Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata)
Общепринятыми гистологическими методами исследовано 29 эмбрионов последовательных стадий развития прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что исходными составляющими элементами глазнично-височной области прыткой ящерицы являются черепные трабекулы, акрохордальный хрящ и pilae m...
Gespeichert in:
| Datum: | 2010 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65707 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / М.Ф. Ковтун, А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 327–336. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65707 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-657072014-07-01T03:01:29Z Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) Ковтун, М.Ф. Ярыгин, А.Н. Морфология Общепринятыми гистологическими методами исследовано 29 эмбрионов последовательных стадий развития прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что исходными составляющими элементами глазнично-височной области прыткой ящерицы являются черепные трабекулы, акрохордальный хрящ и pilae metopticae. В эмбриогенезе прыткой ящерицы первыми формируются taenia marginalis, а затем taenia medialis. Taenia marginalis являются составными, их передние части развиваются из planum supraseptale, а задние части из pilae accessoriae. Fenestra septalis образуется в результате истончения хряща в средней части межглазничной перегородки. Serial sections of 29 Lacerta agilis Linnaeus, 1758 embryos on the successive developmental stages, stained with hematoxylin-eosin or alcian bluehematoxylin- eosin, were examined. It was found that trabecula cranii, acrochordal cartilage and pilae metopticae are the initial components of the orbito-temporal region of L. agilis scull. Taenia marginalis emerges first in embryogenesis and then taenia medialis forms. Frontal parts of taenia marginalis, that are the split-type structures, originate from planum supraseptale and their posterior parts originate from pilae accessoriae. Fenestra septalis forms due to thinning of the medial part of interorbital septum. 2010 Article Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / М.Ф. Ковтун, А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 327–336. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65707 591.471.4:598.112 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Ковтун, М.Ф. Ярыгин, А.Н. Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) Вестник зоологии |
| description |
Общепринятыми гистологическими методами исследовано 29 эмбрионов последовательных стадий развития прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что исходными составляющими элементами глазнично-височной области прыткой ящерицы являются черепные трабекулы, акрохордальный хрящ и pilae metopticae. В эмбриогенезе прыткой ящерицы первыми формируются taenia marginalis, а затем taenia medialis. Taenia marginalis являются составными, их передние части развиваются из planum supraseptale, а задние части из pilae accessoriae. Fenestra septalis образуется в результате истончения хряща в средней части межглазничной перегородки. |
| format |
Article |
| author |
Ковтун, М.Ф. Ярыгин, А.Н. |
| author_facet |
Ковтун, М.Ф. Ярыгин, А.Н. |
| author_sort |
Ковтун, М.Ф. |
| title |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_short |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_full |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_fullStr |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_full_unstemmed |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_sort |
формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, lacerta agilis (reptilia, squamata) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65707 |
| citation_txt |
Формирование глазнично-височной области хрящевого черепа в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / М.Ф. Ковтун, А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 327–336. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kovtunmf formirovanieglazničnovisočnojoblastihrâŝevogočerepavémbriogenezeprytkojâŝericylacertaagilisreptiliasquamata AT âryginan formirovanieglazničnovisočnojoblastihrâŝevogočerepavémbriogenezeprytkojâŝericylacertaagilisreptiliasquamata |
| first_indexed |
2025-07-05T16:05:50Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:05:50Z |
| _version_ |
1836823662447034368 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.471.4:598.112
ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÃËÀÇÍÈ×ÍÎ-ÂÈÑÎ×ÍÎÉ ÎÁËÀÑÒÈ
ÕÐßÙÅÂÎÃÎ ×ÅÐÅÏÀ  ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇÅ ÏÐÛÒÊÎÉ
ßÙÅÐÈÖÛ, LACERTA AGILIS (REPTILIA, SQUAMATA)
Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: alex.yarigin@gmail.com
Ïîëó÷åíî 2 àïðåëÿ 2010
Ïðèíÿòî 8 èþëÿ 2010
Ôîðìèðîâàíèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà â ýìáðèîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû, Lacerta
agilis (Reptilia, Squamata). Êîâòóí Ì. Ô., ßðûãèí À. Í. — Îáùåïðèíÿòûìè ãèñòîëîãè÷åñêèìè
ìåòîäàìè èññëåäîâàíî 29 ýìáðèîíîâ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû —
Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Óñòàíîâëåíî, ÷òî èñõîäíûìè ñîñòàâëÿþùèìè ýëåìåíòàìè ãëàçíè÷íî-
âèñî÷íîé îáëàñòè ïðûòêîé ÿùåðèöû ÿâëÿþòñÿ ÷åðåïíûå òðàáåêóëû, àêðîõîðäàëüíûé õðÿù è pilae
metopticae. Â ýìáðèîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû ïåðâûìè ôîðìèðóþòñÿ taenia marginalis, à çàòåì
taenia medialis. Taenia marginalis ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíûìè, èõ ïåðåäíèå ÷àñòè ðàçâèâàþòñÿ èç planum
supraseptale, à çàäíèå ÷àñòè èç pilae accessoriae. Fenestra septalis îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå èñòîí÷åíèÿ
õðÿùà â ñðåäíåé ÷àñòè ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ðàçâèòèå ÷åðåïà, ðåïòèëèè, ãëàçíè÷íî-âèñî÷íûé îòäåë, ìåæãëàçíè÷íàÿ
ïåðåãîðîäêà, taenia marginalis, taenia medialis, planum supraseptale, pilae metopticae, pilae accessoriae,
pilae antoticae.
Formation of the Orbito-Temporal Region of Chondrocranium in Embryogenesis of the Sand Lizard, Lacerta
agilis (Reptilia, Squamata). Kovtun M. F., Yarygin A. N. — Serial sections of 29 Lacerta agilis Linnaeus,
1758 embryos on the successive developmental stages, stained with hematoxylin-eosin or alcian blue-
hematoxylin-eosin, were examined. It was found that trabecula cranii, acrochordal cartilage and pilae
metopticae are the initial components of the orbito-temporal region of L. agilis scull. Taenia marginalis
emerges first in embryogenesis and then taenia medialis forms. Frontal parts of taenia marginalis, that
are the split-type structures, originate from planum supraseptale and their posterior parts originate from
pilae accessoriae. Fenestra septalis forms due to thinning of the medial part of interorbital septum.
Key wo rd s: skull development, reptiles, orbito-temporal region, interorbital septum, taenia marginalis,
taenia medialis, planum supraseptale, pilae metopticae, pilae accessoriae, pilae antoticae.
Ââåäåíèå
Ãëàçíè÷íî-âèñî÷íûé îòäåë õðÿùåâîãî ÷åðåïà ÿùåðèö íàèáîëåå ñëîæíûé ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ.
Îí ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ ãîëîâíîãî ìîçãà, ðàçäåëÿåò áîëüøèå ãëàçíûå ÿáëîêè, è åãî ñòðóêòóðû
ÿâëÿþòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ãëàçîäâèãàòåëüíûõ ìûøö. Ðàçâèòèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé
îáëàñòè ÷åðåïà, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ ðàçâèòèåì îðãàíîâ ÷óâñòâ è ãîëîâíîãî ìîçãà è ÿâëÿåòñÿ
«íîâîîáðàçîâàíèåì» â ñîñòàâå ñêåëåòà ãîëîâû. Íåñîìíåííûé èíòåðåñ â ýòîé ñâÿçè ïðåäñòàâëÿåò íå òîëüêî
çàêëàäêà ýëåìåíòîâ ýòîé îáëàñòè ÷åðåïà, íî è èõ ñîñòîÿíèå, âçàèìîñâÿçè ñ ýëåìåíòàìè ñîìàòè÷åñêîãî
è âèñöåðàëüíîãî îòäåëîâ ñêåëåòà ãîëîâû. Îäíàêî ýòè âçàèìîñâÿçè íàñòîëüêî çàâóàëèðîâàíû
ìíîãî÷èñëåííûìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè è óñîâåðøåíñòâîâàíèÿìè îðãàíîâ ÷óâñòâ è ñàìîãî ñêåëåòà, ÷òî
îáíàðóæèòü èõ íå óäàâàëîñü íèêîìó. Öåëü äàííîé ñòàòüè — äåòàëüíîå îïèñàíèå çàêëàäêè è
ôîðìèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè ÷åðåïà íà õðÿùåâîé ñòàäèè åãî ðàçâèòèÿ.
