Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці
Установлено, что наличие и особенности строения эпителиальных образований на поверхности головы и чешуях рыб, а также форма и структура чешуйной пластинки представителей рода Barbus видоспецифичны. На основании структуры чешуйной пластинки в пределах рода Barbus выделены три группы видов: 1 B. barbu...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65770 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці / А.М. Романь // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 1. — С. 57–70. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65770 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-657702014-07-03T03:01:25Z Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці Романь, А.М. Морфология Установлено, что наличие и особенности строения эпителиальных образований на поверхности головы и чешуях рыб, а также форма и структура чешуйной пластинки представителей рода Barbus видоспецифичны. На основании структуры чешуйной пластинки в пределах рода Barbus выделены три группы видов: 1 B. barbus, В. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii и B. lacerta; 2 В. waleckii, В. petenyi и B. cyclolepis; 3 B. (Luciobarbus) mursa. Распределение видов по этим группам отвечает современной систематике рода. The presence and features of epithelium structures on surface of head and on scales, shape and structure of the scale plates in fish of the genus Barbus are shown to be species-specific. Based on scale structure the genus Barbus is proposed to be divided into three species groups: 1 – B. barbus, B. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii and B. lacerta; 2 – B. waleckii, B. petenyi and B. cyclolepis; 3 – B. (Luciobarbus) mursa. Species distribution according to this groups are fulfils his current taxonomy. 2011 Article Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці / А.М. Романь // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 1. — С. 57–70. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65770 591.4:597.551.2(477) uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Романь, А.М. Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці Вестник зоологии |
| description |
Установлено, что наличие и особенности строения эпителиальных образований на поверхности головы и чешуях рыб, а также форма и структура чешуйной пластинки представителей рода Barbus видоспецифичны. На основании структуры чешуйной пластинки в пределах рода Barbus выделены три группы видов: 1 B. barbus, В. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii и B. lacerta; 2 В. waleckii, В. petenyi и B. cyclolepis; 3 B. (Luciobarbus) mursa. Распределение видов по этим группам отвечает современной систематике рода. |
| format |
Article |
| author |
Романь, А.М. |
| author_facet |
Романь, А.М. |
| author_sort |
Романь, А.М. |
| title |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| title_short |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| title_full |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| title_fullStr |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| title_full_unstemmed |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| title_sort |
морфологічні особливості лускового покриву риб роду barbus (osteichthyes, cypriniformes) з україни і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65770 |
| citation_txt |
Морфологічні особливості лускового покриву риб роду Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) з України і деяких суміжних територій та їхня роль у систематиці / А.М. Романь // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 1. — С. 57–70. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT romanʹam morfologíčníosoblivostíluskovogopokrivuribrodubarbusosteichthyescypriniformeszukraíniídeâkihsumížnihteritoríjtaíhnârolʹusistematicí |
| first_indexed |
2025-07-05T16:10:11Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:10:11Z |
| _version_ |
1836823939573088256 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.4:597.551.2(477)
ÌÎÐÔÎËÎò×Ͳ ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ² ËÓÑÊÎÂÎÃÎ ÏÎÊÐÈÂÓ
ÐÈÁ ÐÎÄÓ BARBUS (OSTEICHTHYES, CYPRINIFORMES)
Ç ÓÊÐÀ¯ÍÈ ² ÄÅßÊÈÕ ÑÓ̲ÆÍÈÕ ÒÅÐÈÒÎвÉ
ÒÀ ¯ÕÍß ÐÎËÜ Ó ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÖ²
À. Ì. Ðîìàíü
Íàö³îíàëüíèé íàóêîâî-ïðèðîäíè÷èé ìóçåé ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â, 01030 Óêðà¿íà
E-mail: anatoliy@museumkiev.org
Îòðèìàíî 10 ãðóäíÿ 2009
Ïðèéíÿòî 9 áåðåçíÿ 2010
Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ÷åøóé÷àòîãî ïîêðîâà ðûá ðîäà Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes)
èç Óêðàèíû è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé è èõ ðîëü â ñèñòåìàòèêå. Ðîìàíü À. Ì. – Óñòàíîâëåíî, ÷òî
íàëè÷èå è îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ýïèòåëèàëüíûõ îáðàçîâàíèé íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû è ÷åøóÿõ
ðûá, à òàêæå ôîðìà è ñòðóêòóðà ÷åøóéíîé ïëàñòèíêè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Barbus âèäîñïåöèôè÷íû.
Íà îñíîâàíèè ñòðóêòóðû ÷åøóéíîé ïëàñòèíêè â ïðåäåëàõ ðîäà Barbus âûäåëåíû òðè ãðóïïû âèäîâ:
1 – B. barbus, Â. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii è B. lacerta; 2 – Â. waleckii, Â. petenyi è B. cyclolepis;
3 – B. (Luciobarbus) mursa. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî ýòèì ãðóïïàì îòâå÷àåò ñîâðåìåííîé
ñèñòåìàòèêå ðîäà.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Barbus, ýïèòåëèàëüíûå ñòðóêòóðû, ÷åøóÿ, ïîëîâîé äèìîðôèçì.
Morphological Features of Scales Cover in Fish of the Genus Barbus (Osteichthyes, Cypriniformes) from
Ukraine and Adjacent Territories and Role in Taxonomy of Them. Roman' A. M. – The presence and fea-
tures of epithelium structures on surface of head and on scales, shape and structure of the scale plates
in fish of the genus Barbus are shown to be species-specific. Based on scale structure the genus Barbus
is proposed to be divided into three species groups: 1 – B. barbus, Â. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii
and B. lacerta; 2 – Â. waleckii, Â. petenyi and B. cyclolepis; 3 – B. (Luciobarbus) mursa. Species distri-
bution according to this groups are fulfils his current taxonomy.
Key wo r d s: Barbus, epithelium structures, scales, sexual dimorphism.
Âñòóï
Äàí³ ïðî íàÿâí³ñòü òà ôîðìó åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â íà ëóñêàõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Barbus âõîäÿòü
äî êîìïëåêñó ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòü ó òàêñîíî쳿 öèõ ðèá (Ba˘na˘rescu, Bogutskaya,
2003). Òàê³ âèäè, ÿê Barbus barbus (Linnaeus, 1758), B. kubanicus Berg, 1913, B. tauricus Kessler, 1877 òà
³í. çà ôîðìîþ åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ðîçð³çíÿþòüñÿ äîñèòü ÷³òêî.  îêðåìèõ âèïàäêàõ, ÿê ó
B. barbus barbus (Linnaeus, 1758) ³ B. b. borysthenicus Dybowski, 1862, ðîçá³æíîñò³ ïðîÿâëÿþòüñÿ íàâ³òü
íà ï³äâèäîâîìó ð³âí³ (Ba˘na˘rescu et al., 2003) àáî íîñÿòü õàðàêòåð îçíàê ñòàòåâîãî äèìîðô³çìó (Ðîìàíü,
2009).
Ïðîòå ïèòàííÿ ìîðôîëî㳿 òà ñòóïåíÿ ïðîÿâó åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó ð³çíèõ âèä³â ðîäó Barbus äî
öüîãî ÷àñó çàëèøàºòüñÿ îñòàòî÷íî íå âèð³øåíèì, ùî íå äຠçìîãè ïîâíîö³ííî âèêîðèñòîâóâàòè äàí³
îçíàêè â ñèñòåìàòèö³ ðîäó. Òàê, Ã. Ðîë³ê (Rolik, 1971) â³äçíà÷ຠåï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ íà ëóñêàõ
äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà ÿê ó ñàìö³â, òàê ³ â ñàìîê B. barbus ç ð³÷îê áàñåéíó ³ñëè. Íà ïðîòèâàãó öüîìó
âèäó, äëÿ B. petenyi Heckel, 1852 àâòîð â³äçíà÷àº, ùî ïîä³áí³ óòâîðè ó ôîðì³ äð³áíèõ ãîðáî÷ê³â ïðèñóòí³
ëèøå â ñàìö³â ó ïåð³îä íåðåñòó, â òîé ÷àñ ÿê ó B. waleckii Rolik, 1970 îáèäâ³ ñòàò³ ìàþòü íà ëóñêàõ ñïèíè
åï³òåë³àëüí³ ãîðáèêè íåçàëåæíî â³ä ïîðè ðîêó. Þ. Â. Ìîâ÷àí ³ À. ². Ñì³ðíîâ (1981), ãîâîðÿòü ïðî
ïðèñóòí³ñòü åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ó ôîðì³ îêðóãëèõ ãîðáî÷ê³â íà ëóñêàõ Â. tauricus òà ó ôîðì³
ïîçäîâæí³õ ðèñîê íà ëóñêàõ B. barbus. Ó Â. petenyi, çà äàíèìè öèõ àâòîð³â, ïîä³áí³ óòâîðè
â³äñóòí³. Í. Ã. Áîãóöüêà ³ Î. Ì. Íàñºêà (2001) çíàéøëè åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè íà ëóñêàõ Â. kubanicus,
àëå íå âèÿâèëè í³÷îãî ïîä³áíîãî ïðè îãëÿä³ Â. waleckii, B. escherichii Steindachner, 1897 ³ òîãî æ
Vestnik zoologii, 45(1): 57—70, 2011
Â. tauricus. Àíàëîã³÷í³ äàí³ çíàõîäèìî ³ â ðîáîò³ Í. Ã. Áîãóöüêî¿ ç³ ñï³âàâòîðàìè (Bogutskaya et al., 2003) –
ñåðåä ðèá øåñòè âèä³â ðîäó Barbus: B. kubanicus, B. escherichii, Â. waleckii, B cyclolepis, Â. bergi (Chichkoff,
1935) ³ Â. tauricus, íàóêîâö³ â³äçíà÷àþòü åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ ëèøå íà ëóñêàõ B. kubanicus. Ó á³ëüø ï³çí³é
ïóáë³êàö³¿ Í. Ã. Áîãóöüêà ðàçîì ç Þ. Â. Ìîâ÷àíîì ³ É. Ôðàéõîôîì (2004) â³äçíà÷àþòü ê³ë³ íà ëóñêàõ
Â. waleckii ³ B. barbus. Â. Â. Ñïîäàðüîâà ³ Í. Ã. Áîãóöüêà (Spodareva, Bogutskaya, 2003), ïðè ïîð³âíÿíí³
B. kubanicus ç B. ciscaucasicus Kessler, 1877 ³ B. escherichii, òàêîæ â³äçíà÷àþòü åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ëèøå
ó äâîõ ïåðøèõ âèä³â.
