Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине
Анализ аллозимной и конхиологической изменчивости перловицевых рода Unio Philipsson, 1788 проведен в популяциях с территории Украины. Подтверждена концепция, согласно которой в восточноевропейской фауне присутствуют только U. tumidus, U. pictorum и U. crassus, между которыми существует надежная репр...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65813 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине / С.В. Межжерин, Л.А. Васильева, Е.И. Жалай, Л.Н. Янович // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 4. — С. 307–319. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65813 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-658132014-07-04T03:01:37Z Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине Межжерин, С.В. Васильева, Л.А. Жалай, Е.И. Янович, Л.Н. Фауна и систематика Анализ аллозимной и конхиологической изменчивости перловицевых рода Unio Philipsson, 1788 проведен в популяциях с территории Украины. Подтверждена концепция, согласно которой в восточноевропейской фауне присутствуют только U. tumidus, U. pictorum и U. crassus, между которыми существует надежная репродуктивная изоляция. Виды перловиц отличаются уровнями аллозимной и морфологической изменчивости, причем генетически малоизменчивый U. tumidus имеет максимальный уровень варьирования индексов раковины. Виду U. crassus даже в пределах Украины свойственен мозаичный ареал и высокий уровень географической гетерогенности, что может стать основанием для его будущей ревизии. Характер аллозимной измечивости и генетической дифференциации трех видов перловиц, отвечает особенностям этих видов в Западной и Южной Европе, что дает основание считать, полученные закономернорсти общими для европейских ареалов этих видов. Allozymic and conchiological variability of the genus Unio Philipsson, 1788 unionids are analyzed in the populations from Ukraine. A conception according to which only U. tumidus, U. pictorum and U. crassus reliably isolated reproductively from each other are represented in the Eastern European fauna, is corroborated. Unioninae species differ in levels of allozymic and morphological variability and the genetically scarcely changeable U. tumidus has the highest level of shell indices variability. U. crassus species even within Ukraine, is characterized with mosaic areal and the high level of geographic heterogenity that make reason for its future revision. The character of allozymic variability and genetic differentiation of these three unionid species correspond to these species peculiarities in the Western and Southern Europe and makes possible to consider obtained tendencies common over European area of distribution of these species. 2011 Article Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине / С.В. Межжерин, Л.А. Васильева, Е.И. Жалай, Л.Н. Янович // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 4. — С. 307–319. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65813 [591.5+575.2]:594.141 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Межжерин, С.В. Васильева, Л.А. Жалай, Е.И. Янович, Л.Н. Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине Вестник зоологии |
| description |
Анализ аллозимной и конхиологической изменчивости перловицевых рода Unio Philipsson, 1788 проведен в популяциях с территории Украины. Подтверждена концепция, согласно которой в восточноевропейской фауне присутствуют только U. tumidus, U. pictorum и U. crassus, между которыми существует надежная репродуктивная изоляция. Виды перловиц отличаются уровнями аллозимной и морфологической изменчивости, причем генетически малоизменчивый U. tumidus имеет максимальный уровень варьирования индексов раковины. Виду U. crassus даже в пределах Украины свойственен мозаичный ареал и высокий уровень географической гетерогенности, что может стать основанием для его будущей ревизии. Характер аллозимной измечивости и генетической дифференциации трех видов перловиц, отвечает особенностям этих видов в Западной и Южной Европе, что дает основание считать, полученные закономернорсти общими для европейских ареалов этих видов. |
| format |
Article |
| author |
Межжерин, С.В. Васильева, Л.А. Жалай, Е.И. Янович, Л.Н. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Васильева, Л.А. Жалай, Е.И. Янович, Л.Н. |
| author_sort |
Межжерин, С.В. |
| title |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине |
| title_short |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине |
| title_full |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине |
| title_fullStr |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине |
| title_full_unstemmed |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине |
| title_sort |
аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода unio (bivalvia, uniоnidae) в украине |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65813 |
| citation_txt |
Аллозимная и конхиологическая изменчивость перловиц рода Unio (Bivalvia, Uniоnidae) в Украине / С.В. Межжерин, Л.А. Васильева, Е.И. Жалай, Л.Н. Янович // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 4. — С. 307–319. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv allozimnaâikonhiologičeskaâizmenčivostʹperlovicrodauniobivalviaunionidaevukraine AT vasilʹevala allozimnaâikonhiologičeskaâizmenčivostʹperlovicrodauniobivalviaunionidaevukraine AT žalajei allozimnaâikonhiologičeskaâizmenčivostʹperlovicrodauniobivalviaunionidaevukraine AT ânovičln allozimnaâikonhiologičeskaâizmenčivostʹperlovicrodauniobivalviaunionidaevukraine |
| first_indexed |
2025-07-05T16:12:08Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:12:08Z |
| _version_ |
1836824058692370432 |
| fulltext |
ÓÄÊ [591.5+575.2]:594.141
ÀËËÎÇÈÌÍÀß È ÊÎÍÕÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ
ÏÅÐËÎÂÈÖ ÐÎÄÀ UNIO (BIVALVIA, UNIÎNIDAE) Â ÓÊÐÀÈÍÅ
Ñ. Â. Ìåææåðèí1, Ë. À. Âàñèëüåâà2, Å. È. Æàëàé1, Ë. Í. ßíîâè÷2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: mezh@izan.kiev.ua
2 Æèòîìèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Èâàíà Ôðàíêî,
óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10008 Óêðàèíà
Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio (Bivalvia, Uniînidae) â Óêðàèíå.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Âàñèëüåâà Ë. À., Æàëàé Å. È., ßíîâè÷ Ë. Í. – Àíàëèç àëëîçèìíîé è êîíõèî-
ëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïåðëîâèöåâûõ ðîäà Unio Philipsson, 1788 ïðîâåäåí â ïîïóëÿöèÿõ ñ
òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ïîäòâåðæäåíà êîíöåïöèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé â âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé
ôàóíå ïðèñóòñòâóþò òîëüêî U. tumidus, U. pictorum è U. crassus, ìåæäó êîòîðûìè ñóùåñòâóåò
íàäåæíàÿ ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ. Âèäû ïåðëîâèö îòëè÷àþòñÿ óðîâíÿìè àëëîçèìíîé è ìîð-
ôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïðè÷åì ãåíåòè÷åñêè ìàëîèçìåí÷èâûé U. tumidus èìååò ìàêñè-
ìàëüíûé óðîâåíü âàðüèðîâàíèÿ èíäåêñîâ ðàêîâèíû. Âèäó U. crassus äàæå â ïðåäåëàõ Óêðàèíû
ñâîéñòâåíåí ìîçàè÷íûé àðåàë è âûñîêèé óðîâåíü ãåîãðàôè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè, ÷òî ìîæåò
ñòàòü îñíîâàíèåì äëÿ åãî áóäóùåé ðåâèçèè. Õàðàêòåð àëëîçèìíîé èçìå÷èâîñòè è ãåíåòè÷åñêîé
äèôôåðåíöèàöèè òðåõ âèäîâ ïåðëîâèö, îòâå÷àåò îñîáåííîñòÿì ýòèõ âèäîâ â Çàïàäíîé è Þæíîé
Åâðîïå, ÷òî äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ïîëó÷åííûå çàêîíîìåðíîðñòè îáùèìè äëÿ åâðîïåéñêèõ
àðåàëîâ ýòèõ âèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: àëëîçèìû, ìîðôîìåòðèÿ, ñèñòåìàòèêà, ïåðëîâèöû, Unio.
Allozyme and Conchological Variability of Mussels Of The Genus Unio (Bivalvia, Uniînidae) in Ukraine.
Mezhzherin S. V., Vasilyeva L. A., Zhalay Ye. I., Yanovich L. M. – Allozymic and conchiological vari-
ability of the genus Unio Philipsson, 1788 unionids are analyzed in the populations from Ukraine. A
conception according to which only U. tumidus, U. pictorum and U. crassus reliably isolated reproduc-
tively from each other are represented in the Eastern European fauna, is corroborated. Unioninae
species differ in levels of allozymic and morphological variability and the genetically scarcely change-
able U. tumidus has the highest level of shell indices variability. U. crassus species even within Ukraine,
is characterized with mosaic areal and the high level of geographic heterogenity that make reason for
its future revision. The character of allozymic variability and genetic differentiation of these three
unionid species correspond to these species peculiarities in the Western and Southern Europe and
makes possible to consider obtained tendencies common over European area of distribution of these
species.
Ke y wo r d s: allozymes, morphometry, taxonomy, unionids, Unio.