Èçâåñòíî, ÷òî ãëàçíè÷íî-âèñî÷íûé îòäåë ñêåëåòà ãîëîâû ðåïòèëèé ðàçâèâàåòñÿ èç äâóõ èñõîäíûõ
êîìïîíåíòîâ õðÿùåâîãî ÷åðåïà: ÷åðåïíûõ òðàáåêóë è àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà (çàäíåãëàçíè÷íûå õðÿ-
ùè) (Ñåâåðöîâ, 1949; de Beer, 1937; Bellairs, Kamal, 1981; Tulenko, Sheil, 2007).
Çàêëàäêè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë è àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà ó ïðûòêîé ÿùåðèöû îáíàðóæèâàþòñÿ íà
30-é, 31-é ñòàäèè íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ (ßðûãèí, 2009). Ê ýòîìó âðåìåíè âïîëíå ñôîðìèðîâàííûìè
Vestnik zoologii, 44(4): 327–336, 2010 Ìîðôîëîãèÿ
âûãëÿäÿò îòäåëüíûå ýëåìåíòû îðãàíîâ ÷óâñòâ: ãëàçíûå ÿáëîêè, ñëóõîâûå ïóçûðüêè è îáîíÿòåëüíûå
ìåøêè. Òàêèì îáðàçîì, åñòü îñíîâàíèÿ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îðãàíû ÷óâñòâ â ýâîëþöèè âîçíèêëè ðàíüøå
è íåçàâèñèìî îò ñêåëåòà. Ïîñëåäíèé ðàçâèëñÿ óæå ïîä âëèÿíèåì îðãàíîâ ÷óâñòâ, äëÿ âûïîëíåíèÿ
îïîðíîé, à ïîçæå è çàùèòíîé ôóíêöèè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ýìáðèîíàëüíîãî ìàòåðèàëà áûëè îòëîâëåíû áåðåìåííûå ñàìêè Lacerta agilis
Linnaeus, 1758 â åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ â Çàïîðîæñêîé îáë. (Ìåëèòîïîëüñêèé ð-í,
îêð. ñ. Áîãàòûðü). Ïîñëå îòêëàäêè ÿéöà èíêóáèðîâàëè íà âëàæíîì ñóáñòðàòå ïðè òåìïåðàòóðå 19–21°Ñ,
à ñàìîê âûïóñêàëè â åñòåñòâåííóþ ñðåäó îáèòàíèÿ. Ñðîê èíêóáàöèè ÿèö ñîñòàâèë ïðèáëèçèòåëüíî
70 ñóòîê.
Âñåãî èññëåäîâàíî 29 ýìáðèîíîâ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ L. agilis. Ïðè ýòîì îñîáîå
âíèìàíèå óäåëÿëè òåì ñòàäèÿì ðàçâèòèÿ, íà êîòîðûõ ïðîèñõîäèëè ïðåèìóùåñòâåííî êà÷åñòâåííûå
èçìåíåíèÿ (30–37 ñòàäèè). Ñòàäèè îïðåäåëÿëè ïî òàáëèöàì íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ Äæ. Äþôîðà,
Äæ. Ãóáåðòà äëÿ æèâîðîäÿùåé ÿùåðèöû (Dufaure, Hubert, 1961).
Ýìáðèîíû ôèêñèðîâàëè â 3%-íîì ðàñòâîðå ôîðìàëèíà. Áûëè èçãîòîâëåíû ñåðèéíûå ñðåçû
òîëùèíîé 5–7 ìêì è 10–12 ìêì. Ñðåçû îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèí-ýîçèíîì, à òàêæå àëüöèàíîâûì ñèíèì
ñ ïîñëåäóþùåé äîêðàñêîé ãåìàòîêñèëèí-ýîçèíîì.
Ôîòîãðàôèè ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâ ïîëó÷åíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ìèêðîñêîïà Axio Imager M1 Zeiss
(ïðîãðàììíîå îáåñïå÷åíèå Zeiss Axio Vision v. 4.63) â öåíòðå êîëëåêòèâíîãî ïîëüçîâàíèÿ óíèêàëüíûì
îáîðóäîâàíèåì ïðè Èíñòèòóòå çîîëîãèè.
Ðåçóëüòàòû
Ê ñòðóêòóðíûì ýëåìåíòàì ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà
îòíîñÿòñÿ: ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà, planum supraseptale, pila metopticae, pila antot-
icae, pila accesoriae, taenia marginalis, taenia medialis. Ïåðâûå èç ýòèõ ñòðóêòóð óæå
ìîæíî äèôôåðåíöèðîâàòü, íà÷èíàÿ ñ 30-é ñòàäèè. Ðàçâèòèå äàííîé îáëàñòè
ïðîèñõîäèò äîñòàòî÷íî áûñòðî è óæå íà 34-é ñòàäèè ìîæíî äèôôåðåíöèðîâàòü âñå
âûøåíàçâàííûå ýëåìåíòû. Ïðîñëåäèì äèíàìèêó çàêëàäêè è èõ ðàçâèòèÿ ïî
ñòàäèÿì. «Äèíàìèêó» ìîæíî âîñïðèíèìàòü â çíà÷èòåëüíîé ìåðå óñëîâíî, ïîñêîëüêó
óêàçàííûå ñòðóêòóðû ïîÿâëÿþòñÿ ëèøü íà äâóõ ñòàäèÿõ; ðàçâèòèå è îõðÿùåâåíèå
èõ íåñêîëüêî ðàñòÿíóòî âî âðåìåíè.
Êàê óæå áûëî îòìå÷åíî, îðãàíû çðåíèÿ, ãîëîâíîé ìîçã, íåðâû è êðîâåíîñíûå
ñîñóäû ôîðìèðóþòñÿ â ýìáðèîãåíåçå çíà÷èòåëüíî ðàíüøå, ÷åì ñòðóêòóðû õðÿùåâîãî
÷åðåïà. Îíè áóäóò ñëóæèòü îðèåíòèðàìè
ïðè îïèñàíèè ïîñëåäíèõ.
Ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà
îáðàçóåòñÿ èç òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè.
Íà ñòàäèè 32+ êàê òàêîâîé â
ïðèâû÷íîì ïîíèìàíèè ìåæãëàçíè÷íîé
ïåðåãîðîäêè åùå íåò, åå øèðèíà ïîêà
åùå ïðåîáëàäàåò íàä âûñîòîé (ðèñ. 1).
