Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України
Период половой активности и плодотворных спариваний у рыжей лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) в условиях степной зоны юга Украины приходится в основном на III декаду января – I декаду февраля....
Збережено в:
Дата: | 2011 |
---|---|
Автор: | |
Формат: | Стаття |
Мова: | Ukrainian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
Назва видання: | Вестник зоологии |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65829 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України / Є.П. Стекленьов // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 439–445. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-65829 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-658292014-07-04T03:01:47Z Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України Стекленьов, Є.П. Экология Период половой активности и плодотворных спариваний у рыжей лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) в условиях степной зоны юга Украины приходится в основном на III декаду января – I декаду февраля. The period of sexual activity and fertile mating of the red fox (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) in the southern region of Ukrainian Steppe fall mainly into the III decade of January – I decade of February. 2011 Article Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України / Є.П. Стекленьов // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 439–445. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65829 591.166: 599.742.1 uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Экология Экология |
spellingShingle |
Экология Экология Стекленьов, Є.П. Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України Вестник зоологии |
description |
Период половой активности и плодотворных спариваний у рыжей лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) в условиях степной зоны юга Украины приходится в основном на III декаду января – I декаду февраля. |
format |
Article |
author |
Стекленьов, Є.П. |
author_facet |
Стекленьов, Є.П. |
author_sort |
Стекленьов, Є.П. |
title |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України |
title_short |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України |
title_full |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України |
title_fullStr |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України |
title_full_unstemmed |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України |
title_sort |
строки статевої активності рудої лисиці, vulpes vulpes (carnivora, canidae), у степовій зоні україни |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2011 |
topic_facet |
Экология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65829 |
citation_txt |
Строки статевої активності рудої лисиці, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), у степовій зоні України / Є.П. Стекленьов // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 439–445. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT steklenʹovêp strokistatevoíaktivnostírudoílisicívulpesvulpescarnivoracanidaeustepovíjzoníukraíni |
first_indexed |
2025-07-05T16:12:47Z |
last_indexed |
2025-07-05T16:12:47Z |
_version_ |
1836824100449812480 |
fulltext |
ÓÄÊ 591.166: 599.742.1
ÑÒÐÎÊÈ ÑÒÀÒÅÂί ÀÊÒÈÂÍÎÑÒ² ÐÓÄί ËÈÑÈÖ²,
VULPES VULPES (CARNIVORA, CANIDAE),
Ó ÑÒÅÏÎÂ²É ÇÎͲ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Á³îñôåðíèé çàïîâ³äíèê «Àñêàí³ÿ-Íîâà» ³ì. Ô. Å. Ôàëüö-Ôåéíà
âóë. Ôðóíçå, 13, ñìò Àñêàí³ÿ-Íîâà, ×àïëèíñüêèé ð-í, Õåðñîíñüêà îáë., 75230 Óêðà¿íà
Ïîëó÷åíî 18 îêòÿáðÿ 2010
Ïðèíÿòî 30 ìàðòà 2011
Ñðîêè ïîëîâîé àêòèâíîñòè ðûæåé ëèñèöû, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), â ñòåïíîé çîíе
Óêðàèíû. Ñòåêëåíåâ Å. Ï. – Ïåðèîä ïîëîâîé àêòèâíîñòè è ïëîäîòâîðíûõ ñïàðèâàíèé ó ðûæåé
ëèñèöû (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) â óñëîâèÿõ ñòåïíîé çîíû þãà Óêðàèíû ïðèõîäèòñÿ â
îñíîâíîì íà Ø äåêàäó ÿíâàðÿ – I äåêàäó ôåâðàëÿ. Àêòèâèçàöèÿ ñïåðìàòîãåíåçà ó âçðîñëûõ
ñàìöîâ íà÷èíàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà – íà÷àëå ñåíòÿáðÿ; îâîãåíåçà ó ñàìîê – â
íîÿáðå, äîñòèãàÿ ìàêñèìàëüíûõ ïîêàçàòåëåé â ÿíâàðå–ôåâðàëå. Ïî÷òè âñå âçðîñëûå ñàìêè,
èññëåäîâàííûå â êîíöå ÿíâàðÿ – íà÷àëå ôåâðàëÿ, íàõîäèëèñü óæå â ñîñòîÿíèè áåðåìåííîñòè ñ
ðàçâèòèåì çàðîäûøåé íà ñòàäèè çèãîòû-áëàñòîöèñòû, ïðè ñðàâíèòåëüíî âûñîêèõ ïîêàçàòåëÿõ
ïîòåíöèàëüíîãî ìíîãîïëîäèÿ (6,91 ± 1,11). Ôàêòè÷åñêîå ìíîãîïëîäèå, ñóäÿ ïî êîëè÷åñòâó
ëèñÿò â âûâîäêàõ îòäåëüíûõ ïàð çà ýòîò ïåðèîä, ñîñòàâèëî 6,62 ± 0,75 îñîáåé. Ïîëîâûå ïðî-
öåññû ó ìîëîäûõ îñîáåé íà÷èíàþòñÿ íåñêîëüêî ïîçæå, äîñòèãàÿ ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòè âî
II—III äåêàäå ôåâðàëÿ ïðè çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ ïîêàçàòåëÿõ ìíîãîïëîäèÿ ñàìîê, ÷òî â áîëü-
øîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ óðîâíåì èõ ðàçâèòèÿ â ïåðèîä íàñòóïëåíèÿ ïîëîâîé çðåëîñòè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ðûæàÿ ëèñèöà, ïîëîâàÿ àêòèâíîñòü, ñïàðèâàíèå, ñïåðìàòîãåíåç, îâîãåíåç,
þã Óêðàèíû.
