Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)

Экологические факторы имеют разные последствия влияния на зоокульутру Ceriodaphnia affinis Lilljeborg в зависимости от их важности для животных и целей создания культуры человеком. Качественные базовые факторы обусловливают саму возможность существования культуры, а количественные – формируют ее жиз...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2011
Main Author:	Корж, О.П.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2011
Series:	Вестник зоологии
Subjects:	Фауна и систематика
Online Access:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65804
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea) / О.П. Корж // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 241–250. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-65804
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-658042014-07-03T03:01:27Z Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea) Корж, О.П. Фауна и систематика Экологические факторы имеют разные последствия влияния на зоокульутру Ceriodaphnia affinis Lilljeborg в зависимости от их важности для животных и целей создания культуры человеком. Качественные базовые факторы обусловливают саму возможность существования культуры, а количественные – формируют ее жизненные и практические характеристики – именно в их границах находится зона приемлемо-оптимального состояния популяции. Незначительные колебания количественных факторов могут компенсироваться и не приводят к катастрофическим изменениям. Если же происходят даже временные колебания качественных факторов, то эти изменения имеют катастрофические последствия. Идеальное состояние популяции является практически недостижимым – при подходе к нему сразу нарушаются те или иные экологические характеристики, что отбрасывает популяцию к нижним более устойчивым ступеням. Ecological factors have different consequences of the influence on the zooculture Ceriodaphnia affinis Lilljeborg depending on their importance for the animals. Qualitive factories cause the very possibility of the culture existence, quantitative factories from its vital and practical characteristics – in its limits the zone of the acceptable optimal state is situated. Insignificant change of the quantitative factors may be offset and don’t cause catastrophic changes. It even temporal changes of the qualitive factors take place their results are catastrophic. Ideal state of the population is practically unachieved – at the coming to it these or those ecological characteristic are breached, which throw the population to lower more stable levels. 2011 Article Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea) / О.П. Корж // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 241–250. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65804 564:574.2:575.857 uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фауна и систематика Фауна и систематика
spellingShingle	Фауна и систематика Фауна и систематика Корж, О.П. Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea) Вестник зоологии
description	Экологические факторы имеют разные последствия влияния на зоокульутру Ceriodaphnia affinis Lilljeborg в зависимости от их важности для животных и целей создания культуры человеком. Качественные базовые факторы обусловливают саму возможность существования культуры, а количественные – формируют ее жизненные и практические характеристики – именно в их границах находится зона приемлемо-оптимального состояния популяции. Незначительные колебания количественных факторов могут компенсироваться и не приводят к катастрофическим изменениям. Если же происходят даже временные колебания качественных факторов, то эти изменения имеют катастрофические последствия. Идеальное состояние популяции является практически недостижимым – при подходе к нему сразу нарушаются те или иные экологические характеристики, что отбрасывает популяцию к нижним более устойчивым ступеням.
format	Article
author	Корж, О.П.
author_facet	Корж, О.П.
author_sort	Корж, О.П.
title	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)
title_short	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)
title_full	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)
title_fullStr	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)
title_full_unstemmed	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)
title_sort	вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту ceriodaphnia affinis (cladocera, crustacea)