Íà ñòàäèè 32++ ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãî-
ðîäêà íà ïîïåðå÷íûõ ñðåçàõ ãîëîâû îò
ïåðåäíåé ê çàäíåé ñâîåé ÷àñòè çíà÷è-
òåëüíî èçìåíÿåò ôîðìó. Â ïåðåäíåé
÷àñòè åå âûñîòà ïðåîáëàäàåò íàä øèðè-
íîé, à ïî íàïðàâëåíèþ ê ñâîåé çàäíåé
÷àñòè íàîáîðîò (ðèñ. 2). Âåíòðîëàòå-
ðàëüíî îò ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè
ðàñïîëîæåíû êðóïíûå ïàðíûå êðîâå-
íîñíûå ñîñóäû. Ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû
ðàñïîëîæåí ïåðåäíèé ìîçã, ñ âåíòðàëü-
íîé — ðîòîâàÿ ïîëîñòü. Ê íà÷àëó 35-é
ñòàäèè ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà
328 Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
Ðèñ. 1. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis.
Ñòàäèÿ 32+: e — ãëàç; fb — ïåðåäíèé ìîçã; ps —
planum supraseptale; st — stomodeum; tc —
òðàáåêóëÿðíàÿ ïëàñòèíêà.
Fig. 1. Cross-section of Lacerta agilis embryos head.
Stage 32+: e — eye; fb — forebrain; ps — planum
supraseptale; st — stomodeum; tc — trabecula
communis.
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òîíêóþ ïëàñòèíêó õðÿùà, êîòîðàÿ ðàçäåëÿåò êðóïíûå ãëàçíûå
ÿáëîêè (ðèñ. 3).
P l a n u m s u p r a s e p t a l e çàêëàäûâàåòñÿ â âèäå øèðîêèõ ìåçåíõèìíûõ
ïëàñòèíîê íà 32-é ñòàäèè. Ýòè ìåçåíõèìíûå ïëàñòèíêè îòõîäÿò îò äîðñàëüíîé
ïîâåðõíîñòè òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè â äîðñîëàòåðàëüíîì íàïðàâëåíèè è îáðàì-
ëÿþò ïåðåäíèé ìîçã ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû. Óæå íà ñòàäèè 32+ îíè íà÷èíàþò îõðÿ-
ùåâåâàòü (ðèñ. 1). Íà ñòàäèè 32++ planum supraseptale ðàçðàñòàþòñÿ â äîðñàëüíîì
íàïðàâëåíèè. Îíè îòäåëÿþò ãëàçíûå ÿáëîêè îò ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïåðåäíåãî
ìîçãà, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå îêîíòóðåííûìè è ïðîäîëæàþò îõðÿùåâåâàòü (ðèñ. 2), íà
ýòîé ñòàäèè äîðñàëüíûå èõ ÷àñòè îñòàþòñÿ ìåçåíõèìíûìè. Ê íà÷àëó 35-é ñòàäèè
planum supraseptale óæå ïîëíîñòüþ õðÿùåâûå (ðèñ. 3).
329Ôîðìèðîâàíèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà…
Ðèñ. 2. Ïîïåðå÷íûå ñðåçû ãîëîâû Lacerta agilis (a-ñ). Ñòàäèÿ 32++: e — ãëàç; fb — ïåðåäíèé ìîçã; is —
ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà; ps — planum supraseptale; st — stomodeum.
Fig. 2. Cross-sections of Lacerta agilis embryos head arranged in an anterior to posterior sequence (a-c). Stage
32++: e — eye; fb — forebrain; is — interorbital septum; ps — planum supraseptale; st — stomodeum.
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 35: e — ãëàç; fb — ïåðåäíèé ìîçã; is —
ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà; ps — planum supraseptale.
Fig. 3. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 35: e — eye; fb — forebrain; is — interorbital septum;
ps — planum supraseptale.
Ðèñ. 4. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 30: e — ãëàç; ica — âíóòðåííÿÿ ñîííàÿ àðòåðèÿ;
mb — ñðåäíèé ìîçã; noc — ãëàçîäâèãàòåëüíûé íåðâ; rac — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà;
rpia — ìåçåíõèìíûå çàêëàäêè pilae antoticae; vc — vena capitis.
Fig. 4. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 30: e — eye; ica — internal carotid artery; mb —
mesencephalon; noc — nervus oculomotorius; rac — mesenchymal rudiment of acrochordal cartilage; rpia —
mesenchymal rudiments of pilae antoticae; vc — vena capitis.
3 4
a b c
P i l a e a n t o t i c a e çàêëàäûâàþòñÿ íà 30-é ñòàäèè â âèäå ëàòåðàëüíûõ ìåçåí-
õèìíûõ âûðîñòîâ ìåçåíõèìíîé çàêëàäêè àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà (ðèñ. 4). Ñêâîçü
íèõ ïðîõîäÿò ãëàçîäâèãàòåëüíûå íåðâû. Íà ñòàäèè 32+ îíè íà÷èíàþò îõðÿùåâåâàòü
(âìåñòå ñ àêðîõîðäàëüíûì õðÿùîì), îãðàíè÷èâàÿ âåíòðîëàòåðàëüíî ñðåäíèé ìîçã
(ðèñ. 5).
P i l a e me top t i c ae çàêëàäûâàþòñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ýëåìåíòû â âèäå ïàð-
íûõ ñêîïëåíèé ìåçåíõèìû (ýòè ñêîïëåíèÿ èìåþò âèä âåðòèêàëüíûõ ñòîåê) íà
ñòàäèè 32+. Îíè ðàñïîëîæåíû îêîëî äîðñàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ÷åðåïíûõ òðàáåêóë,
ñïåðåäè îò ãèïîôèçà (ðèñ. 6). Íà 33-é ñòàäèè òðàáåêóëû ñëèâàþòñÿ, ïðîäîëæàÿ îáðà-
çîâàíèå òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè, à pilae metopticae îõðÿùåâåâàþò (ðèñ. 7). Íà ýòîé
æå ñòàäèè èõ äîðñàëüíûå ÷àñòè ñëèâàþòñÿ ñ pilae antoticae â îáëàñòè ïðîõîæäåíèÿ
â íèõ ãëàçîäâèãàòåëüíûõ íåðâîâ.
P i l a e a c c e s s o r i a e íå ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè ñòðóêòóðàìè, à ïðåäñòàâ-
ëÿþò ñîáîé äîðñàëüíóþ ÷àñòü pilae antoticae. Ýòî óñëîâíîå âûäåëåíèå ñòàëî
âîçìîæíûì ïîñëå ñëèÿíèÿ ïîñëåäíèõ ñ pilae metopticae íà 33-é ñòàäèè (ðèñ. 8).
Pilae accessoriae èìåþò âèä âåðòèêàëüíûõ ñòîåê, îáðàùåííûõ â äîðñîëàòåðàëüíîì
íàïðàâëåíèè. Îíè ðàñïîëîæåíû ñ äâóõ ñòîðîí, ëàòåðàëüíî îò ñðåäíåãî ìîçãà. Íà
ýòîé ñòàäèè ñàìûå äîðñàëüíûå èõ ÷àñòè ìåçåíõèìíûå. Ó áîëåå ïîçäíèõ ýìáðèîíîâ
33-é ñòàäèè (ñòàäèÿ 33+) pilae accessoriae óæå ïîëíîñòüþ õðÿùåâûå.
T a en i a ma r g i n a l i s. Íà 33-é ñòàäèè îò çàäíåé äîðñàëüíîé ÷àñòè planum
supraseptale êçàäè è íåñêîëüêî âåíòðàëüíî, ñ äâóõ ñòîðîí, ëàòåðàëüíî îò ãîëîâíîãî
ìîçãà îòõîäÿò ïàðíûå äîâîëüíî øèðîêèå õðÿùåâûå ïëàñòèíêè — ïåðåäíèå ÷àñòè
taenia marginalis, êîòîðûå äîõîäÿò äî óðîâíÿ õèàçìà çðèòåëüíûõ íåðâîâ (ðèñ. 9).