Terms of Display of Sexual Activity of Red Fox, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae), in Ukrainian Steppe
Region. Steklenev E. P. – The period of sexual activity and fertile mating of the red fox (Vulpes vulpes
Linnaeus, 1758) in the southern region of Ukrainian Steppe fall mainly into the III decade of
January – I decade of February. Activisation of spermatogenesis in mature males begins in the second
half of August – first half of September; of ovogenesis in females – in November; it reaches the max-
imal indications in January – February. Almost all the mature females investigated in the end of
January – first half of February were pregnant with the development of embryos on the stages of zygote
to blastocyste, by the relatively high indices of potential (6,91 ± 1,11) and real multifetation (6,62 ±
0,78). Sexual processes in the young females start a little later, reaching maximal activity in
II—III decade of February by relatively lower indices of multifetation. The later in the great degree is
determined by the development of females to the period of their sexual maturity.
Ke y wo r d s: red fox, sexual activity, pairing, spermatogenesis, ovogenesis, South of Ukraine.
Âñòóï
Çâè÷àéíà, àáî ðóäà, ëèñèöÿ (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) õàðàêòåðèçóºòüñÿ ìàéæå íåîáìåæíè-
ìè ìîæëèâîñòÿìè ïðèñòîñîâàííîñò³ äî íàéð³çíîìàí³òí³øèõ óìîâ ³ñíóâàííÿ. ¯¿ óñï³øíî ðîçâîäÿòü ó
ð³çíèõ ãåîãðàô³÷íèõ çîíàõ ªâðîïè, íà îñòðîⳠʳïð, ó ï³âí³÷í³é Àôðèö³, á³ëüø³é ÷àñòèí³ À糿, â³ääàþ-
÷è ïåðåâàãó ðîçð³äæåíèì ë³ñîâèì óã³ääÿì, ÿê³ ïåðåìåæàþòüñÿ ïîëÿìè òà ëóêàìè, äîëèíàìè ð³÷îê;
ã³ðñüêèì ðåã³îíàì, îêîëèöÿì ëþäñüêèõ ïîñåëåíü òîùî. Øèðîêî ðîçïîâñþäæåíà âîíà òàêîæ ó ñòåïî-
âèõ ðàéîíàõ ªâðà糿.
Ñòðîêè ðîçìíîæåííÿ ðóäî¿ ëèñèö³ âèçíà÷àþòüñÿ ãåîãðàô³÷íîþ çîíîþ ¿¿ ïîøèðåííÿ. Ó ï³âäåí-
íèõ ðàéîíàõ ïàðóâàííÿ V. vulpes ïðîõîäèòü ó á³ëüø ðàíí³ òåðì³íè, ÿê³ ïðèïàäàþòü â îñíîâíîìó íà II
ïîëîâèíó çèìè (ñ³÷åíü–ëþòèé); ó ñåðåäí³é ïîëîñ³ – íà áåðåçåíü, ó ï³âí³÷íèõ ðàéîíàõ – íà ê³íåöü
áåðåçíÿ – ïî÷àòîê êâ³òíÿ (×èðêîâà, 1947; Ìëåêîïèòàþùèå…, 1963)
Vestnik zoologii, 45(5): 439—445, 2011
Ö³ òåðì³íè âèçíà÷àþòüñÿ, ãîëîâíèì ÷èíîì, êë³ìàòè÷íèìè óìîâàìè êîíêðåòíî¿ çîíè, ÿê³ çóìîâ-
ëþþòü àêòèâ³çàö³þ ñïåðìàòî- òà îâîãåíåçó. Çà äàíèìè Ð. Êð³äà (Creed, 1960), ñïåðìàòîãåííà àêòèâ-
í³ñòü ñàìö³â ðóäî¿ ëèñèö³ â óìîâàõ Àíã볿 îáìåæóºòüñÿ îñ³ííüî-çèìîâèìè ì³ñÿöÿìè (æîâòåíü–êâ³-
òåíü) ç ìàêñèìàëüíèì ïðîÿâëåííÿì ó ãðóäí³–ëþòîìó. Íà ñåçîíí³ çì³íè ðîçì³ð³â ³ âàãè ñ³ì’ÿíèê³â ó
ñàìö³â òà ÿº÷íèê³â ³ ìàòêè ó ñàìîê V. vulpes âêàçóº Þ. Õ. Ãèäàÿòîâ (1965), ÿêèé äîñë³äæóâàâ ö³ ïîêàç-
íèêè â óìîâàõ Àçåðáàéäæàíó. Çã³äíî ç éîãî äàíèìè, ñ³ì’ÿíèêè ðóäî¿ ëèñèö³ çá³ëüøóþòüñÿ ïðîòÿãîì
óñüîãî îñ³ííüî-çèìîâîãî ïåð³îäó, ïî÷èíàþ÷è ç âåðåñíÿ äî ëþòîãî. Íàäàë³ âîíè ïîñòóïîâî çìåí-
øóþòüñÿ, äîñÿãàþ÷è ì³í³ìàëüíèõ ïîêàçíèê³â âë³òêó (ïåð³îä â³äíîñíîãî ñòàòåâîãî ñïîêîþ). г÷íèé
öèêë ïðîõîäæåííÿ îâîãåíåçó ñàìîê V. vulpes, çã³äíî ç äàíèìè àâòîðà, ñï³âïàäຠç àêòèâíèì ïðîõîä-
æåííÿì ñïåðìàòîãåíåçó ó ñàìö³â. Çá³ëüøåííÿ âàãîâèõ ³ ë³í³éíèõ ïîêàçíèê³â ÿº÷íèê³â ³ îêðåìèõ â³ä-
ä³ë³â ìàòêè òàêîæ ïî÷èíàºòüñÿ ó âåðåñí³ ³ ïðîäîâæóºòüñÿ äî íàñòàííÿ ïåð³îäó ï³äâèùåíî¿ ñòàòåâî¿
àêòèâíîñò³.