Áóëè òàêîæ ñïðîáè âèêîðèñòàòè â ñèñòåìàòèö³ ôîðìó òà ðîçì³ðè ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè. Ðàí³øå
âñòàíîâëåíî (Heckel, Kner, 1858), ùî B. barbus â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä B cyclolepis Heckel, 1837 çàãîñòðåíèì
êðàºì ëóñîê ðîçì³ùåíèõ íà äîðñàëüí³é ñòîðîí³ òóëóáà, âëàñíå çà îêðóãëèé êàóäàëüíèé êðàé ëóñêîâî¿
ïëàñòèíêè îñòàíí³é ³ îòðèìàâ â³äïîâ³äíó íàçâó (Rolik, 1971: 23). Îïèñ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè B. barbus
òàêîæ çíàõîäèìî ó Ë. Ñ. Áåðãà (1914, 1949), à Ã. Ðîë³ê (Rolik, 1971) ïîð³âíþº B. barbus ³ Â. petenyi ç
Â. waleckii çà ê³ëüê³ñòþ ðàä³àë³é, ùî äîñÿãàþòü öåíòðó ëóñêè.
Ó äàí³é ðîáîò³ ìè ðîáèìî ñïðîáó äàòè êîðîòêó õàðàêòåðèñòèêó îñíîâíèõ ñòðóêòóðíèõ åëåìåíò³â
ëóñêîâîãî ïîêðèâó ðèá ðîäó Barbus, ïðåäñòàâëåíèõ ó ôàóí³ Óêðà¿íè òà äåÿêèõ ñóì³æíèõ òåðèòîð³é. Àíàë³ç
ïðîâåäåíèé âèõîäÿ÷è ç ôîðìè ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè, îñîáëèâîñòåé ðîçì³ùåííÿ ñêëåðèò³â, ³ íàÿâíîñò³
òà ôîðìè åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â íà ëóñêàõ ðèá. Îñîáëèâó óâàãó ìè õî÷åìî çâåðíóòè íà ñòàòåâèé
äèìîðô³çì ³ ì³íëèâ³ñòü çà äàíèìè îçíàêàìè.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Äîñë³äæåíî ìàòåð³àë ç ôîíäîâèõ êîëåêö³é Íàö³îíàëüíîãî íàóêîâî-ïðèðîäíè÷îãî ìóçåþ (ÍÍÏÌ)
ÍÀÍ Óêðà¿íè (Ìîâ÷àí è äð., 2003). Çàãàëîì îïðàöüîâàíî 795 åêç. ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Barbus, ùî
íàëåæàòü äî 9 âèä³â äâîõ ï³äðîä³â: Barbus s. str., êóäè âõîäÿòü 4 âèäè ç òåðèòî𳿠Óêðà¿íè (B. barbus,
Â. tauricus, Â. waleckii ³ Â. petenyi) òà 4 âèäè ³ç ñóì³æíèõ òåðèòîð³é (B. kubanicus, B. escherichii, B. cyclolepis
³ B. lacerta Heckel, 1843 ³ Luciobarbus, äî ÿêîãî íàëåæàòü ëèøå äâà âèäè, ùî áóëè â íàøîìó
ðîçïîðÿäæåíí³ – B. (Luciobarbus) mursa (Gu�eldensta�edt, 1773).
Ïðè îãëÿä³ êîæíîãî åêçåìïëÿðó óâàãó çâåðòàëè íà íàÿâí³ñòü, ñòóï³íü ïðîÿâó ³ îñîáëèâîñò³ áóäîâè
åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â íà øê³ð³ ãîëîâè òà ëóñö³. Ôîðìà ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè ³ îñîáëèâîñò³ ðîçì³ùåííÿ
ñêëåðèò³â âèâ÷àëè ï³ä á³íîêóëÿðíîþ ëóïîþ íà òèì÷àñîâèõ ãë³öåðèíîâèõ ïðåïàðàòàõ. Ëóñêó äëÿ
äîñë³äæåíü áðàëè ç ä³ëÿíêè ò³ëà, ðîçì³ùåíî¿ íà äâà ðÿäè ëóñîê âèùå á³÷íî¿ ë³í³¿ íà ð³âí³ ñïèííîãî ïëàâöÿ.
Îñíîâí³ òåðì³íè ³ ïîíÿòòÿ, âèêîðèñòàí³ â ðîáîò³, ïðåäñòàâëåíî íà ðèñóíêó 1.
Ðåçóëüòàòè
Åï ³ ò å ë ³ à ë üí ³ ñ ò ð óê ò óðè
B. barbus. Çà ðåçóëüòàòàìè ïðîâåäåíî¿ ðîáîòè âñòàíîâëåíî, ùî ó B. barbus
åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ íà ëóñêàõ ³ ïîâåðõí³ ãîëîâè ìàþòü ð³çíèé ñòóï³íü ïðîÿâó â
îêðåìèõ åêçåìïëÿð³â (òàáë. 1). Òàê ó âèá³ðêàõ ïîðÿä ç ðèáàìè, ùî ìàþòü ÷³òê³, äîáðå
ðîçâèíåí³ åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³, ÷àñòî ïðèñóòí³ åêçåìïëÿðè, ÿê³ àáî çîâñ³ì íå
ìàþòü åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð, àáî îñòàíí³ âèðàæåí³ íåäîñòàòíüî ÷³òêî (äð³áí³, ëåäü
ïîì³òí³ ãîðáèêè ³ ðèñî÷êè). Ïðè÷îìó íàì íå âäàëîñü ïðîñòåæèòè çâ’ÿçîê ì³æ
ñòóïåíåì ïðîÿâó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ³ â³êîì ðèá.
Íà ïðèêëàä³ B. b. barbus ç áàñåéíó Òèñè â ìåæàõ Çàêàðïàòñüêî¿ îáë. ïîêàçàíà
çàëåæí³ñòü ðîçâèòêó åï³òåë³àëüíèõ ãðåáåí³â â³ä ñòàò³ ðèá (Ðîìàíü, 2009). Â
îïèñàíîìó âèïàäêó ö³ ñòðóêòóðè õàðàêòåðí³ ëèøå äëÿ ñàìîê (88,9% ðèá), ó ñàìö³â
âîíè àáî íå âèðàæåí³ âçàãàë³ (87,5% ðèá), àáî ïðåäñòàâëåí³ íå÷³òêèìè ðèñî÷êàìè
÷è äð³áíèìè êðàïëèíêàìè íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ ÷àñòèíè ñïèíè (12,5% ðèá).
Ïåðåâ³ðèòè öþ çàêîíîì³ðí³ñòü íà ðèáàõ ç ð³÷îê Ïðóò ³ ѳðåò, à òàêîæ ÷àñòèí³
íèæíüî¿ òå÷³¿ ð. Äóíàé, ùî ïðîò³êàþòü â ìåæàõ òåðèòî𳿠Óêðà¿íè, òà íà ðèáàõ ç
áàñåéíó Äí³ñòðà ³ Çàõ³äíîãî Áóãó ìè íå ìàëè ìîæëèâîñò³, àäæå äëÿ äîñòîâ³ðíîãî
âèçíà÷åííÿ ñòàò³ íåîáõ³äíî ðîáèòè ðîçòèí ðèá, ùî íåïðèïóñòèìî ïðè ðîáîò³ ç
ôîíäîâèìè êîëåêö³ÿìè.
Ó B. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè
ãðåáåíÿìè, ùî ôîðìóþòü ïîçäîâæí³ ðÿäè ³ ïîêðèâàþòü ïðàêòè÷íî âñþ ïîâåðõíþ
ãîëîâè, äîðñàëüíó òà ÷àñòèíó ëàòåðàëüíî¿ ïîâåðõí³ òóëóáà, äîñÿãàþ÷è óìîâíî¿
ãîðèçîíòàëüíî¿ ë³í³¿, ïðîâåäåíî¿ âçäîâæ êîðïóñà ðèáè íà ð³âí³ âåðõíüîãî êðàþ îêà.
 óñ³õ åêçåìïëÿð³â B. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ òàêîæ
58 À. Ì. Ðîìàíü
âêðèâàþòü çÿáðîâ³ êðèøêè òà ïðîì³æîê ì³æ çÿáðîâèìè îòâîðàìè ³ ãðóäíèìè
ïëàâöÿìè. Ó B. b. barbus ç áàñåéíó Òèñè â ìåæàõ Çàêàðïàòñüêî¿ îáë., ð³÷îê Ïðóò ³
ѳðåò â ìåæàõ ×åðí³âåöüêî¿ îáë. åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè, ïîð³âíÿíî ç B. b. barbus
íèæíüîãî Äóíàþ, âèðàæåí³ ìåíø ÷³òêî, à íà çÿáðîâèõ êðèøêàõ ³ ëóñêàõ ðîçì³ùåíèõ
ïî áîêàõ ò³ëà ÷àñòî â³äñóòí³ âçàãàë³.
Åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè, ùî ðîçì³ùóþòüñÿ íà àï³êàëüíîìó (â³ëüíîìó) êðà¿
ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè, ó ìîëîäèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Barbus ïðåäñòàâëåí³ îäíèì (ñåðåä
ðîçãëÿíóòèõ íàìè ðèá Sl = 182 ìì ³ ìåíøå), ó äîðîñëèõ – òðüîìà ³ á³ëüøå (Sl á³ëüøå
195 ìì) äîáðå ðîçâèíåíèìè ì’ÿñèñòèìè åï³òåë³àëüíèìè ãðåáåíÿìè (ðèñ. 2).
Öåíòðàëüíèé ãðåá³íü äåùî äîâøèé í³æ ïåðèôåð³éí³. Éîãî äîâæèíà ñêëàäàº
70—80% â³ä äîâæèíè â³ëüíîãî êðàþ ëóñêè. Øèðèíà îñíîâè êîæíîãî ç íèõ ñêëàäàº
áëèçüêî 70% â³ä ïðîì³æêó ì³æ îñíîâàìè ñóñ³äí³õ ãðåáåí³â.  ì³ðó ðîñòó ðèáè ³
â³äïîâ³äíî ëóñêè, íà ëàòåðàëüíèõ êðàÿõ â³ëüíî¿ ÷àñòèíè ëóñî÷êè äîäàòêîâî
âèíèêàþòü íîâ³, äð³áí³ø³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè.