Ââåäåíèå
Îäíîé èç ñàìûõ çàïóòàííûõ â òàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè ãðóïï ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ
âïîëíå ìîæíî ñ÷èòàòü äâóñòâîð÷àòûõ ñåìåéñòâà ïåðëîâèöåâûõ Unionidae Rafinesque, 1820, â ÷àñòíî-
ñòè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ïåðëîâèö Unio Philipsson, 1788. Â 30—50-õ ãîäàõ äëÿ âîäîåìîâ Öåíòðàëüíîé
è Âîñòî÷íîé Åâðîïû âûäåëÿëè 4 âèäà ýòîãî ðîäà (Æàäèí, 1938; 1952): ïåðëîâèöà îáûêíîâåííàÿ
U. pictorum (Linnaeus, 1758); ïåðëîâèöà êëèíîâèäíàÿ U. tumidus (Philipsson, 1788), ïåðëîâèöà îâàëüíàÿ
U. crassus Philipsson, 1788 è ïåðëîâèöà Ñòåâåíà U. stevenianus Krynicki, 1837 (ýòîò âèä – äëÿ Êðûìà).
 ïðåäåëàõ êàæäîãî èç íèõ îïèñàí ðÿä ôîðì.  70—80-õ ãîäàõ ÕÕ ñò. ðîññèéñêèìè ìàëàêîëàãàìè ïîä
ðóêîâîäñòâîì ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (Ñòàðîáîãàòîâ, 1970, 1971, 1977; Çàòðàâêèí, 1983; Çàòðàâêèí,
Ëîáàíîâ, 1987) áûëà ïðîâåäåíà ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ ðîäà, ñâÿçàííàÿ ñ èñïîëüçîâàíèåè ïðèçíà-
êîâ ôîðìû ðàêîâèíû è ñóæåíèåì êîíöåïöèè âèäà. Áîëüøèíñòâó ïîäâèäîâ áûë ïðèäàí ñòàòóñ âèäà è
ñîîòâåòñòâåííî ïîäíÿò ñèñòåìàòè÷åñêèé ðàíã êàòåãîðèé áîëåå âûñîêîãî ðàíãà.  ðåçóëüòàòå òîëüêî â
ôàóíå Óêðàèíû ñòàëè âûäåëÿòü äâà ðîäà è íå ìåíåå 11 âèäîâ (Ñòàäíè÷åíêî, 1984).
Vestnik zoologii, 45(4): 307—319, 2011
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óçêóþ êîíöåïöèþ âèäà ïîääåðæàëè äàëåêî íå âñå èññëåäîâàòåëè.
Çàïàäíîåâðîïåéñêèå ìàëàêîëîãè (Haas, 1969; Piechoki, Dyduch-Falniowska 1993; Nagel et al., 1998;
Glöer, Meier-Brook, 1998; Juřičková et al., 2001) îñòàâàëèñü ïðèâåðæåíöàìè øèðîêîé êîíöåïöèè,
ñîãëàñíî êîòîðîé â Åâðîïå îáèòàþò òðè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäà U. pictorum, U. tumidus è
U. crassus. Òîãäà êàê âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå ìàëàêîëîãè ðàçäåëèëèñü íà äâà ëàãåðÿ: îäíè ïðèíÿëè
óçêóþ êîíöåïöèþ âèäà áåçîãîâîðî÷íî (Còàäíè÷åíêî, 1984; Shikov, Zatravkin, 1991), äðóãèå ñî âðåìå-
íåì îòíåñëèñü ê íåé êðèòè÷åñêè (Êîðíþøèí, 2002; Ðèæèíàøâèëè, 2007).
Ïðîâåäåííûå íà ñåãîäíÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûå ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ: àíàëèç ýëåêòðîôîðå-
òè÷åñêèõ ñïåêòðîâ ìûøå÷íûõ áåëêîâ (Êîäîëîâà, Ëîãâèíåíêî, 1973; Êîäîëîâà, 1977; Ëîãâèíåíêî,
Êîäîëîâà, 1983), àëëîçèìîâ (Nagel et al., 1998) è ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû ÄÍÊ (Källersjö et al., 2005)
ïîäòâåðæäàþò øèðîêóþ êîíöåïöèþ âèäà è íå äàþò îñíîâàíèÿ äëÿ âèäîâîãî äðîáëåíèÿ.
Äîïîëíèòåëüíûì àðãóìåíòîì â ïîëüçó ýâîëþöèîííîé êîíñåðâàòèâíîñòè ðîäà Unio ñòàëè è êàðèîëî-
ãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ (Ìåëüíè÷åíêî, 2000), ïîêàçàâøèå, ÷òî äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà õàðàêòåðíà
êîíñòàíòíîñòü êàðèîòèïà (2n = 38; NF = 76).
 ýòîé ñâÿçè ïåðñïåêòèâíûìè âûãëÿäÿò äàëüíåéøèå êîìïëåêñíûå ãåíåòè÷åñêèå è ìîðôîëîãè-
÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, êîòîðûå, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, íå òîëüêî ïîçâîëÿò
ðåøèòü òàêñîíîìè÷åñêèå ïðîáëåìû, íî è ðÿä ñïîðíûõ ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ âîïðîñîâ, â ÷àñò-
íîñòè, êàñàþùèõñÿ ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîëëþñêîâ ýòîé ãðóïïû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ñåðèè òðåõ âèäîâ ìîëëþñêîâ, êîòîðûå ñîãëàñíî øèðîêîé
êîíöåïöèè âèäà áûëè îïðåäåëåíû êàê U. tumidus (308 ýêç.), U. pictorum (271 ýêç.) è U. crassus
(120 ýêç.), ñîáðàííûå â îñíîâíûõ âîäîñáîðíûõ áàññåéíàõ è çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíàõ Óêðàèíû
(òàáë. 1). Âåñü ìàòåðèàë ðàçáèò íà 12 ñåðèé, ïðåäñòàâëÿþùèõ îäíó èëè áîëåå âûáîðîê, ñêîíöåíòðè-
ðîâàííûõ â îäíîì ðå÷íîì áàññåéíå.  äàëüíåéøåì ýòè âûáîêè àíàëèçèðîâàëè êàê îäíó ïðîáó.
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç âûïîëíåí â 7,5%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå è íåïðåðûâíîé
òðèñ-ÝÄÒÀ-áîðàòíîé ðÍ 8,5 ñèñòåìå áóôåðîâ.  èññëåäîâàíèè çàäåéñòâîâàí ðÿä ôåðìåíòîâ, êîäè-
ðóþùèõñÿ ëîêóñàìè, àëëåëüíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ èçìåí÷èâîñòè êîòîðûõ îñóùåñòâëåíà â ñîîòâåòñòâèè
ñ ðàííèìè ïóáëèêàöèÿìè ïî ýòîé ãðóïïå âèäîâ (Nagel et al., 1998).  ýêñòðàêòàõ, ïîëó÷åííûõ èç
ìûøö íîãè, àíàëèçèðîâàëè ìàëàòäåãèäðîãåíàçó (ëîêóñ Mdh), àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçó (Aat), ôîñ-
ôîãëþêîìóòàçó (Pgm), ñóïåðêñèääècìóòàçó (Sod) è ðÿä ëîêóñîâ íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç (Es-1, Es-
4, Es-5).  ýêñòðàêòàõ òêàíè ïå÷åíè ïðîàíàëèçèðîâàíû äâà ëîêóñà íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç (Es-2,
Es-3).
Äëÿ ìîðôîìåòðèè èñïîëüçîâàíà áîëüøàÿ ÷àñòü ãåíåòè÷åñêîãî èäåíòèôèöèðîâàííîãî ìàòåðèà-
ëà, çà èñêëþ÷åíèåì íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîëëþñêîâ ñ äåôîðìèðîâàííîé ðàêîâèíîé. Êîíõèîëî -
ãè ÷åñêèé àíàëèç áàçèðîâàëñÿ íà ìîðôîìåòðèè ëåâîé ñòâîðêè. Äëÿ ÷åãî èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå
ïàðàìåòðû: îáùàÿ äëèíà ðàêîâèíû (L), äëèíà åå ïåðåäíåé ÷àñòè (L1), äëèíà îò âåðõóøêè ê ìàêñè-
ìàëüíî îòäàëåííîé òî÷êå íèæíåãî êðàÿ ñòâîðêè (L2), âûñîòà ðàêîâèíû (H), åå âûñîòà ó âåðõóøêè
(H1), âûñîòà êðûëà ðàêîâèíû (H2), òîëùèíà ñòâîðêè ïîä ïåðåäíèì ìóñêóëüíûì îòïå÷àòêîì (T) è
âûïóêëîñòü ðàêîâèíû (S).
Ìàòåìàòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíà ñ ïîìîùüþ ïàêåòà ïðîãðàììà
«Statistica V.6».
