Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц
Проведен сравнительный анализ основных параметров геометрии поперечных сечений (моменты инерции, радиусы инерции, индекс компакты) бедренной и большеберцовой костей представителей птиц и млекопитающих со сходной массой тела. Отмечено, что при достоверно меньшей величине индекса компакты поперечные с...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65806 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц / И.А. Богданович, В.И. Клыков // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 259–264. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65806 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-658062014-07-03T03:01:28Z Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц Богданович, И.А. Клыков, В.И. Морфология Проведен сравнительный анализ основных параметров геометрии поперечных сечений (моменты инерции, радиусы инерции, индекс компакты) бедренной и большеберцовой костей представителей птиц и млекопитающих со сходной массой тела. Отмечено, что при достоверно меньшей величине индекса компакты поперечные сечения костей птиц характеризуются относительно высокими значениями главных осевых моментов и радиусов инерции. Предполагается, в частности, что сопротивляемость костей на изгиб у птиц достигается преимущественно за счет разнесения компактного вещества от центра тяжести поперечного сечения, что более оптимально по сравнению с увеличением его количества. The main parameters (compact index, moments and radiuses of inertia) of some birds femur and tibia cross-sections are analysed in compare with that’s of mammals with similar body mass. It is shown, that compact index of birds bones cross-sections reliably less whereas a moments and radiuses of inertia relatively high. It is suggested, that increasing of bones resistance to bending and torsional loads in birds is reached mainly by moving away of compact substance from a centre of gravity of cross-section, that is more optimal than increasing of its quantity. 2011 Article Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц / И.А. Богданович, В.И. Клыков // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 259–264. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65806 591.471.36/.37:[599+598.2] ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Богданович, И.А. Клыков, В.И. Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц Вестник зоологии |
| description |
Проведен сравнительный анализ основных параметров геометрии поперечных сечений (моменты инерции, радиусы инерции, индекс компакты) бедренной и большеберцовой костей представителей птиц и млекопитающих со сходной массой тела. Отмечено, что при достоверно меньшей величине индекса компакты поперечные сечения костей птиц характеризуются относительно высокими значениями главных осевых моментов и радиусов инерции. Предполагается, в частности, что сопротивляемость костей на изгиб у птиц достигается преимущественно за счет разнесения компактного вещества от центра тяжести поперечного сечения, что более оптимально по сравнению с увеличением его количества. |
| format |
Article |
| author |
Богданович, И.А. Клыков, В.И. |
| author_facet |
Богданович, И.А. Клыков, В.И. |
| author_sort |
Богданович, И.А. |
| title |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| title_short |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| title_full |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| title_fullStr |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| title_full_unstemmed |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| title_sort |
особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65806 |
| citation_txt |
Особенности формы поперечных сечений длинных костей тазовой конечности у птиц / И.А. Богданович, В.И. Клыков // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 259–264. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT bogdanovičia osobennostiformypoperečnyhsečenijdlinnyhkostejtazovojkonečnostiuptic AT klykovvi osobennostiformypoperečnyhsečenijdlinnyhkostejtazovojkonečnostiuptic |
| first_indexed |
2025-07-05T16:11:49Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:11:49Z |
| _version_ |
1836824039784448000 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.471.36/.37:[599+598.2]
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÔÎÐÌÛ ÏÎÏÅÐÅ×ÍÛÕ ÑÅ×ÅÍÈÉ
ÄËÈÍÍÛÕ ÊÎÑÒÅÉ ÒÀÇÎÂÎÉ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÈ Ó ÏÒÈÖ
È. À. Áîãäàíîâè÷, Â. È. Êëûêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: ibogdanovich@rambler.ru
Ïîëó÷åíî 5 ôåâðàëÿ 2010
Ïðèíÿòî 30 ìàðòà 2011
Îñîáåííîñòè ôîðìû ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé äëèííûõ êîñòåé òàçîâîé êîíå÷íîñòè ó ïòèö. Áîãäàíîâè÷ È. À.,
Êëûêîâ Â. È. – Ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç îñíîâíûõ ïàðàìåòðîâ ãåîìåòðèè ïîïåðå÷íûõ
ñå÷åíèé (ìîìåíòû èíåðöèè, ðàäèóñû èíåðöèè, èíäåêñ êîìïàêòû) áåäðåííîé è áîëüøåáåðöîâîé
êîñòåé ïðåäñòàâèòåëåé ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñî ñõîäíîé ìàññîé òåëà. Îòìå÷åíî, ÷òî ïðè
äîñòîâåðíî ìåíüøåé âåëè÷èíå èíäåêñà êîìïàêòû ïîïåðå÷íûå ñå÷åíèÿ êîñòåé ïòèö õàðàêòåðè-
çóþòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè ãëàâíûõ îñåâûõ ìîìåíòîâ è ðàäèóñîâ èíåðöèè.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ÷òî ñîïðîòèâëÿåìîñòü êîñòåé íà èçãèá ó ïòèö äîñòèãàåòñÿ ïðåèìó-
ùåñòâåííî çà ñ÷åò ðàçíåñåíèÿ êîìïàêòíîãî âåùåñòâà îò öåíòðà òÿæåñòè ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ, ÷òî
áîëåå îïòèìàëüíî ïî ñðàâíåíèþ ñ óâåëè÷åíèåì åãî êîëè÷åñòâà.
Êëþ÷åâûå ñëîâ à: ôîðìà ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ, ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ, äëèííûå êîñòè
êîíå÷íîñòåé, ïòèöû.