B. b. barbus ç âåðõíüîãî Äí³ñòðà, à òàêîæ B. b. borysthenicus ϳâäåííîãî Áóãó ³
Äí³ïðà ìàþòü äåùî â³äì³ííó â³ä B. b. barbus ç ð³÷îê áàñåéíó Äóíàþ áóäîâó
åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð (ðèñ. 3). Íà ãîëîâ³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðåííÿ çóñòð³÷àþòüñÿ ëèøå
â 5,5% ðèá ç âåðõíüîãî Äí³ñòðà, 36,8% ç ϳâäåííîãî Áóãó ³ 40,8% ðèá ç áàñåéíó
Äí³ïðà. Ö³ óòâîðåííÿ ïðåäñòàâëåí³ äð³áíèìè åï³òåë³àëüíèìè ãîðáèêàìè, ùî
ðîçêèäàí³ ð³âíîì³ðíî ïî âñ³é ïîâåðõí³ ãîëîâè. Ëèøå ó ðèá ñòàðøèõ ðîçì³ðíèõ ãðóï
(Sl = 300 ìì ³ á³ëüøå) ìîæíà ïîì³òèòè íå÷³òê³, ñôîðìîâàí³ öèìè ñòðóêòóðàìè ðÿäè,
àëå ãðåáåí³ àíàëîã³÷í³ äî òàêèõ ó B. b. barbus ç áàñåéíó Äóíàþ áóëè â³äçíà÷åí³ ëèøå
ó 1 åêç. ç ϳâäåííîãî Áóãó. Íà çÿáðîâèõ êðèøêàõ ³ ëóñêàõ, ðîçì³ùåíèõ ì³æ
59Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
Ðèñ. 1. Áóäîâà ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè (íà ïðèêëàä³ B. lacerta). Óìîâí³ ïîçíà÷åííÿ ïîäàí³ çà Á. Ñ. Áàò -
ñîì (Batts, 1964), Í. ². ×óãóíîâîþ (1959) ³ Â. Ä. Áóðäàê (1979): 1 – íóêëåóñ (öåíòð ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè);
2 – áàçàëüíèé êðàé; 3 – áàçàëüíà îáëàñòü; 4 – àíòåëàòåðàëüíèé êóò; 5 – ëàòåðàëüíà îáëàñòü; 6 –
ñêëåðèòè êîíöåíòðè÷íîãî òèïó («ð³÷í³ ê³ëüöÿ»); 7 – ïîñòëàòåðàëüíèé êóò; 8 – àï³êàëüíà îáëàñòü; 9 –
àï³êàëüíèé êðàé; 10 – ñêëåðèòè íåêîíöåíòðè÷íîãî òèïó (ñòðè¿). À – â³äð³çîê, ùî ñïîëó÷ຠöåíòð
ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè ç ¿¿ àï³êàëüíèì êðàºì;  – â³äð³çîê, ùî ñïîëó÷ຠïîñòëàòåðàëüí³ êóòè ëóñêîâî¿
ïëàñòèíêè ³ óìîâíî ðîçä³ëÿº àï³êàëüíó îáëàñòü íà çàêðèòó (îà) ³ âèñòóïàþ÷ó (ab) ÷àñòèíè; Ñ –
âåðòèêàëü ïðîâåäåíî íà ð³âí³ ìàêñèìàëüíî â³ääàëåíî¿ ä³ëÿíêè àï³êàëüíîãî êðàþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè.
Fig. 1. Scale structure (for example B. lacerta). Symbols and abbreviations following B. S. Batts (1964),
N. I. Chugunova (1959) and V. D. Burdak (1979): 1 – focus (origin of scale); 2 – basal margin; 3 – basal
field; 4 – anterolateral angles; 5 – lateral field; 6 – circuli (“year rings”); 7 – postlateral angles; 8 – api-
cal field; 9 – apical margin; 10 – radii. A – segment, that united the center of scale with her apical margin,
B – segment, that united the postlateral angles of scale and divided apical field on two parts: not projection
(oa) and projection (ab), C – vertical line between the most distant point of apical margin.
60 À. Ì. Ðîìàíü
Ðèñ. 2—7: 2 – åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ íà ëóñêàõ B. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ, Sl = 266 ìì; 3 – åï³òåë³àëüí³
ãðåáåí³ íà ëóñêàõ B. barbus ç ð. Äí³ïðî, Sl = 165 ìì; 4 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè (ïîêàçàí³ ñòð³ëêàìè) íà
ëóñêàõ ñàìêè B. petenyi ç ð. Äí³ñòåð, Sl = 138 ìì; 5 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè íà ãîëîâ³ ñàìöÿ B. petenyi ç
ð. Äí³ñòåð, Sl = 106 ìì; 6 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè (ïîêàçàí³ ñòð³ëêàìè) íà àíàëüíîìó ïëàâö³ ñàìöÿ B. petenyi
ç ð. Äí³ñòåð, Sl = 106 ìì; 7 – ëóñêîâà ïëàñòèíêà ìîëîäî¿ îñîáèíè B. barbus ç ð. Ïðóò, Sl = 166 ìì.
Fig. 2—7: 2 – epithelium keels on the scales of B. barbus from the Danube river mouth, Sl = 266 mm; 3 –
epithelium keels on the scales of B. barbus from Dnipro River, Sl = 165 mm; 4 – epithelium creations on the
scales (black fingers) of female of B. petenyi from Dniester River, Sl = 138 mm; 5 – epithelium creations on
the head of B. petenyi from Dniester River, male, Sl = 106 mm; 6 – epithelium creations (black fingers) on
the anal fin of B. petenyi from Dniester River, male, Sl = 106 mm; 7 – scale of young B. barbus from Prut
River, Sl = 166 mm.
çÿáðîâèìè îòâîðàìè ³ ãðóäíèìè ïëàâöÿìè, ÷³òê³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè â³äñóòí³
âçàãàë³. Íà êîæí³é ëóñêîâ³é ïëàñòèíö³ åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³, ÿê
ïðàâèëî, ëèøå îäíèì òîíåíüêèì ãðåáåíåì, äîâæèíà ÿêîãî ñêëàäຠïðèáëèçíî
70—80% äîâæèíè â³ëüíîãî êðàþ ïëàñòèíêè. Ëèøå ó äåÿêèõ ðèá ïðè çá³ëüøåíí³
äîâæèíè ò³ëà ïîíàä 300 ìì, äîäàòêîâî âèíèêàþòü åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ó ôîðì³
òî÷îê àáî òîíåíüêèõ íå÷³òêèõ ãðåáåí³â, øèðèíà îñíîâè ÿêèõ ñêëàäຠáëèçüêî 50%
ïðîì³æêó ì³æ äâîìà ñóñ³äí³ìè ê³ëÿìè. Ó B. b. barbus ç âåðõíüîãî Äí³ñòðà åï³òåë³àëüí³
óòâîðåííÿ ïî÷èíàþòü ç’ÿâëÿòèñÿ ïî äîñÿãíåíí³ äîâæèíè ò³ëà (Sl) áëèçüêî 80 ìì.
Íàéìåíøèé åêçåìïëÿð ç âèðàæåíèìè åï³òåë³àëüíèìè ñòðóêòóðàìè ç áàñåéíó
Äí³ïðà (ð. Ñëó÷) ìàâ äîâæèíó 55 ìì, ç ϳâäåííîãî Áóãó – 123 ìì.
Ó á³ëüøîñò³ ñàìö³â ç áàñåéí³â Äí³ïðà ³ âåðõíüîãî Äí³ñòðà (41,3 ³ 47,1%
â³äïîâ³äíî) åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ñëàáî ðîçâèíåí³ (òàáë. 1), ïðîòå ïîâí³ñòþ â³äñóòí³
âîíè ëèøå ó 13% ñàìö³â B. b. borysthenicus ç áàñåéíó Äí³ïðà ³ ó 29,4% ç âåðõíüîãî
Äí³ñòðà. Ñåðåä ñàìîê òåíäåíö³ÿ ïðîòèëåæíà – ó 56,7% ðèá ç Äí³ïðà åï³òåë³àëüí³
óòâîðè äîáðå ðîçâèíåí³ ÿê íà ïîâåðõí³ ãîëîâè òàê ³ íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ñòîðîíè
òóëóáà. Ðîáèòè àíàëîã³÷í³ âèñíîâêè ùîäî ñàìîê ç âåðõíüîãî Äí³ñòðà ìè íå ìîæåìî,
çâàæàþ÷è íà ¿õíþ çîâñ³ì íåâåëèêó ê³ëüê³ñòü. Çàãàëîì äëÿ 40,8% B. b. borysthenicus
ç áàñåéíó Äí³ïðà ³ 36,8% ç ϳâäåííîãî Áóãó õàðàêòåðí³ äîáðå ðîçâèíåí³ åï³òåë³àëüí³
ñòðóêòóðè, íà â³äì³íó â³ä B. b. barbus ç âåðõíüîãî Äí³ñòðà ó ÿêèõ ëèøå 5,5% ðèá
ìàþòü äîñòàòíüî ðîçâèíåí³ óòâîðè íà ïîâåðõí³ ãîëîâè ³ ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè
òóëóáà. Ó îñòàíí³õ á³ëüø³ñòü îñîáèí (52,8%) ìàþòü ëåäü ïîì³òí³ ê³ë³ íà ëóñêàõ, ïðîòå
ïîâí³ñòþ â³äñóòí³ âîíè ó 16,7% ðèá (òàáë. 1).
B. tauricus. Äëÿ B. tauricus ç ÷îòèðüîõ ð³÷îê Êðèìñüêîãî ï-îâà õàðàêòåðíà
íàÿâ í³ñòü åï³òåë³àëüíèõ óòâîðåíü ó ôîðì³ ìàëåíüêèõ ãðåáåí³â (âèÿâëåí³ ëèøå â
îêðåìèõ åêçåìïëÿð³â ç ð. ×îðíà) àáî êðàïèíîê íà ê³íö³ àï³êàëüíîãî êðàþ ëóñî÷îê,
ÿê³ âêðèâàþòü ïåðåäíþ äîðñàëüíó ÷àñòèíó òóëóáà, à òàêîæ ó ôîðì³ äð³áíèõ
åï³òåë³àëüíèõ êðàïîê íà ãîëîâ³ ³ çÿáðîâèõ êðèøêàõ. Ïðîòå, ÿê ³ ó âèïàäêó ç B. bar-
bus, ñòóï³íü ïðîÿâó äàíèõ ñòðóêòóð â³äì³ííà ó ð³çíèõ ñòàòåé. Òàê, ó ñàìîê B. tau-
ricus ç ð³÷îê Êà÷à ³ Áåëüáåê (òàáë. 2) åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè íà ïîâåðõí³ ãîëîâè,
çÿáðîâèõ êðèøêàõ ³ ëóñêàõ òóëóáà âèðàæåí³ ó 4% ³ 8,7% ðèá â³äïîâ³äíî, ëèøå íà
ëóñêàõ òóëóáà óòâîðåííÿ ìàþòü 24% ³ 17,4% ðèá ³ çîâñ³ì â³äñóòí³ ö³ ñòðóêòóðè ó 72
³ 73,9% ðèá â³äïîâ³äíî. Ó ñàìö³â ñèòóàö³ÿ äåùî ïðîòèëåæíà, çîêðåìà ëèøå ó 20%
61Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
Òàáëèö à 1. Ñòóï³íü ïðîÿâó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð íà ïîâåðõí³ ò³ëà B. barbus
Ta b l e 1. Degree of display of epithelium keels on the surface of body of B. barbus
Ïðèì ³ òê à. 0 – íà ïîâåðõí³ ò³ëà â³äñóòí³ áóäü-ÿê³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè; 0,5 – åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³
ïðåäñòàâëåí³ îêðåìèìè åï³òåë³àëüíèìè óòâîðàìè ó âèãëÿä³ êðàïèíîê àáî íå÷³òêèõ ðèñî÷îê íà ëóñêàõ
äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà; 1 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè åï³òåë³àëüíèìè ãðåáåíÿìè
íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, àëå â³äñóòí³ íà ãîëîâ³; 1,5 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ïðåäñòàâëåí³
÷³òêèìè åï³òåë³àëüíèìè ãðåáåíÿìè íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, à íà ãîëîâ³ – äð³áíèìè
åï³òåë³àëüíèìè êðàïèíêàìè.