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Àëëî çèìíûé àíàëè ç
Ñðåäè 10 èäåíòèôèöèðîâàííûõ ëîêóñîâ, ÷åòûðå îêàçàëèñü èçìåí÷èâûìè:
Mdh, Pgm, Es-3, Es-4, ïðè÷åì òðè ïåðâûõ ïðîÿâëÿëè êàê âíóòðè-, òàê è ìåæâè-
äîâóþ èçìåí÷èâîñòü, ïîñëåäíèé ó îñîáåé U. crassus èìåë ôèêñàöèþ óíèêàëüíî-
ãî àëëåëÿ. Ïî ãåòåðîçèãîòíîñòè âèäû ïåðëîâèö ðåçêî îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà.
Ïîïóëÿöèè U. tumidus áûëè ìîíîìîðôíûìè èëè áëèçêèìè ê ýòîìó ñîñòîÿíèþ
(Hobs = Hexp = 0,002; òàáë. 2); U. pictorum, íàîáîðîò, – ñòàáèëüíî âûñîêî ïîëè-
ìîðôíûìè (Hobs = 0,075; Hexp = 0,081; òàáë. 3); U. crassus â öåëîì îêàçàëèñü óìå-
ðåííî èçìåí÷èâûìè (ñðåäíåâûáîðî÷íûå ïîêàçàòåëè ãåòåðîçèãîòíîñòè Hobs =
0,022 è Hexp = 0,024), õîòÿ ïîïóëÿöèè ð. Ñåâåðñêîãî Äîíöà è ð. ×åðíàÿ õàðàêòå-
ðèçîâàëèñü äîñòàòî÷íî âûñîêèì óðîâíåì ïîëèìîðôèçìà (òàáë. 4). Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî ïîëó÷åííûå îöåíêè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñîîâåòñòâóþò äàííûì
äðóãèõ èññëåäîâàíèé (Nagel et al., 1998), ñîãëàñíî êîòîðûì U. tumidus íà óðîâíå
àëëîçèìîâ ÿâëÿåòñÿ êðàéíå êîíñåðâàòèâíûì, U. pictorum – âûñîêî ïîëèìîðô-
íûì, à U. crassus óìåðåííî èçìåí÷èâûì. Î÷åâèäíî, ðàçíàÿ ñòåïåíü ãåíåòè÷åñêî-
308 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
309Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
Òàáëèö à 1. Ñåðèè âûáîðîê ìîëëþñêîâ ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè íîìåðàìè (¹), ðå÷íûå ñèñòåìû èç
êîòîðûõ îíè áûëè âçÿòû, ãåîãðàôè÷åñêèå êîîðäèíàòû âûáîðîê (Lat/Long) è èõ îáúåìû (N)
Ta b l e 1. Mollusk sample series under corresponding numbers (¹) river systems they were taken from, geo-
graphic coordinates (Lat/Long), and sample sizes (N)
Âèä ¹
Ðå÷íûå ñèñòåìû Êîîðäèíàòû
N
â îáùåì â ÷àñòíîñòè Lat/Long
U. tumidus 1 Äóíàé Íèæíèé Äóíàé 45°23'58''/29°35'42'' 37
3 Çàïàäíûé Áóã Øàöêèå îçåðà 51°29'17''/23°55'53'' 10
51°32'57''/24°56'46'' 3
4 Äíåñòð Ñðåäíèé Äíåñòð 48°38'53''/25°44'15'' 16
ð. Ñåðåò 49°33'23''/25°35'57'' 4
49°18'25''/25°42'4'' 1
5 Þæíûé Áóã ð. Þæíûé Áóã 49°25'2''/26°59'57'' 5
6 Ïðèïÿòü ð. Ñëó÷ü 50°17'38''/27°40'7'' 14
50°40'6''/27°37'28'' 4
49°45'58''/27°20'4'' 10
50°2'39''27°47'33'' 22
50°27'2''/28°8'20'' 6
ð. Óáîðòü 51°27'38''/27°52'53'' 6
7 Äíåïð (Êèåâñêîå âäõð.) ð. Òåòåðåâ 50°14'32''/28°39'51'' 4
50°13'52''/28°38'53'' 44
50°29'35''/29°15'35'' 7
50°48'4''/27°34’2'' 8
50°14'49''28°39'17'' 5
ð. Óæ 50°54'14''/28°32'29'' 3
51°17'18''/28°58'29'' 18
8 Ðîñü ð. Ðîñü 49°48'44''/30°6'53'' 6
9 Äåñíà ð. Äåñíà 51°23'7''/31°11'37'' 17
51°12'49''/31°4'32'' 18
ð. Ñåéì 51°20'19''/32°52'44'' 5
10 Ñåâåðñêèé Äîíåö ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö 48°40'15''/39°28'25'' 13
îç. ×åðíåöêîå 48°53'49''/37°46'34'' 14
11 Ñàëãèð ð. Êàðàñåâêà 45°23'57''/34°45'30'' 6
U. pictorum 1 Äóíàé Íèæíèé Äóíàé 45°23'58''/29°35'42'' 25
3 Çàïàäíûé Áóã Øàöêèå îçåðà 51°29'17''/23°55'53'' 10
4 Äíåñòð ð. Äíåñòð 48°38'53''/25°44'15'' 1
ð. Ñåðåò 49°33'23''/25°35'57'' 16
5 Þæíûé Áóã ð. Þæíûé Áóã 49°25'2''/26°59'57'' 4
ð. Ãíèëîé Òèêè÷ 49°14'10''/30°6'46'' 1
6 Ïðèïÿòü ð. Ñëó÷ü 50°17'38''/27°40'7'' 5
50°6'28''/27°42'27'' 14
50°40'6''/27°37'28'' 4
49°45'58''/27°20'4'' 10
50°27'2''/28°8'20'' 24
50°12'3''/27°38'6'' 6
ð. Óáîðòü 51°27'38''/27°52'53'' 6
7 Äíåïð (áàññåéí
Êèåâñêîãî âäõð.)
ð. Òåòåðåâ 50°14'32''/28°39'51'' 4
50°13'52''/28°38'53'' 45
50°29'35''/29°15'35'' 7
50°48'4''/27°34'2'' 8
ð. Óæ 50°54'14''/28°32'29'' 5
51°17'18''/28°58'29'' 3
8 Ðîñü ð. Ðîñü 49°48'44''/30°6'53'' 18
9 Äåñíà ð. Äåñíà 51°23'7''/31°11'37'' 6
51°12'49''/31°4'32'' 16
ð. Ñåéì 51°20'19''/32°52'44'' 18
10 Ñåâåðñêèé Äîíåö ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö 48°40'15''/39°28'25'' 5
îç. ×åðíåöêîå 51°29'17''/23°55'53'' 13
310 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
Îêîí ÷ à íè å ò à á ë . 1
ãî ïîëèìîðôèçìà, âûÿâëåííàÿ â ïîïóëÿöèÿõ Óêðàèíû, äëÿ ýòèõ ìîëëþñêîâ
ÿâëÿåòñÿ íå ðåãèîíàëüíîé, à âèäîñïåöèôè÷íîé õàðàêòåðèñòèêîé.
Cëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà áëèçîñòü çíà÷åíèé íàáëþäàåìîé è îæèäàå-
ìîé ãåòåðîçèãîòíîñòåé, ïîëó÷åííûõ êàê äëÿ êàæäîãî èç ëîêóñîâ, òàê è â öåëîì
ïî âñåì ëîêóñàì äëÿ ïîïóëÿöèé è âèäîâ (òàáë. 2—4). Ñ îäíîé ñòîðîíû, îòñóò-
ñòâèå äåôèöèòà ãåòåðîçèãîò äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîë-
ëþñêîâ îòñóòñòâóåò ñàìîîïëîäîòâîðåíèå. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ýòî èçâåñòíûå äàí-
íûå (Zouros et al., 1988) î òîì, ÷òî ó ìîðñêèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ äåôè-
öèò ãåòåðîçèãîò ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ó þâåíèëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ, òîãäà êàê ó
âçðîñëûõ, âñëåäñòâèå ýëèìèíàöèè èíáðåäíûõ îñîáåé íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ïîñòíà-
íàòàëüíîãî ðàçâèòèÿ, óæå íàáëþäàåòñÿ ðàâíîå ñîîòíîøåíèå ãîìî- è ãåòåðîçèãîò.
Òàêóþ ñèòóàöèþ âïîëíå ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü è ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Unio, ó
êîòîðûõ èç-çà ðàñïðîñòðàíåííîñòè ãåðìàôðîäèòèçìà (ßíîâè÷ è äð., 2010) âïîë-
íå âîçìîæíî ñàìîîïëîäîòâîðåíèå, à èíáðåäíûå ïîòîìêè åùå íà ëè÷èíî÷íûõ
ñòàäèÿõ ýëèìèíèðóþòñÿ.