Peculiarities of Cross-Sections Shape Geometry of Birds Pelvic Limbs Long Bones. Bogdanovich I. A., Kly -
kov V. I. – The main parameters (compact index, moments and radiuses of inertia) of some birds femur
and tibia cross-sections are analysed in compare with that’s of mammals with similar body mass. It is
shown, that compact index of birds bones cross-sections reliably less whereas a moments and radiuses
of inertia relatively high. It is suggested, that increasing of bones resistance to bending and torsional loads
in birds is reached mainly by moving away of compact substance from a centre of gravity of cross-sec-
tion, that is more optimal than increasing of its quantity.
Ke y wo r d s: cross-section shape, functional morphology, long limb bones, birds.
Ââåäåíèå
Îäíîé èç íàèáîëåå âûðàæåííûõ îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ñêåëåòà ïòèö ÿâëÿåòñÿ ïíåâìàòèçàöèÿ
íåêîòîðûõ êîñòåé. Äî ñðàâíèòåëüíî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàëîñü, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î áèîëîãè÷åñêîì
çíà÷åíèè ïíåâìàòèçàöèè íå ïîïîëíèëîñü îò îòêðûòèÿ ýòîãî ÿâëåíèÿ â XIII â. (Øêëÿðîâ, 1961).
Òðàäèöèîííûì áûëî ñóæäåíèå î ôîðìèðîâàíèè ïíåâìàòè÷íîñòè äëÿ îáëåã÷åíèÿ ñêåëåòà, êîòîðîå óïî-
ìèíàåòñÿ è â ñîâðåìåííûõ ðàáîòàõ (Britt et al., 1998; Wedel, 2006) â íåïîñðåäñòâåííîé ñâÿçè ñ ïîëå-
òîì. Îäíàêî Í. À. Ãëàäêîâ ïðèâîäèò äàííûå îá àáñîëþòíî ìèçåðíîì îáëåã÷åíèè ñêåëåòà ïòèö â ñðàâíå-
íèè ñ òàêîâûì ìëåêîïèòàþùèõ (Ãëàäêîâ, 1949), êîòîðîå áîëåå ïîçäíèìè èññëåäîâàíèÿìè îïðåäåëÿåò-
ñÿ ê òîìó æå êàê íåäîñòîâåðíîå (Øìèäò-Íèåëüñåí, 1987). Êðîìå òîãî, ó ðÿäà õîðîøî ëåòàþùèõ
ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà (êðà÷êè, ÷àéêè, âîðîáüèíîîáðàçíûå) äëèííûå êîñòè êîíå÷íîñòåé çàïîëíåíû
êîñòíûì ìîçãîì (Øêëÿðîâ, 1961; Cubo, Casinos, 2000) è íå èìåþò âîçäóøíûõ ïîëîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ
ðåñïèðàòîðíîé ñèñòåìîé, ÷òî îïðåäåëÿåò èñòèííóþ ïíåâìàòèçàöèþ (Bühler, 1992). Äî íåäàâíåãî âðå-
ìåíè ïðîèñõîæäåíèå ïíåâìàòèçàöèè êîñòåé ïòèö îñòàåòñÿ íå âïîëíå ïîíÿòíûì (Casinos, Cubo, 2001),
à âûñêàçàííîå ïðåäïîëîæåíèå î åå âçàèìîñâÿçè ñ ìåõàíè÷åñêèìè íàãðóçêàìè (Äåìåíòüåâ, 1940) êàçà-
ëîñü íåäîñòàòî÷íî îáîñíîâàííûì (Øêëÿðîâ, 1961). Ïîäîáíûì îáðàçîì íå âïîëíå ïîíÿòíà è òàêàÿ ìîð-
ôîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé ïòèö êàê èõ îòíîñèòåëüíàÿ òîíêîñòåííîñòü
(âíå çàâèñèìîñòè îò òîãî, çàïîëíåíû îíè ìÿãêèì âåùåñòâîì èëè íåò) â ñðàâíåíèè ñ ãîìîëîãè÷íûìè
êîñòÿìè ìëåêîïèòàþùèõ. Èìåííî ýòîìó àñïåêòó ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ ïóáëèêàöèÿ. Äîïîëíÿÿ ïðî-
âåäåííûå ðàíåå ñðàâíèòåëüíûå èçó÷åíèÿ áèîìåõàíè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê êîñòåé ïòèö ñ èñïîëüçîâà-
íèåì â àíàëèçå èõ âíåøíèõ äèàìåòðîâ (Cubo, Casinos, 1998; Êëèêîâ òà ³í., 2008), íàìè ïðåäïðèíÿòî
Vestnik zoologii, 45(3): 259—264, 2011 Ìîðôîëîãèÿ
èññëåäîâàíèå ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé êîñòåé. Àíàëèç ãåîìåòðè÷åñêèõ ñâîéñòâ òàêèõ ñå÷åíèé ïîçâîëÿåò
áîëåå ãëóáîêî ïîíÿòü îñîáåííîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó ôîðìîé êîñòè è ìåõàíè÷åñêèìè
íàãðóçêàìè ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. Èçâåñòíî, ÷òî ïëîùàäü êîìïàêòû, îñå-
âûå (ìàêñèìàëüíûé è ìèíèìàëüíûé) ìîìåíòû èíåðöèè ïëîùàäè ñå÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíû ñ
íàãðóçêàìè íà ñæàòèå è èçãèá ñîîòâåòñòâåííî.
