Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)

Большая и остроухая ночницы (Myotis blythii Tomes, 1857 и M. myotis Borkhausen, 1797) — близкородственные виды, которые разошлись около миллиона лет назад. За этот период практически не изменились размеры рудиментарных структур зубного ряда (третьего премоляра и третьего моляра), а также доля площад...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Гхазалі, М.А., Дзеверін І.І.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2010
Назва видання:	Вестник зоологии
Теми:	Фауна и систематика
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65706
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) / М.А. Гхазалі, І.І. Дзеверін // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 317–326. — Бібліогр.: 32 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-65706
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-657062014-07-01T03:01:40Z Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) Гхазалі, М.А. Дзеверін І.І. Фауна и систематика Большая и остроухая ночницы (Myotis blythii Tomes, 1857 и M. myotis Borkhausen, 1797) — близкородственные виды, которые разошлись около миллиона лет назад. За этот период практически не изменились размеры рудиментарных структур зубного ряда (третьего премоляра и третьего моляра), а также доля площадей жевательных поверхностей первого и второго моляров от суммарной площади всех исследованных зубов. Эволюция других структур происходила с разной скоростью. При помощи метода Линча было обнаружено, что реальные темпы эволюции исследованных структур меньше ожидаемых для признаков, которые формировались под влиянием только случайных факторов (мутаций и генетического дрейфа). Таким образом, основным фактором в эволюции двух видов был стабилизирующий отбор. Greater and lesser mouse-eared bats (Myotis blythii Tomes, 1857, M. myotis Borkhausen, 1797)are closely related species that diverged about one million years ago. Size of the vestigial structures of the toothrow (the third premolar and the third molar) and the proportion of the first and second molar areas from the total area of the studied teeth have not practically changed during that time. Other structures evolved with different rates. Using the Lynch’s method we prove that real rates of evolution are lesser than expected for the traits which were formed under the influence of solely random factors (mutations and random drift). Apparently, the stabilizing selection, was the principal factor of the evolution of the two species was stabilizing selection. 2010 Article Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) / М.А. Гхазалі, І.І. Дзеверін // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 317–326. — Бібліогр.: 32 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65706 599.426:575.82 uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фауна и систематика Фауна и систематика
spellingShingle	Фауна и систематика Фауна и систематика Гхазалі, М.А. Дзеверін І.І. Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) Вестник зоологии
description	Большая и остроухая ночницы (Myotis blythii Tomes, 1857 и M. myotis Borkhausen, 1797) — близкородственные виды, которые разошлись около миллиона лет назад. За этот период практически не изменились размеры рудиментарных структур зубного ряда (третьего премоляра и третьего моляра), а также доля площадей жевательных поверхностей первого и второго моляров от суммарной площади всех исследованных зубов. Эволюция других структур происходила с разной скоростью. При помощи метода Линча было обнаружено, что реальные темпы эволюции исследованных структур меньше ожидаемых для признаков, которые формировались под влиянием только случайных факторов (мутаций и генетического дрейфа). Таким образом, основным фактором в эволюции двух видов был стабилизирующий отбор.
format	Article
author	Гхазалі, М.А. Дзеверін І.І.
author_facet	Гхазалі, М.А. Дзеверін І.І.
author_sort	Гхазалі, М.А.
title	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)
title_short	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)
title_full	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)
title_fullStr	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)
title_full_unstemmed	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)
title_sort	оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць myotis blythii та m. myotis (chiroptera, vespertilionidae)
publisher	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Фауна и систематика
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65706
citation_txt	Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) / М.А. Гхазалі, І.І. Дзеверін // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 317–326. — Бібліогр.: 32 назв. — укр.