} 30 3,3 16,7 23,3 56,7
{ 46 13,0 41,3 19,6 26,1
Ñòàòü íåâèçíà÷åíà 22 36,4 4,5 9,1 50,0
ðàçîì 98 15,3 25,5 18,4 40,8
ϳâäåííèé Áóã
ðàçîì 49 22,4 12,2 28,6 36,8
áàñåéí ð. Äí³ñòåð (âåðõíÿ òå÷³ÿ)
} 5 0 20,0 60,0 20,0
{ 17 29,4 47,1 17,6 5,9
Ñòàòü íåâèçíà÷åíà 14 7,1 71,4 21,4 0
ðàçîì 36 16,7 52,8 25,0 5,5
Ñòàòü n
Ñòóï³íü ïðîÿâó îçíàêè, %
0 0,5 1 1,5
ðèá ç Êà÷³ ³ 8,3% ðèá ç Áåëüáåêó åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ïîâí³ñòþ â³äñóòí³. Íàòîì³ñòü
ó 50% ðèá ç îáîõ ð³÷îê âîíè º ëèøå íà ëóñêàõ òóëóáó, à ó 30% ñàìö³â ç Êà÷³ ³ 41,7%
ç Áåëüáåêó – òàêîæ ³ íà ãîëîâ³ òà çÿáðîâèõ êðèøêàõ.
Ñåðåä ðèá ç ð. ×îðíà óñ³ åêçåìïëÿðè (19 { ³ 1 }) ìàëè äîáðå ðîçâèíåí³
ñòðóêòóðè ÿê íà ïîâåðõí³ ãîëîâè ³ çÿáðîâèõ êðèøêàõ, òàê ³ íà ëóñêàõ òóëóáà.
B. escherichii. Ó 6 åêç. äàíîãî âèäó ç ð³÷êè Õîñòà (áàñåéí Àçîâñüêîãî ìîðÿ)
åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³ äð³áíèìè êðàïèíêàìè íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿
äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, ð³äøå òàêèìè æ ñòðóêòóðàìè íà ãîëîâ³. Ö³ óòâîðè äóæå
íàãàäóþòü àíàëîã³÷í³ ó B. tauricus ç Êðèìñüêîãî ï-îâà. Ïðîòå ç 22 åêç. B. escherichii
ç ð. Ìîêâ³ (áàñåéí ð. Ãóì³ñòà, Àáõàç³ÿ) åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³ îäíàêîâî
äîáðå ÿê ó ñàìö³â, òàê ³ ó ñàìîê: íà ëóñêàõ òóëóáà – òîíåíüê³ êîðîòê³, àëå ÷³òê³
åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ (ïî îäíîìó íà êîæí³é ëóñî÷ö³); íà ïîâåðõí³ ãîëîâè – ÷³òê³
åï³òåë³àëüí³ êðàïêè, ðîçêèäàí³ õàîòè÷íî. À ó äâîõ äîðîñëèõ åêçåìïëÿð³â ³ç
îç. Ïàëåîñòîì³ â Ãðó糿 (Sl äîð³âíþº 178 ³ 179 ìì) íàìè âèÿâëåí³ åï³òåë³àëüí³
ñòðóêòóðè äóæå âèñîêîãî ð³âíÿ ðîçâèòêó: íà ïîâåðõí³ ãîëîâè, çÿáðîâèõ êðèøêàõ ³
ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà – öå ÷³òê³ ðÿäè, ñôîðìîâàí³
åï³òåë³àëüíèìè ãðåáåíÿìè, ùî çà ñâî¿ì ðîçì³ùåííÿì ³ ñòðóêòóðîþ íàãàäóþòü
àíàëîã³÷í³ óòâîðåííÿ ó B. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ. Êð³ì òîãî, ëóñêè, íà ÿêèõ
ðîçì³ùåí³ åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè, ìàþòü çàãîñòðåíèé â³ëüíèé êðàé.
B. lacerta. Ñåðåä 10 ðèá äàíîãî âèäó ó 7 íàéá³ëüøèõ åêçåìïëÿð³â
(Sl = 82—118 ìì) âèÿâëåíî åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ó ôîðì³ íåâåëèêèõ åï³òåë³àëüíèõ
ãðåáåí³â íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà ³ ó ôîðì³ ÷³òêèõ òî÷îê íà
ãîëîâ³. Ãðåáåí³ ðîçì³ùóþòüñÿ ïî öåíòðó â³ëüíîãî êðàþ àï³êàëüíî¿ ÷àñòèíè ëóñêîâî¿
ïëàñòèíêè.
B. peteniy. Ââàæàºòüñÿ (Rolik, 1971; Ìîâ÷àí, Ñì³ðíîâ, 1981; Áîãóöêàÿ è äð., 2004)
ùî ó ðèá äàíîãî âèäó â³äñóòí³ áóäü-ÿê³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðåííÿ íà ëóñêàõ ³ ïîâåðõí³
ò³ëà (çà âèíÿòêîì «ïåðëèííîãî âèñèïó» ó ñàìö³â íà ïåð³îä íåðåñòó). Ïðîòå íàìè
âñòàíîâëåíî, ùî äëÿ 3,7% ñàìîê äàíîãî âèäó ç ð³÷îê Çàêàðïàòñüêî¿ îáë. õàðàêòåðíîþ
ðèñîþ º ïîÿâà ìàëîïîì³òíèõ åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó ôîðì³ äð³áíèõ êðàïîê íà
ëóñêàõ, ðîçì³ùåíèõ íà äîðñàëüí³é ÷àñòèí³ òóëóáà ïåðåä ñïèííèì ïëàâöåì. Ó
ñàìîê B. peteniy ç áàñåéíó Äí³ñòðà íàìè â³äçíà÷åíà àíàëîã³÷íà ñèòóàö³ÿ, ïðîòå, íà
â³äì³íó â³ä ðèá ç ð³÷îê Çàêàðïàòñüêî¿ îáë., åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ïðîÿâëÿþòüñÿ ó 31,3%
ðèá ç ð. Ñòðâÿæ (áàñåéí ð. Äí³ñòåð) ³ ó 55,6% ðèá ç êîð³ííîãî ðóñëà Äí³ñòðà. Ó
îñòàíí³õ ö³ ñòðóêòóðè ó ôîðì³ îäíî¿-äâîõ êðàïîê õàîòè÷íî ðîçêèäàí³ ÿê íà
àï³êàëüíîìó êðà¿ ëóñêîâèõ ïëàñòèíîê, ðîçì³ùåíèõ íà äîðñàëüí³é ÷àñòèí³ òóëóáà
ïåðåä ñïèííèì ïëàâöåì, òàê ³ íà ïîâåðõí³ ãîëîâè (ðèñ. 4). ¯õíÿ íàÿâí³ñòü íå
62 À. Ì. Ðîìàíü
Òàáëèö ÿ 2. Ñòóï³íü ïðîÿâó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð íà ïîâåðõí³ ò³ëà B. tauricus
Ta b l e 2. Degree of display of epithelium keels on the surface of body of B. tauricus
Ïðèì ³ ò ê à. 0 – íà ïîâåðõí³ ò³ëà â³äñóòí³ áóäü-ÿê³ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè; 1 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè
ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêîþ òî÷êîþ íà àï³êàëüíîìó êðà¿ ëóñî÷êè, ðîçì³ùåíî¿ íà ïåðåäí³é äîðñàëüí³é ÷àñòèí³
òóëóáà; 1,5 – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè òî÷êàìè ÿê íà ëóñêàõ ðîçì³ùåíèõ íà ïåðåäí³é
äîðñàëüí³é ÷àñòèí³ òóëóáà òàê ³ íà ãîëîâ³.
Áåëüáåê
} 23 8,7 17,4 73,9
{ 12 41,7 50,0 8,3
ðàçîì 35 20,0 28,6 51,4
Êà÷à
} 25 4,0 24,0 72,0
{ 10 30,0 50,0 20,0
ðàçîì 35 11,4 31,4 57,2
Ñòàòü n
Ñòóï³íü ïðîÿâó îçíàêè, %
0 1 1,5
ïîâ’ÿçàíà ç íåðåñòîâèì ïåð³îäîì. Ó ñàìö³â ç îáîõ ðåã³îí³â íàìè â³äçíà÷åíà ïîÿâà
÷³òêèõ åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó ôîðì³ áîðîäàâîê íà ïîâåðõí³ ãîëîâè (ðèñ. 5), ïî
îáèäâ³ ñòîðîíè ðèëà, íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà ³ ÷àñòêîâî íà ëóñêàõ
ðîçì³ùåíèõ ïî áîêàõ ò³ëà ðèáè, à òàêîæ íà òðüîõ-÷îòèðüîõ îñòàíí³õ ðîçãàëóæåíèõ
ïðîìåíÿõ àíàëüíîãî ïëàâöÿ (ðèñ. 6) ó ïåð³îä íåðåñòó.
B. waleckii. Ñåðåä äîñë³äæåíèõ 10 åêç. B. waleckii åï³òåë³àëüí³ óòâîðè âèÿâëåíî
â 9 ðèá, ïðè÷îìó ëèøå â îäíî¿ âîíè áóëè ïðåäñòàâëåí³ ÿê íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿
äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, òàê ³ íà ïîâåðõí³ ãîëîâè. Ó á³ëüøîñò³ ðèá äàíîãî âèäó
(8 ç 10 åêç.) åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³ äð³áíèìè êðàïèíêàìè (1—3) íà
ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà. Ïðîòå ö³ ñòðóêòóðè íå äîñèòü ÷³òê³ ³
÷àñòî ìàéæå íå ïîì³òí³. Âàðòî òàêîæ â³äçíà÷èòè, ùî åï³òåë³àëüí³ óòâîðè B. waleckii
÷àñòî ìàéæå ³äåíòè÷í³ àíàëîã³÷íèì óòâîðàì B. peteniy.
Ñåðåä 21 åêç. B. cyclolepis ó æîäíîãî íàìè íå âèÿâëåíî åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð,
ïîä³áíèõ äî îïèñàíèõ âèùå.
B. (Luciobarbus) mursa. Ìàþ÷è ó ñâîºìó ðîçïîðÿäæåíí³ ëèøå 1 åêç. ìè
â³äçíà÷èëè â íüîãî íàÿâí³ñòü åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó âèãëÿä³ ÷³òêèõ êðàïîê íà
àï³êàëüíîìó êðà¿ ëóñî÷îê, ðîçì³ùåíèõ â ïåðåäí³é äîðñàëüí³é ÷àñòèí³ òóëóáà.