Îñíîâíàÿ çàäà÷à íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ – îöåíèòü ôîðìó ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé äëèííûõ
êîñòåé òàçîâîé êîíå÷íîñòè ïòèö (â ñåðåäèíå äèàôèçà) ñ òî÷êè çðåíèÿ åå îïòèìàëüíîñòè â îòíîøåíèè
íàãðóçîê íà èçãèá. Îñíîâíîå âíèìàíèå â äàííîì ñëó÷àå óäåëåíî ôóíêöèîíàëüíîìó îáüÿñíåíèþ óñòà-
íîâëåííîé ðàíåå çàêîíîìåðíîñòè: ñêîðîñòü óòîëùåíèÿ êîñòåé ïòèö (áåäðåííîé è áîëüøåáåðöîâîé) ñ
âîçðàñòàíèåì ìàññû òåëà çàìåòíî âûøå, ÷åì ãîìîëîãè÷íûõ êîñòåé ìëåêîïèòàþùèõ (Êëèêîâ òà ³í., 2008).
 ðàìêàõ ïîñòàâëåííîé çàäà÷è ìû ïîñ÷èòàëè èíòåðåñíûì îñâåòèòü äâà âîïðîñà: íàñêîëüêî ñòðîåíèå
êîñòåé ïòèö (ñâÿçàííîå ñ ôîðìîé èõ ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé) ÿâëÿåòñÿ îáùèì, ò. å. êîíñåðâàòèâíûì â
ïðåäåëàõ êëàññà, è ñïåöèôè÷íî ëè îíî äëÿ ïòèö?
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äëÿ ðåøåíèÿ ïåðâîãî èç óêàçàííûõ âûøå âîïðîñîâ íàìè èçáðàíû 6 âèäîâ ïòèö ðàçíîé ìàññû
òåëà è ðàçíîé ëîêîìîòîðíîé ñïåöèàëèçàöèè: öåñàðêà (Numida meleagris), êðàêñ (Crax fasciolata), èíäåé-
êà (Meleagris gallopavo), ãóñü (Anser anser), ãëóõàðü (Tetrao urogallus) è íàíäó (Rhea americana); äëÿ ðåøå-
íèÿ âòîðîãî – äàííûå, ïîëó÷åííûå äëÿ êîñòåé ïòèö, ñðàâíèëè ñ òàêîâûìè äëÿ ãîìîëîãè÷íûõ êîñòåé
ìëåêîïèòàþùèõ ñî ñõîäíîé ìàññîé òåëà: íîðêà (Mustela vison), êîðñàê (Vulpes corsak), íóòðèÿ (Myocastor
coypus), ëèñà îáûêíîâåííàÿ (Vulpes vulpes), êîøêà ïÿòíèñòàÿ (Felis libyca) è âîëê (Canis lupus) (òàáë. 1).
Èññëåäîâàíû áåäðåííàÿ (femur) è áîëüøåáåðöîâàÿ (tibia) êîñòè.
Êîñòè ðàçðåçàëè ïîïåðå÷íî â ñåðåäèíå äèàôèçà ôðåçîé òîëùèíîé 0,5 ìì, ñðåçû ñíèìàëè öèô-
ðîâîé êàìåðîé ñ ïîñëåäóþùèì ñêàíèðîâàíèåì ïîëó÷åííîãî èçîáðàæåíèÿ íà ìàñøòàáíî-êîîðäèíàò-
íóþ áóìàãó. Âíóòðè ïîëó÷åííîãî ñå÷åíèÿ ïðîâîäèëè ïðÿìîóãîëüíóþ ñèñòåìó êîîðäèíàò ñ íàíåñåíè-
åì ïðîíóìåðîâàííûõ òî÷åê íà âíóòðåííåì è âíåøíåì êîíòóðàõ è îïðåäåëÿëè êîîðäèíàòû êàæäîé èç
íèõ (Áîãäàíîâè÷, Êëûêîâ, 1997). Ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû (Ìåëüíèê, Êëûêîâ, 1991) ïîëó÷àëè îñíîâ-
íûå ïàðàìåòðû êîíêðåòíîãî ñå÷åíèÿ: ïëîùàäü êîìïàêòû, èíäåêñ êîìïàêòû, ãëàâíûå îñåâûå (ìàêñè-
ìàëüíûé è ìèíèìàëüíûé) ìîìåíòû èíåðöèè ñå÷åíèÿ è ñîîòâåòñòâóþùèå èì ðàäèóñû èíåðöèè
(òàáë. 1).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïðåäâàðÿÿ îáñóæäåíèå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ, îòìåòèì, ÷òî â ïðîöåññå
íàçåìíîé ëîêîìîöèè â îïîðíóþ ôàçó êîíå÷íîñòè æèâîòíûõ ðàáîòàþò â ðåæèìå
ïðîäîëüíîãî ñæàòèÿ ìàññîé òåëà ñ ïðîêñèìàëüíîãî êîíöà è ðåàêöèåé îïîðû ñ äèñ-
òàëüíîãî. Ïðè ýòîì êîñòè êîíå÷íîñòåé èñïûòûâàþò ðàçíîãî âèäà íàãðóçêè: ñæà-
òèÿ, èçãèáà, êðó÷åíèÿ è ñäâèãà. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî âåäóùèì ôîðìîîáðàçóþùèì ôàê-
òîðîì äëÿ äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé ÿâëÿþòñÿ èçãèáàþùèå ìîìåíòû ñèë, ïðè
èçó÷åíèè êîñòåé íàãðóçêàìè êðó÷åíèÿ è ñäâèãà áåç áîëüøîé ïîãðåøíîñòè ìîæíî
ïðåíåáðå÷ü â ïåðâîì ïðèáëèæåíèè.