series	Вестник зоологии
work_keys_str_mv	AT ghazalíma ocínkašvidkostídivergentnoíevolûcííverhníhzubívublizʹkihvidívníčnicʹmyotisblythiitammyotischiropteravespertilionidae AT dzeveríníí ocínkašvidkostídivergentnoíevolûcííverhníhzubívublizʹkihvidívníčnicʹmyotisblythiitammyotischiropteravespertilionidae
first_indexed	2025-07-05T16:05:47Z
last_indexed	2025-07-05T16:05:47Z
_version_	1836823659871731712
fulltext	ÓÄÊ 599.426:575.82 ÎÖ²ÍÊÀ ØÂÈÄÊÎÑÒ² ÄÈÂÅÐÃÅÍÒÍÎ¯ ÅÂÎËÞÖ²¯ ÂÅÐÕÍ²Õ ÇÓÁ²Â Ó ÁËÈÇÜÊÈÕ ÂÈÄ²Â Í²×ÍÈÖÜ MYOTIS BLYTHII ÒÀ M. MYOTIS (CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE) Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í ²íñòèòóò çîîëîã³¿ ³ì. ². ². Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðà¿íè, âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â, 01601 Óêðà¿íà E-mail: ghazali.maria@gmail.com; dzeverin@izan.kiev.ua Îòðèìàíî 26 ñåðïíÿ 2009 Ïðèéíÿòî 8 ÷åðâíÿ 2010 Îöåíêà ñêîðîñòè äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèè âåðõíèõ çóáîâ ó áëèçêèõ âèäîâ íî÷íèö Myotis blythii è M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae). Ãõàçàëè Ì. À., Äçåâåðèí È. È. — Áîëüøàÿ è îñòðîóõàÿ íî÷íèöû (Myotis blythii Tomes, 1857 è M. myotis Borkhausen, 1797) — áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû, êîòîðûå ðàçîøëèñü îêîëî ìèëëèîíà ëåò íàçàä. Çà ýòîò ïåðèîä ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíèëèñü ðàçìåðû ðóäèìåíòàðíûõ ñòðóêòóð çóáíîãî ðÿäà (òðåòüåãî ïðåìîëÿðà è òðåòüåãî ìîëÿðà), à òàêæå äîëÿ ïëîùàäåé æåâàòåëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ïåðâîãî è âòîðîãî ìîëÿðîâ îò ñóììàðíîé ïëîùàäè âñåõ èññëåäîâàííûõ çóáîâ. Ýâîëþöèÿ äðóãèõ ñòðóêòóð ïðîèñõîäèëà ñ ðàçíîé ñêîðîñòüþ. Ïðè ïîìîùè ìåòîäà Ëèí÷à áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ðåàëüíûå òåìïû ýâîëþöèè èññëåäîâàííûõ ñòðóêòóð ìåíüøå îæèäàåìûõ äëÿ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ôîðìèðîâàëèñü ïîä âëèÿíèåì òîëüêî ñëó÷àéíûõ ôàêòîðîâ (ìóòàöèé è ãåíåòè÷åñêîãî äðåéôà). Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíûì ôàêòîðîì â ýâîëþöèè äâóõ âèäîâ áûë ñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Myotis blythii oxygnathus, Myotis myotis myotis, çóáû, ïëîùàäè çóáîâ, äèâåðãåíöèÿ, ñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð. Estimation of Divergence Rates for Upper Teeth in Closely Related Species Myotis blythii and M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae). Ghazali M. A., Dzeverin I. I. — Greater and lesser mouse-eared bats (Myotis blythii Tomes, 1857, M. myotis Borkhausen, 1797)are closely related species that diverged about one million years ago. Size of the vestigial structures of the toothrow (the third premolar and the third molar) and the proportion of the first and second molar areas from the total area of the studied teeth have not practically changed during that time. Other structures evolved with different rates. Using the Lynch’s method we prove that real rates of evolution are lesser than expected for the traits which were formed under the influence of solely random factors (mutations and random drift). Apparently, the stabilizing selection, was the principal factor of the evolution of the two species was stabilizing selection. Ke y wo r d s: Myotis blythii oxygnathus, Myotis myotis myotis, teeth, teeth area, divergence, stabilizing selection. Âñòóï Ñåðåä ºâðîïåéñüêèõ í³÷íèöü âåëèêà í³÷íèöÿ, Myotis myotis (Borkhausen, 1797), òà ãîñòðîâóõà í³÷íèöÿ, Myotis blythii (Tomes, 1857), çàéìàþòü îñîáëèâå ïîëîæåííÿ. Ïðåäñòàâíèêè öèõ âèä³â íàëåæàòü äî íàéêðóïí³øèõ ñåðåä í³÷íèöü. Êð³ì òîãî, öå áëèçüêîñïîð³äíåíí³ âèäè, åâîëþö³éí³ øëÿõè ÿêèõ ðîç³éøëèñÿ áëèçüêî ì³ëüéîíà ðîê³â òîìó (Ruedi, Mayer, 2001; äåùî ³íøó îö³íêó äèâ.: Bogdanowicz et al., 2009). Çà ñòðàòåã³ºþ ïîëþâàííÿ îáèäâà âèäè º çáèðà÷àìè êðóïíèõ êîìàõ ç ð³çíîìàí³òíèõ ñóáñòðàò³â: ó ðàö³îí³ M. blythii ïåðåâàæàþòü ïðÿìîêðèë³, ó ðàö³îí³ M. myotis — òâåðäîêðèë³ (Arlettaz, 1996). Â³äïîâ³äíî â³äð³çíÿþòüñÿ åêîòîïè, â ÿêèõ íàé÷àñò³øå â³äáóâàºòüñÿ ïîëþâàííÿ: M. blythii çäåá³ëüøîãî ïîëþº íà ëó÷íî-ñòåïîâèõ ä³ëÿíêàõ, ïàñîâèùàõ òà íà ëóêàõ ç ù³ëüíîþ òðàâîþ, M. myotis — íà á³ëüø îãîëåíèõ á³îòîïàõ, ñàäàõ, ë³ñàõ òà ñâ³æîâèêîøåíèõ ëóêàõ (Arlettaz, 1996). Âàð³àö³éí³ ðÿäè ìîðôîìåòðè÷íèõ îçíàê îáîõ âèä³â çíà÷íî ïåðåêðèâàþòüñÿ, àëå ³äåíòèô³êàö³ÿ âñå æ ìîæëèâà ÿê çà çîâí³øí³ìè ïðîì³ðàìè, òàê ³ çà ïðîì³ðàìè ÷åðåïà é çóá³â (Arlettaz, 1997; Benda, 1996; Ghazali, 2009; Menu, Popelard, 1987). Çà Vestnik zoologii, 44(4): 317–326, 2010 õàðàêòåðèñòèêàìè ÷åðåïà, ÿê³ â³äîáðàæàþòü æóâàëüíó ôóíêö³þ, ãîñòðîâóõà òà âåëèêà í³÷íèö³ òàêîæ äîáðå â³äð³çíÿþòüñÿ (¥õàçàë³, 2004). Ñïîñòåð³ãàþòüñÿ â³äì³ííîñò³ íå ëèøå â ðîçì³ðàõ ê³ñòîê, àëå é ó ôîðì³ ÷åðåïà. Ó ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèö³ ÷åðåï â³äíîñíî øèðøèé òà