Íà ýòîé æå ñòàäèè îò äîðñàëüíîé ìåçåíõèìíîé ÷àñòè ðilae accessoriae, êïåðåäè ïî
íàïðàâëåíèþ ê ïåðåäíèì ÷àñòÿì taenia marginalis è êçàäè ïî íàïðàâëåíèþ ê
ñëóõîâûì êàïñóëàì îòõîäÿò ìåçåíõèìíûå òÿæè — çàêëàäêè çàäíèõ ÷àñòåé taenia
marginalis (ðèñ. 10). Óæå íà 34-é ñòàäèè çàäíèå ÷àñòè taenia marginalis õðÿùåâûå
330 Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
Ðèñ. 5. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 32+: ac — àêðîõîðäàëüíûé õðÿù; e — ãëàç; ica —
âíóòðåííÿÿ ñîííàÿ àðòåðèÿ; mb — ñðåäíèé ìîçã; noc — ãëàçîäâèãàòåëüíûé íåðâ; pia — pilae antoticae;
vc — vena capitis.
Fig. 5. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 32+: ac — acrochordal cartilage; e — eye; ica —
internal carotid artery; mb — mesencephalon; noc — nervus oculomotorius; pia — pilae antoticae; vc — vena
capitis.
Ðèñ. 6. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 32+: fb — ïåðåäíèé ìîçã; rpm — ìåçåíõèìíûå
çàêëàäêè pilae metopticae; st — stomodeum; t — ÷åðåïíûå òðàáåêóëû.
Fig. 6. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 32+: fb — forebrain; rpm — mesenchymal
rudiments of pilae metopticae; st — stomodeum; t — trabecula.
5 6
331Ôîðìèðîâàíèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà…
Ðèñ. 7. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 33: fb — ïåðåäíèé ìîçã; pm — pilae metopticae;
st — stomodeum; t — ÷åðåïíûå òðàáåêóëû.
Fig. 7. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 33: fb — forebrain; pm — pilae metopticae; st —
stomodeum; t — trabecula.
Ðèñ. 8. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 33: fb — ïåðåäíèé ìîçã; pa — pilae accessoriae;
st — stomodeum; t — ÷åðåïíûå òðàáåêóëû.
Fig. 8. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 33: fb — forebrain; pa — pilae accessoriae; st —
stomodeum; t — trabecula.
Ðèñ. 9. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 33: fb — ïåðåäíèé ìîçã; is — ìåæãëàçíè÷íàÿ
ïåðåãîðîäêà; tm — taenia marginalis.
Fig. 9. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 33: fb — forebrain; is — interorbital septum; tm —
taenia marginalis.
Ðèñ. 10. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû Lacerta agilis. Ñòàäèÿ 33: fb — ïåðåäíèé ìîçã; pm — pilae metopticae;
st — stomodeum; t — ÷åðåïíûå òðàáåêóëû; tm — taenia marginalis.
Fig. 10. Cross-section of Lacerta agilis embryos head. Stage 33: fb — forebrain; pm — pilae metopticae; st —
stomodeum; t — trabecula; tm — taenia marginalis.
7
8
9 10
è èõ ñàìûå çàäíèå êîíöû äîñòèãàþò äîðñàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ñëóõîâûõ êàïñóë.
Íà ñòàäèè 34++ ïåðåäíèå è çàäíèå ÷àñòè taenia marginalis ñëèâàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì.
T a en i a med i a l i s. Íà 34-é ñòàäèè îò âåðõíåé ÷àñòè pilae metopticae, âîçëå
ìåñòà ñëèÿíèÿ ïîñëåäíèõ ñ pilae antoticae, àíòåðîäîðñàëüíî â íàïðàâëåíèè planum
supraseptale îòõîäÿò êîðîòêèå õðÿùåâûå îòðîñòêè — taenia medialis. Íà 35-é ñòàäèè
taenia medialis ñëèòû ñ âåíòðàëüíîé ÷àñòüþ planum supraseptale.
Îêíà ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè.  ïðîöåññå ñëèÿíèÿ âûøåîïèñàí-
íûõ ýëåìåíòîâ õðÿùåâîãî ÷åðåïà â ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîì îòäåëå ôîðìèðóåòñÿ
ñèñòåìà îêîí (ðèñ. 11). Ïåðâûìè ôîðìèðóþòñÿ ïàðíûå fenestra metopticae. Îíè
îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ pilae antoticae è pilae metopticae íà 33-é ñòàäèè.
Êàæäîå îêíî îãðàíè÷åíî: ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû pilae antoticae; ñ âåíòðàëüíîé —
÷åðåïíûìè òðàáåêóëàìè; ñïåðåäè — pilae metopticae.
Íà 34-é ñòàäèè îáðàçóþòñÿ ïàðíûå fenestra prootica. Ñïåðåäè èõ îãðàíè÷èâàþò
pilae accessoriae, ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû — taenia marginalis, ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû —
pilae antoticae è àáîðàëüíî — ñëóõîâûå êàïñóëû è ÷àñòè÷íî ïàðàõîðäàëèè. Íà
35-é ñòàäèè ôîðìèðóåòñÿ åùå äâå ïàðû îêîí: fenestra optica è fenestra epioptica.
Ñêâîçü ïåðâûå ïðîõîäÿò çðèòåëüíûå íåðâû, ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû îíè îãðàíè÷åíû
òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêîé, ñ äîðñàëüíîé — ïàðíûìè taenia medialis, àáîðàëüíî —
ïàðíûìè pilae metopticae è ñïåðåäè — àáîðàëüíîé ãðàíèöåé ìåæãëàçíè÷íîé
ïåðåãîðîäêè. Fenestra epioptica ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû îãðàíè÷åíû ïàðíûìè tae-
nia medialis, ñ äîðñàëüíîé — ïàðíûìè taenia marginalis, àáîðàëüíî — ïàðíûìè pilae
accessoriae è ñïåðåäè — àáîðàëüíûìè ÷àñòÿìè planum supraseptale.
Åäèíñòâåííûì íåïàðíûì îêíîì â ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ fen-
estra septalis. Ýòî îêíî îáðàçóåòñÿ íà ñòàäèè 36+ â ðåçóëüòàòå èñòîí÷åíèÿ õðÿùà â
ñðåäíåé ÷àñòè ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè.
Îáñóæäåíèå
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç çàòðóäíåí íåñêîëüêèìè îáñòîÿòåëüñòâàìè. Ãëàâíîå —
íèêòî èç èññëåäîâàòåëåé íå äàòèðîâàë ýìáðèîíàëüíûé ìàòåðèàë ïî ñòàäèÿì
íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ, îñíîâàííûì íà âíåøíèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ;
äàòèðîâàíèå ïî ñóòêàì èíêóáàöèè èëè ïî äëèíå ýìáðèîíîâ íå äàþò êîððåêòíûé
332 Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
Ðèñ. 11. Õðÿùåâîé ÷åðåï ýìáðèîíà Lacerta agilis (a — âèä ñáîêó; b — âèä c äîðñàëüíîé ñòîðîíû). Ñòàäèÿ
36+. ac — àêðîõîðäàëüíûé õðÿù; bp — áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà; fep — fenestra epioptica; fm — fenestra
metoptica; fop — fenestra optica; fpr — fenestra prootica; fs — Fenestra septalis; is — ìåæãëàçíè÷íàÿ
ïåðåãîðîäêà; Mc — Ìåêêåëåâ õðÿù; nc — oáîíÿòåëüíàÿ êàïñóëà; pa — pilae accessoriae; pia — pilae antoticae;
pm — pilae metopticae; ps — planum supraseptale; q — êâàäðàòíûé õðÿù; tm — taenia marginalis; tme — taenia
medialis. Òîòàëüíûé ïðåïàðàò, îêðàøèâàíèå àëüöèàíîâûì ñèíèì.