Ñîïðîòèâëåíèå êîñòè íà èçãèá çàâèñèò îò ðÿäà ôàêòîðîâ, à èìåííî: ôèçè÷å-
ñêèõ ñâîéñòâ êîñòíîé òêàíè, êîëè÷åñòâà ñàìîé òêàíè è, ÷òî îñîáåííî âàæíî, åå
ðàñïðåäåëåíèÿ â îáüåìå êîñòè. Ïîñêîëüêó ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà êîñòíîé òêàíè
(ìîäóëü óïðóãîñòè ïåðâîãî ðîäà) èíâàðèàíòíû â îòíîøåíèè ñèñòåìàòè÷åñêîé
ïðèíàäëåæíîñòè æèâîòíûõ, ó÷åñòü îñòàëüíûå ôàêòîðû â ôóíêöèîíàëüíîì àíàëè-
çå ìîæíî ñ ïîìîùüþ ïîíÿòèÿ «îñåâîé ìîìåíò èíåðöèè ïëîñêîé ôèãóðû» (ñå÷å-
íèÿ), êîòîðîå èñïîëüçóåòñÿ â ñîïðîòèâëåíèè ìàòåðèàëîâ ïðè èññëåäîâàíèè èçãè-
áà áàëîê (Òèìîøåíêî, 1965).
Äëÿ èëëþñòðàöèè îñíîâíîé èäåè ñòàòüè íàìè ïðîàíàëèçèðîâàíû ìîäåëè
ðàâíîïðî÷íûõ ñå÷åíèé (èìåþùèõ ðàâíûå ìîìåíòû ñîïðîòèâëåíèé íà èçãèá) è äèà-
ãðàììà, îòðàæàþùàÿ çíà÷åíèÿ îñíîâíûõ ïàðàìåòðîâ ýòèõ ñå÷åíèé (ðèñ. 1).
Ãëàâíûå èç íèõ проàíàëèçèðованы ïðè ñðàâíåíèè ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé èññëåäî-
âàííûõ íàìè êîñòåé (òàáë. 1). Îòëè÷èÿ ïðåäñòàâëåííûõ ìîäåëåé êàñàþòñÿ ïåðè-
ìåòðà ñå÷åíèé, êîòîðûé ïðîïîðöèîíàëåí âíåøíåìó äèàìåòðó êîñòè, ïëîùàäè êîì-
ïàêòíîãî âåùåñòâà è îñåâîãî ìîìåíòà èíåðöèè êàê ïîêàçàòåëÿ ãåîìåòðè÷åñêèõ
ñâîéñòâ ñå÷åíèÿ, îïðåäåëÿþùåãî ñîïðîòèâëÿåìîñòü êîñòè íà èçãèá. Çà 100% ïðè-
íÿòî ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ïàðàìåòðà.
260 È. À. Áîãäàíîâè÷, Â. È. Êëûêîâ
261Îñîáåííîñòè ôîðìû ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé äëèííûõ êîñòåé…
Ðèñ. 1. Ðàâíîïðî÷íûå ñå÷åíèÿ (ñïðàâà) è äèàãðàììà ñîîòâåòñòâóþùèõ ýòèì ñå÷åíèÿì çíà÷åíèé ïåðè -
ìåòðà, ïëîùàäè, îñåâîãî ìîìåíòà èíåðöèè è ðàäèóñà èíåðöèè (ñëåâà).
Fig. 1. Sections of equal strength (on the right) and diagram of values of perimetre, the areas, the axial moment
of inertia and inertia radius corresponding to these sections (at the left).
Òàáëèö à 1. Îñíîâíûå ïàðàìåòðû èçó÷åííûõ ñå÷åíèé
Ta b l e 1. The main parameters of cross-sections studied
0
20
40
60
80
100
120
ïåðèìåòð ïëîùàäü ìîìåíò
èíåðöèè
ðàäèóñ
èíåðöèè
çí
à÷
åí
è
å,
%
êðóã
êîëüöî
òîíêîñòåííîe
êîëüöî
Ïðèìå÷ àíèå. iê – èíäåêñ êîìïàêòû (îòíîøåíèå ïëîùàäè êîìïàêòû ê îáùåé ïëîùàäè ñå÷å-
íèÿ); Imax – ìàêñèìàëüíûé ìîìåíò èíåðöèè, ìì4; Imin – ìèíèìàëüíûé ìîìåíò èíåðöèè, ìì4; i max –
ìàêñèìàëüíûé ðàäèóñ èíåðöèè, ìì2; i min – ìèíèìàëüíûé ðàäèóñ èíåðöèè, ìì2.