publisher	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate	2011
topic_facet	Фауна и систематика
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65804
citation_txt	Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea) / О.П. Корж // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 241–250. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
series	Вестник зоологии
work_keys_str_mv	AT koržop vplivdeâkihekologíčnihfaktorívnamožlivístʹpídtrimannâzookulʹturitestobêktuceriodaphniaaffiniscladoceracrustacea
first_indexed	2025-07-05T16:11:44Z
last_indexed	2025-07-05T16:11:44Z
_version_	1836824034180857856
fulltext	ÓÄÊ 564:574.2:575.857 ÂÏËÈÂ ÄÅßÊÈÕ ÅÊÎËÎÃ²×ÍÈÕ ÔÀÊÒÎÐ²Â ÍÀ ÌÎÆËÈÂ²ÑÒÜ Ï²ÄÒÐÈÌÀÍÍß ÇÎÎÊÓËÜÒÓÐÈ ÒÅÑÒ-ÎÁ’ªÊÒÓ CERIODAPHNIA AFFINIS (CLADOCERA, CRUSTACEA) Î. Ï. Êîðæ Çàïîð³çüêèé íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò, âóë. Æóêîâñüêîãî, 66, Çàïîð³ææÿ, 6669600 Óêðà¿íà E-mail: 312922@rambler.ru Îòðèìàíî 12 æîâòíÿ 2010 Ïðèéíÿòî 21 êâ³òíÿ 2011 Âëèÿíèå íåêîòîðûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà âîçìîæíîñòü ïîääåðæàíèÿ çîîêóëüòóðû òåñò-îáú- åêòà Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea). Êîðæ À. Ï. – Ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû èìåþò ðàçíûå ïîñëåäñòâèÿ âëèÿíèÿ íà çîîêóëüóòðó Ceriodaphnia affinis Lilljeborg â çàâèñèìîñòè îò èõ âàæíîñòè äëÿ æèâîòíûõ è öåëåé ñîçäàíèÿ êóëüòóðû ÷åëîâåêîì. Êà÷åñòâåííûå áàçîâûå ôàêòî- ðû îáóñëîâëèâàþò ñàìó âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ êóëüòóðû, à êîëè÷åñòâåííûå – ôîðìèðóþò åå æèçíåííûå è ïðàêòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè – èìåííî â èõ ãðàíèöàõ íàõîäèòñÿ çîíà ïðè- åìëåìî-îïòèìàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèè. Íåçíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ ôàê- òîðîâ ìîãóò êîìïåíñèðîâàòüñÿ è íå ïðèâîäÿò ê êàòàñòðîôè÷åñêèì èçìåíåíèÿì. Åñëè æå ïðî- èñõîäÿò äàæå âðåìåííûå êîëåáàíèÿ êà÷åñòâåííûõ ôàêòîðîâ, òî ýòè èçìåíåíèÿ èìåþò êàòàñòðî- ôè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ. Èäåàëüíîå ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ ïðàêòè÷åñêè íåäîñòèæè- ìûì – ïðè ïîäõîäå ê íåìó ñðàçó íàðóøàþòñÿ òå èëè èíûå ýêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè, ÷òî îòáðàñûâàåò ïîïóëÿöèþ ê íèæíèì áîëåå óñòîé÷èâûì ñòóïåíÿì. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: çîîêóëüòóðà, ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, ïîïóëÿöèÿ, àäàïòàöèÿ, èñêóññòâåí- íûå óñëîâèÿ (ex-situ), åìêîñòü ñðåäû. Influence of Some Environmental Factors on the Ability to Maintain Zooculture Test Object Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea). Korzh A. P. – Ecological factors have different conse- quences of the influence on the zooculture Ceriodaphnia affinis Lilljeborg depending on their impor- tance for the animals. Qualitive factories cause the very possibility of the culture existence, quantitative factories from its vital and practical characteristics – in its limits the zone of the acceptable optimal state is situated. Insignificant change of the quantitative factors may be offset and don’t cause catas- trophic changes. It even temporal changes of the qualitive factors take place their results are catastroph- ic. Ideal state of the population is practically unachieved – at the coming to it these or those ecolog- ical characteristic are breached, which throw the population to lower more stable levels. K e y wo r d s: zooculture, ecological factors, a population, adaptation, artificial conditions (ex-situ), carrying capacity. Âñòóï Ï³ä òåðì³íîì «çîîêóëüòóðà» ðîçóì³þòü ãðóïó òâàðèí áóäü-ÿêîãî ñèñòåìàòè÷íîãî ðàíãó, ùî êóëü- òèâóºòüñÿ óïðîäîâæ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ïîêîë³íü. Ïî ñóò³, öå áóäü-ÿêà ãðóïà òâàðèí, â³äíîñíî ÿêî¿ ëþäè- íà âèÿâëÿº ï³êëóâàííÿ, çàáåçïå÷óþ÷è ¿õíº òðèâàëå ðîçìíîæåííÿ â ïîêîë³ííÿõ (Ãàáóçîâ, 2003). Íàéïðîñò³øîþ ôîðìîþ çîîêóëüòóðè, ùî ç’ÿâèëàñÿ ùå äî ôîðìóâàííÿ ñ³ëüñüêîãî ãîñïîäàðñòâà (áëèçüêî 20 òèñ. ðîê³â òîìó) º ñèñòåìà ðåãëàìåíòàö³¿ âèêîðèñòàííÿ. ßê íàñë³äîê, çäîáóâàííÿ îäíèõ âèä³â çàáîðîíÿºòüñÿ âçàãàë³ (íàêëàäàºòüñÿ òàáó), äëÿ ³íøèõ – âèä³ëÿºòüñÿ îáìåæåíèé ÷àñ çäîáóâàííÿ; îõî- ðîíÿþòüñÿ ì³ñöÿ ³ñíóâàííÿ ïåâíèõ òâàðèí. Ïðàêòè÷íî ìàéæå âñ³õ òâàðèí íà ïëàíåò³ çàðàç ìîæíà âèçíà- òè òàêèìè îá’ºêòàìè, â³äíîñíî ÿêèõ çàñòîñîâóºòüñÿ ÿê ì³æíàðîäíà, òàê ³ äåðæàâíà ñòðàòåã³ÿ çáåðåæåí- íÿ êîæíîãî êîíêðåòíîãî á³îëîã³÷íîãî âèäó (Ãàáóçîâ, 2003). Âèð³øàëüíèì