âèùèé, à ðîñòðóì á³ëüø âêîðî÷åíèé (Evin et al., 2008). Â³äïîâ³äíî äî òåíäåíö³é â ðîçâèòêó çóáíîãî àïàðàòó ðóêîêðèëèõ (çà: Slaughter, 1970), âåëèêà í³÷íèöÿ ìîæå ðîçãëÿäàòèñÿ ÿê á³ëüø ñïåö³àë³çîâàíèé âèä, ó íå¿ á³ëüøå âèðàæåí³ ðåäóêö³éí³ ïðîöåñè â ðîçì³ðàõ ìàëèõ ïðåìîëÿð³â òà òðåòüîãî ìîëÿðà (Äçåâåðèí, 2001; Ðîñèíà, 2002). Çà óñòàëåíîþ êëàñèô³êàö³ºþ ºâðîïåéñüê³ ïîïóëÿö³¿ ãîñòðîâóõî¿ òà âåëèêî¿ í³÷íèöü íàëåæàòü äî ï³äâèä³â M. blythii oxygnathus (Monticelli, 1885) ³ Myotis myotis myotis (Borkhausen, 1797) â³äïîâ³ä- íî (Ñòðåëêîâ, 1972; Hora´c � ek et al., 2000). Äèâåðãåíö³ÿ ñïîð³äíåíèõ âèä³â ìîæå áóòè ñïðè÷èíåíà ÿê ñïðÿìîâàíèìè, òàê ³ âèïàäêîâèìè ïðîöåñàìè (Felsenstein, 1988). Îäèí ³ç øëÿõ³â âèçíà÷åííÿ êîíêðåòíèõ ñï³ââ³äíîøåíü öèõ ñêëàäîâèõ ó åâîëþö³¿ ïåâíèõ ãðóï — ïîð³âíÿííÿ ðåàëüíèõ òåìï³â åâîëþö³¿ ç î÷³êóâàíèìè òåîðåòè÷íèìè (Turelli et al., 1988; Lynch, 1990). Âèì³ðþâàííÿ òåìï³â äèâåðãåíö³¿ ïðîâåäåíî çà ìåòîäîì Ë³í÷à (Lynch, 1990). Ì³ðîþ øâèäêîñò³ äèâåðãåíö³¿ º ñåðåäí³é ïðèð³ñò ì³æãðóïîâî¿ äèñïåðñ³¿ â³äíîñíî âíóòð³øíüîãðóïîâî¿ çà îäíå ïîêîë³ííÿ: , äå VB — ì³æãðóïîâà äèñïåðñ³ÿ äâîõ âèä³â (àáî ³íøèõ ãðóï) ñï³ëüíîãî ïîõîäæåííÿ, VW — âíóòð³øíüî- ãðóïîâà äèñïåðñ³ÿ, t — ïîäâîºíà ê³ëüê³ñòü ïîêîë³íü ç ìîìåíòó â³äîêðåìëåííÿ äâîõ âèä³â â³ä ñï³ëüíîãî ïðåäêà. Çà íóëüîâó ã³ïîòåçó ïðèéìàºòüñÿ òâåðäæåííÿ, ùî ì³æãðóïîâ³ â³äì³ííîñò³, ÿê³ ñïîñòåð³ãàþòü- ñÿ, º íàñë³äêîì âèïàäêîâèõ ïðîöåñ³â, òîáòî ìóòàö³é òà ãåíåòè÷íîãî äðåéôó. Òîä³ î÷³êóâàí³ òåìïè äèâåðãåíö³¿ ìàþòü äëÿ ñêåëåòíèõ îçíàê ññàâö³â òàê³ çíà÷åííÿ: 10-4 < D < 10-2. Öÿ îö³íêà ´ðóíòóºòüñÿ íà ïðÿìèõ âèì³ðþâàííÿõ òåìï³â çðîñòàííÿ äèñïåðñ³¿ ñêåëåòíèõ ñòðóêòóð ññàâö³â çà ðàõóíîê íîâèõ ìóòàö³é, ùî â³äáóâàºòüñÿ ïðîòÿãîì îäíîãî ïîêîë³ííÿ (Turelli et al., 1988; Lynch, 1988, 1990). Òàê³ ñàì³ òåìïè äèâåðãåíö³¿ ìîæóòü áóòè ñïðè÷èíåí³ ä³ºþ äîáîðó, íàïðÿìîê ÿêîãî äîâ³ëüíî çì³íþºòüñÿ, ïðîòå âèïàäêîâèé ðîçêèä äàíèõ áóâ áè ó öüîìó âèïàäêó çíà÷íî á³ëüøèì, í³æ çà ä³¿ âèêëþ÷íî ãåíåòè÷íîãî äðåéôó òà ìóòàö³é (Polly, 2004). ßêùî D > 10-2, òî ìîæíà ïðèïóñêàòè, ùî äîì³íóþ÷èì ôàêòîðîì åâîëþö³¿ áóâ ðóø³éíèé äîá³ð. Â ³íøîìó âèïàäêó, ÿêùî D < 10-4, ìîæíà ïðèïóñêàòè, ùî äèâåðãåíö³ÿ áóëà óïîâ³ëüíåíà ä³ºþ ñòàá³ë³çóþ÷îãî äîáîðó (Lynch, 1990). Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè Äîñë³äæåíî âèá³ðêè ñõ³äíîºâðîïåéñüêèõ ïîïóëÿö³é äâîõ âèä³â í³÷íèöü: óñüîãî 105 åêç., çîêðåìà 30 åêç. M. myotis (³ç Çàêàðïàòòÿ òà Ïðèêàðïàòòÿ Óêðà¿íè) òà 75 åêç. M. blythii (³ç Çàêàðïàòòÿ Óêðà¿íè Òàáëèö ÿ 1. Ñïèñîê ïðîì³ð³â òà ³íäåêñ³â ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â T a b l e 1. List of the measurements and indices of the skull and upper teeth 318 Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í 23 â³äíîñíà ðåäóêö³ÿ Ð3 çà äîâæèíîþ: (9)/ (7) 24 â³äíîñíà ðåäóêö³ÿ Ð3 çà øèðèíîþ: (10)/ (8) 25 â³äíîñíà ðåäóêö³ÿ Ì3 çà äîâæèíîþ: (17)/(15) 26 â³äíîñíà ðåäóêö³ÿ Ì3 çà øèðèíîþ: (18)/ (16) 27 ïëîùà Ñ: (5)· (6) 28 ïëîùà Ð2: (7)· (8) 29 ïëîùà Ð3: (9)· (10) 30 ïëîùà Ð4: (11)· (12) 31 ïëîùà Ì1: (13)· (14) 32 ïëîùà Ì2: (15)· (16) 33 ïëîùà Ì3: (17)· (18) 34 ñóìà ïëîù ìîëÿð³â: (30)+ (31)+ (32) 35 ñóìà ïëîù çóá³â â³ä Ñ äî Ì3: (26)+ (27)+ (28)+ (29)+ (34) 36 â³äíîñíà ïëîùà Ñ1: (27)/ (35) 37 â³äíîñíà ïëîùà Ð2: (28)/ (35) 38 â³äíîñíà ïëîùà Ð3: (29)/ (35) 39 â³äíîñíà ïëîùà Ð4: (30)/ (35) 40 â³äíîñíà ïëîùà Ì1: (31)/ (35) 41 â³äíîñíà ïëîùà Ì2: (32)/ (35) 42 â³äíîñíà ïëîùà Ì3: (33)/ (35) 1 êîíäèëîáàçàëüíà äîâæèíà ÷åðåïà 2 ìàñòî¿äíà øèðèíà ÷åðåïà 3 äîâæèíà çóáíîãî ðÿäó (â³ä ³êëà) 4 äîâæèíà ïðîì³æêó, ÿêèé çàéìàþòü ìàë³ ïðåìîëÿðè 5 äîâæèíà ä³àñòåìè ì³æ ³êëîì òà ð³çöåì 6 äîâæèíà Ñ 7 øèðèíà Ñ 8 äîâæèíà Ð2 9 øèðèíà Ð2 10 äîâæèíà Ð3 11 øèðèíà Ð3 12 äîâæèíà Ð4 13 øèðèíà Ð4 14 äîâæèíà Ì1 15 øèðèíà Ì1 16 äîâæèíà Ì2 17 øèðèíà Ì2 18 äîâæèíà Ì3 19 øèðèíà Ì3 20 â³äíîñíà øèðèíà ÷åðåïà: (1)/ (2) 21 â³äíîñíà äîâæèíà çóáíîãî ðÿäó: (1)/ (3) 22 ïîêàçíèê çì³ùåííÿ ìàëèõ ïðåìîëÿð³â: [ (7)+ (9)]/ (4) ¹ Ïðîì³ðè òà ³íäåêñè ¹ Ïðîì³ðè òà ³íäåêñè òà Êðèìó). Êîëåêö³¿ ëþá’ÿçíî íàäàí³ äëÿ àíàë³çó Çîîëîã³÷íèì ìóçåºì ïðè Êè¿âñüêîìó íàö³îíàëüíîìó óí³âåðñèòåò³ ³ì. Òàðàñà Øåâ÷åíêà, Çîîëîã³÷íèì ìóçåºì ïðè Íàö³îíàëüíîìó íàóêîâî-ïðèðîäíè÷îìó ìóçå¿ ÍÀÍ Óêðà¿íè (Êè¿â) òà Çîîëîã³÷íèì ìóçåºì Ìîñêîâñüêîãî äåðæàâíîãî óí³âåðñèòåòó. Óñ³ ïðîì³ðè ïîäàíî â ì³ë³ìåòðàõ, âèì³ðþâàííÿ çóá³â âèêîíàíî â³äïîâ³äíî äî ñòàíäàðòíèõ ìåòî- äèê (Sige´, 1968). Ó ðîáîò³ ðîçãëÿíóòî ëèøå ïðàâîñòîðîíí³ ïðîì³ðè. Äîâæèíó çóá³â âèì³ðþâàëè ïàðàëåëüíî ëàá³àëüíîìó áîêó, øèðèíó — ïåðïåíäèêóëÿðíî äîâæèí³, ïðè âèì³ðþâàíí³ äîâæèíè òà øèðèíè ìîëÿð³â çóáè ðîçòàøîâóâàëè ó ôóíêö³îíàëüíîìó ïîëîæåíí³ — ïàðàêîí òà ìåòàêîí íàïðàâëåí³ âåðòèêàëüíî âãîðó. Ïðîì³ðè çóá³â çíÿòî çà äîïîìîãîþ ÌÁÑ–1 (îêóëÿð õ8, çá³ëüøåííÿ õ2), ïðîì³ðè ÷åðåïà — øòàíãåíöèðêóëåì ç òî÷í³ñòþ äî 0,02 ìì. Âñüîãî â ðîáîò³ äîñë³äæåíî 19 ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà çóá³â òà 16 ³íäåêñ³â (òàáë. 1). Ôîðìóëè, çà ÿêèìè áóëî ðîçðàõîâàíî ³íäåêñè, íàâåäåí³ â òàáëèö³ 1. Â³äíîñí³ âåëè÷èíè áóëè çàñòîñîâàí³ äëÿ âèÿâëåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ ðåäóêö³éíèõ ïðîöåñ³â ó ðîçì³ðàõ ìàëèõ ïðåìîëÿð³â òà òðåòüîãî ìîëÿðà, äëÿ îö³íêè çì³í ó ôîðì³ ÷åðåïà, à òàêîæ äëÿ õàðàêòåðèñòèêè â³äì³ííîñòåé ó æóâàëüí³é ôóíêö³¿ òâàðèí. Ïåðâèíí³ äàí³ áóëè ëîã-òðàíñôîðìîâàí³ çà ôîðìóëîþ: X' = lg (X + 1). Äîäàâàííÿ îäèíèö³ äî çíà÷åíü âñ³õ ïðîì³ð³â íå âïëèâàº íà ê³íöåâèé ðåçóëüòàò, àëå íåîáõ³äíå äëÿ òîãî ùîá íå âòðà÷àòè âàæëèâó ³íôîðìàö³þ ïðî àíîìàëüíó â³äñóòí³ñòü Ð3 ó îäí³º¿ îñîáèíè âåëèêî¿ í³÷íèö³ (¹ S–74649, êîëåêö³ÿ Çîîìóçåþ ÌÄÓ). Óñ³ ³íäåêñè ðîçðàõîâàíî íà îñíîâ³ ïåðâèííèõ ìåòðè÷íèõ äàíèõ, à ïîò³ì ëîã- òðàíñôîðìîâàíî çà âèùåíàâåäåíîþ ôîðìóëîþ. Êîìïîíåíòè äèñïåðñ³¿ (VB òà VW) òà ñòàòèñòèêà Ë³í÷à (D) ðîçðàõîâàíî çà ñòàíäàðòíîþ ìåòîäèêîþ Ë³í÷à (Lynch, 1990). Òðèâàë³ñòü æèòòÿ ïîêîë³ííÿ îö³íåíà íà îñíîâ³ íàÿâíèõ äåìîãðàô³÷íèõ äà- íèõ (Hora´c � ek, 1985) â 4,4 ðîêè (Ãõàçàëè, Äçåâåðèí, 2007; Dzeverin, 2008). Òîáòî ñó÷àñí³ ïîïóëÿö³¿ ãîñòðîâóõî¿ òà âåëèêî¿ í³÷íèöü â³ää³ëÿº â³ä ñï³ëüíîãî ïðåäêà ïðèáëèçíî ïîêîë³íü. Ñåðåäí³ çíà÷åííÿ (Ì) òà êîåô³ö³ºíòè âàð³àö³¿ (Q) ê³ëüê³ñíèõ îçíàê ðîçðàõîâàíî íà ïåðâèííèõ äàíèõ. Äëÿ ïåðåâ³ðêè ã³ïîòåç ïðî îäåðæàí³ îö³íêè òåìï³â äèâåðãåíö³¿ çàñòîñîâàíî òðè êðèòåð³¿: êîåô³ö³ºíò êîðåëÿö³¿ Ñï³ðìåíà (RS), êðèòåð³é Ñòüþäåíòà (u) òà êðèòåð³é Ìàííà–Ó³òí³ (U). Ðîçðàõî- âàíî ñòóïåí³ ñâîáîäè (K) òà ð³âí³ çíà÷óùîñò³ (p). Ð³âí³ çíà÷óùîñò³ íåïàðàìåòðè÷íèõ ñòàòèñòèê îäåð- æàíî øëÿõîì òðàíñôîðìàö³¿ ¿õ ó çì³íí³ ç ðîçïîä³ëîì Ñòüþäåíòà. Ðåçóëüòàòè Äëÿ âñ³õ îçíàê îäåðæàíî çíà÷åííÿ ñòàòèñòèêè Ë³í÷à ç ïîðÿäêîì 10–5–10–9. Ö³ çíà÷åííÿ ìåíø³ â³ä î÷³êóâàíèõ äëÿ îçíàê, äèíàì³êó ÿêèõ çóìîâëåíî âèêëþ÷íî ìóòàö³ÿìè òà ãåíåòè÷íèì äðåéôîì (òàáë. 2). Ñåðåäíº çíà÷åííÿ ñòàòèñòèêè Ë³í÷à äëÿ ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â ñêëàäàº 8,71·10–6. Îñíîâí³ ä³àãíîñòè÷í³ ÷åðåïí³ ïðîì³ðè (¹ 1, 2 òà 3, òàáë. 1) â ñåðåäíüîìó åâîëþö³îíóþòü â³ðîã³äíî øâèäøå í³æ çóáí³ îçíàêè (¹ 6–19), çà òåñòîì Ìàííà–Ó³òí³: U = 2, p = 0,017, ñåðåäíº çíà÷åííÿ ÷åðåïíèõ ïðîì³ð³â — 2,15·10–5 òà çóáíèõ — 7,19·10–6. Ä³àãíîñòè÷í³ çóáí³ ïðîì³ðè (äîâæèíà òà øèðèíà Ì2) íàáëèæàþòüñÿ çà çíà÷åííÿìè D äî âåëè÷èí, îòðèìàíèõ äëÿ ÷åðåïíèõ ïðîì³ð³â. Íåâèñîê³ òåìïè åâîëþö³¿ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ó ïðîì³ðàõ ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â ç âèñîêîþ ì³íëèâ³ñòþ òà íèçüêèì ð³âíåì ì³æâèäîâèõ â³äì³ííîñòåé (ðèñ. 1, 2), öå ï³äòâåðäæóº íåãàòèâíà êîðåëÿö³ÿ ïîêàçíèê³â D òà VW (RS = –0,791, K = 19, p < 0,001), òà ïîçèòèâíà — ì³æ D òà VB (RS = 0,863, K = 19, p < 0,001). Çàãàëîì âñ³ ïðîì³ðè ìîæíà ðîçä³ëèòè íà äâ³ ãðóïè çà õàðàêòåðîì ì³íëèâîñò³ (ðèñ. 3): ïðîì³ðè ç âèñîêèìè çíà÷åííÿìè VW òà íèçüêèìè VB (ïðîì³ðè ¹ 4, 5, 10, 11), òà ïðîì³ðè, ó ÿêèõ âíóòð³øíüîâèäîâà ì³íëèâ³ñòü íèçüêà, à ì³æãðóïîâà — çì³íþºòüñÿ ó øèðîêèõ ìåæàõ. Òàêèì ÷èíîì, ïîð³âíÿííî âèñîê³ òåìïè åâîëþö³¿ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ó âèïàäêàõ îäíî÷àñíî íèçüêî¿ ì³íëèâîñò³ îçíàêè âñåðåäèí³ êîæíîãî âèäó òà çíà÷íèõ ì³æâèäîâèõ â³äì³ííîñòåé (ïîð³âí. Çàãîðîäíþê, 2004). Ãîñòðîâóõà òà âåëèêà í³÷íèöÿ äîáðå â³äð³çíÿþòüñÿ çà ïðîì³ðàìè ÷åðåïà (òàáë. 2). Çà âñ³ìà òðüîìà îçíàêàìè ÷åðåï M. myotis ïðèáëèçíî íà 10% á³ëüøèé í³æ M. blythii. Ïðè àíàë³ç³ çì³í â ôîðì³ ÷åðåïà ï³äòâåðäæóºòüñÿ òåíäåíö³ÿ äî â³äíîñíîãî çìåíøåííÿ øèðèíè òà çá³ëüøåííÿ äîâæèíè çóáíèõ ðÿä³â ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ (¹ 20, 21) (ðèñ. 4). Â³ä’ºìí³ çíà÷åííÿ äèâåðãåíö³¿ îòðèìàíî äëÿ òðüîõ îçíàê: äîâæèíè ä³àñòåìè (¹ 5), øèðèíè Ð3 (¹ 11) òà â³äíîñíî¿ ðåäóêö³¿ Ì3 çà øèðèíîþ (¹ 26). Öåé ìà- òåìàòè÷íèé àðòåôàêò ñïðè÷èíåíî òèì, ùî îö³íêè â³äì³ííîñòåé ì³æ âèäàìè âèÿ- âèëèñÿ ìåíøèìè çà îö³íêè âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ì³íëèâîñò³ öèõ îçíàê. Âèõîäÿ÷è ç 319Îö³íêà øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ âåðõí³õ çóá³â ó áëèçüêèõ âèä³â í³÷íèöü… 320 Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í Ðèñ. 1. Çàëåæí³ñòü ì³æ òåìïàìè äèâåðãåíö³¿ òà âíóòð³øíüîâèäîâîþ äèñïåðñ³ºþ ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â. Fig. 1. Dependence between rates of divergence and intraspecific variance of measurements of skull and upper teeth. Ðèñ. 2. Çàëåæí³ñòü ì³æ òåìïàìè äèâåðãåíö³¿ òà ì³æâèäîâîþ äèñïåðñ³ºþ ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â. Fig. 2. Dependence between rates of divergence and interspecific variance of measurements of skull and upper teeth. V W 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 0,0000 0,0002 0,0004 0,0006 0,0008 0,0010 0,0012 0,0014 5 10 15 20 25 30 350 D • 10-6 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 0,0000 0,0002 0,0004 0,0006 0,0008 0,0010 0,0012 0,0014 