Ïðèáëèçíî íà òàê³ æ ñòðîêè ïðîõîäæåííÿ ñïåðìàòîãåíåçó ó ï³âí³÷íî-àìåðèêàíñüêî¿ ñ³ðî¿ ëèñè-
ö³ (gray fox – Urocyon cinereoargenteus) âêàçóº Å. Ôîëüìàí (Follmann, 1978). Çã³äíî ç éîãî äàíèìè,
íàÿâí³ñòü ñïåð쳿â ó ïðîòîêàõ åï³äèäèìèñà ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ïðîòÿãîì ìàéæå óñüîãî îñ³ííüî-çèìîâî-
ãî ³ âåñíÿíîãî ïåð³îäó (æîâòåíü–òðàâåíü). Àêòèâ³çàö³ÿ ñïåðìàòîãåíåçó ïî÷èíàºòüñÿ ó âåðåñí³; ¿¿ ìàê-
ñèìàëüí³ ïîêàçíèêè â³äçíà÷åí³ àâòîðîì ïðîòÿãîì ñ³÷íÿ–áåðåçíÿ. Íàïðèê³íö³ áåðåçíÿ ïî÷èíàºòüñÿ
øâèäêà ðåãðåñ³ÿ ñ³ì’ÿâèíîñíèõ ïðîòîê³â, ÿêà çàê³í÷óºòüñÿ â ê³íö³ êâ³òíÿ. Ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³ ñàìö³ ñ³ðî¿
ëèñèö³, äîñÿãàþòü ó ð³÷íîìó â³ö³; ñïåðìàòîãåííà àêòèâí³ñòü ó íèõ ïî÷èíàºòüñÿ äåùî ï³çí³øå, í³æ ó
äîðîñëèõ. Ïðîòÿãîì ñ³÷íÿ–ëþòîãî, ð³çíèö³ ñïåðìàòîãîãåííî¿ àêòèâíîñò³ ñ³ì’ÿíèê³â äîðîñëèõ ñàìö³â ³
ð³÷íîãî â³êó íå â³äçíà÷åíî.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Ðóäà ëèñèöÿ øèðîêî ðîçïîâñþäæåíà ó ñòåïîâ³é çîí³ ï³âäíÿ Óêðà¿íè, ³ çîêðåìà ó Á³îñôåðíîìó
çàïîâ³äíèêó «Àñêàí³ÿ-Íîâà». Çàâäÿêè çàïîâ³äíîìó ðåæèìó ³ áàãàò³é òðîô³÷í³é áàç³ òóò V. vulpes óñï³ø-
íî ðîçìíîæóºòüñÿ, ³ ¿¿ ÷èñåëüí³ñòü ïîñò³éíî çá³ëüøóºòüñÿ. Íà æàëü, ïî¿äàþ÷è çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ìîëîä-
íÿêó äð³áíèõ òâàðèí (ëàí³, àíòèëîïè ñàéãè, ìóôëîíà), ðóäà ëèñèöÿ îáìåæóº ìîæëèâîñò³ óñï³øíîãî
â³äòâîðåííÿ öèõ âèä³â. Âðàõîâóþ÷è öå, çà îñòàíí³é ïåð³îä ïðîâåäåíî äîñë³äæåííÿ ô³ç³îëîã³÷íèõ îñîá-
ëèâîñòåé ¿¿ ðîçìíîæåííÿ, ùî ó ïîäàëüøîìó ñïðèÿòèìå ïîøóêàì á³îëîã³÷íèõ ìåòîä³â îáìåæåííÿ ¿¿
÷èñåëüíîñò³. Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëè ç óðàõóâàííÿì îñíîâíèõ ïðèíöèï³â ³ ìåòîä³â âèâ÷åííÿ ô³ç³îëî-