Fig. 11. Lateral (a) and dorsal (b) views of the chondro1cranium of Lacerta agilis embryo. Stage 36+. ac —
acrochordal cartilage; bp — basal plate; fep — fenestra epioptica; fm — fenestra metoptica; fop — fenestra optica;
fpr — fenestra prootica; fs — fenestra septalis; is — interorbital septum; Mc — Meckel's cartilage; nc — nasal
capsule; pa — pilae accessoriae; pia — pilae antoticae; pm — pilae metopticae; ps — planum supraseptale; q —
quadrate cartilage; tm — taenia marginalis; tme — taenia medialis. Alcyan blue stained total preparation
a b
ñðàâíèòåëüíûé ìàòåðèàë, ïîñêîëüêó «âîçðàñò» ýìáðèîíîâ ïðè ýòîì ìîæåò ñèëüíî
îòëè÷àòüñÿ (Ewert, 1985). Ìåòîäè÷åñêè íåîáîñíîâàííîé áûëà îðèåíòàöèÿ íà òàê
íàçûâàåìûå «êëþ÷åâûå ñòàäèè» ýìáðèîãåíåçà, ïîñêîëüêó ýòè ñòàäèè íå èìåëè
÷åòêîãî îïðåäåëåíèÿ è äëÿ êàæäîãî èññëåäîâàòåëÿ ìîãëà áûòü ñâîÿ êëþ÷åâàÿ
ñòàäèÿ. Îòñóòñòâèå ìåòîäîâ äèôôåðåíöèðîâàííîé îêðàñêè (òî÷íåå, èõ íåïðèìå-
íåíèå) íå äàâàëî îäíîçíà÷íîé òðàêòîâêè ñðîêîâ îõðÿùåâåíèÿ.
Ðåàëüíî îùóùàåòñÿ è íåäîñòàòîê ôàêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïî ðàçëè÷íûì
ãðóïïàì ïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷àÿ è ðåïòèëèé. Òàê èç ñåìåéñòâà Lacertidae ýìáðèîãåíåç
÷åðåïà èññëåäîâàëè ëèøü ó äâóõ âèäîâ, ïî ïðûòêîé ÿùåðèöå ñâåäåíèÿ èìåþòñÿ
ëèøü â òðåõ ðàáîòàõ (Parker, 1880; Gaupp, 1900; de Beer, 1930). Âûøåèçëîæåííîå,
â çíà÷èòåëüíîé ìåðå, ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé ðàçíîãëàñèé àâòîðîâ â òðàêòîâêå ðåçóëü-
òàòîâ ñâîèõ èññëåäîâàíèé, âêëþ÷àÿ è ðàçâèòèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè.
Ïî íàøèì äàííûì ãëàçíè÷íî-âèñî÷íûé îòäåë õðÿùåâîãî ÷åðåïà ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû ôîðìèðóåòñÿ èç òðåõ èñõîäíî ñàìîñòîÿòåëüíûõ ÷àñòåé (3), êîòîðûå â ïðîöåñ-
ñå ñâîåãî ðàçâèòèÿ ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ ñëîæíóþ ñèñòåìó õðÿùåé.
Ìû óñòàíîâèëè, ÷òî ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà ñ ñàìîãî íà÷àëà ðàçâèâàåòñÿ
êàê äîðñàëüíàÿ ÷àñòü òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè. Ã. Ð. äå Áèð îïèñûâàåò ìåæãëàç-
íè÷íóþ ïåðåãîðîäêó, êàê ñàìîñòîÿòåëüíóþ ñòðóêòóðó, êîòîðàÿ çàêëàäûâàåòñÿ â âèäå
õðÿùåâîé ïîëîñêè îêîëî äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè.
Ïîçäíåå îíà ñîåäèíÿåòñÿ ñ òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêîé. Êàê ìîæíî ñóäèòü èç
èëëþñòðàöèé ê ðàáîòå, òîëüêî çàäíèé êîíåö ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè
ñîåäèíÿåòñÿ ñ òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêîé (de Beer, 1930). Íàïðîòèâ, À. Ì. Êàìàëü
(Kamal, Abdeån, 1972) ó Acanthodactylus (Lacertidae) óñòàíîâèë, ÷òî ìåæãëàçíè÷íàÿ
ïåðåãîðîäêà ñ ñàìîãî íà÷àëà ðàçâèâàåòñÿ êàê ÷àñòü òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè, ÷òî
ïîäòâåðæäàþò è íàøè äàííûå.
Ïîçæå îò äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïåðåãîðîäêè îòõîäÿò ïàðíûå âûðîñòû:
êçàäè è ââåðõ — planum supraseptale; êïåðåäè — çàêëàäêè êëèíîâèäíî-îáîíÿòåëüíûõ
ñâÿçîê (de Beer, 1930; Kamal, Abdeån, 1972). Ýòî îò÷àñòè ñîîòâåòñòâóåò íàøèì
äàííûì.  îòëè÷èå îò ïðåäøåñòâåííèêîâ ìû óñòàíîâèëè, ÷òî planum supraseptale
çàêëàäûâàåòñÿ â âèäå äîâîëüíî øèðîêèõ ïëàñòèíîê.
Îáðàòèì âíèìàíèå íà ïðîòèâîðå÷èÿ â òðàêòîâêå âîïðîñà î ôîðìèðîâàíèè fen-
estra septalis. Ã. Ð. äå Áèð óòâåðæäàåò, ÷òî äàííîå îêíî íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ
ñðàçó ïîñëå ñëèÿíèÿ òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè è ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè,
ïåðâàÿ îãðàíè÷èâàåò áóäóùåå îêíî ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû, ïîñëåäíÿÿ — ñ äîðñàëü-
íîé. Îíî ñòàíîâèòñÿ íàñòîÿùèì îêíîì, ïîñëå òîãî êàê îõðÿùåâåâàåò íîñîâàÿ
ïåðåãîðîäêà, çàäíèé êðàé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ïåðåäíåé ãðàíèöåé fenestra septalis (de
Beer, 1930). Ïî äàííûì À. Ì. Êàìàëÿ è À. Ì. Àáäåíà, fenestra septalis îáðàçóåòñÿ
â ðåçóëüòàòå îáîñîáëåíèÿ planum supraseptale îò ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè
òàêèì îáðàçîì, ÷òî planum supraseptale ñòàíîâèòñÿ ïðèêðåïëåííîé ê ïåðåãîðîäêå
òîëüêî ñïåðåäè è ñçàäè. Ìåæäó äâóìÿ ýòèìè ñîåäèíåíèÿìè êàê ðàç è íàõîäèòñÿ
fenestra septalis (Kamal, Abdeån, 1972).
Íàøè èññëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î íåñêîëüêî èíîì ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ
óêàçàííîãî îêíà.  ÷àñòíîñòè fenestra septalis îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå èñòîí÷åíèÿ
õðÿùà äåéñòâèòåëüíî â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè. Ïðè ýòîì
ñàìî îêíî îñòàåòñÿ çàòÿíóòûì î÷åíü òîíêîé ìåìáðàíîé, êîòîðàÿ òîïîãðàôè÷åñêè
ñîîòâåòñòâóåò ñóïðàñåïòàëüíîé ìåìáðàíå â ÷åðåïå äåôèíèòèâíûõ ôîðì.
Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè ãîëîâû ÿùåðèö ñâÿçàíî ñ
çàêëàäêîé è ðàçâèòèåì õðÿùåâûõ âåðòèêàëüíûõ ñòîåê è ãîðèçîíòàëüíûõ áàëî÷åê.
Ã. Ð. äå Áèð (de Beer, 1930) óêàçûâàåò íà ïîÿâëåíèå âíà÷àëå taenia medialis
(ãîðèçîíòàëüíûõ áàëî÷åê). Îäíàêî, èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåíûõ â ðàáîòå ãðàôè÷åñêèõ
ðåêîíñòðóêöèé, òåðìèí taenia medialis ÿâëÿåòñÿ íå ñîâñåì òî÷íûì, ïîñêîëüêó
îáîçíà÷åííàÿ íà ðèñóíêå àâòîðà òðåõëó÷åâàÿ ñòðóêòóðà (ðèñ. 13, 14) ñîñòîèò èç òðåõ
ýëåìåíòîâ. Åñëè «ëó÷», îáðàùåííûé êïåðåäè, ìîæíî ñ÷èòàòü taenia medialis, òî
«ëó÷è» îáðàùåííûå â äîðñàëüíîì è âåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè, âåðîÿòíî, ñëåäóåò
333Ôîðìèðîâàíèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà…
ñ÷èòàòü âåðòèêàëüíûìè ñòîéêàìè — pilae accessoriae è pilae metopticae
ñîîòâåòñòâåííî. Íà ýòîé æå ñòàäèè Ã. Ð. äå Áèð îòìå÷àåò ïîÿâëåíèå pilae antoti-
cae, êîòîðûå, ïî ìíåíèþ ýòîãî àâòîðà, ÿâëÿþòñÿ âåðòèêàëüíûìè îòðîñòêàìè
áàçèòðàáåêóëÿðíûõ îòðîñòêîâ. Îòíîñèòåëüíî pilae antoticae À. Ì. Êàìàëü è
À. Ì. Àáäåí ïîëó÷èëè äðóãèå äàííûå. Ïî ìíåíèþ ýòèõ àâòîðîâ, pilae antoticae
çàêëàäûâàþòñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ñòðóêòóðû â ñàìîì íà÷àëå õîíäðîãåíåçà, åùå
äî òîãî êàê ïåðåäíèå ÷àñòè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ òðàáåêóëÿðíóþ
ïëàñòèíêó (Kamal, Abdeån, 1972).
Çäåñü ìîæíî ëèøü ÷àñòè÷íî ñîãëàñèòüñÿ ñ äàííûìè Ã. Ð. äå Áèðà, íî òîëüêî
åñëè ðàññìàòðèâàòü îïèñàííóþ èì taenia medialis êàê pilae metopticae. Ìû
óñòàíîâèëè, ÷òî pilae metopticae çàêëàäûâàþòñÿ ñïåðåäè îò ãèïîôèçàðíîãî îêíà
âîçëå äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè â ñàìîé çàäíåé åå ÷àñòè.
Ïðè ýòîì taenia medialis è pilae accessoriae, ïî íàøèì äàííûì, ôîðìèðóþòñÿ íà
áîëåå ïîçäíåé ñòàäèè.
×òî êàñàåòñÿ pilae antoticae, òî âïåðâûå ìû îáíàðóæèëè çàêëàäêó äàííîé
ñòðóêòóðû â âèäå ëàòåðàëüíûõ âûðîñòîâ àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà, åùå äî íà÷àëà
ôîðìèðîâàíèÿ ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè, íî íå äî (êàê ñ÷èòàëè À. Ì. Êàìàëü
è À. Ì. Àáäåí), à ïîñëå íà÷àëà ôîðìèðîâàíèÿ òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè.
Íà áîëåå ïîçäíåé ñòàäèè, îïèñàííîé Ã. Ð. äå Áèðîì, taenia medialis óæå
ñîåäèíåíû ñ ÷åðåïíûìè òðàáåêóëàìè âåðòèêàëüíûìè ñòîéêàìè pilae metopticae.
 äîðñàëüíîì íàïðàâëåíèè îò taenia medialis îòõîäÿò äîïîëíèòåëüíûå âåðòèêàëüíûå
ñòîéêè — pilae accessoriae. Âåðõóøêè ïîñëåäíèõ ñîåäèíåíû ñ taeniae marginalis
òîíêèìè ïîëîñêàìè õðÿùà, êîòîðûå îòõîäÿò îò äîðñàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ñëóõîâûõ
êàïñóë. Ýòîò àâòîð îòìå÷àåò îòñóòñòâèå õðÿùåâûõ ñâÿçåé ìåæäó taenia marginalis,
taenia medialis è planum supraseptale, à òàêæå ìåæäó pilae antoticae è pilae metopti-
cae. Äðóãèå äàííûå áûëè ïðåäñòàâëåíû â ðàáîòå À. Ì. Êàìàëÿ è À. Ì. Àáäåíà.
Àâòîðû îïèñûâàþò ñòàäèþ, íà êîòîðîé óæå ñîåäèíåíû pilae antoticae è pilae
metopticae, à òàêæå taenia medialis è planum supraseptale. Êðîìå òîãî, àâòîðû
âûäåëÿþò äâå ÷àñòè taenia marginalis: ïåðåäíþþ, êîòîðàÿ áåðåò ñâîå íà÷àëî îò çàäíåé
÷àñòè planum supraseptale è çàäíþþ, êîòîðàÿ ñîåäèíåíà ñ âåðõóøêîé pilae acces-
soriae. Îäíàêî îáå ýòè ÷àñòè íà äàííîé ñòàäèè åùå íå ñîåäèíåíû äðóã ñ äðóãîì.
Ìû íàáëþäàëè èíóþ, îòëè÷àþùóþñÿ îò âûøåîïèñàííîé êàðòèíó ðàçâèòèÿ
äàííûõ ñòðóêòóð. Ïî íàøèì äàííûì, âíà÷àëå âåðõóøêè pilae metopticae ñëèâàþòñÿ
ñ pilae antoticae ÷óòü âûøå îòâåðñòèé äëÿ ãëàçîäâèãàòåëüíûõ íåðâîâ, ðàñïîëîæåííûõ
ïðèáëèçèòåëüíî â öåíòðàëüíîé ÷àñòè pilae antoticae. Îò ìåñò ñëèÿíèÿ ýòèõ ñòîåê
îòõîäèò åùå îäíà ïàðà ñòîåê — pilae accessoriae, êîòîðàÿ, ïî ñóòè, ÿâëÿåòñÿ
äîðñàëüíîé ÷àñòüþ pilae antoticae. Íà äàííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ âåðõíèå ÷àñòè ïàðíûõ
pilae accessoriae åùå ìåçåíõèìíûå. Êïåðåäè è êçàäè îò êàæäîé èç íèõ îòõîäÿò
ìåçåíõèìíûå òÿæè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ çàêëàäêàìè çàäíèõ ÷àñòåé taeniae marginalis.
Èõ ïåðåäíèå ÷àñòè ïðîëåãàþò îò çàäíåé ÷àñòè planum supraseptale, íî íåìíîãî íå
äîõîäÿò äî ñâîèõ çàäíèõ ÷àñòåé (ïîäîáíîå ñîñòîÿíèå äàííîé ñòðóêòóðû îïèñûâàëè
À. Ì. Êàìàëü è À. Ì. Àáäåí). Ïîñëå òîãî êàê îáå ÷àñòè taenia marginalis ñëèâàþòñÿ,
èõ çàäíèå ÷àñòè ðàçðàñòàþòñÿ ê ñëóõîâûì êàïñóëàì. Íàì íå óäàëîñü âûÿâèòü
ñòàäèþ, íà êîòîðîé ôîðìèðóþòñÿ taenia medialis. Âïåðâûå îíè áûëè îáíàðóæåíû
óæå ïîñëå ñëèÿíèÿ ïåðåäíèõ è çàäíèõ ÷àñòåé taenia marginalis â âèäå áàëî÷åê, ñçàäè
ñëèòûõ ñ âåðõóøêàìè pilae metopticae è ñïåðåäè ñ planum supraseptale.