0,0016 0,0018 5 10 15 20 25 30 350 V B 321Îö³íêà øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ âåðõí³õ çóá³â ó áëèçüêèõ âèä³â í³÷íèöü… öüîãî, ìîæíà ââàæàòè, ùî ñòóï³íü äèâåðãåíö³¿ í³÷íèöü çà íèìè íàáëèæàºòüñÿ äî íóëÿ. Â³äíîñí³ âåëè÷èíè ðóäèìåíòàðíèõ ñòðóêòóð, Ð3 (¹ 23, 24) òà äîâæèíè Ì3 (¹ 25), åâîëþö³îíóþòü òàê ñàìî, ÿê ³íø³ çóáí³ îçíàêè, îö³íêè øâèäêîñò³ ìàþòü çíà÷åííÿ ïîðÿäêó âåëè÷èí 10–6. Ðîçì³ðè ä³àñòåìè, äîâæèíà òà øèðèíà Ð3, â³äíîñíà øèðèíà Ì3 âåëèêî¿ òà ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèöü ïðàêòè÷íî îäíàêîâ³ (òàáë. 2, ðèñ. 4), çà ³íøèìè ïðîì³ðàìè çóá³â âèÿâëåíî â³ðîã³äí³ â³äì³ííîñò³. Òàêîæ â³ðîã³äíî á³ëüøèì ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ âèÿâèâñÿ ïðîì³æîê, ÿêèé çàéìàþòü ìàë³ ïðåìîëÿðè (¹ 4), àëå çà ïîêàçíèêîì çì³ùåííÿ ìàëèõ ïðåìîëÿð³â (¹ 22) äîñë³äæåí³ âèäè íå ìàþòü â³ðîã³äíèõ â³äì³ííîñòåé. Òàáëèöÿ 2. Îö³íêà ì³íëèâîñò³ í³÷íèöü òà øâèäêîñò³ ¿õíüî¿ äèâåðãåíö³¿ çà ïðîì³ðàìè ÷åðåïà, âåðõí³õ çóá³â òà ³íäåêñ³â. Ì³æâèäîâ³ â³äì³ííîñò³ âèçíà÷åí³ çà êðèòåð³ºì Ñòüþäåíòà: u — íîðìîâàíå â³äõèëåííÿ, ð — ð³âåíü çíà÷óùîñò³ T a b l e 2. Estimation of the variability of the mouse-eared bats and rates of their divergence by the measure- ments of skull, upper teeth and indices. Interspecific differences are calculated with the Student’s test: u — Student’s statistics, p — level of significance 1 1,02E-03 1,06E-04 2,14E-05 2,48 20,36 2,37 22,71 -20,288 <0,001 2 7,17E-04 1,21E-04 1,32E-05 2,88 9,92 2,44 10,92 -16,185 <0,001 3 1,19E-03 8,84E-05 2,98E-05 2,54 8,87 2,14 10,05 -22,059 <0,001 4 1,90E-04 1,04E-03 4,04E-07 15,46 1,01 12,43 1,11 -2,941 0,004 5 -6,37E-06 1,30E-03 -1,09E-08 26,02 0,45 27,07 0,48 -0,920 0,360 6 2,69E-04 2,45E-04 2,44E-06 5,32 1,52 6,81 1,66 -6,890 <0,001 7 6,62E-04 2,20E-04 6,69E-06 6,14 1,25 5,80 1,45 -11,278 <0,001 8 1,04E-03 2,07E-04 1,12E-05 7,62 0,77 6,29 0,97 -15,236 <0,001 9 1,62E-03 2,29E-04 1,57E-05 7,25 0,83 8,03 1,09 -17,175 <0,001 10 3,28E-06 8,20E-04 8,90E-09 8,80 0,65 22,46 0,69 -1,598 0,113 11 -1,66E-05 7,58E-04 -4,86E-08 10,27 0,63 21,75 0,63 0,021 0,983 12 1,03E-03 3,59E-04 6,40E-06 7,83 1,44 5,63 1,71 -11,472 <0,001 13 1,22E-03 3,05E-04 8,86E-06 7,70 1,19 5,78 1,45 -13,578 <0,001 14 7,86E-04 1,99E-04 8,78E-06 4,97 2,17 3,96 2,47 -13,299 <0,001 15 8,86E-04 1,76E-04 1,12E-05 4,64 1,76 4,98 2,04 -14,329 <0,001 16 1,19E-03 1,57E-04 1,68E-05 4,22 2,11 4,14 2,48 -18,244 <0,001 17 7,09E-04 2,14E-04 7,37E-06 4,83 2,12 5,18 2,40 -11,963 <0,001 18 2,96E-05 1,57E-04 4,20E-07 6,12 0,99 4,84 1,03 -2,967 0,004 19 7,00E-04 3,17E-04 4,91E-06 5,95 1,99 6,48 2,26 -9,697 <0,001 20 1,62E-06 1,08E-05 3,34E-07 2,31 0,49 2,34 0,48 2,628 0,010 21 3,06E-06 4,97E-06 1,37E-06 1,77 0,43 1,56 0,44 -4,639 <0,001 22 2,57E-05 1,94E-03 2,94E-08 17,54 1,46 16,93 1,52 -1,231 0,221 23 6,15E-04 9,62E-04 1,42E-06 10,46 0,85 21,47 0,71 5,774 <0,001 24 1,12E-03 7,39E-04 3,38E-06 9,25 0,75 22,93 0,58 8,834 <0,001 25 1,32E-04 7,49E-05 3,93E-06 6,70 0,47 5,50 0,42 8,534 <0,001 26 -1,28E-06 5,85E-05 -4,84E-08 3,55 0,94 3,79 0,94 -0,310 0,757 27 2,30E-03 7,72E-04 6,62E-06 9,26 1,92 9,97 2,41 -11,145 <0,001 28 4,73E-03 4,61E-04 2,28E-05 11,61 0,65 11,40 1,06 -21,137 <0,001 29 3,34E-05 7,64E-04 9,71E-08 16,23 0,41 27,40 0,45 -1,970 0,052 30 5,93E-03 8,23E-04 1,60E-05 10,33 1,71 9,47 2,48 -18,294 <0,001 31 4,96E-03 6,36E-04 1,73E-05 7,29 3,81 6,94 5,05 -18,442 <0,001 32 5,43E-03 6,79E-04 1,78E-05 6,99 4,48 7,95 5,97 -18,711 <0,001 33 1,17E-03 7,77E-04 3,36E-06 9,67 1,98 9,39 2,33 -8,094 <0,001 34 5,47E-03 6,76E-04 1,80E-05 6,51 10,27 6,84 13,35 -18,169 <0,001 35 6,97E-03 4,97E-04 3,12E-05 5,33 11,57 5,93 15,51 -24,124 <0,001 36 6,26E-06 2,67E-05 5,20E-07 7,79 0,166 10,03 0,156 3,147 0,002 37 1,37E-05 8,52E-06 3,58E-06 10,96 0,056 13,13 0,069 -8,033 <0,001 38 3,93E-06 7,22E-06 1,21E-06 15,12 0,036 28,12 0,029 4,730 <0,001 39 9,06E-06 2,77E-05 7,26E-07 9,55 0,148 8,43 0,160 -3,738 <0,001 40 -1,33E-06 4,88E-05 -6,04E-08 6,05 0,327 7,48 0,327 0,050 0,960 41 -2,28E-06 9,37E-05 -5,41E-08 7,94 0,388 8,14 0,387 0,207 0,836 42 2,84E-05 4,11E-05 1,54E-06 10,98 0,172 8,80 0,151 5,277 <0,001 ¹ VB VW D M. blythii M. myotis u p Q, % M Q, % M 322 Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í Ðèñ. 3. Çàëåæí³ñòü ì³æ âíóòð³øíüî- òà ì³æãðóïîâîþ äèñïåðñ³ºþ ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà âåðõí³õ çóá³â. Fig. 3. Dependence between intra- and interspecific variance of measurements of skull and upper teeth. Ðèñ. 4. Çàëåæí³ñòü ì³æ òåìïàìè äèâåðãåíö³¿ òà ì³æãðóïîâèìè â³äì³ííîñòÿìè í³÷íèöü. Âåðòèêàëüíèìè ë³í³ÿìè âèä³ëåíî ïðèáëèçíèé ä³àïàçîí çíà÷åíü u, ïðè ÿêèõ â³äì³ííîñò³ ì³æ âèäàìè íå â³ðîã³äí³. Ë³âîðó÷ (ïðè u < –2) çíà÷åííÿ ³íäåêñ³â á³ëüø³ ó M. myotis, ïðàâîðó÷ (u > 2) — ó M. blythii. Fig. 4. Dependence between rates of