Ðàññ÷èòàííûå ãåíåòè÷åñêèå äèñòàíöèè (Nei, 1975) ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè òðåõ
âèäîâ ýòîãî ðîäà ïîêàçàëè, ÷òî îíè ìåíÿþòñÿ â âåñüìà øèðîêèõ ïðåäåëàõ, ïî
ñóòè îáðàçóÿ íåïðåðûâíûé ðÿä îò 0,084 äî 0,261, â ñðåäíåì ñîñòàâèâ 0,115.
Íàèìåíüøèé óðîâåíü ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îòìå÷åí ìåæäó U. pictorum
è U. tumidus. Ïðè÷åì U. pictorum íàñòîëüêî äèôôåðåíöèðîâàí, ÷òî åãî ïîïóëÿöèè
áàññåéíà Äíåïðà îêàçàëèñü ãåíåòè÷åñêè áëèæå ê U. tumidus, ÷åì ê ïîïóëÿöèÿì
ñâîåãî âèäà Ñåâåðñêîãî Äîíöà è Äóíàÿ (ðèñ. 1). Ñðåäíèå ãåíåòè÷åñêèå äèñòàí-
öèè ñîñòàâèëè 0,085 è 0,124 ñîîòâåòñòâåííî. Âèäû U. pictorum è U. tumidus îäíî-
çíà÷íî äèàãíîñòèðóåò òîëüêî ëîêóñ Es-1, òîãäà êàê ïîïóëÿöèè ïåðëîâèöû îáûê-
íîâåííîé äíåïðîâñêîãî è äóíàéñêîãî áàññåéíîâ äðóã îò äðóãà îòëè÷àþò óñòîé-
÷èâûå ðàçëè÷èÿ â ÷àñòîòàõ àëëåëåé Pgm è Mdh, ïðè÷åì â ïåðâîì ñëó÷àå ðàçëè-
÷èÿ áëèçêèå ê ôèêñèðîâàííûì. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ïîäòâåðæàåò ðåçóëüòàòû
ãåíîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà (Ìåææåðèí è äð., 2010), ñîãëàñíî êîòîðîìó ðàçëè-
÷àÿ ñåâåðíîé (â äàííîì ñëó÷àå äíåïðîâñêîé) è þæíîé (äóíàéñêîé è ñåâåðñêî-
äîíñêîé) âûõîäÿò íà óðîâåíü àëëîâèäîâ.
Âèä U. crassus â ïðåäåëàõ ýòîãî ðîäà âûÿâëåòñÿ ñàìûì äèâåðãèðîâàâøèì.
Ñðåäíÿÿ ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ ïî îòíîøåíþ ê U. tumidus ñîñòàâèëà 0,452
(0,337—0,511), à ïî îòíîøåíèþ ê U. pictorum – 0,324 (0,216—0,397). Íåñëó÷àéíî
ýòîò âèä òðàäèöèîííî ðàññìàòðèâàþò â êà÷åñòâå ïðåäñòàâèòåëÿ îòäåëüíîãî ïîä-
ðîäà.
Èíòåðåñ òàêæå âûçûâàåò ãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåöèàöèÿ ïåðëîâèöû îâàëü-
íîé. Ïîïóëÿöèè ãîðíûõ ðåê, â ÷àñòíîñòè ×åðíîé ðåêè â Êðûìó, â êîòîðîé îáè-
òàåò âèä U. Stevenianus (Æàäèí, 1952), è ð. Áîðæàâà (ïðåäãîðüÿ Êàðïàò) íåñìîò-
Âèä ¹
Ðå÷íûå ñèñòåìû Êîîðäèíàòû
N
â îáùåì â ÷àñòíîñòè Lat/Long
U. crassus 2 Òèñà ð. Áîðæàâà 48°15'49''/23°4'32'' 18
4 Äíåñòð ð. Äíåñòð 48°38'53''/25°44'15'' 1
ð. Ñåðåò 49°18'25''/25°42'4''’ 1
6 Ïðèïÿòü ð. Ñëó÷ü 50°17'38''/27°40'7'' 30
50°12'3''/27°38'6'' 1
7 Äíåïð (Êèåâñêîå âäõð.) ð. Óæ 51°8'37''/28°44'2'' 6
9 Äåñíà ð. Äåñíà 51°12'49''/31°4'32'' 2
ð. Ñåéì 51°20'19''/32°52'44'' 14
10 Ñåâåðñêèé Äîíåö ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö 48°40'15''/39°28'25'' 5
12 ×åðíàÿ (Êðûì) ð. ×åðíàÿ 44°32'53''/33°39'23'' 42
311Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
ðÿ íà ìàêñèìàëüíóþ óäàëåííîñòü, îêàçàëèñü áëèæå äðóã ê äðóãó, ÷åì ê ðàâíèí-
íûì ïîïóëÿöèÿì Ñåâåðñêîãî Äîíöà è Äíåïðà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â ãîðíûõ
ïîïóëÿöèõ ïðàêòè÷åñêè ôèêñèðîâàí àëëåëü Mdh100, à â ðàâíèííûõ ê ýòîìó ñî -
ñòî ÿ íèþ áëèçîê àëüòåðíàòèâíûé àëëåëü Mdh110.
Äèñêðèìèíàöèÿ è ìîðôîëî ãè÷ å ñê àÿ è çìåí÷èâî ñ ò ü âèäîâ
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ôîðìà ðàêîâèíû ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâîé äèàãíîñòè÷åñêîé
õàðàêòåðèñòèêîé âèäîâ ýòîãî ðîäà â ïîíèìàíèè øêîëû ß. È. Ñòàðîáàãàòîâà, òåì
íå ìåíåå äèàãíîñòèêà ïåðëîâèö ïî êîíõèîëîãè÷åñêèì èíäåêñàì äàæå íà óðîâíå
òðåõ êëàññè÷åñêèõ âèäîâ âûçûâàåò çàòðóäíåíèÿ èç-çà òðàíñãðåññèé èõ çíà÷åíèé
(Êîäîëîâà, Ëîãâèíåíêî, 1973; Êîäîëîâà, 1977). Êðîìå òîãî, ïðîïîðöèè ðàêîâè-
íû ó ðàçíûõ âèäîâ ìåíÿþòñÿ ñèíõðîííî â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû, â ÷àñò-
íîñòè òðîôíîñòè âîäîåìà è æåñòêîñòè âîäû. Íå ñîñòàâèëè èñêëþ÷åíèÿ è ïåðëî-
âèöû âîäîåìîâ Óêðàèíû, ìåæïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ñèìáèîòîïè÷åñêèõ
âèäîâ êîòîðûõ ÷åòêî ñîïðÿæåíà (ðèñ. 2, 3).
Àíàëèç èçìåí÷èâîñòè îòäåëüíûõ èíäåêñîâ ðàêîâèíû (òàáë. 5), òàê æå êàê è
äèñêðèìèíàöèÿ ïî èõ êîìïëåêñó (òàáë. 6), íå äàëè 100%-íîé äèàãíîñòèêè îñî-
áåé íè îäíîãî èç òðåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ïî ôîðìå ðàêîâèíû. Ñðåäíèé óðî-
âåíü ðàçäåëåíèÿ, ïîëó÷åííûé ïðè äèñêðèìèíàíòíîì àíàëèçå, – 93,7% âñå æå
ñâèäåòåëüñòâóåò î âïîëíå ðåàëüíîì ðàçëè÷åíèè îñîáåé ïî èíäåêñàì ðàêîâèíû ñ
íåçíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé â çîíàõ òðàíñãðåññèé (ðèñ. 4).
Ïðè ýòîì íàèáîëüøèì â äèàãíîñòèêó îêàçûâàåòñÿ âêëàä èíäåêñîâ Í2/L è L2/L,
îòðàæàþùèõ ôîðìó è ðàçìåðû êðûëà ðàêîâèíû (òàáë. 7).
Âûÿâëåííóþ òðàíñãðåññèþ îñîáåé ïî êîíõèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ìîæíî
áûëî áû îáúÿñíèòü èíòðîãðåññèâíîé èëè èíîé ôîðìîé ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçà-
öèè. Òåì áîëåå ÷òî åùå íà çàðå ïîïóëÿöèîííûõ èññëåäîâàíèé îáîñíîâûâàëàñü
Òàáëèö à 2. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîïóëÿöèé U. tumidus â ïðåäåëàõ Óêðàèíû
Ta b l e 2. Allozyme variation of U. tumidus populations within Ukraine
Ïðèìå÷àíèå. Ãåòåðîçèãîòíîñòè: íàáëþäàåìàÿ (Hobs) è îæèäàåìàÿ (Hexp), à òàêæå ìîíîìîðô-
íûå ëîêóñû (Aat-1, Sod-1, Es-1, Es-2, Es-5, Es-6).