Íà ïîñëåäíåé èç îïèñàííûõ àâòîðîì ñòàäèé (ñòàäèÿ 9) planum supraseptale óæå ñî-
åäèíåíà ñ taenia marginalis è taenia medialis, êîòîðàÿ ñçàäè ñîåäèíåíà ñ pilae antoticae.
Íå ìåíåå âïå÷àòëÿþùèìè è òðóäíî îáúÿñíèìûìè âûãëÿäÿò ðàçëè÷èÿ ìàòå-
ðèàëîâ ïî ýìáðèîãåíåçó õðÿùåâîãî ÷åðåïà, èçâåñòíûå äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ
ñåìåéñòâ îòðÿäà ðåïòèëèé.
334 Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
Äëÿ Geckonidae, òàê æå êàê è äëÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû, õàðàêòåðíà ðàííÿÿ
çàêëàäêà pilae antoticae (Ñåâåðöîâ, 1949; El-Òoubi, Kamal, 1961; Kamal, 1962). Îäíàêî
â îòëè÷èå îò ïðûòêîé ÿùåðèöû äàëüíåéøåå ðàçâèòèå äàííîé îáëàñòè õðÿùåâîãî
÷åðåïà ïðîèñõîäèò èíà÷å. Ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà ôîðìèðóåòñÿ èç äâóõ ÷àñòåé:
âåíòðàëüíîé, ïðåäñòàâëåííîé âåðòèêàëüíîé ïëàñòèíêîé òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè
è äîðñàëüíîé, ïðåäñòàâëåííîé ïàðíûìè planum supraseptale. Ãëàâíîé îñîáåííîñòüþ
ÿâëÿåòñÿ ðåäóêöèÿ pilae antoticae â ýìáðèîãåíåçå (El-Òoubi, Kamal, 1961; Kamal, 1962).
Äëÿ Agamidae òàê æå, êàê è äëÿ Geckonidae, õàðàêòåðíà ðåäóêöèÿ pilae antot-
icae (Ramaswami, 1946; Eyal-Giladi, 1964; Zada, 1981). Åùå îäíîé îñîáåííîñòüþ
ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå taenia marginalis (Ramaswami, 1946; Eyal-Giladi, 1964), ñëåäû
äàííîé ñòðóêòóðû áûëè îáíàðóæåíû òîëüêî ó Agama pallida (Zada, 1981). Ïîñêîëüêó
â óêàçàííûõ ðàáîòàõ áûëè îïèñàíû òîëüêî ïîçäíèå ñòàäèè îñòàåòñÿ íåÿñíûì
ÿâëÿåòñÿ ëè îòñóòñòâèå taenia marginalis ñëåäñòâèåì ðåãðåññèè åå â ýìáðèîãåíåçå
èëè æå îíà âîâñå íå çàêëàäûâàåòñÿ.
Äëÿ Varanidae (Shrivastava, 1964) òàê æå, êàê äëÿ Geckonidae è èññëåäîâàííîé
íàìè ïðûòêîé ÿùåðèöû, õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ÿâëÿåòñÿ ðàííÿÿ çàêëàäêà pilae
antoticae, à òàêæå åå ïîñëåäóþùàÿ ðåäóêöèÿ â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ,
êàê äëÿ Geckonidae è Agamidae.
Îïðåäåëåííîå ñõîäñòâî â ðàçâèòèè ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîãî îòäåëà ïðûòêîé
ÿùåðèöû ìîæíî óâèäåòü ó Scincidae. Òàê, ó Eumeces quinquelineatus (Rice, 1920) è
Chalcides ocellatus (El-Òoubi, Kamal, 1959), êàê è ó ïðûòêîé ÿùåðèöû ìåæãëàçíè÷íàÿ
ïåðåãîðîäêà ðàçâèâàåòñÿ êàê ÷àñòü òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè. Îò äîðñàëüíîé ÷àñòè
ïåðâîé ðàçâèâàåòñÿ planum supraseptale, îò êîòîðîé êçàäè îòõîäÿò ïàðíûå taenia
marginalis. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîãî îòäåëà òàêæå ïðîèñõîäèò
ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ó èññëåäîâàííîé íàìè ïðûòêîé ÿùåðèöû.
Ïåðâûìè, êàê è ó ïðûòêîé ÿùåðèöû, ðàçâèâàþòñÿ èìåííî taenia marginalis, à íå tae-
nia medialis êàê ó ïðåäñòàâèòåëåé âûøåîïèñàííûõ ñåìåéñòâ Lacertilia. Ñóùåñòâóþùèå
ðàçëè÷èÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü êàñàþòñÿ pilae antoticae, êîòîðûå, ïî äàííûì Ý. Ðàéñà,
ðåäóöèðóþòñÿ, à ïî äàííûì Ì. Ð. Ýëü-Òîóáè è À. Ì. Êàìàëÿ — íåò. Îäíàêî ó
Chalcides ocellatus (El-Òoubi, Kamal, 1959) pilae antoticae èìåþò èíóþ ïðèðîäó.
Äëÿ õðÿùåâîãî ÷åðåïà Chelonia, â îòëè÷èå îò Lacertidae, õàðàêòåðíî îòñóòñòâèå
taenia medialis. Îáùèì äëÿ ÷åðåïàõ, Geckonidae è Lacertidae ÿâëÿåòñÿ ðàííÿÿ
çàêëàäêà pilae antoticae, îäíàêî â îòëè÷èå îò Geckonidae ó ÷åðåïàõ ïîñëåäíèå íå
ðåäóöèðóþòñÿ (Kuntel, 1912; Shaner, 1926; Kuratani, 1987; Tulenko, Sheil, 2007).
Çàêëþ÷åíèå
Õðÿùåâîé ÷åðåï — äðåâíåéøåå îáðàçîâàíèå â ñêåëåòå ïîçâîíî÷íûõ è áåçóñëîâ-
íî ñêðûâàåò â ñåáå îãðîìíóþ èíôîðìàöèþ íå òîëüêî î ðàçâèòèè ÷åðåïà â èñòîðèè
ïîçâîíî÷íûõ, íî è î ðàçâèòèè ìîçãà, îðãàíîâ ÷óâñòâ è ôèëîãåíèè ïîçâîíî÷íûõ.
Íåñìîòðÿ íà áîëåå ÷åì ñòîëåòíþþ èñòîðèþ èññëåäîâàíèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
÷åðåïà, âèäèì, ÷òî ñåé÷àñ âîïðîñîâ ïîÿâëÿåòñÿ, î÷åâèäíî, áîëüøå, ÷åì èõ áûëî
ñòî ëåò íàçàä. Îñòðî îùóùàåòñÿ íåõâàòêà ôàêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà; áîëüøèíñòâî
èç âûïîëíåííûõ ðàíåå ðàáîò îòëè÷àåòñÿ íåïîëíîòîé, ÷òî ñêîðåå âñåãî îáóñëîâëåíî
îñîáåííîñòüþ çàäà÷, êîòîðûå ñòàâèëèñü ïåðåä èññëåäîâàòåëÿìè. Êðîìå ýòîãî,
êëàññè÷åñêàÿ ýìáðèîëîãèÿ âñêîðå óñòóïèëà ìåñòî ýêñïåðèìåíòàëüíîé, îñòàâèâ çà
ñîáîé ðÿä «áåëûõ ïÿòåí» è íåðåøåííûõ âîïðîñîâ, ÷òî, ïî ìíåíèþ ìíîãèõ
áèîëîãîâ, òîðìîçèò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå òåîðèè ýâîëþöèè.