divergence and interspecific differences of mouse-eared bats. Unsignificant differences are roughly delimited with the vertical lines. To the left (for u < –2) values of indices are greater in M. myotis, to the right (u > 2) — in M. blythii. Vw V B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 0 ,0000 0 ,00040 ,0002 0 ,00080 ,0006 0 ,00120 ,0010 0 ,0014 0,0000 0,0002 0,0004 0,0006 0,0008 0,0010 0,0012 0,0014 0,0016 0,0018 ÷åðåï çóáè 20 21 22 23 24 25 26 36 37 38 39 40 41 42 -10 - 8 - 6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 D •1 0 -6 u Òåìïè åâîëþö³¿ ïëîù æóâàëüíèõ ïîâåðõîíü çóá³â òàêîæ â³äð³çíÿþòüñÿ: íàéìåí- ø³ øâèäêîñò³ çì³í ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ó ïëîù³ Ð3 (¹ 29), ïëîù³ Ñ òà Ì3 (¹ 27, 33) çíàõî- äÿòüñÿ â ìåæàõ, ùî õàðàêòåðí³ äëÿ çóáíèõ ïðîì³ð³â, à øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ ïëîù Ì1, Ì2 òà Ð2 çíàõîäÿòüñÿ íà ð³âí³ ÷åðåïíèõ ïðîì³ð³â (ðèñ. 5). Â³äíîñí³ ïëîù³ çóá³â çì³íþþòüñÿ ïîâ³ëüí³øå (¹ 36–42). Ïðè öüîìó íåâåëèêå çá³ëüøåííÿ â³äíîñíèõ ðîçì³ð³â â³äáóâàºòüñÿ ëèøå ó Ð2 òà Ð4, â³äíîñí³ ïëîù³ Ì1 òà Ì2 çàëèøàþòüñÿ íåçì³ííèìè, à â³äíîñí³ ïëîù³ Ñ, Ð3 òà Ì3 ìåíø³ ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ ïîð³âíÿííî ç ãîñòðîâóõîþ. Îáãîâîðåííÿ Â³äïîâ³äíî äî ïðåäñòàâëåíèõ âèùå ðåçóëüòàò³â, åâîëþö³ÿ âåëèêî¿ òà ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèö³ â³äáóâàëàñÿ ï³ä âïëèâîì ñòàá³ë³çóþ÷îãî äîáîðó. Â ö³ëîìó òåìïè äèâåðãåíö³¿ öèõ äâîõ âèä³â â³äïîâ³äàþòü òåìïàì äèâåðãåíö³¿, ÿê³ õàðàêòåðí³ äëÿ ïëåéñòîöåíîâèõ ññàâö³â (Lynch, 1990). ×åðåç øèðîêó ãåîãðàô³÷íó ì³íëèâ³ñòü ñåðåä ãîñòðîâóõèõ í³÷íèöü âèä³ëåíî äåê³ëüêà îêðåìèõ ï³äâèä³â (Ñòðåëêîâ, 1972; Äçåâåðèí, 1995; Hora´c � ek et al., 2000; Äçåâåðèí, Ñòðåëêîâ, 2008). Íåùîäàâíî áóëî âèñëîâëåíî ïðèïóùåííÿ, ùî M. blythii s. l. — öå íàñïðàâä³ äâà îêðåì³ âèäè: M. oxygnathus ³ M. blythii s. str. (Simmons, 2005). Çà ðåçóëüòàòàìè àíàë³çó ïîñë³äîâíîñòåé ì³òîõîíäð³àëüíî¿ ÄÍÊ ºâðîïåéñüê³ M. b. oxygnathus âèÿâèëèñÿ á³ëüø ñõîæèìè ç M. myotis, í³æ ç ñåðåäíüîàç³éñüêèìè ïðåäñòàâíèêàìè M. blythii (Ruedi, Mayer, 2001), òîä³ ÿê çà ðåçóëüòàòàìè àíàë³çó àëîçèìíèõ äàíèõ ³ ïîñë³äîâíîñòåé ÿäåðíî¿ ÄÍÊ óñ³ äîñë³äæåí³ M. blythii s. l. ïîòðàïëÿþòü äî îäí³º¿ ãðóïè, à M. myotis — äî ³íøî¿ (Arlettaz et al., 1997; Stadelmann et al., 2007). Íå âèêëþ÷åíî, ùî çðîñòàííÿ â³äì³ííîñòåé ï³ä ÷àñ äèâåðãåíö³¿ ãîñòðîâóõî¿ òà âåëèêî¿ í³÷íèöü áóëî óïîâ³ëüíåíî ì³æâèäîâîþ ã³áðèäèçàö³ºþ â çîíàõ ñèìïàòð³¿ (Berthier et al., 2006; Bogdanowicz et al., 2009). 323Îö³íêà øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ âåðõí³õ çóá³â ó áëèçüêèõ âèä³â í³÷íèöü… Ðèñ. 5. Òåìïè äèâåðãåíö³¿ àáñîëþòíèõ òà â³äíîñíèõ ïëîù çóá³â. Fig. 5. Rates of divergence of the absolute and relative areas of teeth. Ïðåäêîâèìè äëÿ äîñë³äæóâàíèõ í³÷íèöü ââàæàþòü òâàðèí, ïîä³áíèõ äî ñó÷àñíèõ ãîñòðîâóõèõ í³÷íèöü (Arlettaz et al., 1997). Ïðèïóñêàºòüñÿ (Arlettaz et al., 1997), ùî â ðåçóëüòàò³ ïëåéñòîöåíîâîãî çëåäåí³ííÿ ªâðîïè ºäèíà ïîïóëÿö³ÿ ïðåäêîâîãî âèäó áóëà ðîçä³ëåíà íà äâ³ ñóáïîïóëÿö³¿: òà ç íèõ, ÿêà çàëèøèëàñü â Ñåðåäçåìíîìîð’¿, äàëà ïî÷àòîê âåëèêèì í³÷íèöÿì, ³íøà — ñõ³äíà — áóëà çìóøåíà â³äñòóïèòè íà ï³âäåíü, äî còåïîâî¿ çîíè ªâðàç³¿. Òàêèì ÷èíîì ãîñòðîâóõà í³÷íèöÿ ñôîðìóâàëàñü ó ñõ³äíèõ á³ëüø ñòåïîâèõ óìîâàõ (Arlettaz et al., 1997). Â³äïîâ³äíî äî íîâèõ óìîâ ôîðìóâàëèñÿ ¿õí³ òðîô³÷í³ ñïåö³àë³çàö³¿. Âåëèêà í³÷íèöÿ ìàº á³ëüø ìàñèâíèé ÷åðåï, ó íå¿ êðàùå ðîçâèíóò³ ñàã³òàëüíèé ãðåá³íü òà êîðîíî¿äíèé â³äðîñòîê, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî á³ëüø ³íòåíñèâíó ðîáîòó æóâàëüíîãî àïàðàòó (Benda, 1996; ¥õàçàë³, 2004). Ð³ñò ÷åðåïà îáîõ í³÷íèöü íå ïðîïîðö³éíèé (Topa ´l, Tusna ´di, 1963), ó îáîõ âèä³â äëÿ äîâæèíè çóáíîãî ðÿäó õàðàêòåðíà íåãàòèâíà àëîìåòð³ÿ â³äíîñíî êîíäèëîáàçàëüíî¿ äîâæèíè ÷åðåïà: äîâæèíà çóáíîãî ðÿäó çá³ëüøóºòüñÿ ïîâ³ëüí³øå, í³æ äîâæèíà ÷åðåïà ó îáîõ âèä³â. Ó ô³ëîãåíåòè÷íîìó ðîçâèòêó ìàºìî çâîðîòíó òåíäåíö³þ: âåëèêà í³÷íèöÿ ìàº â³ðîã³äíî á³ëüø³ â³äíîñí³ äîâæèíè çóáíèõ ðÿä³â, í³æ ó ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèö³, òîáòî äîâæèíà çóáíîãî ðÿäó ìàº ïîçèòèâíó àëîìåòð³þ. Òåìïè äèâåðãåíö³¿ ä³àãíîñòè÷íèõ ïðîì³ð³â ÷åðåïà òà íèæíüî¿ ùåëåïè çàãàëîì óçãîäæåí³ ³ îö³íþþòüñÿ âåëè÷èíàìè ç ïîðÿäêîì 10–5 (Ãõàçàëè, Äçåâåðèí, 2007). Åâîëþö³éí³ òðàíñôîðìàö³¿ â îçíàêàõ âåðõí³õ òà íèæí³õ çóá³â çäåá³ëüøîãî òåæ óçãîäæåí³, ¿õí³é ïîðÿäîê íå ïåðåâèùóº 10–6. Àëå â ïðîì³ðàõ ìàëèõ ïðåìîëÿð³â ñïîñòåð³ãàþòüñÿ äåÿê³ â³äì³ííîñò³: íà íèæí³é ùåëåï³ òåìïè äèâåðãåíö³¿ íàáëèæàþòüñÿ äî ñåðåäíüîãî äëÿ âñ³õ ïðîì³ð³â íèæíüî¿ ùåëåïè çíà÷åííÿ, à íà âåðõí³é ùåëåï³ — áëèçüê³ äî íóëÿ. Òàê ñàìî â³äì³íí³ òåìïè äèâåðãåíö³¿ òðåò³õ ìîëÿð³â — òàëîí³ä íèæíüîãî òðåòüîãî ìîëÿðà ïðàêòè÷íî íå çì³íþºòüñÿ â ïðîöåñ³ åâîëþö³¿, à íà âåðõí³é ùåëåï³ â³äáóâàþòüñÿ çá³ëüøåííÿ ÿê äîâæèíè, òàê ³ øèðèíè öüîãî