Âèä Ìàññà
òåëà, êã Êîñòü iê Imax Imin i max i min
Ï òèöû
Öåñàðêà 1,45 Femur 0,43 164,2 135,2 2,70 2,45
Tibia 0,48 101,4 67,6 2,37 1,94
Êðàêñ 2,15 Femur 0,37 199,0 143,9 3,01 2,56
Tibia 0,28 125,3 77,7 3,39 2,67
Èíäåéêà 3,40 Femur 0,38 382,8 227,5 3,63 2,80
Tibia 0,48 279,5 189,31 3,05 2,51
Ãóñü 3,60 Femur 0,45 159,3 123,8 2,67 2,35
Tibia 0,51 129,0 85,4 2,48 2,02
Ãëóõàðü 6,00 Femur 0,32 193,5 159,1 3,09 2,80
Tibia 0,31 218,6 149,1 3,28 2,71
Íàíäó 19,00 Femur 0,37 5797,2 4094,5 7,05 5,92
Tibia 0,53 6875,4 3954,6 6,41 4,86
Ìëåêîïèò àþùèå
Íîðêà 1,16 Femur 0,58 58,0 35,1 1,70 1,32
Tibia 0,68 38,1 29,0 1,54 1,35
Êîðñàê 2,20 Femur 0,44 77,9 58,8 2,29 2,00
Tibia 0,59 61,8 48,9 1,92 1,71
Íóòðèÿ 3,90 Femur 0,66 357,8 237,1 2,59 2,11
Tibia 0,74 261,0 157,0 2,70 2,09
Ëèñà îáûêíîâåííàÿ 5,00 Femur 0,49 233,1 158,8 2,89 2,38
Tibia 0,67 250,0 205,2 2,56 2,32
Êîøêà ïÿòíèñòàÿ 5,60 Femur 0,49 307,9 235,0 3,05 2,66
Tibia 0,64 296,1 206,9 2,80 2,34
Âîëê 22,00 Femur 0,60 1402,3 1065,2 4,14 3,60
Tibia 0,58 1317,2 1103,3 3,73 3,41
Ïðåäñòàâëåííûå ìîäåëè îòðàæàþò òðè îñíîâíûõ òèïà ôîðìû ïîïåðå÷íûõ ñå÷å-
íèé äëèííûõ êîñòåé.  îòëè÷èå îò òåõíèêè, èñêóññòâåííî èçáèðàþùåé îïòèìàëü-
íóþ äëÿ äàííûõ óñëîâèé è òðåáîâàíèé ôîðìó ýëåìåíòà êîíñòðóêöèè, â áèîëîãèè
äîñòèæåíèå ñõîäíîãî ýôôåêòà ìîæåò áûòü ðåàëèçîâàíî ðàçíûìè ïóòÿìè (Bock,
1959). Âûáîð òîãî èëè èíîãî ïóòè çàâèñèò, â ÷àñòíîñòè, îò òîãî, íàñêîëüêî îïòè-
ìàëüíî áóäåò ôóíêöèîíèðîâàòü îðãàíèçì â öåëîì â óñëîâèÿõ îïðåäåëåííîé ýêî-
ëîãè÷åñêîé íèøè.
Àíàëèç ìîäåëåé ïîêàçûâàåò, ÷òî èìååòñÿ òðè òèïè÷íûõ ïóòè äîñòèæåíèÿ
îäèíàêîâîé ïðî÷íîñòè êîñòè: ñ ìàêñèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì ìàòåðèàëà è ìèíè-
ìàëüíûìè âåëè÷èíàìè ïåðèìåòðà è ìîìåíòà èíåðöèè («êðóã»); ñ ìèíèìàëüíûì
êîëè÷åñòâîì ìàòåðèàëà ïðè ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèÿõ ïåðèìåòðà è ìîìåíòà èíåð-
öèè («òîíêîñòåííîå êîëüöî»); ñ ïðîìåæóòî÷íûìè çíà÷åíèÿìè ïàðàìåòðîâ («êîëü-
öî»; ðèñ. 1).
Ïåðâîå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïîëó÷åííûå äàííûå, ýòî çàìåòíî ìåíüøàÿ
âåëè÷èíà èíäåêñà êîìïàêòû êîñòåé ïòèö â ñðàâíåíèè ñ ãîìîëîãè÷íûìè êîñòÿìè
ìëåêîïèòàþùèõ, èìåþùèõ ñõîäíóþ ìàññó òåëà (òàáë. 1). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåê-
ñà äëÿ áåäðåííîé è áîëüøåáåðöîâîé êîñòåé ñîñòàâëÿþò ñîîòâåòñòâåííî 0,375 ± 0,019
è 0,480 ± 0,044 äëÿ ïòèö è 0,54 ± 0,032 è 0,66 ± 0,031 äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ.
Ðàñõîæäåíèÿ ñðåäíèõ èìåþò íàäåæíîñòü p = 0,001 äëÿ áåäðåííîé êîñòè è p = 0,005
äëÿ áîëüøåáåðöîâîé. Ïîñêîëüêó îòìå÷åííàÿ îñîáåííîñòü õàðàêòåðíà äëÿ âñåõ
èññëåäîâàííûõ ïòèö íåçàâèñèìî îò èõ ëîêîìîòîðíîé ñïåöèàëèçàöèè, ìîæíî ñ÷è-
òàòü åå äîñòàòî÷íî îáùåé, êîíñåðâàòèâíîé â ïðåäåëàõ êëàññà. Íà ôîíå óêàçàííîé
îñîáåííîñòè ãëàâíûå áèîìåõàíè÷åñêèå ïàðàìåòðû (îñåâûå ìîìåíòû èíåðöèè)
íåñêîëüêî ìåíüøåé âåëè÷èíû ïî ñðàâíåíèè ñ ìëåêîïèòàþùèìè òîëüêî ó ãóñÿ è
ãëóõàðÿ. Íàçåìíàÿ ëîêîìîöèÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ âèäîâ ïðîèñõîäèò ñ îòíîñè-
òåëüíî íåáîëüøîé ñêîðîñòüþ è ìàëîé âåëè÷èíîé øàãà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èõ òàçî-
âûå êîíå÷íîñòè (â òîì ÷èñëå ñêåëåò) èñïûòûâàþò ñðàâíèòåëüíî ìàëûå ìåõàíè÷å-
ñêèå íàãðóçêè. Ó îñòàëüíûõ ïòèö îáñóæäàåìûå ïîêàçàòåëè ñóùåñòâåííî âûøå, ÷åì
ó ìëåêîïèòàþùèõ ( ñ ó÷åòîì ìàññû òåëà) ïðè çàìåòíî ìåíüøèõ âåëè÷èíàõ èíäåê-
ñà êîìïàêòû (òàáë. 1).