Ôîðìà ë ó ñêîâî ¿ ï ë à ñ òèíêè
Çà äàíîþ îçíàêîþ ñòàòåâîíåçð³ë³ îñîáèíè ð³çíèõ âèä³â ðîäó Barbus äåùî
ïîä³áí³ ì³æ ñîáîþ: ìàþòü ëóñêîâ³ ïëàñòèíêè ïåðåâàæíî îäíîòèïíî¿ îâàëüíî¿
(ðèñ. 7) ÷è ÿéöåïîä³áíî¿ ôîðìè ç äåùî ðîçøèðåíèì áàçàëüíèì êðàºì. Ñòàòåâîçð³ëèõ
ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Barbus, ÿêèõ áóëî äîñë³äæåíî çà ôîðìîþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè
óìîâíî ðîçä³ëèëè íà äâ³ ãðóïè. Äî ïåðøî¿ áóëè â³äíåñåíî âèäè, ùî ìàþòü
ïëàñòèíêó ïðÿìîêóòíî¿ ôîðìè ç äåùî âèäîâæåíèì, çâóæåíèì çàîêðóãëåíèì íà ê³íö³
àï³êàëüíèì êðàºì. Ëàòåðàëüí³ ñòîðîíè ìàéæå ïàðàëåëüí³, ïðîòå áëèæ÷å äî
àï³êàëüíîãî êðàþ ìîæóòü çâóæóâàòèñü àáî ðîçøèðþâàòèñü. Òàêà ëóñêà õàðàêòåðíà
äëÿ B. barbus ç ð³÷îê áàñåéíó Äí³ïðà (ðèñ. 8), ϳâäåííîãî Áóãó, Äí³ñòðà (ðèñ. 9),
Òèñè, ð³÷îê Ïðóò (ðèñ. 10) ³ ѳðåò, B. tauricus (ðèñ. 11), B. cubanicus, B. escherichii
(ðèñ. 12), B. lacerta (ðèñ. 13).  ñâîþ ÷åðãó ëóñêîâà ïëàñòèíêà B. barbus ïðèíöèïîâî
â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òàêî¿ ó ÷îòèðüîõ îñòàíí³õ âèä³â íàÿâí³ñòþ ÷³òêî¿ âè¿ìêè â çîí³
ïîñòëàòåðàëüíîãî êóòà (ðèñ. 1), ÿêà óòâîðþºòüñÿ ïîñòóïîâî çà ðàõóíîê
íåð³âíîì³ðíîãî ðîñòó ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè ³ ïî ì³ð³ çá³ëüøåííÿ ðîçì³ðó ðèáè ñòàº
á³ëüø âèðàæåíîþ. Êð³ì òîãî, âèñòóïàþ÷à ÷àñòèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab (ðèñ. 1)
B. barbus ñòàíîâèòü ó ñåðåäíüîìó 50% çàãàëüíî¿ äîâæèíè àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob, ó
òîé ÷àñ ÿê ó ïðåäñòàâíèê³â ãðóïè B. tauricus – B. lacerta öÿ äèñòàíö³ÿ â ñåðåäíüîìó
ñòàíîâèòü ëèøå 30%. B. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ (ðèñ. 14) ñêëàäຠö³êàâèé
âèíÿòîê – ôîðìà éîãî ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè á³ëüø íàãàäóº îâàëüíó, í³æ ïðÿìîêóòíó
³, êð³ì òîãî, ìຠâèäîâæåíèé çàãîñòðåíèé àï³êàëüíèé êðàé. Ó ðèá äîâæèíîþ
ïîíàä 195 ìì òàêèõ çàãîñòðåíèõ âèñòóï³â ìîæå áóòè òðè ³ á³ëüøå – â³äïîâ³äíî äî
ê³ëüêîñò³ åï³òåë³àëüíèõ ãðåáåí³â, àäæå îñòàíí³ òÿãíó÷èñü âçäîâæ â³ëüíîãî êðàþ ëóñêè,
çàê³í÷óþòüñÿ íà öèõ âèñòóïàõ (ðèñ. 2). Òàêîæ ó B. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ â³äñóòíÿ
âè¿ìêà â çîí³ ïîñòëàòåðàëüíîãî êóòà.
Äî äðóãî¿ ãðóïè ìè â³äíåñëè òàê³ âèäè, ÿê B. peteniy (ðèñ. 15), Â. waleckii (ðèñ. 16)
³ B. cyclolepis (ðèñ. 17), ÿê³ ó ñòàòåâîçð³ëîìó â³ö³ ìàþòü ëóñêó ÿéöåïîä³áíî¿ ç äåùî
ðîçøèðåíèì áàçàëüíèì êðàºì àáî îêðóãëî¿ ôîðìè. Àï³êàëüíà ÷àñòèíà ãëàäåíüêà,
íå ì³ñòèòü âèðîñò³â. Âè¿ìêà â çîí³ ïîñòëàòåðàëüíîãî êóòà â³äñóòíÿ.
Äîñèòü ñâîºð³äíó ôîðìó ìຠëóñêîâà ïëàñòèíêà ïðåäñòàâíèêà ï³äðîäó
Luciobarbus (Doadrio, 1990) – B. (Luciobarbus) mursa (ðèñ. 18). Âîíà ñèëüíî
âèòÿãíóòà â äîâæèíó (âèñòóïàþ÷à ÷àñòèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab ñêëàäຠëèøå
áëèçüêî 20% çàãàëüíî¿ äîâæèíè àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob) ³ ìຠçàêðóãëåíèé àï³êàëüíèé
êðàé áåç âèð³çîê.
63Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
64 À. Ì. Ðîìàíü
Ðèñ. 8—13: 8 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè B. barbus ç ð. Äí³ïðî, Sl = 318 ìì; 9 – Ëóñêîâà
ïëàñòèíêà ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè B. barbus ç ð. Äí³ñòåð, Sl = 289 ìì; 10 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà
ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè B. barbus ç ð. Ïðóò (áàñ. ð. Äóíàé), Sl = 283 ìì; 11 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà B. tauricus
ç ð. Àëüìà, Sl = 195 ìì; 12 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà B. escherichii ç ð. Õîñòà, Sl = 235 ìì; 13 – Ëóñêîâà
ïëàñòèíêà B. lacerta ç ð. Êåíäàëàí÷àé (áàñåéí ð. Êóðà), Sl = 122 ìì.
Fig. 8—13: 8 – Scales of adult of B. barbus from Dnipro River, Sl = 318 mm; 9 – Scales of adult of B. bar-
bus from Dniester River, Sl = 338 mm; 10 – Scales of adult B. barbus from Prut River (Danube River basin),
Sl = 283 mm; 11 – Scales of B. tauricus from Alma River, Sl = 195 mm; 12 – Scales of B. escherichii from
Chosta River, Sl = 235 mm; 13 – Scales of B. lacerta from Kendalanchai River (Kura River basin), Sl = 122 mm.
Ñóòòºâèõ â³äì³ííîñòåé â îñîáëèâîñòÿõ ðîçì³ùåííÿ ñêëåðèò³â íåêîíöåíòðè÷íîãî
òèïó 10 (ðèñ. 1) íà ëóñêîâèõ ïëàñòèíêàõ ïðåäñòàâíèê³â ï³äðîäó Barbus íàìè íå
âèÿâëåíî. Âèíÿòîê ñêëàäຠB. b. barbus ç ïîíèççÿ Äóíàþ (ðèñ. 19, à), ó ÿêîãî ñòðè¿,
ùî ñïîëó÷àþòü öåíòð ïëàñòèíêè ç ïîñòëàòåðàëüíèì êóòîì 7 (ðèñ. 1), ïðÿì³ ³ ç³áðàí³
ó òðè á³ëüø-ìåíø îôîðìëåí³ ïó÷êè: öåíòðàëüíèé ³ äâà ïåðèôåð³éíèõ. Ó B. barbus
65Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
Ðèñ. 14—18: 18 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà B. barbus ç ïîíèççÿ ð. Äóíàé, Sl = 226 ìì; 15 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà
ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè B. petenyi ç ð. Äí³ñòåð, Sl = 163 ìì; 16 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè
B. walecki ç ð. Äí³ñòåð, Sl = 153 ìì; 17 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà ñòàòåâîçð³ëî¿ îñîáèíè B. cyclolepis ç ð. Ñòðóìà
(Áîëãàð³ÿ) Sl = 132 ìì; 18 – Ëóñêîâà ïëàñòèíêà B. mursa ð. Àêðà÷àé (áàñåéí ð. Êóðà), Sl = 181 ìì.
Fig. 14—18: 18 –Scales of B. barbus from the Danube River mouth, Sl = 226 mm.; 15 – Scales of adult B. petenyi
from Dniester River, Sl = 163 mm; 16 – Scales of adult B. walecki from Dnister River, Sl = 124 mm; 17 –
Scales of adult B. cyclolepis from Struma River (Bulgaria) Sl = 132 mm; 18 – Scales of B. mursa from Akrachai
River (Kura River basin), Sl = 181 mm.
ç ³íøèõ ð³÷êîâèõ áàñåéí³â òåðèòî𳿠Óêðà¿íè (ðèñ. 19, b, ñ), íà â³äì³íó â³ä îñîáèí
ç íèæíüîãî Äóíàþ, ñòðè¿, ùî ñïîëó÷àþòü íóêëåóñ ëóñêè ç ïîñòëàòåðàëüíèì êóòîì,
ìàþòü äóãîïîä³áíó ôîðìó ³ ðîçì³ùóþòüñÿ ð³âíîì³ðíî ïî âñ³é àï³êàëüí³é ïëîùèí³.