Ëîêóñ Àëëåëü
Ñåðèè âûáîðîê ïî áàññåéíàì (ñì. òàáë. 1)
1 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Mdh 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
110 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pgm 100 1 1 1 1 1 1 1 1 0,90 1
120 0 0 0 0 0 0 0 0 0,10 0
125 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
128 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hobs 0 0 0 0 0 0 0 0 0,18 0
Hexp 0 0 0 0 0 0 0 0 0,18 0
Es-3 98 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
105 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Es-4 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
110 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hobs (â öåëîì) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,018 0
Hexp (â öåëîì) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,018 0
312 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
Òàáëèö à 3. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîïóëÿöèé U. pictorum â ïðåäåëàõ Óêðàèíû
Ta b l e 3. Allozyme variation of U. pictorum populations within Ukraine
Ïðèìå÷àíèå. Ñïèñîê ìîíîìîðôíûõ ëîêóñîâ ïðåäñòàâëåí â ïîäïèñè ê òàáëèöå 2.
Ëîêóñ Àëëåëü
Ñåðèè âûáîðîê ïî áàññåéíàì (ñì. òàáë. 1)
1 3 4 5 6 7 8 9 10
Mdh 100 0,44 1,00 0,95 0,91 0,97 0,94 0,93 0,97 0,80
110 0,56 0 0,05 0,09 0,03 0,06 0,17 0,03 0,20
Hobs 0,38 0 0,10 0 0,05 0,11 0,13 0,06 0,40
Hexp 0,49 0 0,10 0,18 0,06 0,12 0,14 0,06 0,32
Pgm 100 0,03 1,00 0,92 0,91 0,87 0,84 0,95 0,94 0
120 0,97 0 0,08 0,09 0,13 0,16 0,05 0,06 0,97
125 0 0 0 0 0 0 0 0 0,03
128 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hobs 0,06 0 0,15 0 0,26 0,32 0,10 0,11 0,06
Hexp 0,06 0 0,16 0,18 0,23 0,27 0,10 0,12 0,06
Es-3 98 0 0 0 0 0 0 0 0 0
100 0,71 0,83 0,50 0,36 0,52 0,50 0,70 0,30 0,30
105 0,29 0,17 0,50 0,64 0,48 0,50 0,30 0,70 0,70
Hobs 0,47 0,33 0,54 0,44 0,42 0,61 0,48 0,25 0,27
Hexp 0,41 0,28 0,49 0,45 0,47 0,50 0,40 0,44 0,44
Es-4 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1
110 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hobs (â öåëîì) 0,101 0,037 0,088 0,049 0,081 0,116 0,079 0,047 0,081
Hexp (â öåëîì) 0,107 0,031 0,083 0,090 0,084 0,101 0,071 0,069 0,091
Òàáëèö à 4. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîïóëÿöèé U. crassus â ïðåäåëàõ Óêðàèíû
Ta b l e 4. Allozyme variation of U. crassus populations within Ukraine
Ïðèìå÷àíèå. Ñïèñîê ìîíîìîðôíûõ ëîêóñîâ ïðåäñòàâëåí â ïîäïèñè ê òàáëèöå 2.
Ëîêóñ Àëëåëü
U. crassus
2 4 6 7 9 10 12
Mdh-1 100 0,95 0 0,06 0 0 0,20 0,81
110 0,05 1 0,94 1 1 0,80 0,19
Hobs 0,11 0 0,12 0 0 0,40 0,40
Hexp 0,06 0 0,11 0 0 0,32 0,32
Pgm 100 0 0 0 0 0 0 0
120 0 0 0 0 0 0 0
125 1 1 1 1 1 0,67 0,68
128 0 0 0 0 0 0,33 0,32
Hobs 0 0 0 0 0 0,25 0,30
Hexp 0 0 0 0 0 0,47 0,43
Es-3 98c 0 0 0 0 0 0 0
100 1 1 1 1 1 1 1
105 0 0 0 0 0 0 0
Es-4 100 0 0 0 0 0 0 0
110 1 1 1 1 1 1 1
Hobs (â öåëîì) 0,011 0 0,012 0 0 0,065 0,068
Hexp (â öåëîì) 0,006 0 0,011 0 0 0,079 0,074
313Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
âîçìîæíîñòü ãèáðèäèçàöèè ìåæäó U. pictorum è U. tumidus (Kennard et al., 1927).
 äàëüíåéøåì (Kat, 1986) ãåííûå èíòðîãðåññèè â ýòîì ðîäå ìîëëþñêîâ áûëà
ïîäòâåðæäåíà àíàëèçîì àëëîçèìîâ ó ïàðàïàòðè÷åñêèõ âèäîâ àìåðèêàíñêèõ óíèî-
íèä. Òåì íå ìåíåå êàê ïðîâåäåííûé â äàííîé ðàáîòå àíàëèç àëëîçèìîâ îñîáåé,
òàê è ìàòåðèàëû, ïîëó÷åííûå ïî çàïàäíîåâðîïåéñêèì ïîïóëÿöèÿì âèäîâ ýòîãî
ðîäà (Nagel et al., 1998), íå äàëè ïðÿìûõ äîêàçàòåëüñòâ ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçà-
öèè ó ñèìïàòðè÷åñêè îáèòàþùèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà.
Òåì íå ìåíåå íåëüçÿ èñêëþ÷èòü òîãî, ÷òî ïîÿâëåíèå ñ íåâûñîêîé ÷àñòîòîé
ãåíà Pgm120 â äíåïðîâñêèõ ïîïóëÿöèÿõ U. pictorum ìîãëî áûòü âûçâàíî èíòðî-
ãðåññèÿìè îò U. tumidus â îòäàëåííîì ïðîøëîì, ïîñêîëüêó ýòîò ãåí îòñóòñòâóåò
â ïîïóëÿöèÿõ U. pictorum Äóíàÿ è Ñåâåðñêîãî Äîíöà (òàáë. 2, 3). Îäíàêî ïðîâå-
äåííûé äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç ïî êîíõèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ýòèõ äâóõ
âèäîâ îòäåëüíî â áàññåéíå Äíåïðà è îòäåëüíî Äóíàÿ è Ñåâåðñêîãî Äîíöà ïîêà-
çàë, ÷òî ýòè 2 âèäà â ðàçíûõ áàññåéíàõ ðàçëè÷àþòñÿ â ðàâíîé ñòåïåíè – 97,4%,
è 96,2% ñîîòâåòñòâåííî. ×åãî íå ñëåäîâàëî îæèäàòü â ñëó÷àå èõ ãèáðèäèçàöèè.
Ïîýòîìó åñòü âñå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî ñèìáèîòîïè÷åñêèå âèäû U. pictorum è
U. tumidus ðåïðîäóêòèâíî èçîëèðîâàíû è ìåæäó íèìè íåò äàæå îãðàíè÷åííûõ
ãåííûõ ïîòîêîâ äàæå â âèäå èíòðîãðåññèé îòäåëüíûõ ãåíîâ.
Îöåíèâàÿ èíäèâèäóàëüíóþ èçìåí÷èâîñòü ôîðìû ðàêîâèíû, ñëåäóåò îòìå-
òèòü åå ðàçíîìàñøòàáíîñòü ó 3 âèäîâ. Ïðè÷åì ãåíåòè÷åñêè êîíñåðâàòèâíûé âèä
U. tumidus èìååò óðîâåíü äèñïåðñèè èíäåêñîâ â ñîâîêóïíîé âûáîðêå äîñòîâåðíî
Ïðèìå÷àíèå. t – U. tumidus, ð – U. pictorum, ñ – U. crassus. Íîìåð âûáîðêè ñì. â òàáëèöå 1.
Ðèñ. 1. UPGMA – ôåíîãðàììà ãåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé (Nei, 1975) ìåæäó âèäàìè è ïîïóëÿöèÿìè
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ.
Fig. 1. UPGMA – phenogram of genetic distances (Nei, 1975) between species and populations of bivalve
mollusks.
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4
D
c-10
c-6
c-8
c-7
c-4
c-12
c-2
p-10
p-1
p-9
p-5
p-7
p-6
p-4
p-8
p-3
t-10
t-11
t-9
t-8
t-7
t-6
t-5
t-4
t-3
t-1
314 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
âûøå, ÷åì äîñòàòî÷íî ãåòåðîçèãîòíûå íà óðîâíå àëëîçèìîâ âèäû U. crassus è U.
pictorum (òàáë. 7). Ïðè ñðàâíåíèè ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì U. tumidus è U. picto-
rum ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî ðàçëè÷èÿ çàòðàãèâàþò èçìåí÷èâîñòü èíäåêñîâ
âûñîòû, âûïóêëîñòè è òîëùèíû ñòåíîê ðàêîâèíû, à ïðè ñðàâíåíèè U. tumidus è
U. crassus – êàê èíäåêñîâ âûñîòû, òàê è ïîêàçàòåëåé äëèíû ðàêîâèíû. Ïðè
ñîïîñòàâëåíèÿõ äèñïåðñèé U. crassus è U. pictorum ïåðâûé âèä ÿâíî ñèëüíåå âàðü-
èðóåò ïî ïîêàçàòåëÿì âûñîòû, âòîðîé – ïî õàðàêòåðèñòèêàì äëèíû ðàêîâèíû,
ïðè ýòîì ñðåäíèé óðîâåíü èçìåí÷èâîñòè ó íèõ íå îòëè÷àåòñÿ.