Ðàíåå íàìè áûëî óñòàíîâëåíî âïîëíå îïðåäåëåííîå ðàçëè÷èå â ðåàêöèè êîñòåé
íà èçìåíåíèå ìàññû òåëà â ñðàâíèòåëüíîì ðÿäó, âûðàæåííîé ÷åðåç îòíîñèòåëüíûå
âåëè÷èíû èõ âíåøíèõ äèàìåòðîâ («ïåðèìåòðîâ» íà äèàãðàììå) ó ïòèö è ìëåêîïè-
òàþùèõ.  ÷àñòíîñòè, îòìå÷åíî ñðàâíèòåëüíî áîëåå âûðàæåííîå óòîëùåíèå äèà-
ôèçà êîñòåé ó ïòèö (Êëèêîâ òà іí., 2008). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äîñòèæå-
íèå ñðàâíèòåëüíî âûñîêèõ âåëè÷èí ìîìåíòîâ èíåðöèè ó ïòèö ïðîèñõîäèò ãëàâíûì
îáðàçîì çà ñ÷åò «ðàçíåñåíèÿ» êîìïàêòíîãî âåùåñòâà îòíîñèòåëüíî öåíòðà òÿæåñòè
ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ áåç ñóùåñòâåííîãî óòîëùåíèÿ ñòåíîê äèàôèçà. Äëÿ ïîäòâåð-
æäåíèÿ ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ íàìè âû÷èñëåíû ìàêñèìàëüíûå è ìèíèìàëüíûå
ðàäèóñû èíåðöèè – ãåîìåòðè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñå÷åíèÿ, ñâÿçûâàþùèå ìîìåí-
òû èíåðöèè ôèãóðû ñ åå ïëîùàäüþ. Äàííûå òàáëèöû 1 ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî
âåëè÷èíû ðàäèóñîâ èíåðöèè èññëåäîâàííûõ êîñòåé ó ïòèö â öåëîì âûøå, ÷åì ó ìëå-
êîïèòàþùèõ ñî ñõîäíîé ìàññîé òåëà è «îòñòàâàíèå» ãëóõàðÿ è ãóñÿ, îòìå÷åííîå äëÿ
ìîìåíòîâ èíåðöèè, íåñêîëüêî ñãëàæèâàåòñÿ.
Âåðîÿòíî, ñðàâíèòåëüíî ìàëûå çíà÷åíèÿ èíäåêñà êîìïàêòû êîñòåé ïòèö îò÷à-
ñòè ìîãóò êîìïåíñèðîâàòüñÿ èõ ëàìèíàðíûì ñòðîåíèåì, áîëåå àäàïòèâíûì (ïî
ñðàâíåíèþ ñ îñòåîííûì) â îòíîøåíèè ñêðó÷èâàþùèõ íàãðóçîê è õàðàêòåðíûì,
íàïðèìåð, äëÿ áåäðåííîé êîñòè ãóñÿ (De Margerie, 2002). Èìåííî òàêèå íàãðóçêè
ìàêñèìàëüíû â áåäðåííîé êîñòè ïòèö (êàê áèïåäàëüíûõ æèâîòíûõ), îðèåíòèðîâàí-
íîé ïðè îïîðå çíà÷èòåëüíî áëèæå ê ãîðèçîíòàëüíîìó ïîëîæåíèþ ïî ñðàâíåíèþ,
íàïðèìåð, ñ áèïåäàëüíûìè æå äèíîçàâðàìè, áåäðåííàÿ êîñòü êîòîðûõ îðèåíòèðî-
âàíà áëèçêî ê âåðòèêàëüíîìó ïîëîæåíèþ (Carrano, 1998; Carrano, Biewener, 1999).
262 È. À. Áîãäàíîâè÷, Â. È. Êëûêîâ
Çàêëþ÷åíèå è ïåðñïåêòèâû
 öåëîì ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî èçó÷åííûå òðóá÷àòûå êîñòè ïòèö ïî ñðàâ -
íåíèþ ñ ãîìîëîãè÷íûìè êîñòÿìè ìëåêîïèòàþùèõ ñõîäíîé ìàññû òåëà èìå þò áîëåå
òîíêèå ñòåíêè äèàôèçîâ è îòíîñèòåëüíî âûñîêèå çíà÷åíèÿ òàêèõ ñòðóêòóð íî-
áèîìåõàíè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ, êàê îñåâûå ìîìåíòû è ðàäèóñû èíåðöèè ïîïåðå÷-
íûõ ñå÷åíèé.
Àäàïòàöèÿ äëèííûõ êîñòåé òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé ïòèö ê áîëåå âûñîêîìó
óðîâíþ ìåõàíè÷åñêèõ íàãðóçîê, îáóñëîâëåííûõ áèïåäàëèçìîì (ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷åò-
âåðîíîãèìè ìëåêîïèòàþùèìè), óâåëè÷åíèåì ìàññû òåëà èëè ñ òàêèìè îñîáåííî-
ñòÿìè íàçåìíîé ëîêîìîöèè, êàê ñêîðîñòü ïåðåäâèæåíèÿ, äîñòèãàåòñÿ ó ïòèö ïðå-
èìóùåñòâåííî çà ñ÷åò óòîëùåíèÿ äèàôèçà êîñòè (óâåëè÷åíèÿ ïåðèìåòðà) áåç
ñóùåñòâåííîãî óâåëè÷åíèÿ â íåì êîëè÷åñòâà êîñòíîãî ìàòåðèàëà. Èñõîäÿ èç ýòîãî,
èññëåäîâàííûå êîñòè ïòèö ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðèìåð òðåòüåé èç ïðèâåäåí-
íûõ ìîäåëåé («òîíêîñòåííîå êîëüöî»), êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ìàêñèìàëüíûì
çíà÷åíèåì ïåðèìåòðà, ìîìåíòà èíåðöèè è ðàäèóñà èíåðöèè è ìèíèìàëüíûì
çíà÷åíèåì êîëè÷åñòâà ìàòåðèàëà («ïëîùàäü»; ðèñ. 1). Òàêèì îáðàçîì, îäíèì èç
ñëåäñòâèé «ïòè÷üåé» ìîäåëè ñòðîåíèÿ èññëåäîâàííûõ êîñòåé ÿâëÿåòñÿ, â ÷àñòíî-
ñòè, ñíèæåíèå èõ ìàññû.