Îáãîâîðåííÿ
Ñòàòåâèé äèìîðô³çì çà ñòóïåíåì ïðîÿâó åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó ïðåäñòàâíèê³â
ðîäó Barbus, íà íàøó äóìêó, º îäíîþ ç ïðè÷èí ðîçá³æíîñòåé ó ðåçóëüòàòàõ
äîñë³äíèê³â. Äðóãîþ íå ìåíø âàæëèâîþ ïðè÷èíîþ º ãåîãðàô³÷íà ì³íëèâ³ñòü çà
äàíîþ îçíàêîþ. Íà ïðèêëàä³ B. barbus ç ÷îòèðüîõ ð³÷êîâèõ áàñåéí³â ç òåðèòîð³¿
Óêðà¿íè íàìè ïîêàçàí³ (òàáë. 1) äîñèòü çíà÷í³ ðîçá³æíîñò³ â ñòóïåí³ ïðîÿâó ³ áóäîâ³
åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ó ìåæàõ äàíîãî âèäó. Àíàëîã³÷íà ñèòóàö³ÿ ïðîñòåæóºòüñÿ ³ ó
B. tauricus òà B. escherichii.
Ïðîòå íå ìîæíà íåäîîö³íþâàòè ðîëü åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ³ îñîáëèâîñòåé
ôîðìè ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè òà ðîçì³ùåííÿ ñêëåðèò³â íà í³é â ñèñòåìàòèö³ ïðåä ñòàâ -
íèê³â äàíîãî ðîäó. Òàê âèä B. barbus, ïîøèðåíèé íà òåðèòî𳿠Óêðà¿íè, çà îñîáëè -
âîñ òÿìè ìîðôîëî㳿 åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â ìîæíà ðîçä³ëèòè íà äâ³ ãðóïè. Äî ïåðøî¿
â³äíîñèìî ïîïóëÿö³¿ çîñåðåäæåí³ â ð³÷êàõ áàñåéíó Äóíàþ. Ö³ ðèáè â³äð³çíÿþòüñÿ
äîáðå ðîçâèíåíèìè åï³òåë³àëüíèìè ñòðóêòóðàìè, ùî ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè
ïîçäîâæí³ìè ðÿäàìè íà ãîëîâ³ òà ÷³òêèìè åï³òåë³àëüíèìè ãðåáåíÿìè íà àï³êàëüíîìó
êðàþ ëóñî÷îê ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, ïðè÷îìó ê³ëüê³ñòü åï³òåë³àëüíèõ
óòâîð³â íà êîæí³é ëóñêîâ³é ïëàñòèíö³ ç â³êîì çá³ëüøóºòüñÿ â³ä îäíîãî, ó ìîëîäèõ
îñîáèí, äî òðüîõ ³ á³ëüøå, ó äîðîñëèõ ðèá (Sl = 195 ìì ³ á³ëüøå). Êð³ì òîãî, B. b. bar-
bus ç ïîíèççÿ Äóíàþ ÷³òêî â³äð³çíÿºòüñÿ ùå é çà ôîðìîþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè òà
îñîáëèâîñòÿìè ðîçì³ùåííÿ ñêëåðèò³â íåêîíöåíòðè÷íîãî òèïó. Äî äðóãî¿ ãðóïè
ìîæíà â³äíåñòè B. b. barbus ç áàñåéíó Äí³ñòðà, òà B. b. borysthenicus ç ϳâäåííîãî
Áóãó ³ Äí³ïðà. Íà ãîëîâ³ öèõ ðèá åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ ïðåäñòàâëåí³ ëèøå äð³áíèìè
êðàïêàìè, à íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà – îäíèì òîíåíüêèì
ãðåáåíåì, ïðîòå ïî äîñÿãíåíí³ äîâæèíè ò³ëà 300 ìì ³ á³ëüøå ó îêðåìèõ îñîáèí
ç’ÿâëÿºòüñÿ ïàðà äîäàòêîâèõ òîíåíüêèõ ãðåáåí³â íà êîæí³é ëóñî÷ö³.
Ö³ ðîçá³æíîñò³, íà íàøó äóìêó, º ï³äòâåðäæåííÿì ð³çíîãî òàêñîíîì³÷íîãî
ñòàòóñó B. b. barbus ç áàñåéíó Äóíàþ òà B. b. borysthenicus ç áàñåéí³â Äí³ïðà ³
ϳâäåííîãî Áóãó (Ìîâ÷àí, Ñì³ðíîâ, 1981). B. b. barbus ç Äí³ñòðà, íà îñíîâ³ îòðè -
ìà íèõ äàíèõ, ìè òàêîæ â³äíîñèìî äî äðóãî¿ ãðóïè – B. b. borysthenicus, õî÷à äàíà
òî÷êà çîðó ³ íå ñï³âïàäຠç òðàäèö³éíîþ (Ìîâ÷àí, Ñì³ðíîâ, 1981). Çàãàëîì ó
öüîìó â³äíîøåíí³ ðåçóëüòàòè íàøî¿ ðîáîòè ñï³âçâó÷í³ ç äàíèìè Ï. Áàíàðåñêó,
66 À. Ì. Ðîìàíü
Ðèñ. 19. Àï³êàëüíà îáëàñòü ëóñêîâèõ ïëàñòèíîê ìàðåíè çâè÷àéíî¿: à – ç ïîíèççÿ Äóíàþ (Sl = 334 ìì);
b – Äí³ñòðà (Sl = 338 ìì); c – Äí³ïðà (Sl = 318 ìì).
Fig. 19. Apical fields of B. barbus scales from: à – lower Danube (Sl = 334 mm), b – Dniester River (Sl =
338 mm); c – Dniper River (Sl = 318 mm).
Í. Ã. Áî ãóöüêî¿, Þ. Â. Ìîâ÷àíà òà À. ². Ñì³ðíîâà (Băna˘rescu et al., 2003), ÿê³ çà
ê³ëü ê³ñòþ åï³òåë³àëüíèõ ãðåáåí³â íà ëóñêàõ B. b. barbus ç Ïðóòà â³äð³çíÿþòü â³ä òàêèõ
ç ϳâäåííîãî Áóãó.
Ï. Áàíàðåñêó ç³ ñï³âàâòîðàìè (Ba˘na˘rescu et al., 2003) òàêîæ âêàçóþòü íà
â³äì³íè ó ôîðì³ ñêëåðèò³â íà ëóñêàõ B. b. barbus ç Ïðóòà ³ ϳâäåííîãî Áóãó. Çîêðå -
ìà ó çîíàõ ðîñòó ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè ñêëåðèòè B. b. barbus ç Ïðóòà ìàþòü àðêîïîä³áíó
ôîðìó, ç íåð³âíèìè ïðîì³æêàìè ì³æ ñóñ³äí³ìè ñêëåðèòàìè, íà â³äì³íó â³ä B. b. borys-
thenicus ç ϳâäåííîãî Áóãó, ñêëåðèòè ÿêèõ â çîíàõ ðîñòó ð³âí³ ³ ñòðîãî ïàðàëåëü -
í³ (Ba˘na˘rescu et al., 2003). Ö³ äàí³ çíàéøëè ñâîº ï³äòâåðäæåííÿ ³ â ðåçóëüòàòàõ íàøî¿
ðîáîòè. Ïðîòå Ï. Áàíàðåñêó òà ³íø³ äîñë³äíèêè îö³íèëè îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ÿê
íåäîñòàòí³ äëÿ âèä³ëåííÿ B. b. borysthenicus ç áàñåéí³â Äí³ïðà ³ ϳâäåííîãî Áóãó â
îêðåìèé òàêñîí, à ðîçãëÿäàþòüñÿ ÿê ñèíîí³ì B. barbus.
Ïðè ïîð³âíÿíí³ ôîðìè ³ ñòóïåíÿ ðîçâèòêó åï³òåë³àëüíèõ óòâîðåíü, ñòðóêòóðíèõ
îñîáëèâîñòåé ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè òà ôîðìè îñòàííüî¿ ó B. barbus ç ð³çíèõ ð³÷êîâèõ
áàñåéí³â ç àíàëîã³÷íèìè óòâîðàìè ó B. tauricus, B. escherichii òà B. waleckii ëåãêî
ïîì³òèòè î÷åâèäíèé ôàêò: ì³æ öèìè òðüîìà âèäàìè çà ïåðåë³÷åíèìè îçíàêàìè
ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ìåíøå â³äì³í í³æ ì³æ ïåðøîþ ³ äðóãîþ ãðóïàìè B. barbus, õî÷à
îñòàíí³ ðîçãëÿäàëèñü ìàêñèìóì ÿê ï³äâèäè.
Ïîÿñíèòè ïðèðîäó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ìè ïîêè ùî íå ìîæåìî, ïðîòå,
âðàõîâóþ÷è îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè, ñõèëÿºìîñÿ äî äóìêè ïðî ìîæëèâèé âçàºìîçâ’ÿçîê
¿õ ç ã³äðîá³îëîã³÷íèìè óìîâàìè âîäîéìè (Áóðäàê, 1972, 1979).
Îñîáëèâèé ³íòåðåñ ÿâëÿþòü ñîáîþ åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè B. peteniy, ÿê³ äëÿ
ñàìîê äàíîãî âèäó â³äçíà÷åí³ âïåðøå. Çâåðòຠíà ñåáå óâàãó òîé ôàêò, ùî åï³òåë³àëüí³
ñòðóêòóðè ó ñàìîê B. peteniy ç ð³÷îê Çàêàðïàòñüêî¿ îáë. ìàéæå íå âèðàæåí³ (º ëèøå
ó 3,7% ðèá).  òîé ÷àñ ÿê ó ðèá öüîãî æ âèäó ç áàñåéíó Äí³ñòðà âîíè çóñòð³÷àþòüñÿ
ìàéæå ó ïîëîâèíè ñàìîê (42,4%). Ïðè÷îìó ö³ ñòðóêòóðè B. peteniy ôàêòè÷íî àíàëîã³÷í³
òàêèì æå óòâîðàì ó Â. waleckii, ÿêà ïîøèðåíà â òèõ æå ì³ñöÿõ. Ïåâíà ïîä³áí³ñòü ì³æ
öèìè âèäàìè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ³ çà ôîðìîþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè. Òîæ çà ðàõóíîê öèõ
îçíàê ìåæà ì³æ B. peteniy ³ Â. waleckii ÿê îêðåìèìè âèäàìè ñòຠìåíø ÷³òêîþ.
Íà äàíèé ìîìåíò íàì íåâ³äîìî, ÷è ìàþòü â³äíîøåííÿ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ñàìîê
B. peteniy äî íåðåñòó, ÷è ïðèñóòí³ íåçàëåæíî â³ä ïîðè ðîêó ³ ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòàíó
îñîáèíè.