çóáà. Ðåäóêö³ÿ íàéêðàùå âèÿâëÿºòüñÿ ïðè ïîð³âíÿíí³ â³äíîñíèõ âåëè÷èí — ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ çìåíøóþòüñÿ àáî çàëèøàþòüñÿ áåç çì³í â³äíîñí³ øèðèíè òà äîâæèíè îáîõ ðóäèìåíò³â (Ð3 òà Ì3). Îòæå, øëÿõè åâîëþö³¿ Ð3 òà Ì3 â³äð³çíÿþòüñÿ. Äîâæèíà ïðîì³æêó, ÿêèé çàéìàþòü ìàë³ ïðåìîëÿðè, çàëèøàºòüñÿ ñòàëîþ, òàê ñàìî ÿê ³ ðîçì³ðè Ð3, àëå ðîçì³ðè Ð2 çá³ëüøóþòüñÿ, ÷åðåç ùî ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ çì³ùåííÿ Ð3 ç ë³í³¿ çóáíîãî ðÿäó á³ëüø âèðàæåíå. Ó Ì3 çìåíøóºòüñÿ ëèøå äîâæèíà, ùî âèðàæàºòüñÿ ó çíèêíåíí³ îñòàíí³õ ãîðáèê³â (ìåòàêîí³â), àëå çà øèðèíîþ öåé çóá çá³ëüøóºòüñÿ ïðîïîðö³éíî äî çá³ëüøåííÿ ñóñ³äíüîãî çóáà. Îñíîâíèìè òåíäåíö³ÿìè â åâîëþö³¿ ðóêîêðèëèõ, ÿê³ æèâëÿòüñÿ êîìàõàìè, º çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïðåìîëÿð³â òà ïîâ’ÿçàíå ç öèì çðîñòàííÿ ïëîù ìîëÿð³â (Slaughter, 1970; Freeman, 1998). Äëÿ í³÷íèöü õàðàêòåðíèìè º çìåíøåííÿ ðîçì³ð³â ìàëèõ ïðåìîëÿð³â òà çì³ùåííÿ ¿õ ç ë³í³¿ çóáíîãî ðÿäó, àëå çáåðåæåííÿ ïîâíî¿ äëÿ ðóêîêðèëèõ çóáíî¿ ôîðìóëè ó 38 çóá³â. Ó M. myotis ç³ çá³ëüøåííÿì çàãàëüíî¿ ïëîù³ æóâàëüíèõ ïîâåðõîíü ÷àñòêà ïëîù Ì1 òà Ì2 ïðàêòè÷íî íå çì³íþºòüñÿ. Ç ôóíêö³îíàëüíî¿ òî÷êè çîðó áóäü-ÿêå çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â çóá³â ïðèçâîäèòü äî çì³íè ñèë, ùî ïðèêëàäàþòüñÿ äî çäîáè÷³ (Evans, Sanson, 1998). Ïëîù³ ³êîë, ç äîïîìîãîþ ÿêèõ êàæàíè ñõîïëþþòü òà óòðèìóþòü çäîáè÷, åâîëþö³îíóþòü ïîð³âíÿííî ïîâ³ëüíî, ïðè öüîìó ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òåíäåíö³ÿ äî çìåíøåííÿ ¿õíüî¿ ÷àñòêè â çàãàëüí³é ïëîù³ çóá³â. Àëå ó ñóñ³äí³õ çóá³â — Ð2 òà Ð4 — òåìïè äèâåðãåíö³¿ íàáàãàòî á³ëüø³, ÿê çà àáñîëþòíèìè òàê ³ çà â³äíîñíèìè ðîçì³ðàìè. Ìîæëèâî, öå ïîâ’ÿçàíî ç òèì, ùî âîíè ñëóãóþòü äîäàòêîâèìè òî÷êàìè äëÿ ñõîïëåííÿ çäîáè÷³. Îòæå, ³íòåíñèô³êàö³ÿ æóâàëüíî¿ ôóíêö³¿ â åâîëþö³¿ âåëèêî¿ í³÷íèö³ â³äáóâàºòüñÿ íå ëèøå çà ðàõóíîê çá³ëüøåííÿ àáñîëþòíèõ ðîçì³ð³â çóá³â ³ ÷åðåïà, àëå é ó ðåçóëüòàò³ çì³íè ìîðôîëîã³÷íèõ çàëåæíîñòåé æóâàëüíîãî àïàðàòó. Âèñëîâëþºìî ùèðó ïîäÿêó ñï³âðîá³òíèêàì Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ Íàö³îíàëüíîãî íàóêîâî- ïðèðîäîçíàâ÷îãî ìóçåþ ÍÀÍ Óêðà¿íè, Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ Êè¿âñüêîãî Óí³âåðñèòåòó ³ì. Òàðàñà 324 Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í Øåâ÷åíêà òà Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ Ìîñêîâñüêîãî äåðæàâíîãî óí³âåðñèòåòó, ÿê³ íàäàëè ìîæëèâ³ñòü ïðàöþâàòè ç êîëåêö³ÿìè ðóêîêðèëèõ. Òàêîæ âäÿ÷í³ âñ³ì, õòî äîïîì³ã ó ïîøóêó òà íàä³ñëàâ ðåïðèíòè ñòàòåé: Ï. Áåíä³, Â. Áîãäàíîâè÷ó, À. Åâåí, ª. ². Êîæóð³í³é, Ì. Ìàõîëàíó, Â. Â. Ðîñ³í³é, Ì. Ðþåä³, Ì.- Ä. Ñàâàæ, Á. Ñ³æå òà áàãàòüîì ³íøèì. Îêðåìó ïîäÿêó âèñëîâëþºìî ðåöåíçåíòó, ÷è¿ ïîðàäè çíà÷íî ïîêðàùèëè òåêñò ñòàòò³. ¥õàçàë³ Ì. À. Ôóíêö³îíàëüíà ³íòåðïðåòàö³ÿ â³äì³ííîñòåé â áóäîâ³ æóâàëüíîãî àïàðàòà í³÷íèö³ âåëèêî¿, Myotis myotis, òà í³÷íèö³ ãîñòðîâóõî¿, Myotis blythii // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 2. — Ñ. 27–32. Ãõàçàëè Ì. À., Äçåâåðèí È. È. Ìåõàíèçìû äèâåðãåíöèè îñòðîóõîé (Myotis blythii) è áîëüøîé (Myotis myotis) íî÷íèö (Chiroptera, Vespertilionidae): îöåíêà ïî ìàíäèáóëÿðíûì ïðèçíàêàì // Plecotus et al. — 2007. — 10. — Ñ. 3–13. Äçåâåðèí È. È. Êðàíèîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îñòðîóõèõ íî÷íèö Myotis blythi (Chiroptera, Vespertilionidae) // Çîîë. æóðí. — 1995. — 74, âûï. 7. — Ñ. 82–95. Äçåâåðèí È. È. Ñâÿçü ðåäóêöèè âåðõíèõ âòîðûõ ïðåäêîðåííûõ çóáîâ ñ ðàçìåðàìè ÷åðåïà ó íî÷íèö, Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 6. — Ñ. 53–62. Äçåâåðèí È. È., Ñòðåëêîâ Ï. Ï. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö (Myotis blythii, Chiroptera, Vespertilionidae) ñ Àëòàÿ // Çîîë. æóðí. — 2008. — 87, âûï. 8. — Ñ. 973–982. Çàãîðîäíþê ². Ð³âí³ ìîðôîëîã³÷íî¿ äèôåðåíö³àö³¿ áëèçüêèõ âèä³â çâ³ð³â òà ïîíÿòòÿ ã³àòóñó // Â³ñí. Ëüâ³â. óí-òó. Ñåð. Á³îë. — 2004. — 38. — Ñ. 21–42. Ðîñèíà Â. Â. Îäîíòîëîãèÿ íî÷íèö (Myotis) Ïàëåàðêòèêè // Plecotus et al. — 2002. — 5. — Ñ. 11–27. Ñòðåëêîâ Ï. Ï. Îñòðîóõèå íî÷íèöû: ðàñïðîñòðàíåíèå, ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, îòëè÷èÿ îò áîëüøèõ íî÷íèö // Acta Theriologica. — 1972. — 17, fasc. 28. — Ñ. 355–380. Arlettaz R. Feeding behaviour and foraging strategy of free-living mouse-eared bats, Myotis myotis and Myotis blythii // Animal Behaviour. — 1996. — 51. — P. 1–11. Arlettaz R., Ruedi M., Ibañez C. et al. A new perspective on the zoogeography of the sibling mouse-eared bat species Myotis myotis and Myotis blythii: morphological, genetical and ecological evidence // J. Zool. (Lond.). — 1997. — 242, N 1. — P. 45–62. Benda P. K pou .zitelnosti ne � ktery ´h krania´lnich krite´rii pro urc � ova´ni netopy ´ra velke´ho (Myotis myotis) a netopy´ra vy´chodniho (Myotis blythi) // Lynx (Praha). S. N. — 1996. — 27. — S 