Ñå÷åíèÿ êîñòåé ìëåêîïèòàþùèõ ñõîäíû ñî âòîðîé ìîäåëüþ («êîëüöî») ñ
ïðîìå æóòî÷íûìè çíà÷åíèÿìè ïàðàìåòðîâ (ðèñ. 1). Ïðèìåðîì ïåðâîé èç ìîäåëåé
ìîãóò ñëóæèòü, íàïðèìåð, êîñòè ëàìàíòèíà è ñëîíà èç ìëåêîïèòàþùèõ è ïèí ãâèíà
èç ïòèö (ëè÷íûå íàáëþäåíèÿ). Òàêîå ñòðîåíèå êîñòåé ó ñëîíà, âåñüìà âåðîÿò íî, ñâÿ-
çàíî ñ åãî ðàçìåðàìè, ñòîëáîîáðàçíîé ïîñòàíîâêîé êîíå÷íîñòåé è îñîáåí íîñòÿìè
ëîêîìîöèè (Ãàìáàðÿí, 1972). Ðàçâèòèå ïàõèîñòîçà (çàïîëíåííîñòè êîñòíûì ìàòå-
ðèàëîì) êîñòåé ëàìàíòèíà ñâÿçàíî ñ åãî ãèäðîñòàòè÷åñêèìè àäàïòàöèÿìè (Ñóõàíîâ
è äð., 1986). Ïîäîáíîå â îïðåäåëåííîì ñìûñëå çíà÷åíèå (óòÿæåëåíèå ñêåëåòà ñ óìåíü-
øåíèåì ïëàâó÷åñòè) èìååò ñòðîåíèå êîñòåé ó ïèíãâèíà.
Íà ïðåäñòàâëåííîì äîñòàòî÷íî îãðàíè÷åííîì ñðàâíèòåëüíîì ìàòåðèàëå
ìîæíî ãîâîðèòü ëèøü îá îáùèõ òåíäåíöèÿõ, òîãäà êàê áîëåå äåòàëüíûé àíàëèç ñîîò-
âåòñòâèÿ ñòðóêòóðû êîñòåé ôóíêöèîíàëüíûì îòïðàâëåíèÿì êîíå÷íîñòåé (áåã, áåã
ñ ïðûæêàìè, ëàçàíèå è ò. ä.) òðåáóåò ðàñøèðåíèÿ íàáîðà îáüåêòîâ èñ ñëå äîâàíèÿ.
Ìîæíî, îäíàêî, ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî áèîìåõàíè÷åñêèé ôàêòîð áûë ïåðâè÷-
íûì â îïðåäåëåíèè îáñóæäàåìîé ñïåöèôèêè ïòè÷üèõ êîñòåé (â äàííîì ñëó÷àå
êîñòåé òàçîâîé êîíå÷íîñòè), à âòîðè÷íî ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü óâåëè÷åíèÿ
ñîáñòâåííî ïíåâìàòè÷íîñòè è/èëè óâåëè÷åíèÿ êîëè÷åñòâà êîñòíîãî ìîçãà. Òàêîå
ïðåäïîëîæåíèå ñëåäóåò èç òîãî, ÷òî áèïåäàëèçì ïðåäêîâ ïòèö ïðåäøåñòâîâàë
ïîëåòó (Êóðî÷êèí, Áîãäàíîâè÷, 2008 à, á) è íà ñòàäèè ïåðåõîäà ê âîçäóøíîé ëîêî-
ìîöèè òðåáîâàëîñü ìàêñèìàëüíîå ñîõðàíåíèå ïðî÷íîñòè êîñòåé íàðÿäó ñ èõ îáëåã-
÷åíèåì.
Äëÿ îêîí÷àòåëüíîãî ðåøåíèÿ âîïðîñà î ñîîòíîøåíèè ñòðóêòóðû è îòíîñèòåëü-
íîé ìàññû êîñòåé ñëåäóåò, íà íàø âçãëÿä, ïðîâåñòè ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå íà
îòäåëüíûõ ñêåëåòíûõ ýëåìåíòàõ êîíå÷íîñòåé (òðóá÷àòûõ êîñòÿõ) è íà âîçìîæíî áîëåå
îáøèðíîì ìàòåðèàëå. Ýòî ñëåäóåò èç òîãî, ÷òî òðàäèöèîííûì ðàíåå áûëî îïðåäå-
ëåíèå îòíîñèòåëüíîé ìàññû âñåãî ñêåëåòà èëè öåëûõ åãî ïîÿñîâ, ñóùåñòâåííóþ äîëþ
êîòîðûõ ó ïòèö ñîñòàâëÿþò ìîùíî ðàçâèòûå òàç è ãðóäèíà.
Ìû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû ðåöåíçåíòó çà êîíñòðóêòèâíûå çàìå÷àíèÿ è ðåêîìåíäàöèè, ñëåäî-
âàíèå êîòîðûì áûëî âåñüìà ïîëåçíûì äëÿ àâòîðîâ.