Ñëåäóåò âûâîä, ÷òî êëàññè÷åñêàÿ ýìáðèîëîãèÿ íóæäàåòñÿ â ðàñøèðåíèè ôàê-
òè÷åñêîãî ìàòåðèàëà è ãëàâíîå — èçìåíåíèè òàêòèêè íàðàáîòêè ýòîãî ìàòåðèàëà.
Îò òàêòèêè èññëåäîâàíèÿ «êëþ÷åâûõ ñòàäèé» ýìáðèîãåíåçà íåîáõîäèìî ïåðåõîäèòü
ê òîòàëüíîìó èññëåäîâàíèþ âñåõ ñòàäèé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ; íåîáõîäèìî
ââåñòè åäèíûé ìåòîä äàòèðîâêè ýìáðèîíàëüíîãî ìàòåðèàëà — ïî ñòàäèÿì íîðìàëü-
íîãî ðàçâèòèÿ.
335Ôîðìèðîâàíèå ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà…
Äàæå íà ïðèìåðå ðàçâèòèÿ ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè õðÿùåâîãî ÷åðåïà ðåïòèëèé
âèäíû ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ è ðàçíî÷òåíèÿ â èíòåðïðåòàöèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ðàçâèòèÿ èäåíòè÷íûõ ñòðóêòóð. Åñëè ðàçíîãëàñèÿ êàñàþòñÿ îäíîãî è òîãî æå âèäà, èõ
ïðè÷èíó ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçëè÷íûìè ìåòîäè÷åñêèìè ïîäõîäàìè. Îäíàêî, êîãäà
ðàçíîãëàñèÿ êàñàþòñÿ ðàçëè÷íûõ âèäîâ îäíîãî îòðÿäà èëè ñåìåéñòâà, òî ïðè÷èíû ìîãóò
ñêðûâàòüñÿ ãîðàçäî ãëóáæå, âïëîòü äî ïîëèôèëèè äàííûõ îòðÿäîâ è ñåìåéñòâ.
×òî æå êàñàåòñÿ ãëàçíè÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè ïðûòêîé ÿùåðèöû, òî â ñîîòâåò-
ñòâèè ñ íàøèìè èññëåäîâàíèÿìè: èñõîäíûìè ñîñòàâëÿþùèìè ýëåìåíòàìè ãëàçíè÷íî-
âèñî÷íîé îáëàñòè ÿâëÿþòñÿ ÷åðåïíûå òðàáåêóëû, àêðîõîðäàëüíûé õðÿù è pilae metop-
ticae; â ýìáðèîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû ïåðâûìè ôîðìèðóþòñÿ taenia marginalis, à çàòåì
taenia medialis; taenia marginalis ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíûìè, èõ ïåðåäíèå ÷àñòè ðàçâèâàþòñÿ
èç planum supraseptale, à çàäíèå ÷àñòè — èç pilae accessoriae; fenestra septalis îáðàçóåòñÿ
â ðåçóëüòàòå èñòîí÷åíèÿ õðÿùà â ñðåäíåé ÷àñòè ìåæãëàçíè÷íîé ïåðåãîðîäêè.
Ñåâåðöîâ À. Í. Ðàáîòû ïî ìåòàìåðèè ãîëîâû ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ // Ñîáðàíèå ñî÷èíåíèé. Ò. 1. —
Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. — C. 219–224.
ßðûãèí À. Í. Çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé, àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë â ýìáðèîãåíåçå
ïðûòêîé ÿùåðèöû, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2009. — 43, ¹ 4. —
C. 315–320.
Bellairs A. d’A., Kamal A. M. The chondrocranium and the development of the skull in recent reptiles // Biology
of the Reptilia. Vol. 11. Morphology F / C. Gans, T. S. Parsons. — London : Academic Press, 1981. —
P. 1–263.
de Beer G. R. The Early Development of the Chondrocranium of the Lizard // Quarterly J Microscopical
Science. — 1930. — 2–73, N 292. — P. 707–739.
de Beer G. R. The Development of the Vertebrate Skull. — Oxford: Oxford Clarendon Press, 1937. — 552 p.
Dufaure J., Hubert J. Table de developpement du lizard vivipare: Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin // Arch.
Anat. Microsc. Morphol. Exp. — 1961. — 50, N 2. — P. 309–328.
El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Chalcides ocellatus. I. The development of the
chondrocranium // J. Morphol. — 1959. — 104, N 2. — P. 269–306.
El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Ptyodactylus hasselquistii. I. The development
of the chondrocranium // J. Morphol. — 1961. — 108, N 1. — P. 63–94.
Ewert M. A. Embryology of turtles // Biology of the Reptilia. Vol. 14. Development A / C. Gans, F. Billet,
P. F. A. Maderson. — New York : John Wiley & Sons, 1985. — P. 75–268.
Eyal-Giladi H. The development of the chondrocranium of Agama stellio // Acta Zoologica. — 1964. — 45,
N 1–2. — P. 139–165.
Gaupp E. Das Chondrocranium von Lacerta agilis // Anat. Hefte. — 1900. — 15. — P. 435–592.
Kamal A. M. The chondrocranium of Hemidactylus turcica // Anat. Anz. — 1962. — 109, N 2. — P. 89–108.
Kamal A. M., Abdeen A. M. The development of the chondrocranium of the lacertid lizard, Acanthodactylus
boskiana // J. Morphol. — 1972. — 137, N 3. — P. 289–334.
Kunkel B. W. The development of the skull of Emys lutaria // J. Morphol. — 1912. — 23. — P. 693–780.
Kuratani S. The development of the orbital region of Caretta caretta (Chelonia, Reptilia) // J. Anat. — 1987. —
154. — P. 187–200.
Parker W. K. On the structure and development of the skull in the Lacertilia. I. On the skull of the common
lizrds (Lacerta agilis, L. viridis, and Zootoca vivipara) // Phil. Trans. R. Soc. — 1880. — 170. — P. 595–640.
Ramaswami L. S. The chondrocranium of Calotes versicolor (Daud.) with a description of the osteocranium
of a just hatched young // Q. J. microsc. Sci. — 1946. — 87. — P. 237–297.
Rice E. L. The development of the skull in the skink, Eumeces quinquelineatus L. // J. Morphol. — 1920. —
34. — P. 119–216.
Shaner R. F. The development of the skull of the turtle, with remarks on the fossil reptile skulls // Anat. Rec. —
1926. — 32. — P. 343–367.
Shrivastava R. K. The structure and the development of the chondrocranium in Varanus. II. The development
of the orbito-temporal region // J. Morphol. — 1964. — 115. — P. 97–108.
Tulenko F. J., Sheil C. A. Formation of the chondrocranium of Trachemys scripta (Reptilia: Testudines: Emydidae)
and a comparison with other described turtle taxa // J. Morphol. — 2007. — 268, N 2. — P. 127–151.
Zada S. The fully formed chondrocranium of the agamid lazard, Agama pallida // J. Morphol. — 1981. — 170. —
P. 43–54.
336 Ì. Ô. Êîâòóí, À. Í. ßðûãèí
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|