㳿 ðîçìíîæåííÿ ñâ³éñüêèõ ³ äèêèõ òâàðèí, íàâåäåíèõ ó íàóêîâèõ ïðàöÿõ Äæ. Õåììîíäà (Hammond,
1952), Ô. Ìàðøàëëà (Marshall., 1960), À. Â. Êâàñíèöüêîãî (1967). Ïðîòÿãîì äîñë³äæåííÿ ïðîâåäåíî
ñïîñòåðåæåííÿ çà ñòàòåâîþ ïîâåä³íêîþ öüîãî âèäó òâàðèí, âèâ÷åíî òåðì³íè àêòèâ³çàö³¿ òà îñîáëèâî-
ñò³ ïðîõîäæåííÿ ãàìåòîãåíåçó, ïîâíîö³íí³ñòü ãåíåðàòèâíèõ åëåìåíò³â, òåðì³íè ïàðóâàííÿ ³ íàðîä-
æåííÿ ïîòîìñòâà. Ïðè äîñë³äæåí³ ñïåðìàòîãåíåçó âðàõîâóâàëè ìàñó ñ³ì’ÿíèê³â ³ ¿õí³õ ïðèäàòê³â ó
ð³çí³ ïåð³îäè ðîêó, ñòàä³þ äîçð³âàííÿ ñïåð쳿â, ¿õíþ íàÿâí³ñòü ÷è â³äñóòí³ñòü ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ
ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â, êîíöåíòðàö³þ, àêòèâí³ñòü òà ìîðôîô³ç³îëîã³÷íèé ñòàí. Ïðè âèâ÷åíí³ ãåí³òàë³é
ñàìîê âðàõîâóâàëè ìàñó ìàòêè ³ ÿº÷íèê³â, ñòàí ìàòêè (ï³õâè, øèéêè, ðîã³â òà ÿéöåïðîâîä³â); ïðè
íàÿâíîñò³ âàã³òíîñò³ – ê³ëüê³ñòü çàðîäê³â ³ ïëîä³â, ñòàä³þ ¿õíüîãî ðîçâèòêó òà ðîçòàøóâàííÿ ó ðîãàõ
ìàòêè.  ÿº÷íèêàõ ï³äðàõîâóâàëè ê³ëüê³ñòü ôîë³êóë³â ç âèçíà÷åííÿì ñòà䳿 ¿õíüîãî ðîçâèòêó, íàÿâí³ñòü
æîâòèõ ò³ë âàã³òíîñò³ ç óðàõóâàííÿì ê³ëüêîñò³ íàÿâíèõ åìáð³îí³â, ùî âèçíà÷ຠïîòåíö³éíå áàãàòîï-
ë³ääÿ ñàìîê. Ôàêòè÷íå áàãàòîïë³ääÿ ñàìîê âèçíà÷àëè çà ê³ëüê³ñòþ íàÿâíîãî ïîòîìñòâà ó îêðåìèõ ïàð.
³ê òâàðèí âèçíà÷àëè çà ¿õí³ì çàãàëüíèì ñòàíîì, ðîçâèòêîì çóáíî¿ ñèñòåìè, à òàêîæ ðîçâèòêîì ãåí³-
òàë³é. Îñòàíí³ ïîêàçíèêè äîñèòü íàãëÿäíî äåìîíñòðóþòü òåìïè ðîçâèòêó òâàðèí ³ âèçíà÷àþòü òåðì³-
íè ñòàíîâëåííÿ ñòàòåâî¿ òà ô³ç³îëîã³÷íî¿ çð³ëîñò³. Âñüîãî çà äîñë³äíèé ïåð³îä (1965—2004 ðð.) äîñë³ä-
æåíî ñòàòåâ³ îðãàíè 52 îñîáèí, (ó ò. ÷. 29 { ³ 23 }). Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü ïðîàíàë³çóâàíî ó ñåçîí-
íîìó ðîçòèí³.