Áîãäàíîâè÷ È. À., Êëûêîâ Â. È. Äèíàìèêà íåêîòîðûõ áèîìåõàíè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê êîñòåé òàçîâîé
êîíå÷íîñòè ó ôàçàíà (Phasianus colchicus) â ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1997. –
31, N 3. – Ñ. 50—53.
Ãàìáàðÿí Ï. Ï. Áåã ìëåêîïèòàþùèõ. – Ë. : Íàóêà, 1972. – 333 ñ.
263Îñîáåííîñòè ôîðìû ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé äëèííûõ êîñòåé…
Ãëàäêîâ Í. À. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîëåòà ïòèö. – Ì. : ÌÎÈÏ, 1949. – 248 ñ.
Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Ïòèöû. Ðóêîâîäñòâî ïî çîîëîãèè. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. – Ò. 6. – 856 ñ.
Êëèêîâ Â. ², Áîãäàíîâè÷ ². Î., Áåðåçê³í Î. Ã. Ïîð³âíÿëüíà àëîìåòð³ÿ äîâãèõ ê³ñòîê òàçîâî¿ ê³íö³âêè ññàâ-
ö³â òà ïòàõ³â // ³ñíèê Æèòîìèðñüêîãî ÄÀÅÓ. – 2008. – 2, ¹ 1 (21). – Ñ. 59—63.
Êóðî÷êèí Å. Í., Áîãäàíîâè÷ È. À. Ê ïðîáëåìå ïðîèñõîæäåíèÿ ïîëåòà ïòèö: êîìïðîìèññíûé è ñèñòåì-
íûé ïîäõîäû // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. Áèîë. – 2008 à. – ¹ 1. – Ñ. 5—17.
Êóðî÷êèí Å. Í., Áîãäàíîâè÷ È. À. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíàÿ ýâîëþöèÿ ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà ïòèö è
ïðîèñõîæäåíèå ïîëåòà: Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè : Ìàòåðèàëû êîíô. «Ê
100-ëåòèþ Ãîñ. Äàðâ. Ìóçåÿ» (17—20 ñåíò. 2007, Ìîñêâà). – Ì. : Èçä-âî ÄÌ, 2008 á. – Ñ. 39—76.
Ìåëüíèê Ê. Ï., Êëûêîâ Â. È. Ëîêîìîòîðíûé àïïàðàò ìëåêîïèòàþùèõ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. –
207 ñ.
Ñóõàíîâ Â. Á., Ãàìáàðÿí Ï. Ï., Êëûêîâ Â. È. Ñïåöèôèêà ñêåëåòà ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè ëàìàíòèíà //
Ëàìàíòèí / Â. Å. Ñîêîëîâ. – Ì. : Íàóêà, 1986. – Ñ. 157—187.
Òèìîøåíêî Ñ. Ï. Ñîïðîòèâëåíèå ìàòåðèàëîâ. – Ì. : Íàóêà, 1965. – Ò. 1. – 363 ñ.
Øêëÿðîâ Ë. Ï. Ê âîïðîñó î áèîëîãè÷åñêîé ñóùíîñòè ïíåâìàòèçàöèè ñêåëåòà ïòèö // Ôàóíà è ýêîëî-
ãèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ Áåëîðóññèè. – Ìèíñê, 1961. – Ñ. 87—97.
Øìèäò-Íèåëüñåí Ê. Ðàçìåðû æèâîòíûõ: ïî÷åìó îíè òàê âàæíû? – Ì. : Ìèð, 1987. – 259 ñ.
Britt B. B., Makovicky P. J., Gauthier J., Bonde N. Postcranial pneumatization in Archaeopteryx // Nature. –
1998. – 395. – P. 374—376.
Bock W. I. Preadaptation and multiple evolutionary pathways // Evolution. – 1959. – 13, N 2. – P. 194—211.
Bühler P. Light bones in birds // Los Angeles County Museum of Natural Hystory. Sci. Ser. – 1992. – 36. –
P. 385—394.
Carrano M. T. Locomotion in non-avian dinosaurs: integrating data from hindlimb kinematics, in vivo strains,
and bone morphology // Paleobiology. – 1998. – 24. – P. 450—469.
Carrano M. T., Biewener A. A. Experimental alteration of limb posture in the chicken (Gallus gallus) and its
bearing on the use of birds as analogs for dinosaur locomotion // J. Morphol. – 1999. – 240. –
P. 237—249.
Casinos A., Cubo J. Avian long bones, flight and bipedalism // Compar. Biochem. and Physiol. Part A. – 2001. –
131. – P. 159—167.
Cubo J., Casinos A. The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and mammals // Ann.
Des Sci. Natur. – 1998. – 1. – P. 51—62.
Cubo J., Casinos A. Incidence and mechanical significance of pneumatization in the long bones of birds //
Zool. J. Linn. Soc. – 2000. – 130. – P. 499—510.
De Margerie E. Laminar bone as an adaptation to torsional loads in flapping flight // J. Anat. – 2002. – 201. –
P. 521—526.
Wedel M. J. Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs // Integrative Zoology. – 2006. – 2. –
P. 80—85.
264 È. À. Áîãäàíîâè÷, Â. È. Êëûêîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <FEFF005500740069006c0069006300650020006500730074006100200063006f006e0066006900670075007200610063006900f3006e0020007000610072006100200063007200650061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000640065002000410064006f0062006500200061006400650063007500610064006f00730020007000610072006100200069006d0070007200650073006900f3006e0020007000720065002d0065006400690074006f007200690061006c00200064006500200061006c00740061002000630061006c0069006400610064002e002000530065002000700075006500640065006e00200061006200720069007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006500610064006f007300200063006f006e0020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200079002000760065007200730069006f006e0065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|