Øèðîêàÿ è óçêàÿ êîíöåïöèè â ñèñòåìàòèêå ðîäà Unio: çà è ïðîòèâ
Ïðîâåäåííûå àíàëèçû àëëîçèìíîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè äàþò
îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî äëÿ åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Unio âïîëíå àäåê-
âàòíîé ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìà íà÷àëà ÕÕ ñò., ïðåäïîëàãàþùàÿ íàëè÷èå 3 âèäîâ, êîòî-
ðàÿ â îòå÷åñòâåííîé ñèñòåìàòèêå áåðåò íà÷àëî îò Â. È. Æàäèíà (1938).  ïðè-
íèöïå îíà ïðèçíàåòñÿ áîëüøèíñòâîì ñîâðåìåííûõ åâðîïåéñêèõ ìàëàêîëîãîâ
(Piechoki, Dyduch-Falniowski, 1993; Glöer, Meir-Brook, 1998; Nagel et al., 1998).
Òàêîé âûâîä ñëåäóåò èç òîãî, ÷òî íè íà óðîâíå àëëîçèìîâ, íè ïî îòäåëüíûì
èíäåêñàì ðàêîâèíû, íè ïî èõ êîìïëåêñó â ïðåäåëàõ âûáîðîê òðåõ àíàëèçèóðå-
ìûõ âèäîâ â øèðîêîì ñìûñëå íå îáíàðóæåíû ãåíåòè÷åñêè èëè ìîðôîëîãè÷åñêè
äèñêðåòíûå ãðóïïû îñîáåé, êîòîðûå ìîãëè áû ðàññìàòðèâàòüñÿ ñòîðîííèêàìè
óçêîé êîíöåïöèè êàê äîêàçàòåëüñòâà íàëè÷èÿ ñèìáèîòîïè÷åñêèõ âèäîâ. Ìîæíî
òîëüêî îòìåòèòü îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ â ðÿäå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé
è äîñòàòî÷íî çíà÷èìûõ ÷àñòîòàõ àëëîçèìîâ ìåæäó ãåîãðàôè÷åñêèìè ïîïóëÿöèÿ-
ìè, â ÷àñòíîñòè â ïðåäåëàõ U. pictorum è U. crassus (òàáë. 3, 4). Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ
ãåíîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îíè ìîãëè áû ñòàòü ïðåäìåòîì äëÿ áîëåå
äåòàëüíîãî ìàêðîãåíîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà ñ öåëüþ âûäåëåíèÿ àëëîâèäîâ,
÷òî êàæåòñÿ âïîëíå ðåàëüíûì (Nagel et al., 1998; Ìåææåðèí è äð., 2010).  ÷àñò-
íîñòè ýòî êàñàåòñÿ îáîñîáëåíèÿ äóíàéñêèõ ïîïóëÿöèé U. pictorum îò ïîïóëÿöèé
Ïî îñè àáñöèññ – íîìåðà ñåðèé âûáîðêè (ñì. òàáë. 1), ïî îñè îðäèíàò – çíà÷åíèÿ èíäåêñà.
Ðèñ. 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë çíà÷åíèé èíäåêñà Í2/L â ïîñåëåíèÿõ îáûêíî-
âåííîé U. pictorum è êëèíîâèäíîé U. tumidus ïåðëîâèö ðàçëè÷íûõ ðå÷íûõ áàññåéíîâ Óêðàèíû.
Fig. 2. Mean values and interval of Í2/L index in populations of U. pictorum and U. tumidus unionids in dif-
ferent river basins of Ukraine. In absciss – the number of series (see table 1), in ordinate – index values.
0,30
0,34
0,38
0,42
0,46
0,50
1 4 5 6 7 8 9 10
U. tumidus U. pictorum
315Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
Ðèñ. 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë çíà÷åíèé èíäåêñà L2/L â ïîñåëåíèÿõ îáûêíî-
âåííîé U. pictorum è êëèíîâèäíîé U. tumidus ïåðëîâèö ðàçëè÷íûõ ðå÷íûõ áàññåéíîâ Óêðàèíû. Ïî
îñè àáñöèññ – íîìåðà ñåðèé (ñì. òàáë. 1), ïî îñè îðäèíàò – çíà÷åíèÿ èíäåêñà.
Fig. 3. Mean values and interval of L2/L index in populations of U. pictorum and U. tumidus unionids in dif-
ferent river basins of Ukraine. In absciss – the number of series (see table 1), in ordinate – index values.
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
1 4 5 6 7 8 9 10
U. tumidus U. pictorum
Òàáëèö à 5. Ñòàòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ïðîàíàëèçèðîâàííûõ èíäåêñîâ ðàêîâèíû: ñðåäíèå çíà÷åíèÿ (Ì),
èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà (m), äèñïåðñèÿ (σ2) è ïðåäåëû (lim) èçìåí÷èâîñòè è îáúåìû (N) èññëåäîâàííûõ
âûáîðîê
Ta b l e 5. Statistical paparaneters of analysed indexes of of shell indices variation: average values (M), sam-
ple error (m), variance (σ2), limits (lim) and sample sizes (N)
Èíäåêñ Ïîêàçàòåëü U. pictorum U. tumidus U. crassus
L1/L M ± m 0,27 ± 0,002 0,29 ± 0,002 0,25 ± 0,003
σ2 (x104) 11,19 12,80 7,63
lim 0,16—0,37 0,21—0,45 0,17—0,29
L2/L M ± m 0,47 ± 0,02 0,54 ± 0,002 0,60 ± 0,003
σ2 (x104) 9,68 9,64 8,1
lim 0,38—0,58 0,43—0,67 0,50—0,66
H/L M ± m 0,45 ± 0,001 0,52 ± 0,002 0,54 ± 0,003
σ2 (x104) 5,11 9,52 8,50
lim 0,37—0,53 0,42—0,65 0,47—0,66
H1/L M ± m 0,43 ± 0,001 0,50 ± 0,002 0,51 ± 0,002
σ2 (x104) 4,49 9,40 6,75
lim 0,36—0,51 0,42—0,64 0,45—0,57
H2/L M ± m 0,38 ± 0,001 0,43 ± 0,002 0,52 ± 0,003
σ2 (x104) 5,00 11,20 7,89
lim 0,32—0,46 0,35—0,54 0,46—0,60
S/L M ± m 0,33 ± 0,002 0,38 ± 0,002 0,37 ± 0,003
σ2 (x104) 5,58 8,70 7,43
lim 0,27—0,40 0,29—0,47 0,31—0,43
T/L M ± m 0,03 ± 0,001 0,03 ± 0,001 0,03 ± 0,001
σ2 (x104) 9,29 11,98 10,33
lim 0,01—0,04 0,01—0,06 0,02—0,06
N 261 308 118 ???
316 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
îñòàëüíûõ ðåê (ðèñ. 2). Òåì áîëåå ÷òî íà çíà÷èòåëüíóþ ãåíåòè÷åñêóþ îáîñîáëåí-
íîñòü þæíîåâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé U. pictorum óæå óêàçûâàëîñü â ëèòåðàòóðå
(Nagel et al., 1998). Îïðåäåëåííûé òàêñîíîìè÷åñêèé èíòåðåñ âûçûâàåò îáîñîá-
ëåííîñòü ïîïóëÿöèè U. crassus èç ð. ×åðíîé. Òàê, Â. È. Æàäèí (1938, 1952) ñ÷è-
òàë, ÷òî â Êðûìó îáèòàåò íå U. crassus, à U. stevenianus.