Ðåçóëüòàòè
Ðîçìíîæåííÿ ðóäî¿ ëèñèö³ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè ìຠâèðàæåíèé ñåçîííèé
õàðàêòåð, òàê ÿê ³ â ³íøèõ ÷àñòèíàõ àðåàëó. Ìàêñèìàëüí³ ïîêàçíèêè ïðîÿâó ñòà-
òåâî¿ àêòèâíîñò³ ³ ïë³äíèõ ïàðóâàíü ïðèïàäàþòü íà III äåêàäó ñ³÷íÿ – I äåêàäó
ëþòîãî. Ó öåé ïåð³îä ïðîÿâëÿºòüñÿ õàðàêòåðíà àêóñòè÷íà ñèãíàë³çàö³ÿ, âçàºìí³
ïîøóêè ñòàòåâèõ ïàðòíåð³â òà ïàðóâàííÿ. Óïðîäîâæ öüîãî ïðîöåñó â³äáóâàºòüñÿ
äîçð³âàííÿ ãåíåðàòèâíèõ åëåìåíò³â, ï³äãîòîâêà ïðîâ³äíèõ øëÿõ³â äëÿ íîðìàëüíî-
ãî ïåðåì³ùåííÿ ñòàòåâèõ êë³òèí, ¿õí³é çóñòð³÷³ ³ çàïë³äíåííþ ÿéöåêë³òèíè òà
ïðèéîìó ìàéáóòíüîãî çàðîäêó. Ãîíàäè óñ³õ äîðîñëèõ îñîáèí, äîñë³äæåíèõ ó öåé
ïåð³îä, çíàõîäÿòüñÿ ó ñòàí³ àêòèâ³çàö³¿ ãîðìîíàëüíèõ ïðîöåñ³â, ùî âèÿâëÿºòüñÿ ó
ïîâåä³íö³ òâàðèí. Ó ñàìö³â öå ñòàºòüñÿ çíà÷íî ðàí³øå (ê³íåöü ë³òà – ïî÷àòîê
îñåí³) ³ çóìîâëþºòüñÿ àêòèâ³çàö³ºþ ñïåðìàòîãåíåçó. Ó çâèâèñòèõ êàíàëüöÿõ ñòðî-
440 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
ìè ñ³ì’ÿíèê³â ïî÷èíàºòüñÿ àêòèâíèé ïîä³ë ñòàòåâèõ êë³òèí, ÿê³, ïîñòóïîâî äîçð³-
âàþ÷è, çàïîâíþþòü ñ³ì’ÿïðîâîäè ïðèäàòê³â, ³ çîêðåìà ¿õí³õ õâîñòîâèõ â³ää³ë³â.
Íàÿâí³ñòü ïåðøèõ ñïåð쳿â ó äîðîñëèõ ñàìö³â â³äçíà÷åíî ó äðóã³é ïîëîâèí³ æîâò-
íÿ, ç ïîñòóïîâèì ¿õí³ì çá³ëüøåííÿì ó ëèñòîïàä³–ãðóäí³ (òàáë. 1).
Ó äâîõ ñàìö³â, äîñë³äæåíèõ ïðîòÿãîì ëèñòîïàäà, ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðè-
äàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â â³äçíà÷åíî óæå íåâåëèêó ê³ëüê³ñòü ïîâíîö³ííèõ ñïåð쳿â; ìàñà
ñ³ì’ÿíèê³â ñòàíîâèëà 14,2 ± 1,29 ã, ¿õí³õ ïðèäàòê³â – 2,37 ± 0,49 ã.  óñ³õ ñàì-
ö³â, äîñë³äæåíèõ ó III äåêàä³ ãðóäíÿ, êîíöåíòðàö³ÿ ñïåð쳿â ñòàíîâèëà
3,64 ± 1,0 ìëí/ìì3 ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 1,64—4,74 ìëí/ìì3 ïðè ìàñ³ ñ³ì’ÿíè-
ê³â 13,08 ± 1,08 ã. Ìàêñèìàëüí³ ïîêàçíèêè êîíöåíòðàö³¿ ñïåð쳿â â³äçíà÷åíî ïðî-
òÿãîì ñ³÷íÿ (5,33 ± 0,51 ìëí/ìì3). Ó îäíîãî ìîëîäîãî ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî â
ê³íö³ I äåêàäè ñ³÷íÿ, òàêîæ â³äçíà÷åíî âåëèêó ê³ëüê³ñòü ñïåðì³³â; ìàñà éîãî
ñ³ì’ÿíèê³â áóëà çíà÷íî ìåíøîþ, ó ïîð³âíÿíí³ ç òàêîþ äîðîñëèõ ñàìö³â, ³ ñòàíî-
âèëà 10,06 ã; ïðèäàòê³â – 1,8 ã. Ïî÷èíàþ÷è ç äðóãî¿ ïîëîâèíè ñ³÷íÿ ìàñà
ñ³ì’ÿíèê³â ïîì³òíî çìåíøóºòüñÿ ³ ó III äåêàä³ ñ³÷íÿ ó äîðîñëèõ ñàìö³â âîíà ñòà-
íîâèòü 12,77 ± 0,23 ã, ïðèäàòê³â – 2,7 ± 0,12 ã. Äîñèòü âèñîêà êîíöåíòðàö³ÿ
ñïåð쳿â (5,335 ± 1,05 ìëí/ìì3) çóìîâëåíà çíà÷íèì ¿õí³ì íàêîïè÷åííÿì ó ïåð³îä
àêòèâíîãî ñïåðìàòîãåíåçó òà âèñîêîþ çäàòí³ñòþ âèæèâàííÿ â àíàá³îòè÷íîìó
ñòàí³. Ó ìîëîäîãî ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî âïðîäîâæ öüîãî ïåð³îäó, ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â
ñòàíîâèëà 11,8 ã; ¿õí³õ ïðèäàòê³â – 2,6 ã, ïðè êîíöåíòðàö³¿ ñïåð쳿â
2,16 ìëí/ìì3.