åòàïîì ðîçâèòêó çîîêóëüòóðè ñòàº ðîçâåäåííÿ òâàðèí ó øòó÷íèõ óìîâàõ. Ñàìå öåé åòàï ³ ðîçóì³þòü ÿê çîîêóëüòóðó ó âóçüêîìó òëóìà÷åíí³ òåðì³íà. Vestnik zoologii, 45(3): 241—250, 2011 Íàðåøò³ íàéâèùèì ð³âíåì ðîçâèòêó çîîêóëüòóðè Î. Ñ. Ãàáóçîâ (2003) ââàæàº ïðîöåñ äîìåñòè- êàö³¿, îäîìàøíåííÿ òâàðèí. Éîãî ñïåöèô³êà ïîëÿãàº â òîìó, ùî ëþäèíà âèÿâëÿº ï³êëóâàííÿ óïðîäîâæ óñüîãî æèòòÿ ñâ³éñüêèõ òâàðèí òà òèõ, ùî ïîñò³éíî ìåøêàþòü ïîðÿä ³ç íåþ. Áóäü-ÿêà ôîðìà çîîêóëüòóðè ñïèðàºòüñÿ íà ïðåàäàïòèâí³ ìîæëèâîñò³ òâàðèí àáî çäàòí³ñòü ¿õ ïðè- ñòîñîâóâàòèñÿ, ùî äîçâîëÿþòü âèêîðèñòîâóâàòè øòó÷í³ ÷è íàï³âïðèðîäí³ óìîâè äëÿ ñâîº¿ æèòòºä³ÿëü- íîñò³. Òàêèì ÷èíîì, â îñíîâ³ á³ëüøîñò³ ôîðì çîîêóëüòóðè ëåæàòü àäàïòèâí³ çäàòíîñò³ â³äïîâ³äíèõ òâà- ðèí. Á³ëüøå òîãî, ÿêùî ïåâí³ âèäè íå ìàþòü íåîáõ³äíèõ àäàïòèâíèõ õàðàêòåðèñòèê, ìàðíî íàìàãàòè- ñÿ ââåñòè ¿õ ó áóäü-ÿêó ôîðìó çîîêóëüòóðè. Îñîáëèâèõ óìîâ óòðèìàííÿ âèìàãàþòü òåñò-êóëüòóðè, äëÿ ÿêèõ íåîáõ³äíî ñòâîðèòè òàê³ óìîâè, ùîá òâàðèíè íå ëèøå çáåð³ãàëè æèòòºçäàòí³ñòü, àëå é âèñîêó ÷óòëèâ³ñòü äî ä³¿ çîâí³øí³õ ôàêòîð³â, íàïðèê- ëàä, åêîòîêñèêàíò³â. Òàê, äëÿ Ceriodaphnia affinis Lilljeborg ñë³ä çàáåçïå÷óâàòè äóæå âóçüê³ ìåæ³ êóëüòè- âóâàííÿ çà áàãàòüìà åêîëîã³÷íèìè ïîêàçíèêàìè – íàâ³òü íåçíà÷í³ â³äõèëåííÿ ìîæóòü ïðèçâåñòè ÿê äî âòðàòè ñàìî¿ êóëüòóðè, òàê ³ äî çíèêíåííÿ ÷óòëèâîñò³ (ÊÍÄ 211.1.4.055—97, 1997). Çã³äíî óÿâëåíü Â. Ê. Øèò³êîâà, Ã. Ñ. Ðîçåíáåðãà, Ò. Ä Ç³í÷åíêà (2003), îäíèì ³ç çàâäàíü ìîí³- òîðèíãîâèõ ñïîñòåðåæåíü º ïîñò³éíà îö³íêà «êîìôîðòíîñò³» óìîâ ³ñíóâàííÿ ëþäèíè òà á³îëîã³÷íèõ îá’ºê- ò³â. Ïðè öüîìó âèìîãè äî îðãàí³çì³â, ÿê³ ìîæíà âèêîðèñòîâóâàòè â ÿêîñò³ á³î³íäèêàòîð³â, º äîñòàòíüî æîðñòêèìè, çîêðåìà øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ äîñë³äæåíü, íèçüêèé ä³àïàçîí ïîãð³øíîñò³ òîùî (Øóáåðò, 1988). Çàãàëüíîâèçíàíèìè â óñüîìó ñâ³ò³ îáۥºêòàìè á³î³íäèêàö³éíèõ äîñë³äæåíü º ðàêîïîä³áí³, çîêðåìà Ceriodaphnia affinis òà Daphnia magna (Áðåíü, 1999; Êîêîâà, 1982; Ùåðáàíü, 2007; Pizcttc, Wilcy, 1990 òà ³í.). Ïðè á³îòåñòóâàíí³ çàáðóäíåííÿ âîäîéì ó ïåâíå âîäíå ñåðåäîâèùå (íàé÷àñò³øå çìîäåëüîâàíå) âíî- ñÿòü ã³äðîá³îíò³â ³ çà ¿õíºþ ðåàêö³ºþ (îñîáëèâîñòÿìè ïîâåä³íêè, ðîçìíîæåííÿ, ðîçâèòêó, ô³ç³îëîã³÷- íèìè ïîêàçíèêàìè) àíàë³çóþòü çàãàëüíó òîêñè÷í³ñòü âîäè àáî íàÿâí³ñòü ó í³é ïîðîãîâèõ ÷è íàäïîðî- ãîâèõ äîç åêîòîêñèêàíò³â (Ìåòîäèêà..., 1975). Ñàìèé îðãàí³çì â³ä³ãðàº ïðè öüîìó ðîëü ñâîºð³äíîãî äàò- ÷èêà, ÿêèé ðåàãóº íà ïîðóøåííÿ êîìôîðòíîãî ñòàíó ñåðåäîâèùà ñâîãî ³ñíóâàííÿ ³ «ðåºñòðóº» íàÿâí³ñòü øê³äëèâèõ ðå÷îâèí ó ïðîáàõ âîäè, ùî àíàë³çóþòüñÿ (Êîâàëåâà, Êîâàëåâ, 1987). Òîìó äîñë³äæåííÿ ñòàíó òà ÷óòëèâîñò³ òåñò-êóëüòóðè Ceriodaphnia affinis â ð³çíèõ óìîâàõ óòðèìàííÿ º íàäçâè÷àéíî àêòóàëüíèì. Ââàæàºòüñÿ, ùî ðîçðîáêà ìåòîä³â áåçïåðåðâíîãî âèðîùóâàííÿ ã³ëëÿñòîâóñèõ ðà÷ê³â ìàº ïåâí³ òðóä- íîù³ ÷åðåç ñêëàäí³ñòü áóäîâè òà ïîâåä³íêè öèõ îá’ºêò³â. Ïðè öüîìó ïîä³áí³ ìåòîäè ïîâèíí³ ïåðåäáà÷à- òè áåçïåðåðâíèé îáì³í ñåðåäîâèùà, íàäàííÿ ¿æ³, ï³äòðèìàííÿ îïòèìàëüíèõ çíà÷åíü òåìïåðàòóðè é ðÍ, óñóíåííÿ òâåðäèõ ÷àñòîê òîùî (Êîêîâà, 1982). Òàêèì ÷èíîì âèíèêàº íåîáõ³äí³ñòü íàäàííÿ îö³íêè âïëè- âó îêðåìèõ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â íà ìîæëèâ³ñòü ï³äòðèìàííÿ íå ëèøå âèñîêî¿ ïðîäóêòèâíîñò³ êóëü- òóðè ðàêîïîä³áíèõ, àëå é ¿õíüî¿ ÷óòëèâîñò³ äî ä³¿ òîêñèêàíò³â. Ìåòîþ íàøî¿ ðîáîòè áóëî âèçíà÷åííÿ íàéâàæëèâ³øèõ ÷èííèê³â, ùî çóìîâëþþòü ìîæëèâ³ñòü ³ñíó- âàííÿ òà çáåðåæåííÿ ³íäèêàòèâíèõ ìîæëèâîñòåé ³ ïðàöåçäàòíîñò³ òåñò-êóëüòóðè Ceriodaphnia affinis, ùî óòðèìóºòüñÿ â øòó÷íèõ óìîâàõ. Ìàòåð³àë òà ìåòîäè Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëè íà ëàáîðàòîðí³é êóëüòóð³ Ceriodaphnia affinis, ùî óòðèìóâàëàñÿ â ñòà- á³ëüíèõ óìîâàõ (òåðìîñòàò, òåìïåðàòóðà (25 ± 2)°Ñ, ñâ³òëîâèé ðåæèì: 16 ãîäèí ñâ³òëî, 8 ãîäèí òåì- ðÿâà) â 2006—2009 ðð. Äëÿ óòðèìàííÿ êóëüòóðè ³ åêñïåðèìåíò³â âèêîðèñòîâóâàëè âîäîïðîâ³äíó âîäó ï³ñëÿ â³äñòîþâàííÿ íå ìåíøå 10 ä³á. Äëÿ åêñïåðèìåíòó â³äáèðàëè ò³ëüêè ìîëîäèõ öåð³îäàôí³é â³êîì äî 24 ãîäèí. Çà îñíîâó åêñïåðèìåíòó áðàëè ìåòîäèêó õðîí³÷íîãî âïëèâó óìîâ óòðèìàííÿ íà êóëüòóðó, òîìó äîñë³ä òðèâàâ äî ìîìåíòó, äîêè â³ä 60% öåð³îäàôí³é îäíîãî ç âàð³àíò³â äîñë³äó íå áóëî îòðèìàíî 3 ïîêîë³ííÿ ìîëîä³. Â³äá³ð òà ï³äðàõóíîê ìîëîä³ ïðîâîäèëè ùîäåííî. Ï³ä ÷àñ á³îòåñòóâàííÿ ðà÷ê³â ãîäóâàëè äð³æäæàìè çã³äíî ç ìåòîäèêîþ (ÊÍÄ 211.1.4.056—97, 1997). Âîäó â ïðîá³ðêàõ çàì³íþâàëè îäèí ðàç – íà ÷åòâåðòó äîáó (ñåðåäèíà åêñïåðèìåíòó). Ï³ä ÷àñ åêñïåðèìåíòó â³çóàëüíî âèçíà÷àëè ê³ëüê³ñòü çàãèáëèõ òà æèâèõ öåð³îäàôí³é. Æèâèìè ââàæàëè òàêèõ, ùî â³ëüíî ðóõàþòüñÿ â òîâù³ âîäè àáî ñïëèâàþòü ç³ äíà ïðîá³ðêè ï³ñëÿ ëåãêîãî ¿¿ ñòðóøóâàííÿ. «Ïðàöåçäàòí³ñòü» êóëüòóðè âèçíà÷àëè øëÿõîì âñòàíîâëåííÿ LD50 (ëåòàëüíî¿ äîçè ïðè 50% ð³âí³ çàãèáåë³ ðà÷ê³â) íà ñåð³¿ ðîç÷èí³â ñòàí- äàðòíî¿ ðå÷îâèíè – Ê2Cr2O77 (ÊÍÄ 211.1. 