Òàáëèö à 6. Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàòíîãî àíàëèçà: êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíî îïðåäåëåííûõ îñîáåé êàæäîãî
âèäà (%), à òàêæå àáñîëþòíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé (N), îòíåñåííûõ ïî ñîâîêóïíîñòè èíäåêñîâ ðàêîâèíû
ê êàæäîìó èç òðåõ âèäîâ
Ta b l e 6. The results of the discriminant analysis: of correctly established specimens of each species (%), and
absolute number of specimens (N), attributed according to shell indices to each of three species
U. pictorum 95,78 250 11 0
U. tumidus 92,04 17 289 8
U. crassus 93,22 0 8 110
 öåëîì 93,65 267 308 118
Òàáëèö à 7. Äèñêðèìèíàöèîííàÿ ñïîñîáíîñòü îòäåëüíûõ èíäåêñîâ, âûðàæåííàÿ â ïðîöåíòàõ ïðàâèëüíî
èäåíòèôèöèðîâàííûõ îñîáåé, äëÿ òðåõ âèäîâ ðîäà Unio
Ta b l e 7. Discriminating capability of certain indices in % to correctly identified specimens for three species of
Unio genus
Âèä
Èíäåêñ ðàêîâèíû
L1/L L2/L H/L H1/L H2/L S/L T/L
U. pictorum 51,0 86,9 93,9 94,6 81,6 83,5 70,1
U. tumidus 68,5 79,0 86,3 93,0 70,1 82,5 74,8
U. crassus 25,4 61,0 12,7 0,0 92,4 0,0 0,0
 öåëîì 54,5 78,9 76,6 77,8 78,2 68,8 60,3
Ïðèìå÷ àíèå. Ýêñòðàïîëÿöèÿ ðàñïðåäåëåíèé ïðîâåäåíà íà óðîâíå âåðîÿòíîñòè ð > 0,95.
Ðèñ. 4. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé òðåõ âèäîâ ðîäà Unio â ïðîñòðàíñòâå êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ,
ïîñòðîåííûõ ïî êîíõèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì.
Fig. 4. The distribution of Unio genus three species in the space of canonical variables constructed on con-
chological characters.
Âèä
Ïîêàçàòåëü äèñêðèìèíàöèè
% U. pictorum N, îñ. U. tumidus N, îñ. U. crassus N, îñ.
317Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
Òåì íå ìåíåå äëÿ îáîñíîâàííîãî âûâîäà î íåïðèìåíèìîñòè óçêîé êîíöåï-
öèè ñëåäîâàëî áû ïðîàíàëèçèðîâàòü àëëîçèìíóþ è êîíõèîëîãè÷åñêóþ èçìåí÷è-
âîñòü ñïîðíûõ âèäîâ.
Ñîãëàñíî êðèòåðèÿì, ïðåäëîæåííûì äëÿ äèàãíîñòèêè âèäîâ ýòîãî ðîäà
ß. È. Ñòàðîáîãàòîâûì (1977), èññëåäîâàííûõ íà óðîâíå àëëîçèìîâ îñîáåé
U. tumidus s. l. ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: ñîáñòâåííî U. tumidus s. str. è
«U. ovalis», íà äîëþ ïîñëåäíåãî ïðèøëîñü îêîëî 56% îñîáåé. Àíàëèç ðàñïðåäåëå-
íèÿ áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêåðîâ ó ýòèõ äâóõ ôîðì ïîêàçàë, ÷òî âñå èññëå-
äîâàííûå áèîõèìè÷åñêèå ëîêóñû U. tumidus s. l. áûëè ïðàêòè÷åñêè ìîíîìîðôíû
(òàáë. 2). Íå äàåò îáúåêòèâíûõ îñíîâàíèé äëÿ òàêîãî ðàçäåëåíèÿ è äèñêðèìè-
íàíòíûé àíàëèç, îñóùåñòâëåííûé ïî ñîâîêóïíîñòè êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíà-
êîâ. Ñðåäíèé óðîâåíü ðàçëè÷èìîñòè ýòèõ ïðåäïîëàãàåìûõ ñòîðîíèêàìè óçêîé
êîíöåïöèè âèäîâ ñîñòàâèë 72%. Ïðè ýòîì äëÿ U. tumidus s. str. îí îêàçàëñÿ ðàâ-
íûì 67,1%, äëÿ «U. ovalis» – 75,6% (òàáë. 8). Ýòî íåíàìíîãî ïðåâûøàåò óðîâåíü
äèñêðèìèíàöèè ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé U. tumidus s. l. (òàáë. 9) è ñóùåñòâåí-
íî óñòóïàåò ðàçëè÷èÿì âèäîâ â øèðîêîì ïîíèìàíèè, êîòîðûå äîñòàòî÷íî íàäåæ-
íî äèàãíîñòèðóþòñÿ äàæå ïî ôîðìå ðàêîâèíû.
Òàáëèö à 8. Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàòíîãî àíàëèçà ïî èíäåêñàì ðàêîâèíû: êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíî îïðå -
äåëåííûõ îñîáåé (%), à òàêæå àáñîëþòíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé (N), «âèäîâ» ïåðëîâèö â óçêîì ïîíèìàíèè
Ta b l e 8. The results of discriminant analysis according to shell indices: of correctly established specimens (%)
and absolute number of specimens (N) of unio “species” in narrow sense
Ò à á ëèö à 9. Ïîêàçàòåëè íàäåæíîñòè äèñêðèìèíàöèè (%) îñîáåé âèäîâ ðîäà Unio ðàçíûõ áàññåéíîâ
Ta b l e 9. The discrimination (%) reliability indices of Unio genus species specimens of different pools
* Áàññåéíû, èç êîòîðûõ áûëè âçÿòû ïðîáû, ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1.
Âèä è ôîðìà
Ïîêàçàòåëü äèñêðèìèíàöèè
% N1 N2
U. tumidus «U. tumidus s. str.» «U. conus»
1 «U. tumidus s. str.» 67,1 94 46
2 «U. conus» 75,6 42 130
 öåëîì 71,8 136 176
U. pictorum «U. pictorum» «U. rostratus»
1 «U. pictorum s. str.» 67,8 80 38
2 «U. rostratus» 58,8 42 60
 öåëîì 63,6 122 98
U. crassus s. l. «B. nana» «B. musiva»
1 B. nana 92,5 49 4
2 B. musiva 95,5 4 58
 öåëîì 93,0 53 62
¹ * U. pictorum U. tumidus U. crassus
1 60,0 82,2 –
2 – – 83,3
3 0,0 27,3 –
4 28,0 40,9 50,0
5 27,3 0,0 –
6 59,0 52,3 68,3
7 70,3 65,2 83,3
8 50,0 66,7 –
9 27,8 69,2 75,0
10 31,6 48,1 0,0
11 – 0,0 –
12 – – 95,1
 öåëîì 51,3 58,9 79,0
 ïðåäåëàõ èññëåäîâàííûõ îñîáåé U. pictorum ñîãëàñíî êðèòåðèÿì ñòîðîííè-
êîâ óçêîé êîíöåïöèè âèäà ìîæíî èäåíòèôèöèðîâàòü òðè âèäà: «U. pictorum
s. str.», «U. rostratus» è «U. limosus», ïîñëåäíèé îáíàðóæåí åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿ-
ðàìè. Ïðîâåäåííûé àëëîçèìíûé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî ïî ñîñòàâó àëëåëåé ýòè
«âèäû» íå îòëè÷àþòñÿ. Áîëåå òîãî ÷àñòîòû àëëåëåé â ïîïóëÿöèÿõ ýòèõ ïñåâäîâè-
äîâ ñèíõðîííî ìåíÿþòñÿ â çàâèñìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ïîïóëÿ-
öèè, ÷åãî íå ìîæåò áûòü â ïðèíöèïå ó ðàçíûõ âèäîâ. Ãåíåòè÷åñêèå ìàðêåðû,
íàïðÿìóþ íåàäàïòèâíû, à ïîòîìó â îòëè÷èå îò ôîðìû ðàêîâèíû íå ìîãóò èçìå-
íÿòüñÿ ïàðàëëåëüíî. Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
òàêæå ïîêàçàë íåçíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó «U. pictorum s. str.» è «U. rostra-
tus». Ñðåäíèé óðîâåíü äèñêðèìèíàöèè ñîñòàâèë òîëüêî îêîëî 63% (òàáë. 8), ÷òî
íåçíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì ïðè ïîïûòêàõ èäåíòèôèöèðîâàòü îòäåëüíûå ãåîãðàôè-
÷åñêèå ïîïóëÿöèè (òàáë. 9) U. pictorum s. l.
Ñàìûé âûñîêèé óðîâåíü äèñêðèìèíàöèè áûë ïîëó÷åí ïðè äèàãíîñòèêå
âíóòðèâèäîâûõ ôîðì U. crassus – 93,0 % (òàáë. 8), ÷òî ñóùåñòâåííî âûøå, ÷åì
ïðè àíàëèçå ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà (79%; òàáë. 9), è íåíàìíîãî
ìåíüøå âèäîâîãî óðîâíÿ äèñêðèìèíàöèè, ïîëó÷åííîì ïðè àíàëèçå òðåõ «îñíîâ-
íûõ» âèäîâ ðîäà Unio. Âî ìíîãîì ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî àíàëèçèðóþòñÿ ôîðìû,
ïðèóðî÷åííûå ê ðàçíûì òèïàì ðå÷íûõ ñèñòåì. Òà ôîðìà, êîòîðóþ ñòîðîííèêè
óçêîé êîíöåïöèè èìåíóþò «Batavusiana musiva», âûÿâëåíà, ãëàâíûì îáðàçîì, â
áûñòðûõ ðå÷êàõ ïðåäãîðèé Êðûìà è Êàðïàò (ð. ×åðíàÿ è ð. Áîðæàâà ñîîòâåò-
ñòâåííî). Â ðåêàõ ðàâíèííîé Óêðàèíû ÿâíî ïðåîáëàäàëà «B. nana». Êðîìå òîãî,
â ð. Ñåéì ñîáðàíû 2 ýêç. «B. musiva», à â ð. Ñëó÷ü – ñòîëüêî æå «B. fuscula».