Âèñîêà êîíöåíòðàö³ÿ ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â â³ä-
çíà÷åíà òàêîæ ïðîòÿãîì ëþòîãî: ó äîðîñëèõ ñàìö³â (n = 4) âîíà ñòàíîâèëà
4,96 ± 0,56 ìëí/ìì3 ïðè ìàñ³ ñ³ì’ÿíèê³â 12,26 ± 0,63, ïðèäàòê³â – 2,2 ± 0,2 ã; ó
ìîëîäèõ ñàìö³â (n = 2) â³äïîâ³äíî 9,37 òà 2,25 ã. Ó áåðåçí³ ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â ïîì³ò-
íî çìåíøóºòüñÿ (n = 2), õî÷à çàïàñ ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â çáå-
ð³ãàºòüñÿ íà äîñèòü âèñîêîìó ð³âí³ ³ ñòàíîâèòü 2,82 ìëí/ìì3 (ç êîëèâàííÿìè ó
ìåæàõ 3,56—2,08 ìëí/ìì3).  óñ³õ ñàìö³â, äîñë³äæåíèõ ó âåñíÿíî-ë³òí³é ïåð³îä
(êâ³òåíü–ëèïåíü), íàÿâíîñò³ ñïåð쳿â ó ñ³ì’ÿïðîâîäàõ ïðèäàòê³â òà ìàçêàõ ñòðî-
ìè ñ³ì’ÿíèê³â íå â³äçíà÷åíî. Ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â ó öåé ïåð³îä ñòàíîâèëà ëèøå
3,0—2,2 (n = 2), ¿õí³õ ïðèäàòê³â – 0,6—0,44 ã.
Íîâà õâèëÿ àêòèâ³çàö³¿ ñïåðìàòîãåíåçó ó ñàìö³â ðóäî¿ ëèñèö³ ïî÷èíàºòüñÿ
íàïðèê³íö³ ë³òà – ïî÷àòêó îñåí³, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü çíà÷íå çá³ëüøåííÿ ìàñè
441Ñòðîêè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ðóäî¿ ëèñèö³…
Òàáëèö ÿ 1. Ïîêàçíèêè ñïåðìàòîãåíåçó ó ñàìö³â ðóäî¿ ëèñèö³
T a b l e 1. Indices of spermatogenesis of the red fox males
Ñòðîêè
äîñë³äæåííÿ
òâàðèí
ʳëüê³ñòü
îñîáèí
Ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â, ã
Êîíöåíòðàö³ÿ
ñïåð쳿â, ìëí/ìì3
M ± m
ó ò. ÷ ïðèäàòê³â
M ± m
M ± m
9. 01.65 1 10,06 1,80 Íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü
29.01.93 1 11,80 2,60 2,16
9.02.66—27.02.94 2 9,37 2,25 3,95
26.10.79 1 6,40 1,50 Ïîîäèíîê³
7.01.58—7.01.95 4 14,26 ± 0,51 2,72 5,33 ± 0,51
22.01.93—23.01.96 3 12,77 ± 0,23 2,70 ± 0,12 5,33 ± 1,08
2.02.59—27.02.70 4 11,50 ± 0,92 2,20 ± 0,21 4,96 ± 0,56
21.03.66—26.03.96 2 5,90 1,70 2,82
30.04.72 1 5,40 2,0 Ñïåð쳿 â³äñóòí³
18.06.86.—3.07.66 2 2,30 0,80 Ñïåð쳿 â³äñóòí³
21.10.93 1 3,50 2,30 Ñïåð쳿 â³äñóòí³
5.11.92—27.11.94 3 14,20 ± 1,29 2,37 ± 0,49 Íàÿâí³ñòü ñïåð쳿â â³äçíà÷åíà
â óñ³õ ñàìö³â
22.12.68—28.12.2000 3 14,06 ± 0,55 2,33 ± 0,17 3,64 ± 1,00
ñ³ì’ÿíèê³â, ðîçðîñòàííÿ ó çâèâèñòèõ êàíàëüöÿõ ãåðì³íàòèâíîãî åï³òåë³þ òà ³íòåí-
ñèâíèé ïîä³ë ñòàòåâèõ êë³òèí. Ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â äîñë³äæåíîãî ñàìöÿ ñòàíîâèëà
3,5 ã; ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â – 1,3 ã. Ó ³íøîãî ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî íà 5 ä³á ï³çí³-
øå, â³äïîâ³äí³ ïîêàçíèêè ñòàíîâèëè 6,4 òà 1,5 ã; ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â
ñ³ì’ÿíèê³â âèÿâëåíî ïîîäèíîê³ äîçð³ë³ ñïåð쳿.