4.055—97, 1997). Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè îáðîáëåíî ñòàòèñòè÷íî çà çàãàëüíîïðèéíÿòèìè ìåòîäèêàìè (Ëàêèí, 1990) òà ç âèêîðèñòàííÿì ñòàòèñòè÷íîãî ïàêåòó SPSS Statistics. Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ Äàí³ ñïîñòåðåæåíü ùîäî âïëèâó ðÿäó åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â íà æèòòºä³ÿëü- í³ñòü, ïëîäþ÷³ñòü òà ïðàöåçäàòí³ñòü êóëüòóðè Ceriodaphnia affinis äîçâîëÿþòü çðî- áèòè ïåâí³ óçàãàëüíåííÿ. Îäíèì ³ç ôàêòîð³â, ùî ë³ì³òóº ñàìó ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ ðà÷ê³â, º ð³âåíü âì³ñòó êèñíþ ó âîä³. Ñïîñòåðåæåííÿ çà äèíàì³êîþ âì³ñòó êèñíþ â ïèòí³é âîä³ ì. Çàïîð³ææÿ äî â³äñòîþâàííÿ ïîêàçàëî, ùî â ë³òí³é ïåð³îä â³í º íåïðèïóñòèìî 242 Î. Ï. Êîðæ íèçüêèì (5,75 ìã/äì3). Ïðè âèêîðèñòàíí³ ïîä³áíî¿ âîäè äëÿ óòðèìàííÿ öåð³î- äàôí³é áåç äîäàòêîâîãî àåðóâàííÿ ìè ñïîñòåð³ãàëè ¿õíþ 100%-âó çàãèáåëü óïðî- äîâæ îäí³º¿, ìàêñèìóì äâîõ ä³á. Äëÿ Daphnia magna âñòàíîâëåíî ìîæëèâ³ñòü ³ñíó- âàííÿ íàâ³òü ïðè âì³ñò³ êèñíþ ó âîä³ íà ð³âí³ 0,2 ìã/ë (ïðè âì³ñò³ êèñíþ íà ð³âí³ 0,3 ìã/ë ñïîñòåð³ãàëè 50% çàãèáåëü ðà÷ê³â), õî÷à ïëîäþ÷³ñòü ïðè íèçüêîìó ð³âí³ êèñíþ ñòàíîâèëà ëèøå 8—10 îñîáèí. Ïðè öüîìó îïòèìàëüíèé ð³âåíü âì³ñòó êèñíþ ñòàíîâèòü 6—7 ìã/ë (Êîêîâà, 1982). Òàêèì ÷èíîì, ñë³ä â³äçíà÷èòè íåîäíà- êîâó ÷óòëèâ³ñòü ð³çíèõ âèä³â äî ä³¿ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â. Â ³íø³ ñåçîíè ðîêó âì³ñò êèñíþ ó âîä³ º äîñòàòí³ì (ïîíàä 6,0 ìã/äì3). Òîáòî ïèòíà âîäà ïîòðåáóº äîäàòêîâîãî àåðóâàííÿ ëèøå â ë³òí³é ïåð³îä. Âì³ñò êèñíþ ó ïèòí³é âîä³ ï³ñëÿ ïðîöåñó â³äñòîþâàííÿ óïðîäîâæ 14 ä³á ³ á³ëüøå º á³ëüø ñòà- á³ëüíèì ïîêàçíèêîì â óñ³ ñåçîíè ðîêó é êîëèâàâñÿ â³í ó ìåæàõ 7,0—10,0 ìã/äì3, ùî â³äïîâ³äàº âèìîãàì òà íå ïîòðåáóº äîäàòêîâîãî àåðóâàííÿ (Êîðæ òà ³í., 2009). Ùå îäíèì ôàêòîðîì, ÿêèé ñóòòºâî îáìåæóº ñàìó ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ ðà÷- ê³â ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³, º íàÿâí³ñòü õëîðó òà ³íøèõ ðå÷îâèí, ùî âèêîðèñòî- âóþòüñÿ äëÿ çíåçàðàæåííÿ ïèòíî¿ âîäè. Çã³äíî ìåòîäèêè (ÊÍÄ 211.1.4.055—97, 1997), ïèòíó âîäó ñë³ä â³äñòîþâàòè íå ìåíøå òèæíÿ àáî àåðóâàòè óïðîäîâæ äîáè. Íàø³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü, ùî äëÿ ì³ñöåâî¿ ïèòíî¿ âîäè òàêèé òåðì³í º íåäîñòàò- í³ì – ó ïîä³áíèõ óìîâàõ ñïîñòåð³ãàëàñÿ 100%-âà çàãèáåëü ðà÷ê³â. Ëèøå ïðè â³ä- ñòîþâàíí³ âîäîïðîâ³äíî¿ âîäè óïðîäîâæ 10—14 ä³á âîíà ñòàâàëà ïðèäàòíîþ äëÿ ³ñíóâàííÿ öåð³îäàôí³é. Ó öüîìó âèïàäêó á³ëüø ïðèäàòíîþ ïîð³âíÿíî ç âîäîïðî- â³äíîþ âèÿâèëàñÿ âîäà ïðèðîäíèõ âîäîéì (çîêðåìà ð. Ìîêðà Ìîñêîâêà) òà áóòèëüîâàíà âîäà «Ìîðøèíñüêà». Òîáòî, íàÿâí³ñòü òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí, ó ïåðøó ÷åðãó çàëèøê³â õëîðó, â íàäïîðîãîâèõ ê³ëüêîñòÿõ ðîáèòü âîäó íåïðèäàòíîþ äëÿ ³ñíóâàííÿ öåð³îäàôí³é. Íàäçâè÷àéíî âàæëèâèì ïîêàçíèêîì º òåìïåðàòóðà, ïðè ÿê³é â³äáóâàºòüñÿ êóëüòèâóâàííÿ òåñò-îá’ºêò³â. Çã³äíî ìåòîäèêè, êóëüòóðà ïîâèííà óòðèìóâàòèñÿ â òåðìîñòàò³ ç òåìïåðàòóðíèì ðåæèìîì (25 ± 2)°Ñ. Ñïîñòåðåæåííÿ ñâ³ä÷àòü, ùî ÿê ïîíèæåííÿ, òàê ³ ï³äâèùåííÿ òåìïåðàòóðè (îñîáëèâî äî 29°Ñ òà âèùå) ïðèçâî- äèòü äî ð³çêîãî ïîã³ðøåííÿ æèòòºçäàòíîñò³ êóëüòóðè, ïîðóøóº ¿¿ æèòòºâèé öèêë ³ç ïàðòåíîãåíåòè÷íèì ðîçìíîæåííÿì, âèêëèêàþ÷è ïîÿâó ñàìö³â, çíèæóº ÷óòëè- â³ñòü äî ä³¿ òîêñèêàíò³â òà íàâ³òü âèêëèêàº çàãèáåëü êóëüòóðè â ö³ëîìó. Íåáàæàíèì º é ïîðóøåííÿ äîáîâî¿ öèêë³êè â îñâ³òëåíí³ òâàðèí – ñóòòºâå ñêîðî÷åííÿ òðèâàëîñò³ äíÿ òàê ñàìî ìîæå ñòèìóëþâàòè ïîÿâó ñàìö³â, ï³ñëÿ ÷îãî êóëüòóðà ââàæàºòüñÿ íåïðèäàòíîþ äëÿ ïîäàëüøîãî âèêîðèñòàííÿ â á³î³íäèêàö³é- íèõ äîñë³äæåííÿõ. Áóëî òàêîæ ïîêàçàíî çàëåæí³ñòü íàéâàæëèâ³øèõ æèòòºâèõ ïîêàçíèê³â Ceriodaphnia affinis â³ä ð³âíÿ îñâ³òëåííÿ òà ãîäóâàííÿ òâàðèí (Êîðæ òà ³í., 2009). Îñê³ëüêè â îçíà÷åíîìó åêñïåðèìåíò³ âèâ÷àëàñÿ ä³ÿ äâîõ ôàêòîð³â (îñâ³òëåí- íÿ òà ê³ëüê³ñòü ¿æ³), òî äëÿ âèÿâëåííÿ ¿õíüîãî âïëèâó ìîæíà çàñòîñîâóâàòè ìåòîä äâîôàêòîðíîãî äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó. Â ÿêîñò³ ôàêòîðó À ðîçãëÿäàëè óìîâè ï³ä- êîðìêè – öåé ôàêòîð â óìîâàõ åêñïåðèìåíòó ïðèéìàâ òðè çíà÷åííÿ: 1 – 0,00025; 2 – 0,00075; 3 – 0,00125 ìã/ìë ñóñïåíç³¿ ïåêàðñüêèõ äð³æäæ³â. Îäíî÷àñíî çà îñâ³òëåííÿì (ôàêòîð Â) ðîçð³çíÿëè: 1 – 2000; 2 – 300; 3 – 150 ëþêñ. Çà äîïîìîãîþ äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó íàìàãàëèñÿ âèÿâèòè âïëèâ íà ïëîäþ- ÷³ñòü: 1) îáñÿãó äð³æäæ³â ó êîðìîâ³é ñóì³ø³; 2) îñâ³òëåííÿ; 3) ñóêóïíî¿ ä³¿ ôàêòîð³â (îáñÿãó äð³æäæ³â ó êîðìîâ³é ñóì³ø³ òà îñâ³òëåííÿ). Ó ðåçóëüòàò³ ïðîâåäåíèõ îá÷èñëåíü îòðèìàíî îïèñîâ³ ñòàòèñòèêè (òàáë. 1), ÿê³ äîçâîëÿþòü ïîáóäóâàòè äâîôàêòîðíèé äèñïåðñ³éíèé êîìïëåêñ (òàáë. 2). 