5–12. Berthier P., Excoffier L., Ruedi M. Recurrent replacement of mtDNA and cryptic hybridization between two sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii // Proc. Royal Soc. B. — 2006. — 273. — P. 3101–3109. Bogdanowicz W., Van Den Bussche R. A., Gajewska M. et al. Ancient and contemporary DNA sheds light on the history of mouse-eared bats in Europe and the Caucasus // Acta Chiropterologica. — 2009. — 11, 2. — P. 289–305. Dzeverin I. The stasis and possible patterns of selection in evolution of a group of related species from the bat genus Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) // J. Mammal. Evol. — 2008. — 15, N 2. — P. 123–142. Evans A. R., Sanson G. D. The effect of tooth shape on the breakdown of insects // J. Zool., Lond. — 1998. — 246. — P. 391–400. Evin A., Baylac M., Ruedi M. et al. Taxonomy, skull diversity and evolution in a species complex of Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae): a geometric morphometric appraisal // Biol. J. Linn. Soc. — 2008. — 95. — P. 529–538. Felsenstein J. Phylogenies and quantitative characters // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1988. — 19. — P. 445–471. Freeman P. W. Form, function, and evolution in skulls and teeth of bats // Bat Biology and Conservation / Eds T. H. Kunz, P. A. Racey. — Washington, DC : Smithsonian Institution Press, 1998 — P. 140–156. Ghazali M. A. Identification of Myotis blythii and Myotis myotis (Chiroptera, Vespetilionidae) from Eastern Europe based on the measurements of lower teeth // Âåñòíèê çîîëîãèè. — 2009. — 43, ¹ 5. — Ñ. 403–408. Hora´c � ek I. Population ecology of Myotis myotis in central Bohemia // Acta Universitatis Carolinae — Biologica 1981. — 1985. — 8. — P. 161–267. Hora´c � ek I., Hana´k V., Gaisler J. Bats of the Palearctic region: a taxonomic and biogeographic review // Proc. 8th EBRS, V. 1. — Krako´w Chiropterological Information Center, 2000. — P. 11–157. Lynch M. The rate of polygenic mutation // Genet. Res. (Cambridge) — 1988. — 51. — P. 137–148. Lynch M. The rate of morphological evolution in mammals from the standpoint of the neutral expectation // The American Naturalist. — 1990. — 136, N 6. — P. 727–741. Menu H., Popelard J.-B. Utilisation des caractères dentaires pour la determination des vespertilioninés de l’ouest européen // Le Rhinolophe. — 1987. — 4. — P. 1–89. Polly P. D. On the simulation of the evolution of morphological shape: multivariate shape under selection and drift // Palaeontologia Electronica. — 2004. — 7.2.7A — 28 p. — Available at: http://palaeo- electronica.org/paleo/2004_2/evo/issue2_04.htm Ruedi M., Mayer F. Molecular systematics of bats of the genus Myotis (Vespertilionidae) suggests deterministic ecomorphological convergences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2001. — 21. — P. 436–448. Sige´ B. Les chiropte`res du Mioce`ne infe´rieur de Bouzigues. I. e´tude syste´matique. // Palæovertebrata. — 1968. — 1, fasc. 3. — P. 65–133. 325Îö³íêà øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ âåðõí³õ çóá³â ó áëèçüêèõ âèä³â í³÷íèöü… Simmons N. B. Order Chiroptera // Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference / Eds. D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore : Johns Hopkins University Press, 2005. — P. 312–529. Slaughter B. H. Evolutionary trends of chiropteran dentitions // About bats / Eds B. H. Slaughter, D. W. Walton. — Dallas : Southern Methodist Univ. Press, 1970. — P. 51–83. Stadelmann B., Lin L.-K., Kunz T. H., Ruedi M. Molecular phylogeny of New World Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) inferred from mitochondrial and nuclear DNA genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2007. — 43. — P. 32–48. Topa´l G., Tusna´di G. Data for craniometric investigation of Myotis myotis Borkh. and Myotis oxygnathus Montic. in Hungary (Mammalia) // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. — 1963. — 55. — P. 543–549. Turelli M., Gillespie J. H., Lande R. Rate tests for selection on quantitative characters during macroevolution and microevolution // Evolution. — 1988. — 42, N 5. — P. 1085–1089. 326 Ì. À. ¥õàçàë³, ². ². Äçåâåð³í << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile () /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /Description << /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /FRA <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /PTB <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> /SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e> /SVE <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Оцінка швидкості дивергентної еволюції верхніх зубів у близьких видів нічниць Myotis blythii та M. myotis (Chiroptera, Vespertilionidae)

Репозитарії

Схожі ресурси