Çà ðåçóëüòàòàìè ïîð³âíÿííÿ 9 âèä³â ðîäó Barbus, ùî íàëåæàòü äî äâîõ ï³äðîä³â
(Barbus s. str. òà Luciobarbus) çà ôîðìîþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè â ìåæàõ ï³äðîäó
Barbus s. str. íàìè âèä³ëåí³ äâ³ îñíîâí³ ãðóïè: 1) B. barbus – B. lacerta ³ 2) B. peteniy –
B. cyclolepis. ϳäð³ä Luciobarbus, ïðåäñòàâëåíèé ó íàø³é ðîáîò³ ëèøå îäíèì âèäîì
B. (Luciobarbus) mursa, ÿêèé òàêîæ ìîæíà â³äíåñòè äî îêðåìî¿ ãðóïè. Ö³êàâèì, íà
íàøó äóìêó, º òîé ôàêò, ùî âèäè, â³äíåñåí³ äî òî¿ ÷è ³íøî¿ ãðóïè çà ôîðìîþ
ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè, òàêîæ õàðàêòåðèçóþòüñÿ ³ ïåâíîþ ïîä³áí³ñòþ â ñòóïåí³ ïðîÿâó
òà ìîðôîëî㳿 åï³òåë³àëüíèõ óòâîð³â. Çîêðåìà, ïðåäñòàâíèêè ïåðøî¿ ãðóïè ï³äðîäó
Barbus s. l. (B. barbus, B. tauricus, B. cubanicus, B. escherichii ³ B. lacerta)
õàðàêòåðèçóþòüñÿ äîáðå ðîçâèíåíèìè åï³òåë³àëüíèìè óòâîðàìè, ïðåäñòàâëåíèìè
ÿê íà ïîâåðõí³ ãîëîâè, òàê ³ íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà ³ ëóñêîâîþ
ïëàñòèíêîþ ïðÿìîêóòíî¿ ôîðìè. Ïðåäñòàâíèêè äðóãî¿ ãðóïè (B. peteniy, Â. waleckii
³ B. cyclolepis) òîãî æ ï³äðîäó â³äð³çíÿþòüñÿ ñëàáêèì ðîçâèòêîì åï³òåë³àëüíèõ
óòâîð³â (ó B. peteniy ³ Â. waleckii), àáî ¿õ ïîâíîþ â³äñóòí³ñòþ (B. cyclolepis) òà
ëóñêîâîþ ïëàñòèíêîþ îêðóãëî¿ àáî ÿéöåïîä³áíî¿ ôîðìè. Ö³ëêîì ñïðàâåäëèâèì º
âèä³ëåííÿ Ï. Áåððåá³ òà Ê. Öèãåíîïîëîñîì (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003) íà îñíîâ³
ñóêóïíîñò³ äàíèõ, ó òîìó ÷èñë³ ³ á³îõ³ì³÷íèõ òà ãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü â ìåæàõ
ï³äðîäó Barbus s. str., äâîõ ãðóï âèä³â: 1) âèäè ïîì³ðíî¿ òå÷³¿ (fluvio-lacustrine
group), êóäè ôîðìàëüíî ïîòðàïëÿþòü ðèáè âèä³ëåíî¿ íàìè ïåðøî¿ ãðóïè, ³ 2) òèïîâî
ðåîô³ëüí³ âèäè (rheophilic group) – äðóãà âèä³ëåíà íàìè ãðóïà.
67Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
Ó ï³äñóìêó çâåðíåìî óâàãó íà îäíó ç íàéâàæëèâ³øèõ ïðîáëåì ñèñòåìàòèêè ðèá
ðîäó Barbus – â³äñóòí³ñòü ÷³òêèõ êðèòåð³¿â îö³íêè òàêñîíîì³÷íèõ îçíàê. Çîêðåìà
öå ÿâèùå ïðî³ëþñòðîâàíå íàìè ó âèïàäêó ç B. barbus. Îäí³ ³ ò³ æ ñàì³ îçíàêè â
îêðåìèõ âèïàäêàõ (Spodareva, Bogutskaya, 2003) âèêîðèñòîâóþòüñÿ â êîìá³íàö³¿ ç
³íøèìè îçíàêàìè äëÿ ïðèñâîºííÿ îêðåìèì òàêñîíàì âèäîâîãî ñòàòóñó, à â ³íøèõ
âèïàäêàõ ââàæàþòüñÿ íåäîñòàòí³ìè íàâ³òü äëÿ ïðèñâîºííÿ òàêñîíó ï³äâèäîâîãî
ñòàòóñó (Ba˘na˘rescu et al., 2003). Öå ïðèçâîäèòü äî âèñîêîãî ð³âíÿ ñóá’ºêòèâíîñò³ ó
âèñíîâêàõ òàêñîíîì³ñò³â ³ ðîáèòü ñèñòåìàòèêó á³ëüø çàïëóòàíîþ ³ ñêëàäíîþ.
Íà îñíîâ³ îòðèìàíèõ äàíèõ íàìè ðîçðîáëåíî êîðîòêèé âèçíà÷íèê âèä³â ðîäó,
ÿêèé íàî÷íî äåìîíñòðóº ìîæëèâîñò³ âèêîðèñòàííÿ àíàë³çîâàíèõ îçíàê â ñèñòåìàòèö³
ðèá äàíîãî ðîäó.
Òàëèöÿ äëÿ âèçíà÷åííÿ âèä³â ðîäó Barbus
Key to species of the genus Barbus
1 (2). Ëóñêîâà ïëàñòèíêà ñèëüíî âèòÿãíóòà â äîâæèíó (øèðèíà ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè ñêëàäຠáëèçüêî
50% ¿¿ äîâæèíè), âèñòóïàþ÷à ÷àñòèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab (ðèñ. 1) ñêëàäຠáëèçüêî 20%
çàãàëüíî¿ äîâæèíè àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob). .............. ϳäð³ä Luciobarbus B. (Luciobarbus) mursa.
2 (1). Ëóñêîâà ïëàñòèíêà íå âèòÿãíóòà â äîâæèíó, ¿¿ ôîðìà áëèæ÷à äî êâàäðàòíî¿, âèñòóïàþ÷à ÷àñ -
òèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab (ðèñ. 1) ñòàíîâèòü 30—60% çàãàëüíî¿ äîâæèíè àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob.
.......................................................................................................................... ϳäð³ä Barbus s. str.
3 (8). Åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ÿê ïðàâèëî â³äñóòí³, ð³äøå ïðåäñòàâëåí³ äð³áíèìè êðàïèíêàìè íà ëóñêàõ
ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà (ó ñàìö³â ìîæóòü ðîçâèâàòèñÿ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ó
ôîðìè äð³áíèõ «áîðîäàâîê» (ïåðëèííèé âèñèï) â ïåð³îä íåðåñòó). Ëóñêîâà ïëàñòèíêà íåçàëåæíî
â³ä ðîçì³ðó ðèáè ìຠîêðóãëó ÷è ÿéöåïîä³áíó ôîðìó. ..................................................................
...................................................................................... Ãðóïà ðåîô³ëüíèõ âèä³â (rheophilic group)
4 (5). Ëóñêîâà ïëàñòèíêà îêðóãëî¿ ôîðìè, åï³òåë³àëüí³ óòâîðè â³äñóòí³. г÷êè áàñåéí³â Åãåéñüêîãî òà
×îðíîãî ìîð³â. .............................................................................................................. B. cyclolepis
5 (4). Ëóñêîâà ïëàñòèíêà ÿéöåïîä³áíî¿ ôîðìè
6 (7). Åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ÿê ïðàâèëî â³äñóòí³ (ó ñàìîê íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà
³íêîëè ñïîñòåð³ãàþòüñÿ äð³áí³ êðàïèíêè (1—3 íà êîæí³é ëóñêîâ³é ïëàñòèíö³), ó ñàìö³â ó
ïåð³îä íåðåñòó ðîçâèâàþòüñÿ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ó ôîðìè äð³áíèõ «áîðîäàâîê» (ïåðëèííèé
âèñèï)). Áàñåéíè ð³÷îê Äóíàé, Äí³ñòåð ³ Â³ñëà. ............................................................ B. peteniy
7 (6). Íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ÷³òê³ ïðîòå äð³áí³ êðàïèíêè
ïî îäí³é íà â³ëüí³é ÷àñòèí³ àï³êàëüíîãî êðàþ êîæíî¿ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè. Áàñåéíè ð³÷îê
Äí³ñòåð ³ Â³ñëà. ................................................................................................................ Â. waleckii
8 (3). Íà ïîâåðõí³ ãîëîâè, çÿáðîâèõ êðèøêàõ ³ ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà äîáðå ðîçâèíåí³
åï³òåë³àëüí³ óòâîðè, ùî ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè ãðåáåíÿìè ³ (àáî) òî÷êàìè. Ó ìîëîäèõ ñòàòåâî
íåçð³ëèõ îñîáèí ëóñêîâà ïëàñòèíêà ìຠîâàëüíó ôîðìó. Ó äîðîñëèõ ðèá îñòàííÿ íàáóâàº
ïðÿìîêóòíî¿ ôîðìè ç âèäîâæåíèì àï³êàëüíèì êðàºì. ................................................................
........................................................................ Ãðóïà âèä³â ïîì³ðíî¿ òå÷³¿ (fluvio-lacustrine group)
9 (14). Âèñòóïàþ÷à ÷àñòèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab (ðèñ. 1) ñòàíîâèòü áëèçüêî 30—35% çàãàëüíî¿ äîâæèíè
àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob
10 (13). Âè¿ìêà â çîí³ ïîñòëàòåðàëüíîãî êóòà çîâñ³ì â³äñóòíÿ. Ëàòåðàëüí³ ñòîðîíè ïàðàëåëüí³ àáî
ðîçøèðþþòüñÿ áëèæ÷å äî àï³êàëüíîãî êðàþ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè. Âñ³ ÷îòèðè êóòè äîáðå
âèðàæåí³, çà ðàõóíîê ÷îãî ëóñêà ìຠ÷³òêó ÷îòèðèêóòíó (êâàäðàòíó àáî ïðÿìîêóòíó) ôîðìó.