243Âïëèâ äåÿêèõ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â… Ìè ìîæåìî ñôîðìóëþâàòè ã³ïîòåçè, ÿê³ ñòîñóþòüñÿ âïëèâó ôàêòîðó À îêðå- ìî â³ä ôàêòîðó Â, âïëèâó ôàêòîðó Â îêðåìî â³ä ôàêòîðó À òà ã³ïîòåçè ïðî âïëèâ âçàºìîä³¿ ãðàäàö³¿ ôàêòîð³â À ³ Â: H0A : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³, ùî çóìîâëåí³ ä³ºþ ôàêòîðó À, íå ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. H1A : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³, ùî çóìîâëåí³ ä³ºþ ôàêòîðó À, ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. H0B : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³, ùî çóìîâëåí³ ä³ºþ ôàêòîðó Â, íå ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. H1B : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³, ùî çóìîâëåí³ ä³ºþ ôàêòîðó Â, ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. H0 : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³ ïðè ñï³ëüíîìó âïëèâ³ ôàêòîð³â À ³ Â íå ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. H1 : â³äì³ííîñò³ â ïëîäþ÷îñò³ ïðè ñï³ëüíîìó âïëèâ³ ôàêòîð³â À ³ Â ñòàþòü á³ëüø âèðàæåíèìè, í³æ â³äì³ííîñò³ çóìîâëåí³ âèïàäêîâèìè ÷èííèêàìè. Çà êðèòåð³ºì Ô³øåðà (Ëþáèùåâ, 1986), ñòàòèñòè÷íî äîñòîâ³ðíèõ â³äì³ííî- ñòåé ì³æ äèñïåðñ³ÿìè íå âèÿâëåíî, òîìó çàñòîñóâàííÿ äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó º êîðåêòíèì (òàáë. 3). Îñê³ëüêè äëÿ âñ³õ ã³ïîòåç âèêîíóºòüñÿ íåð³âí³ñòü Fåìï. > Fêð. (òàáë. 4), ìè ïðèéìàºìî ã³ïîòåçè H1A, H1B òà H1. Òîáòî, íà ð³âí³ ñòàòèñòè÷íî¿ çíà÷óùîñò³ íàìè âñòàíîâëåíî, ùî íà ïëîäþ÷³ñòü âïëèâàº îêðåìî îáñÿã äð³æäæ³â ó êîðìîâ³é ñóì³- ø³ (ôàêòîð À) ³ îêðåìî îñâ³òëåííÿ (ôàêòîð Â). Ó òîé æå ÷àñ âèÿâëåíî ñòàòèñòè÷- íî äîñòîâ³ðíèé ñóêóïíèé âïëèâ îáîõ öèõ ôàêòîð³â íà ïëîäþ÷³ñòü ðà÷ê³â. Ôàêòîðíà ìîäåëü ïîÿñíþº 57,4% çàãàëüíî¿ äîë³ íåñòàëîñò³ ïëîäþ÷îñò³. 244 Î. Ï. Êîðæ Òàáëèö ÿ 1. Îïèñîâ³ ñòàòèñòèêè ä³¿ äîñë³äæåíèõ ôàêòîð³â íà öåð³îäàôí³é Ta b l e 1. Descriptive statistics of the investigated factors on tseriodafniy Ôàêòîð À Ôàêòîð Â Ñåðåäíº Ñòàíäàðòíå â³äõèëåííÿ 1 1 0,4 1,26491 2 4,7 8,00069 3 4,2 6,82805 Âñüîãî 3,1 6,21650 2 1 24,2 13,70158 2 6,1 13,46972 3 3,8 8,23003 Âñüîãî 11,37 14,88921 3 1 37,0 8,23273 2 3,7 11,70043 3 15,8 15,39697 Âñüîãî 18,83 18,24939 Âñüîãî 1 20,53 17,82430 2 4,83 10,93896 3 7,93 11,87850 Âñüîãî 11,1 15,33304 Òàáëèö ÿ 2. Äâîôàêòîðíèé äèñïåðñ³éíèé êîìïëåêñ Ta b l e 2. Anova dvofaktornyy complex Ôàêòîð À Ôàêòîð Â Ñåðåäíº 1 2 3 1 0,4 4,7 4,2 3,10 2 24,2 6,1 3,8 11,37 3 37,0 3,7 15,8 18,83 Ñåðåäíº 20,53 4,83 7,93 11,10 Ãðàô³ê ñåðåäí³õ çíà÷åíü (ðèñ. 1) ñâ³ä÷èòü, ùî ïðè çá³ëüøåíí³ îáñÿãó äð³æä- æ³â ó êîðìîâ³é ñóì³ø³ ïðè äîáðîìó îñâ³òëåíí³ (2000 ëþêñ) çá³ëüøóºòüñÿ ïëîäþ- ÷³ñòü. Ïðè îñâ³òëåíí³ ó 150 ëþêñ äîäàâàííÿ 0,00125 ã äð³æäæ³â ï³äâèùóº ïëîäþ- ÷³ñòü. Ïðè îñâ³òëåíí³ ó 300 ëþêñ ïëîäþ÷³ñòü äåùî çá³ëüøóºòüñÿ ïðè çá³ëüøåíí³ ïîêàçíèêà ôàêòîðó À, à ïîò³ì âîíà çìåíøóºòüñÿ. Ñë³ä îêðåìî çàçíà÷èòè, ùî â æîäíîìó âàð³àíò³ íàìè íå ñïîñòåð³ãàëàñÿ 100%- âà ñìåðòí³ñòü ðà÷ê³â. Òàêîæ â óñ³õ âàð³àíòàõ äîñë³äæåíü òåñò-êóëüòóðà ìàëà ÷óò- ëèâ³ñòü â ìåæàõ, ïðèïóñòèìèõ äëÿ ïðîâåäåííÿ á³î³íäèêàö³éíèõ äîñë³äæåíü. Òàêèì ÷èíîì, ìîæíà çàçíà÷èòè, ùî ð³çí³ åêîëîã³÷í³ ôàêòîðè ìàþòü íåîäíà- êîâå çíà÷åííÿ äëÿ íîðìàëüíîãî ðîçâèòêó çîîêóëüòóðè öåð³îäàôí³é. Òîìó, âèõî- äÿ÷è ç îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â, ïîáóäóâàíî ³ìîâ³ðíó ìîäåëü çíà÷åííÿ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â ïðè ôîðìóâàíí³ øòó÷íèõ óìîâ ³ñíóâàííÿ çîîêóëüòóðè, òîáòî ðåñóðñó, íåîáõ³äíîãî äëÿ çàáåçïå÷åííÿ ìîæëèâîñò³ ³ñíóâàííÿ ö³º¿ êóëüòóðè â ïåâíèõ ïàðà- ìåòðàõ. Ðåñóðñ øòó÷íîãî ñåðåäîâèùà ìîæíà óÿâèòè ÿê áàãàòîøàðîâó ñòðóêòóðó (ñâîºð³äíèé ïèð³ã), ñêëàäåíó ç ê³ëüê³ñíèõ ïîêàçíèê³â âïëèâó îêðåìèõ åêîëîã³÷- 245Âïëèâ äåÿêèõ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â… Òàáëèö ÿ 3. Ïîêàçíèêè êðèòåð³þ Ô³øåðà äëÿ äîñë³äæåíèõ ïàðàìåòð³â T a b l e 3. Performance criteria for Fischer studied parameters F df1 df2 Sig. 3,32 8 81 0,2 Òàáëèö ÿ 4. Ðåçóëüòàòè äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó âïëèâó ôàêòîð³â íà æèòòºä³ÿëüí³ñòü öåð³îäàôí³é Ta b l e 4. Results of variance analysis of the impact factors of vital activity tseriodafniy Äæåðåëî ì³íëèâîñò³ Fåìï. df1 df2 p-ð³âåíü Fêð. (p = 0,05) Ïîð³âíÿííÿ Ìîäåëüíà 13,631 8 81 0,00000000003 2,05 Fåìï. > Fêð. Ôàêòîð À 16,877 2 81 0,00000075 3,11 Fåìï. > Fêð. Ôàêòîð Â 18,841 2 81 0,00000019 3,11 Fåìï. > Fêð. À×Â 9,404 4 81 0,00000271 2,48 Fåìï. > Fêð. Ðèñ. 1. Ãðàô³ê ñåðåäí³õ çíà÷åíü çì³íè ïëîäþ÷îñò³ ï³ä âïëèâîì ôàêòîð³â À òà Â. Fig. 1. Schedule averages fertility changes under the influence of factors A and Â. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 1 2 3 Îáñÿã äð³æäæ³â Ï ëî äþ ÷³ ñò ü Îñâ³òëåííÿ (1) 2 3 ð³âåíü îñâ³òëåííÿ 1; ð³âåíü îñâ³òëåííÿ 2; ð³âåíü îñâ³òëåííÿ 3. íèõ ôàêòîð³â íà îðãàí³çìè: ðîçïîä³ë ÷èñåëüíîñò³ òà ³íø³ æèòòºâ³ ïðîÿâè, òîáòî íà ºìí³ñòü öüîãî ñåðåäîâèùà äëÿ äàíî¿ êóëüòóðè (ðèñ. 2). ßê ³ áóäü-ÿêèé «ïèð³ã», öÿ ñòðóêòóðà ò³ëüêè ñêëàäàºòüñÿ ç ð³çíèõ êîìïîíåíò³â òà øàð³â, àëå íå çâîäèòüñÿ äî íèõ (éîãî íå ìîæíà ðîç³áðàòè íà ñêëàäîâ³, íå âòðàòèâøè ñàìîãî ïèðîãà), òàê ³ ðåñóðñí³ñòü ñåðåäîâèùà – çàëåæèòü â³ä îêðåìèõ ôàêòîð³â, àëå íå çâîäèòüñÿ ëèøå äî íèõ (ïðèíöèï àäàïòèâíîñò³). Ïåðø³ òðè ð³âí³ ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ ðåñóðñ³â ñåðåäîâèùà (ðèñ. 3) ñë³ä ââàæàòè áàçîâèìè ÿê³ñíèìè, îñê³ëüêè âîíè ïðàöþþòü çà çàãàëüíîá³îëîã³÷íèì ïðàâèëîì «âñå àáî í³÷îãî». Òàê, âì³ñò êèñíþ (1-é ð³âåíü) ïîâèíåí ïåðåâèùóâà- òè 6 ìã/ìë, ³íàêøå öåð³îäàôí³¿ ïðîñòî ãèíóòü íåçàëåæíî â³ä áóäü-ÿêèõ ³íøèõ ïîêàçíèê³â ñåðåäîâèùà. ßêùî öåé ïîêàçíèê â³äïîâ³äàº âêàçàí³é âèìîç³, òî ç’ÿâ- ëÿºòüñÿ ñàìà ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ ö³º¿ àåðîáíî¿ êóëüòóðè, ðåàë³çàö³ÿ ÿêî¿ âæå çàëåæèòü â³ä ä³¿ ³íøèõ ôàêòîð³â. ×åðåç àáñîëþòíå çíà÷åííÿ ñàìå öåé ïîêàçíèê ïîñòàâëåíî ÿê îñíîâíèé. Âïëèâ òîêñèêàíò³â (2-é ð³âåíü) ïåðåäáà÷àº â³äñóòí³ñòü ó ïèòí³é âîä³ àêòèâ- íîãî õëîðó àáî ³íøèõ êîìïîíåíò³â «çíåçàðàæåííÿ» âîäè, à òàêîæ áóäü-ÿêèõ òîê- ñèêàíò³â ó íàäïîðîãîâèõ ê³ëüêîñòÿõ. ßêùî áóäü-ÿêèé òîêñèêàíò íàáëèæàºòüñÿ çà êîíöåíòðàö³ÿìè äî LD100, òî ëèøå éîãî íàÿâí³ñòü, íåçàëåæíî â³ä áóäü-ÿêèõ ³íøèõ ÷èííèê³â, ðîáèòü â³äïîâ³äíå ñåðåäîâèùå íåïðèäàòíèì äëÿ ³ñíóâàííÿ öåð³îäàôí³é. Ïåðø³ äâà ð³âí³ º îáîâ’ÿçêîâèìè äëÿ ôîðìóâàííÿ ñàìî¿ ïîòåíö³éíî¿ ìîæëè- âîñò³ ³ñíóâàííÿ îðãàí³çì³â. Çðîçóì³ëî, ùî öå ³ñíóâàííÿ º ëèøå ïîòåíö³éíèì – ò³ëüêè ñïðèÿòëèâèé êîìïëåêñ ³íøèõ ÷èííèê³â ìîæå çàáåçïå÷èòè ïðîöâ³òàííÿ âèäó. Àëå áåç öèõ áàçîâèõ ôàêòîð³â ìîâà ïðî ³ñíóâàííÿ ïîïóëÿö³¿ âçàãàë³ íå ìîæå éòè. Òåìïåðàòóðà ñåðåäîâèùà (3-é ð³âåíü) ïîâèííà áóòè â äîñòàòíüî âóçüêèõ ìåæàõ – (25 ± 2)°Ñ. Áóäü-ÿê³ â³äõèëåííÿ â³ä öüîãî ä³àïàçîíó ïîðóøóþòü ìîæëè- â³ñòü çä³éñíåííÿ ïîâíîö³ííîãî æèòòºâîãî öèêëó ç ïàðòåíîãåíåòè÷íèì ðîçìíî- 246 Î. Ï. Êîðæ Ðèñ. 2. Ãðàô³÷íå óÿâëåííÿ ïðî ðåñóðñè ñåðåäîâèùà äëÿ óòðèìàííÿ ïîïóëÿö³¿ Ceriodaphnia affinis ó øòó÷íèõ óìîâàõ. Fig. 2. Graphical representation of the capacity of artificial environment for the conditions of the population Ceriodaphnia affinis. æåííÿì, ïîòð³áíèì äëÿ çáåðåæåííÿ êóëüòóðè ç î÷³êóâàíèìè ÿêîñòÿìè. Àäæå êóëüòóðà ìîæå íå ëèøå ³ñíóâàòè, àëå é äîñòàòíüî åôåêòèâíî ðîçâèâàòèñÿ ïðè çíà÷íî á³ëüøîìó ä³àïàçîí³ òåìïåðàòóð, àëå ïðè öüîìó âîíà ïåðåõîäèòü â³ä ïàð- òåíîãåíåòè÷íîãî ðîçìíîæåííÿ äî äâîñòàòåâîãî, âòðà÷àº ÷óòëèâ³ñòü äî ä³¿ òîêñè- êàíò³â, ç’ÿâëÿþòüñÿ ñàìö³ òà «çèìóþ÷³» ÿéöÿ. Òîáòî ïðè öüîìó íå äîñÿãàºòüñÿ ìåòà ñòâîðåííÿ êóëüòóðè öåð³îäàôí³¿ – îòðèìàííÿ òåñò-îá’ºêò³â äëÿ òîêñèêîëî- ã³÷íèõ òåñò³â. Öþ ìåòó çàêëàäåíî ó òåìïåðàòóðíèé ä³àïàçîí, ÿêèé òàêèì ÷èíîì, ñòàº áàçî- âîþ óìîâîþ äëÿ âåäåííÿ êóëüòóðè ñàìå Ceriodaphnia affinis. Îòæå, ñóêóïí³ñòü ïåðøèõ òðüîõ áàçîâèõ ÿê³ñíèõ ôàêòîð³â ôîðìóº ïîòåíö³é- í³ ìîæëèâîñò³ äëÿ âèêîðèñòàííÿ ïîïóëÿö³¿ öåð³îäàôí³é. Çðîçóì³ëî, ùî ÿê³ñòü êóëüòóðè íå âèçíà÷àºòüñÿ ëèøå öèìè ôàêòîðàìè, àëå áåç íèõ âîíà âèÿâëÿºòüñÿ âçàãàë³ íåïðèäàòíîþ äëÿ òîêñèêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü. Òîáòî, àäàïòèâí³ ìîæëè- âîñò³ ñàìî¿ ïîïóëÿö³¿ òâàðèí ùîäî ïåðåíåñåííÿ óìîâ ³ñíóâàííÿ øèðø³ ïîð³âíÿ- íî ç âèìîãàìè ëþäèíè äî ïðàêòè÷íîãî çàñòîñóâàííÿ â³äïîâ³äíîãî âèäó. Æèâëåííÿ (4-é ð³âåíü ôîðìóâàííÿ ðåñóðñ³â ñåðåäîâèùà) âèçíà÷àº âæå íå ò³ëüêè ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ, à é ìîæëèâ³ñòü ðîñòó, ðîçâèòêó òà ðîçìíîæåííÿ îêðåìèõ îñîáèí. Â îêðåìèõ âèïàäêàõ íàâ³òü ùîéíî íàðîäæåí³ öåð³îäàôí³¿ çäàò- í³ ïðîæèòè ê³ëüêà ä³á áåç æèâëåííÿ, àëå âîíè ïðè öüîìó íå ðîçâèâàþòüñÿ ³, çðî- çóì³ëî, íå ìîæóòü çàëèøèòè íàùàäê³â. ßêùî âñ³ ÷îòèðè ïåðøèõ ð³âí³ ðåñóðñ³â çàáåçïå÷åí³, ïîïóëÿö³ÿ ïîòðàïëÿº äî á³ëüø-ìåíø ïðèéíÿòíîãî ñòàíó, â ÿêîìó çäàòíà åôåêòèâíî