Àêòèâ³çàö³ÿ îâîãåíåçó ïî÷èíàºòüñÿ äåùî ï³çí³øå, ùî çóìîâëåíî òðèâàëèì
ïåð³îäîì ëàêòàö³îííî¿ äîì³íàíòè òà ãîä³âëåþ ïîòîìñòâà. ßâí³ îçíàêè àêòèâ³çàö³¿
îâîãåíåçó ó äîðîñëèõ ñàìîê â³äçíà÷åíî ó I äåêàä³ ãðóäíÿ (òàáë. 2); â ÿº÷íèêàõ
îäíî¿ ç íèõ â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü 6 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì 2—3 ìì, ïðè ìàñ³ ÿº÷íè-
ê³â 2,8 ã. Ó 3 ñàìîê, äîñë³äæåíèõ ïðîòÿãîì III äåêàäè ñ³÷íÿ, â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü
ìîëîäèõ æîâòèõ ò³ë, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî äîçð³âàííÿ ôîë³êóë³â, ¿õíþ îâóëÿö³þ òà
çà÷àòòÿ, ïðè äîñèòü âèñîêîìó ïîêàçíèêó ïîòåíö³éíîãî áàãàòîïë³ääÿ (8—10 ÿéöå-
êë³òèí). Ïåðåñ³÷íà ìàñà ÿº÷íèê³â öèõ ñàìîê ñòàíîâèëà 1,42 ± 0,25 ã (ç êîëèâàí-
íÿìè ó ìåæàõ 1,06—1,9 ã), ìàñà ìàòêè – 15,3 ± 0,95 ã. Ó îäíî¿ ñàìêè, äîñë³äæå-
íî¿ ïðîòÿãîì I äåêàäè ëþòîãî, â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü çàðîäê³â íà ñòà䳿 ðàííüî¿
áëàñòîöèñòè ïðè çíà÷íî çá³ëüøåí³é ìàñ³ ÿº÷íèê³â, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ³íòåíñèâíèé
ðîçâèòîê æîâòèõ ò³ë, ãîðìîíàëüíà àêòèâí³ñòü ÿêèõ ï³äòðèìóº íîðìàëüíå ïðîõîä-
æåííÿ âàã³òíîñò³. Ó äâîõ ³íøèõ ñàìîê, äîñë³äæåíèõ ó öåé ïåð³îä, â³äçíà÷åíî
íàÿâí³ñòü äîçð³ëèõ ôîë³êóë³â, ñòàí ÿêèõ ñâ³ä÷èòü ïðî íàáëèæåííÿ åñòðàëüíîãî
ïåð³îäó òà éìîâ³ðíîãî ïàðóâàííÿ. Ïðî ãîòîâí³ñòü ìàòêè äî ³ìïëàíòàö³¿ ìàéáóò-
í³õ çàðîäê³â ñâ³ä÷èëè òàêîæ ïîêàçíèêè ¿¿ ìàñè (16,7 ± 2,51ã), çíà÷íà ã³ïåðåì³ÿ ³
íàáóõàííÿ åï³òåë³þ ñëèçîâî¿ îáîëîíêè.
Óñ³ äîðîñë³ ñàìêè, äîñë³äæåí³ ó äðóã³é ïîëîâèí³ ëþòîãî (n = 4), âèÿâèëèñÿ
âàã³òíèìè; ¿õí³ çàðîäêè ïåðåáóâàëè íà ïî÷àòêîâèõ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó, êîëè âîíè
ìàéæå ð³âíîì³ðíî ðîçïîä³ëÿþòüñÿ ïî ðîãàõ ìàòêè. Ó îäíî¿ ñàìêè, äîñë³äæåíî¿ ó
III äåêàä³ áåðåçíÿ, â³äçíà÷åíî íîðìàëüíèé ðîçâèòîê 5 ïëîä³â, äîâæèíà ÿêèõ ñÿãà-
ëà 12,5—14,5 ñì. Óñ³ âîíè áóëè âêðèò³ óæå ãóñòèì, êîðîòêèì âîëîññÿì.
Ó ìîëîäèõ ñàìîê, ÿê³ ïåðåáóâàþòü íà ñòà䳿 ñòàíîâëåííÿ ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³,
ïðîõîäæåííÿ îâîãåíåçó ïî÷èíàºòüñÿ äåùî ï³çí³øå, í³æ ó äîðîñëèõ.  ÿº÷íèêàõ
äâîõ ñàìîê, äîñë³äæåíèõ ó II ³ III äåêàä³ ãðóäíÿ, â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü ëèøå äð³á-
íèõ ôîë³êóë³â ïðè íåçíà÷í³é ìàñ³ ÿº÷íèê³â (0,4—0,5 ã). Äåùî á³ëüøîþ (0,9 ã)
âîíà áóëà â ³íøî¿ ñàìêè, äîñë³äæåíî¿ â ê³íö³ I äåêàäè ñ³÷íÿ: 4 ôîë³êóëè, ä³àìåò-
ðîì 2—3 ìì, âèä³ëÿëèñÿ ñâî¿ì ðîçì³ðîì íàä ïîâåðõíåþ ÿº÷íèê³â. Íå â³äçíà÷åíî