11 (12). Íà â³ëüí³é ÷àñòèí³ àï³êàëüíîãî êðàþ êîæíî¿ ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè, ðîçì³ùåíî¿ íà ëóñêàõ
ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà, ÷³òêà åï³òåë³àëüíà êðàïèíêà. ²íêîëè åï³òåë³àëüí³ óòâîðè
àáî çîâñ³ì â³äñóòí³, àáî – ó ôîðì³ íåâåëè÷êîãî ãðåáåíÿ (õàðàêòåðí³ äëÿ îêðåìèõ åêçåìïëÿð³â
ç áàñåéíó ð. ×îðíà). г÷êè Êðèìñüêîãî ï-îâà. ............................................................ B. tauricus
12 (11). Íà êîæí³é ëóñêîâ³é ïëàñòèíö³ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà íåâåëèêèé åï³òåë³àëüíèé
ãðåá³íü, íà ãîëîâ³ – åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ó ôîðì³ êðàïèíîê (â îêðåìèõ îñîáèí åï³òåë³àëüí³ óòâîðè
ìîæóòü áóòè ïîâí³ñòþ àáî ÷àñòêîâî â³äñóòí³). Áàñåéí ð. Êóáàíü. .......................... B. cubanicus
г÷êè áàñ. Àçîâñüêîãî ìîðÿ íà ï³âäåíü â³ä Êóáàí³. ................................................ B. escherichii
13 (10). Ó çîí³ ïîñòëàòåðàëüíîãî êóòà ïîì³òíà á³ëüø-ìåíø ðîçâèíåíà âè¿ìêà. Ëàòåðàëüí³ ñòîðîíè
ïàðà ëåëüí³ àáî çâóæóþòüñÿ áëèæ÷å äî àï³êàëüíîãî êðàþ ïëàñòèíêè. Àï³êàëüí³ êóòè ðîçâèíåí³
äå ùî ã³ðøå í³æ áàçàëüí³, çà ðàõóíîê ÷îãî ôîðìà ëóñêè áëèæ÷à äî ÿéöåïîä³áíî¿ í³æ äî ÷îòè -
ðè êóòíî¿. ............................................................................................................................ B. lacerta
14 (9). ×àñòèíà àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ab (ðèñ. 1), ùî âèñòóïàº, ñòàíîâèòü áëèçüêî 45—60% çàãàëüíî¿
äîâæèíè àï³êàëüíî¿ îáëàñò³ ob. ...................................................................................... B. barbus
15 (16). Åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ íà ïîâåðõí³ ãîëîâè, çÿáðîâèõ êðèøêàõ òà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿
÷àñòèíè òóëóáà ïðåäñòàâëåí³ ÷³òêèìè ïîçäîâæí³ìè ðÿäàìè. Ó ìîëîäèõ ðèá (äîâæèíîþ ìåíøå
68 À. Ì. Ðîìàíü
195 ìì) íà êîæí³é ëóñêîâ³é ïëàñòèíö³ º îäèí åï³òåë³àëüíèé ãðåá³íü. Ó äîðîñëèõ ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü
çá³ëüøóºòüñÿ äî òðüîõ ³ á³ëüøå. Ñêëåðèòè â çîíàõ ðîñòó ìàþòü àðêîïîä³áíó ôîðìó ç íåð³âíèìè
ïðîì³æêàìè. .................................................................................................................. B. b. barbus
16 (15). Åï³òåë³àëüí³ ãðåáåí³ íà ãîëîâ³ ïðåäñòàâëåí³ äð³áíèìè òî÷êàìè, à íà ëóñêàõ ïåðåäíüî¿ äîðñàëüíî¿
÷àñòèíè òóëóáà – îäíèì òîíåíüêèì ãðåáåíåì, ïî äîñÿãíåíí³ äîâæèíè ò³ëà 300 ìì ³ á³ëüøå ó
îêðåìèõ îñîáèí ç’ÿâëÿºòüñÿ ïàðà äîäàòêîâèõ òîíåíüêèõ ãðåáåí³â íà êîæí³é ëóñî÷ö³. Ñêëåðèòè
â çîíàõ ðîñòó ð³âí³ ³ ñòðîãî ïàðàëåëüí³. ............................................................ B. b. borysthenicus
Âèñíîâêè
1. Åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè íà ëóñêàõ òà ïîâåðõí³ ãîëîâè õàðàêòåðí³ äëÿ òàêèõ
âèä³â ðèá ðîäó Barbus s. str.: B. barbus, Â. tauricus, B. kubanicus, B. escherichii, Â. wa -
lec kii, Â. petenyi, B. lacerta, ³ B. (Luciobarbus) mursa; äëÿ òðüîõ îñòàíí³õ âèä³â äàí³
ñòðóê òóðè áóëè îïèñàí³ íàìè âïåðøå. Ç’ÿâëÿþòüñÿ åï³òåë³àëüí³ óòâîðè â ìî ëî äîìó
â³ö³ (çàäîâãî äî íàñòàííÿ ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³) ³ ïðèñóòí³ íåçàëåæíî â³ä ô³ç³î ëî ã³÷ íîãî
ñòàíó ðèáè ³ ïîðè ðîêó.
2. Íàÿâí³ñòü ³ ñòóï³íü ðîçâèòêó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ó B. barbus ³ Â. tauricus
íîñèòü õàðàêòåð ñòàòåâîãî äèìîðô³çìó: ó á³ëüøîñò³ ñàìîê (56,7; 60,0 ³ 88,9% ñàìîê
B. barbus ç Äí³ïðà, Äí³ñòðà ³ áàñåéíó Òèñè â³äïîâ³äíî, òà 73,9 ³ 72,0% ñàìîê
Â. tauricus ç ð³÷îê Áåëüáåê ³ Êà÷à â³äïîâ³äíî) åï³òåë³àëüí³ óòâîðè ðîçâèíåí³
îäíàêîâî äîáðå ÿê íà øê³ð³ ãîëîâè, òàê ³ íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà.
Íàòîì³ñòü ó á³ëüøîñò³ ñàìö³â (41,3 ³ 47,1% ñàìö³â B. barbus ç Äí³ïðà ³ Äí³ñòðà
â³äïîâ³äíî òà ïî 50% ç ð³÷îê Áåëüáåê ³ Êà÷à) åï³òåë³àëüí³ ñòðóêòóðè ïðåäñòàâëåí³
îêðåìèìè óòâîðàìè ó âèãëÿä³ êðàïèíîê ëèøå íà ëóñêàõ äîðñàëüíî¿ ÷àñòèíè òóëóáà,
à â îêðåìèõ åêçåìïëÿð³â â³äñóòí³ âçàãàë³.
3. Çà íàÿâí³ñòþ ³ ñòóïåíåì ðîçâèòêó åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð ó ïðåäñòàâíèê³â
ðîäó Barbus âèðàæåíà ì³íëèâ³ñòü, ïðèðîäà ÿêî¿ ïîòðåáóº ïîäàëüøèõ äîñë³äæåíü.
4. Îñîáëèâîñò³ áóäîâè åï³òåë³àëüíèõ ñòðóêòóð, ôîðìà ëóñêîâî¿ ïëàñòèíêè òà
îñîáëèâîñò³ ðîçì³ùåííÿ ðàä³àë³é íà í³é ìîæóòü âèêîðèñòîâóâàòèñü â ñèñòåìàòèö³
ðèá äàíîãî ðîäó ÿê ïîâíîö³íí³ òàêñîíîì³÷í³ îçíàêè, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü êîðîòêèé
âèçíà÷íèê âèä³â, ùî ïåðåäóº âèñíîâêàì.
Áåðã Ë. Ñ. Ôàóíà Ðîññèè. Ðûáû. Ostariophysi. – ÑÏá. : Èçä-âî Èìï. Àêàä. Íàóê, 1914. – Âûï. 3. –
Ñ. 337—704.
Áåðã Ë. Ñ. Ïðåñíîâîäíûå ðûáû ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. – 4-e èçä.– Ìîñêâà ; Ëåíèíãðàä : Èçä-
âî Àêàä. íàóê ÑÑÑÐ, 1949. – ×. 2. – Ñ. 469—925.
Áîãóöêàÿ Í. Ã., Íàñåêà À. Ì. Î Âîññòàíîâëåíèè âèäîâîãî ñòàòóñà îïèñàííûõ Ë. Ñ. Áåðãîì êîðåéñêîãî
ïåñêàðÿ è êóáàíñêîãî óñà÷à (Pisces: Cyprinidae): Àêàäåìèêó Ë. Ñ. Áåðãó – 125 ëåò : Ñá. íàó÷.
ñòàòåé. – Áåíäåðû, 2001. – Ñ. 54—58.
Áîãóöêàÿ Í. Ã., Ìîâ÷àí Þ. Â., Ôðàéõîô É. Íàõîäêè óñà÷à Âàëåöêîãî, Barbus waleckii (Cyprinidae), â
Óêðàèíå ñ êðàòêèìè çàìå÷àíèÿìè î âèäàõ ðîäà, Barbus, ðàñïðîñòðàíåííûõ â áàññåéíàõ Äíåñòðà
è Âèñëû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2004. – 38 (2). – Ñ. 87—92.
Áóðäàê Â. Ä. Î ãèäðîäèíàìè÷åñêîé ôóíêöèè öèêëîèäíîé ÷åøóè ðûá // Çîîë. æóðí. – 1972. –
51 (7). – Ñ. 1086—1089.
Áóðäàê Â. Ä. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà ðûá. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1979. –
163 ñ.
Ìîâ÷àí Þ. Â., Ìàíèëî Ë. Ã., Ñìèðíîâ À. È., Ùåðáóõà À. ß. Êðóãëîðîòûå è ðûáû : Êàòàëîã êîëëåêöèé
çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû. – Êèåâ, 2003. – 241 ñ.
Ìîâ÷àí Þ. Â., Ñì³ðíîâ À. ². Ðèáè. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1981. – 425 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè ; Ò. 8, âèï. 2, ÷. 1).
Ðîìàíü À. Ì. Äåÿê³ îñîáëèâîñò³ ïðîÿâó ñòàòåâîãî äèìîðô³çìó ó ìàðåíè çâè÷àéíî¿ Barbus barbus (Pisces:
Cyprinidae) ç áàñåéíó ð. Òèñè // Çá. ïð. Çîîë. ìóçåþ. – 2009. – 40. – Ñ. 9—18.
Ba˘na˘rescu P. M., Bogutskaya N. G. Barbus Cuvier, 1816 // The Freshwater Fishes of Europe, vol 5/II,
Cyprinidae 2/II (Barbus) / Eds P. M. Ba˘na˘rescu, N. G. Bogutsksya. – Wiebelsheim : AULA-Verlag,
2003. – P. 1—10.
Ba˘na˘rescu P. M., Bogutskaya N. G., Movchan Yu. V., Smirnov A. I. Barbus barbus // The Freshwater Fishes of
Europe, vol 5/II, Cyprinidae 2/II (Barbus) / Eds P. M. Ba˘na˘rescu, N. G. Bogutsksya. – Wiebelsheim :
AULA-Verlag, 2003. – P. 43—98.
69Ìîðôîëîã³ÿ ðèá ðîäó Barbus…
Batts B. S. Lepidology of the adult Pleuronectiform fishes of Puget Sound, Washington // Copeia. – 1964. –
N 4. – Ð. 666—673.
Berrebi P., Tsigenopoulos C. S. Philogenetic organization of the genus Barbus sensu stricto: a review based on
data obtained using molecular markers // The Freshwater Fishes of Europe, vol. 5/II, Cyprinidae 2/II
(Barbus) / Eds P. M. Ba˘na˘rescu, N. G. Bogutsksya. – Wiebelsheim : AULA-Verlag, 2003. – P. 11—22.
Bogutskaya N. G., Smirnov A. I., Movchan Yu. V. Barbus tauricus // The Freshwater Fishes of Europe, vol 5/II,
Cyprinidae 2/II (Barbus) / Eds P. M. Ba˘na˘rescu, N. G. Bogutsksya. – Wiebelsheim : AULA-Verlag,
2003. – P. 397—420.
Doadrio I. Phylogenetic relationships and classification of western palaearctic species of the genus Barbus
(Osteichthyes, Cyprinidae) // Aquat. Living Resour. – 1990. – 3. – P. 265—282.
Heckel J., Kner R. Die Su�sswasserfische der O�streichischen Monarchie. – Leipzig : Verlag von wilhelm engel-
mann, 1858. – 388 S.
Rolik H. Studia nad gatunkami rodzaju Barbus Cuvier, 1817 dorzecza Sanu i Wisloki (Pisces, Cyprinidae) //
Ann. zool. – 1971. – 23 (18). – P. 257—330.
Spodareva V. V., Bogutskaya N. G. Re-description of Barbus kubanicus Berg, 1913 (Pisces: Cyprinidae) an ende-
mic species from River Kuban // Proc. – Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. – 2003. – 299. – P. 155—166.
70 À. Ì. Ðîìàíü
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|