ðîçâèâàòèñÿ é íàâ³òü ïðîöâ³òàòè. Âñ³ ³íø³ åêîëîã³÷í³ ôàêòîðè, ÿê³ íàâåäåíî íà ðèñóíêó, òàê ³ ³íø³ (íàïðèêëàä, ñâîº÷àñíà çàì³íà ñåðåäîâèùà ³ñíóâàííÿ, ð³çíîìàí³òòÿ êîðì³â, åëåê- òðîìàãí³òí³ âïëèâè òîùî) òàê ñàìî ìîæóòü ñóòòºâî âïëèâàòè íà òàê³ ïðîÿâè æèò- òºâèõ ïðîöåñ³â îêðåìèõ îñîáèí, ÿê ð³ñò, ðîçâèòîê, íàðîäæåííÿ íàùàäê³â òîùî. Ó òîé æå ÷àñ ïîïóëÿö³ÿ â ö³ëîìó çà ðàõóíîê ñâîº¿ íîðìè ðåàêö³¿ çäàòíà ³ñíóâàòè á³ëüø-ìåíø òðèâàëèé ÷àñ ó öèõ ìåæàõ êîëèâàííÿ ôàêòîð³â. Äëÿ ôîðìóâàííÿ ïåâíî¿ ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³¿, òîáòî ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà îçíà÷åí³ ôàêòîðè 247Âïëèâ äåÿêèõ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â… Ðèñ. 3. Ð³âåíü ôëóêòóàö³¿ ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà áåç êàòàñòðîô³÷íèõ íàñë³äê³â äëÿ ïîïóëÿö³¿. Fig. 3. level fluctuations capacity environment without catastrophic consequences for the population. âèÿâëÿþòüñÿ ìåíø âàæëèâèìè; òàêîæ ìîæå ñïîñòåð³ãàòèñÿ ¿õíº âçàºìíå ÷àñòêî- âå êîìïåíñóâàííÿ (ÿê ïåâíà íåñòà÷à êîðì³â äåùî êîìïåíñóºòüñÿ äîáðèì îñâ³ò- ëåííÿì ÷è íàâïàêè). ßêùî âñ³ ôàêòîðè çíàõîäÿòüñÿ â îïòèìóì³, òî ïîïóëÿö³ÿ ïîòðàïëÿº äî îïòè- ìàëüíîãî çà çàäàíèìè ðåñóðñíèìè óìîâàìè ºìíîñò³ öüîãî ñåðåäîâèùà ñòàíó, ÿêèé ÷åðåç çàëåæí³ñòü â³ä áàãàòüîõ ôàêòîð³â º íåñòàá³ëüíèì ³ íå ìîæå ï³äòðèìó- âàòèñÿ íåñê³í÷åííî äîâãî. Àëå êîëèâàííÿ ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà â ìåæàõ ïðèéíÿò- íîãî ñòàíó (ðèñ. 3) íå ìàþòü êàòàñòðîô³÷íèõ íàñë³äê³â äëÿ ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿ- ö³¿, äîçâîëÿþ÷è ¿é ï³äòðèìóâàòèñÿ íà á³ëüø-ìåíø ñòàá³ëüíîìó ð³âí³ (íàáëèæà- ºòüñÿ äî òî÷êè Ê). Ó âèïàäêó êîëèâàííÿ ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà â ïðèéíÿòíî-îïòè- ìàëüíèõ ìåæàõ ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî ïîïóëÿö³ÿ çíàõîäèòüñÿ â óìîâàõ, ùî â³ä- ïîâ³äàþòü ¿¿ àäàïòèâíèì ìîæëèâîñòÿì. Êàòàñòðîô³÷í³ æ âïëèâè íà ïîïóëÿö³þ (ðèñ. 4), íàâ³òü òèì÷àñîâ³, ìîæóòü âè - êëè êàòè ¿¿ ïîâíó çàãèáåëü. Âèêëèêàí³ âîíè ìîæóòü áóòè íàâ³òü òèì÷àñîâèìè êàòàñòðîô³÷íèìè çì³íàìè âèð³øàëüíèõ ÷èííèê³â – íàïðèêëàä, íåñòà÷à êèñíþ àáî íàäëèøêîì òîêñèêàíò³â. ßê íàñë³äîê, â³äáóâàºòüñÿ ÿê³ñíà ïåðåáóäîâà ñåðå- äîâèùà ³ñíóâàííÿ, ÿêà ìîæå íàáóâàòè âèãëÿäó êàòàñòðîôè. Ïðè÷îìó âèêëèêàíà âîíà ó äàíîìó âèïàäêó ìîæå áóòè äîêîð³ííèìè çì³íàìè ëèøå ºäèíîãî ôàêòîðà ïðè íåçì³ííîñò³ âñ³õ ³íøèõ, ÿê³ âèÿâëÿþòüñÿ àáñîëþòíî íåïðèíöèïîâèìè äëÿ ñàìî¿ ìîæëèâîñò³ ³ñíóâàííÿ ïîïóëÿö³¿. Çã³äíî óÿâëåíü Ê. Ñ. Áóðä³íà (1985), âïëèâ íåãàòèâíèõ ÷èííèê³â ïîçíà÷àºòü- ñÿ ñïî÷àòêó íà ìîëåêóëÿðíîìó òà êë³òèííîìó ð³âíÿõ ÿê íàéá³ëüø ÷óòëèâèõ ³ ëèøå ç ÷àñîì, ó âèïàäêó ïåðåâèùåííÿ êîìïåíñàòîðíèõ ìåõàí³çì³â îðãàí³çìó, âèÿâëÿºòüñÿ â çì³íàõ ñòðóêòóðè îðãàí³â, òêàíèí, ùî â ö³ëîìó ïðèçâîäèòü äî ïîðóøåííÿ ¿õíüîãî ôóíêö³îíóâàííÿ, ðåïðîäóêòèâíèõ ïðîöåñ³â, ïåðåäëåòàëüíîãî ñòàíó òîùî. Âèõîäÿ÷è ç îòðèìàíèõ íàìè ðåçóëüòàò³â, ïîä³áí³ çì³íè ìîæóòü ñòî- ñóâàòèñÿ ëèøå âòîðèííèõ (íå áàçîâèõ) ôàêòîð³â, ÿê³ âèçíà÷àþòü ìîæëèâ³ñòü ïðîöâ³òàííÿ êóëüòóðè òà ð³âåíü ¿¿ ïðàöåçäàòíîñò³. Áàçîâ³ ôàêòîðè, íàâ³òü ïðè íåòðèâàë³é íåãàòèâí³é ä³¿, ðîáëÿòü ïðèíöèïîâî íåìîæëèâèì ñàìå ³ñíóâàííÿ 248 Î. Ï. Êîðæ Ðèñ. 4. Êàòàñòðîô³÷í³ çì³íè ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà. Fig. 4. Catastrophic change capacity environment. êóëüòóðè. Ñë³ä ïåðåäáà÷àòè ïîä³áíó ðåàêö³þ íà êðèòè÷íó ä³þ áàçîâèõ ôàêòîð³â ³ â ïðèðîäíèõ ïîïóëÿö³ÿõ – ðåàêö³¿ íà ð³âí³ îðãàí³çì³â ó öüîìó âèïàäêó ìîæóòü ñóòòºâî âèïåðåäæàòè çì³íè êë³òèííîãî òà òêàíèííîãî ð³âí³â, çóìîâëþþ÷è ïðèí- öèïîâó íåìîæëèâ³ñòü ñàìîãî ³ñíóâàííÿ îðãàí³çì³â â óìîâàõ â³äñóòíîñò³ æèòòºâî âàæëèâèõ ðåñóðñ³â ñåðåäîâèùà. Ñêîð³ø çà âñå, ñàìå â³äñóòí³ñòü ïîä³áíèõ áàçîâèõ ôàêòîð³â ñïðè÷èíþº çíèêíåííÿ îêðåìèõ åëåìåíò³â á³îëîã³÷íîãî ð³çíîìàí³òòÿ, à íå ïîã³ðøåííÿ ³íøèõ, ÿê³ é ïðèçâîäÿòü äî çì³í ìîëåêóëÿðíîãî, êë³òèííîãî, à çãîäîì é çàãàëüíîîðãàí³çìåííîãî ð³âí³â. Òàêîæ ñë³ä âðàõîâóâàòè, ùî íà ñòðóêòóðó ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà äëÿ öåð³îäàô- í³é ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ òàêîæ áóäóòü âïëèâàòè ³íø³ åêîëîã³÷í³ êîìïîíåíòè (íàïðèêëàä, õèæàêè, êîíêóðåíòè, õâîðîáè, ³íø³ ÷èííèêè – äîáîâà òà ñåçîííà öèêë³êà åêîëîã³÷íèõ ïîä³é òîùî). Ó òîé æå ÷àñ ïðèíöèï ðîáîòè ö³º¿ ºìíîñò³ íàâ³òü ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ âèÿâèòüñÿ ñõîæèì. Ïðîòå íåìîæëèâî ïåðåäáà÷èòè, ÿêèé ñàìå ôàêòîð ìîæå âèÿâèòèñÿ íàéá³ëüø çãóáíèì ³ âèçíà÷èòü ÿê³ñí³ ïåðåáó- äîâè ñåðåäîâèùà òà ïîäàëüøó ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ ïîïóëÿö³¿. Ìîæëèâî, ùî ïðè öüîìó ìè ñòèêàºìîñÿ ç â³äíîñí³ñòþ ÿâèùà àäàïòàö³¿ – æîäåí îðãàí³çì íå ìîæå ìàòè áåçìåæíó òîëåðàíòí³ñòü äî ä³¿ âñ³õ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â. Çàãàëüíîâèçíàíèì º ôàêò ôóíêö³îíóâàííÿ á³îëîã³÷íèõ ñèñòåì ëèøå ó âèïàä- êó ¿õíüîãî çíàõîäæåííÿ â êîëèâàëüíîìó ðåæèì³ (Åìåëüÿíîâ, 1999). Íàñë³äêîì ïîä³áíèõ êîëèâàíü º àáñîëþòíî íåïåðåäáà÷óâàí³ íåñïðÿìîâàí³ (ôëóêòóþ÷³) çì³íè ºìíîñò³ ñåðåäîâèùà â³äïîâ³äíèõ îðãàí³çì³â òà â³äïîâ³äíà ðåàêö³ÿ îñòàíí³õ. Öå äåùî íàãàäóº êàòàñòðîô³çì ó ðîçâèòêó ïîïóëÿö³é ó ãðàô³÷íîìó âèêëàä³ ². Ã. ªìåëüÿíîâà (1999). Âèñíîâêè 1. Åêîëîã³÷í³ ôàêòîðè ìàþòü ð³çí³ íàñë³äêè âïëèâó íà çîîêóëüòóðó Ceriodaphnia affinis â çàëåæíîñò³ â³ä ¿õíüî¿ âàæëèâîñò³ äëÿ òâàðèí òà ìåòè ñòâîðåí- íÿ êóëüòóðè ëþäèíîþ. 2. ßê³ñí³ áàçîâ³ ôàêòîðè çóìîâëþþòü ñàìó ìîæëèâ³ñòü ³ñíóâàííÿ êóëüòóðè, à ê³ëüê³ñí³ ôîðìóþòü ¿¿ æèòòºâ³ òà ïðàêòè÷í³ õàðàêòåðèñòèêè – ñàìå â ¿õí³õ ìåæàõ çíàõîäèòüñÿ çîíà ïðèéíÿòíî-îïòèìàëüíîãî ñòàíó ïîïóëÿö³¿. 3. Íåçíà÷í³ êîëèâàííÿ ê³ëüê³ñíèõ ôàêòîð³â ñåðåäîâèùà ìîæóòü êîìïåíñóâà- òèñÿ çà ðàõóíîê íîðìè ðåàêö³¿ ïîïóëÿö³¿ é íå ïðèçâîäÿòü äî êàòàñòðîô³÷íèõ çì³í ¿¿ ÷èñåëüíîñò³. ßêùî æ â³äáóâàþòüñÿ íàâ³òü òèì÷àñîâ³ êîëèâàííÿ ÿê³ñíèõ áàçîâèõ ôàêòîð³â (íàïðèêëàä, íåòðèâàëèé ï³äéîì òåìïåðàòóðè äî 40°Ñ ³ á³ëüøå), òî ö³ çì³íè íàáóâàþòü êàòàñòðîô³÷íèõ íàñë³äê³â. 4. Îïòèìàëüíèé ñòàí ïîïóëÿö³¿ º ïðàêòè÷íî íåäîñÿæíèì – ïðè ï³äõîä³ äî íüîãî â³äðàçó ïîðóøóþòüñÿ ò³ ÷è ³íø³ åêîëîã³÷í³ õàðàêòåðèñòèêè, ùî â³äêèäàº ïîïóëÿö³þ äî íèæ÷èõ, á³ëüø ñò³éêèõ ùàáë³â. Áèîèíäèêàöèÿ çàãðÿçíåíèé íàçåìíûõ ýêîñèñòåì / Ý. Âàéíåðò è äð.; ïîä îáù. ðåä. Øóáåðòà. – Ì. : Ìèð, 1988. – 350 ñ. Áðåíü Í. Â. Èñïîëüçîâàíèå áåñïîçâîíî÷íûõ äëÿ ìîíèòîðèíãà ðåê Óêðàèíû // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1999. – 35, ¹ 4. – Ñ. 75—88. Áóðäèí Ê. Ñ. Îñíîâû áèîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà. – Ì. : Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1985. – 158 ñ. Ãàáóçîâ Î. Ñ. Çîîêóëüòóðà : Ó÷åáíîå ïîñîáèå. – Ì. : ÔÃÎÓ ÂÏÎ ÌÃÀÂÌèÁ èì. Ê. È. Ñêðÿáèíà, 2003. – 210 ñ. Åìåëüÿíîâ È. Ã. Ðàçíîîáðàçèå è åãî ðîëü â ôóíêöèîíàëüíîé óñòîé÷èâîñòè è ýâîëþöèè ýêîñèñòåì. – Êèåâ, 1999. – 165 ñ. ÊÍÄ 211.1.4.055—97. Ìåòîäèêà âèçíà÷åííÿ ãîñòðî¿ ëåòàëüíî¿ òîêñè÷íîñò³ âîäè íà ðàêîïîä³áíèõ Ceriodaphnia affinis Lilljeborg / À. Ì. Êðàéíþêîâà òà ³í. – Ê., 1997. – 23 ñ. ÊÍÄ 211.1.4.056—97. Ìåòîäèêà âèçíà÷åííÿ õðîí³÷íî¿ ëåòàëüíî¿ òîêñè÷íîñò³ âîäè íà ðàêîïîä³áíèõ Ceriodaphnia affinis Lilljeborg / À. Ì. Êðàéíþêîâà òà ³í. – Ê., 1997. – 24 ñ. Êîâàëåâà Í. Ã., Êîâàëåâ Â. Ã. Áèîõèìè÷åñêàÿ î÷èñòêà ñòî÷íûõ âîä ïðåäïðèÿòèé õèìè÷åñêîé ïðîìûø- ëåííîñòè. – Ì. : Õèìèÿ, 1987. – 160 ñ. 249Âïëèâ äåÿêèõ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â… Êîêîâà Â. Å. Íåïðåðûâíîå êóëüòèâèðîâàíèå áåñïîçâîíî÷íûõ. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1982. – 168 ñ. Êîðæ Î. Ï. Âïëèâ óìîâ óòðèìàííÿ íà ïðàöåçäàòí³ñòü êóëüòóðè Ceriodaphnia affinis Lilljeborg [Åëåê - òðîí íèé ðåñóðñ] // Àêòóàëüí³ ïèòàííÿ á³îëîã³¿, åêîëîã³¿ òà õ³ì³¿ / Î. Ï. Êîðæ, Ñ. Ô. Ï³äêî ïàéëî, Ì. Â. ²âàíîâ. – 2009. – 1, ¹ 3. – Ñ. 66—71. – http: // sites.znu.edu.ua/bio-eco-chem-sci/ Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1990. – 351 ñ. Ëþáèùåâ À. À. Äèñïåðñèîííûé àíàëèç â áèîëîãèè. – Ì. : Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1986. – 200 ñ. Ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ áèîãåîöåíîçîâ âíóòðåííèõ âîäîåìîâ / Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, À. Ñ. Ëèòâèíîâ, Á. À. Ñêîïèíöåâ è äð. – Ì. : Íàóêà, 1975. – 240 ñ. Øèòèêîâ Â. Ê., Ðîçåíáåðã Ã. Ñ., Çèí÷åíêî Ò. Ä. Êîëè÷åñòâåííàÿ ãèäðîýêîëîãèÿ: ìåòîäû ñèñòåìíîé èäåíòèôèêàöèè. – Òîëüÿòòè : ÈÝÂÁ ÐÀÍ, 2003. – 463 ñ. Enscrink Pizcttc, Luwer Wilcy. Reproductive strategy of D. magna effects, the sensivitiof its progeny in acute toksiti tests // Aquat. Toxicol. – 1990. – 17, N 1. – P. 15—25. 250 Î. Ï. Êîðæ << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile () /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /Description << /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /FRA <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /PTB <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> /SUO <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> /SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Вплив деяких екологічних факторів на можливість підтримання зоокультури тест-об’єкту Ceriodaphnia affinis (Cladocera, Crustacea)

Institution

Similar Items