Ãîðíî-ðàâíèííîìó âåêòîðó íàïðàâëåííîñòè ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
îòâå÷àþò ðàçëè÷èÿ â ÷àñòîòàõ àëëîçèìîâ: â ïîïóëÿöèÿõ ïðåäãîðíûõ ðåê Êàðïàò
è Êðûìà ÿâíî äîìèíèðóåò àëëåëü Mdh100, òîãäà êàê íà ðàâíèíå îí ïðàêòè÷åñêè
íå âñòðå÷àåòñÿ, óñòóïàÿ ìåñòî àëåëþ Mdh110. Îòñóòñòâèå ÷åòêèõ ôèêñèðîâàííûõ
ãåííûõ ðàçëè÷èé âñå æå íå äàåò íà ñîâðåìåííîì óðîâíå çíàíèé îñíîâàíèé ñ÷è-
òàòü êðûìñêóþ ôîðìó U. crassus s. l. (êîòîðóþ Â. È. Æàäèí ðàññìàòðèâàë êàê
îòäåëüíûé âèä U. stevenianus) îòäåëüíûì âèäîì.
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, ïðè àíàëèçå èçìåí÷èâîñòè àëëîçèìîâ è ìîðôîìåòðè÷ñêèõ
ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû ïîëó÷åíû ðåçóëüòàòû, äîêàçûâàþùèå íåïðèìåíèìîñòü
óçêîé êîíöåïöèè âèäà ê ñèñòåìàòèêå åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Unio.
Ïðè ýòîì äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ñèñòåìàòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ýòèõ âèäîâ èìååò
ïåðñïåêòèâó òîëüêî â ïëàíå èçó÷åíèÿ ãåîãðàôè÷åñêîé íåîäíîðîäíîñòè ãåíåòè÷å-
ñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé íà ïðîòÿæåíèè àðåàëà è äîëæíî áûòü àêöåíòèðîâàíî
íà âûäåëåíèå àëëîâèäîâ – ãåíåòè÷åñêè äèñêðåòíûõ ãðóïï ïîïóëÿöèé, ñâÿçàííûõ
äðóã ñ äðóãîì ïåðåõîäàìè, êîòîðûå îáû÷íî òðàêòóþòñÿ êàê ãèáðèäíûå çîíû.
Æàäèí Â. È. Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè. Ñåì. Unionidae. – Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1938. – Ò. 4, âûï. 1. –
169 ñ.
Æàäèí Â. È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1952. – 374 ñ.
Çàòðàâêèí Ì. Í. Unio kalmykorum â ðåêå Îêå è ñèñòåìà ðîäà Unio Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Çîîë.
æóðí. – 1983. – 62. – Ñ. 1577—1580.
Çàòðàâêèí Ì. Í., Ëîáàíîâ À. Ë. Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ãðàíèöû âèäîâ ðîäà Unio (Bivalvia, Unioniformes)
ôàóíû ÑÑÑÐ // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1987. – 92, âûï. 6. –
Ñ. 42—50.
Êîäîëîâà Î. Ï. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Unionidae ïî ñèñòåìàì ìèîãåíîâ è ìîð-
ôîëîãèè ðàêîâèí : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ì., 1977. – 21 ñ.
Êîäîëîâà Î. Ï., Ëîãâèíåíêî Á. Ì. Ñðàâíåíèå ðàçíûõ ïîïóëÿöèé äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Unio pic-
torum è U. tumidus (Unionidae) ïî ñèñòåìàì ìèîãåíîâ è ìîðôîëîãèè ðàêîâèí // Çîîë. æóðí. –
1973. – 52, âûï. 7. – Ñ. 988—999.
318 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. À. Âàñèëüåâà, Å. È. Æàëàé, Ë. Í. ßíîâè÷
Êîðíþøèí À. Â. Î âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Óêðàèíû è ñòðà-
òåãèè åãî îõðàíû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2002. – 36, ¹ 1. – Ñ. 9—23.
Ëîãâèíåíêî Á. Ì., Êîäîëîâà Î. Ï. Îá óðîâíå ñõîäñòâà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ ìèîãåíîâ ðàç-
íûõ âèäîâ è ðîäîâ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Unionidae // Çîîë. æóðí. – 1983. – 62, âûï. 3. –
Ñ. 447—451.
Ìåëüíè÷åíêî Ð. Ê. Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêèé àíàëèç äâóõ âèäîâ ðîäà Unio (Mollusca, Bivalvia,
Unionidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2000. – 34, ¹ 1—2. – Ñ. 85—88.
Ðèæèíàøâèëè À. Ë. Ê ìîðôîëîãèè ïåðëîâèö (Bivalvia: Unionidae) ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé ÷àñòè
Ðîññèè // Ìîëëþñêè: ìîðôîëîãèÿ, òàêñîíîìèÿ, ôèëîãåíèÿ, áèîãåîãðàôèÿ è ýêîëîãèÿ : Ñá.
ìàòåðèàëîâ Ñåäüìîãî (XVI) ñîâåù. ïî èçó÷åíèþ ìîëëþñêîâ. – ÑÏá. : ÇÈÍ ÐÀÍ, 2007. –
Ñ. 217—220.
Ñòàäíè÷åíêî À. Ï. Ìîëþñêè. Ïåðë³âíèöåâ³, êóëüêîâ³ (Uionidae, Cycladidae). – Êè¿â : Íàóê. äóìêà,
1984. – 382 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè ; Ò. 29, âèï. 9).
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî-
¸ìîâ. – Ë. : Íàóêà, 1970. – 371 ñ.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Òèï Mollusca – ìîëëþñêè. Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (êðîìå
íàñåêîìûõ) Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ì. : Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1971. – Ñ. 50—65.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Bivalvia. Îïðåäåëèòåëü áåñïîçâîíî÷íûõ
Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ (ïëàíêòîí è áåíòîñ). – Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977. – Ñ. 123—152.
ßíîâè÷ Ë. Í., Ïàìïóðà Ì. Ì., Âàñèëüåâà Ë. À., Ìåææåðèí Ñ. Â. Ìàññîâûé ãåðìàôðîäèòèçì ïåðëîâè-
öåâûõ (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) Öåíòðàëüíîãî Ïîëåñüÿ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2010. –
¹ 6. – Ñ.
Glöer P., Meier-Brook Ñ. Süsswassermollusken. – Hamburg : DJN, 1998. – 136 S.
Haas F. Superfamilia Unionacea. – Berlin : Gruyter, 1969. – 663 S.
Juřičková L., Horsák M., Beran L. Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic // Acta Soc.
Zool. Bohem. – 2001. – 65. – P. 25—40.
Kat P. W. Hybridization in a Unionid faunal suture zone // Malacalogia. – 1986. – 27, N 1. – P. 107—125.
Källersjö M., Proschwitz T., Lundberg S. et al. Evaluation of ITS rDNA as a complement to mitochondrial
gene sequences for phylogenetic studies in freshwater mussels: an example using Unionidae from north-
western Europe // Zoologica Scripta. – 2005. – 34, N 4. – P. 415—424.
Kennard A. S., Salisbary A. E., Woodward B. D. Notes on British post-Pliocene Unionidae. II. The hybrids
between Unio pictorum Linn. and Unio tumidus Retz. from Repton Park, Derbyshire // Proc. Mal.
Soc. – 1927. – 27. – P. 5—6. – P. 191—197.
Nagel K.-O., Badino G., Celebrano G. Systematics of European naiades (Bivalvia: Margaritiferidae and
Unionidae): a review and some new aspects // Malacological Review. – 1998. – Suppl. 7. –
P. 83—104.
Nei M. Molecular population genetic and evolution. – Amsterdam : North-Holland, 1975. – 275 p.
Piechocki A., Dyduch-Falniowska A. Mięczaki. Małźe. – Warszawa : Wyd. Naukowa PWN, 1993. – 204 s.
Shikov E. V., Zatravkin M. N. The comparative method of taxonomic study of Bivalvia used by Soviet mala-
cologist // Malakol. Abh. – 1991. – 15, N 17. – P. 149—159.
Zouros E., Romero-Dorey M., Mallet A. L. Heterozygosity and growth in marine bivalves: further data and
possible explanations // Evolution. – 1988. – 42. – P. 1332—1341.
319Àëëîçèìíàÿ è êîíõèîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðëîâèö ðîäà Unio…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|