çð³ëèõ ôîë³êóë³â ³ â ñàìêè, äîñë³äæåíî¿ â ê³íö³ III äåêàäè ñ³÷íÿ, õî÷à çà ñòàíîì
ðîçâèòêó îñòàíí³õ ïðîöåñ îâîãåíåçó ïðîõîäèâ äîñèòü ³íòåíñèâíî.  ÿº÷íèêàõ
äâîõ ñàìîê, äîñë³äæåíèõ ó I äåêàä³ ëþòîãî, â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü äîñèòü âåëèêèõ
ôîë³êóë³â, (ä³àìåòð 4—5 ìì), ùî çíàìåíóâàëî íàáëèæåííÿ òåðì³í³â ¿õíüîãî äîçð³-
âàííÿ. Ïåðø³ âèïàäêè îâóëÿö³¿ ç íîðìàëüíèì ðîçâèòêîì æîâòèõ ò³ë âàã³òíîñò³
â³äçíà÷åíî ó ñàìîê, äîñë³äæåíèõ ó II äåêàä³ ëþòîãî. Ó îäíî¿ ñàìêè â³äçíà÷åíî 2
æîâòèõ ò³ëà 3—4 äåííîãî â³êó ç ðîçâèòêîì äâîõ çàðîäê³â, ÿê³ ïåðåáóâàëè íà ñòà-
䳿 çèãîòè; â ³íøî¿ ñàìêè â³äçíà÷åíî 5 æîâòèõ ò³ë 5—6-äîáîâîãî â³êó ç ðîçâèòêîì
òàêî¿ æ ê³ëüêîñò³ çàðîäê³â, ÿê³ ïåðåáóâàëè íà ñòà䳿 áëàñòîöèñòè. Íàÿâí³ñòü çà÷àò-
òÿ â³äçíà÷åíî ùå â îäí³º¿ ñàìêè, äîñë³äæåíî¿ ó III äåêàä³ ëþòîãî: â ¿¿ ÿº÷íèêàõ
â³äçíà÷åíî 5 æîâòèõ ò³ë âàã³òíîñò³ (1 – ó ïðàâîìó ³ 4 – ó ë³âîìó ðîç³) ïðè
íàÿâíîñò³ ëèøå îäíîãî çàðîäêó, ÿêèé ðîçâèâàâñÿ ó ïðàâîìó ðîç³ ìàòêè. Ìîæíà
ïðèïóñòèòè, ùî ïàðóâàííÿ â³äáóëîñÿ ó íîðìàëüí³ òåðì³íè, ïðîòå â ðåçóëüòàò³
ðîçòÿãíóòîñò³ îâóëÿö³éíèõ ïðîöåñ³â ó ìîëîäèõ ñàìîê (Êâàñíèöêèé, 1967), ÷àñòè-
íà ÿéöåêë³òèí, ÿê³ âèä³ëèëèñÿ ï³çí³øå, çàëèøàëàñÿ íåçàïë³äíåíîþ ÷åðåç â³äñóò-
í³ñòü óæå ïîâíîö³ííèõ ñïåð쳿â; íàâ³òü ó ðàç³ çàïë³äíåííÿ âîíè âèÿâèëèñÿ
íåæèòòºçäàòíèìè ³ äåãåíåðóâàëè íà ïî÷àòêîâèõ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó. Ìîæíà ïðèïó-
ñòèòè òàêîæ, ùî ÷àñòèíà çàðîäê³â ó ìîëîäèõ ñàìîê â³äìèðຠíà ïî÷àòêîâèõ ñòà-
ä³ÿõ ¿õíüîãî ðîçâèòêó ÷åðåç íåäîñòàòíþ ãîòîâí³ñòü ìàòêè äî ïðèéíÿòòÿ çàðîäêó,
442 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
443Ñòðîêè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ðóäî¿ ëèñèö³…
Òàáëèö ÿ 2. Ïîêàçíèêè àêòèâ³çàö³¿ îâîãåíåçó ó ñàìîê ðóäî¿ ëèñèö³ ³ ñòðîê³â ¿õíüîãî çàïë³äíåííÿ
Ta b l e 2. Indicts of ovogenesis in red fox females and the terms of their fecundation
Ñ
òð
îê
è
ä
îñ
ë³
äæ
åí
í
ÿ
Ä
îñ
ë³
äæ
åí
î
òâ
àð
è
í
Ì
àñ
à
ì
àò
êè
,
ã
Ìàñà ÿº÷íèê³â, ã  ÿº÷íèêàõ âèÿâëåíî
Ïðèì³òêà
çà
ãà
ëü
í
à
ó ò. ÷.
æîâò³ ò³ëà
âàã³òíîñò³
ôîë³êóëè
ï
ðà
âî
ãî
ë³
âî
ãî
âñ
üî
ãî
ó ò. ÷.
ó ÿº÷íèêó
äî
çð
³ë
³
ijàìåòð, ìì
ï
ðà
âî
ì
ó
ë³
âî
ì
ó
5—3 2—1 äî 1
Ìîëîä ³ ñ àìêè
07.12.72 1 — 0,40 0,20 0,20 — — — — — — 28
17.12.93 1 — 0,54 0,26 0,28 — — — — — — 24
08.01.73 1 5,00 0,90 0,50 0,40 — — — — — 10 6
31.01.96 1 12,40 0,90 0,50 0,40 — — — — 7 6 12
06.02.66 1 6,27 0,97 0,48 0,49 —— — — — — — 63
10.02.92 1 18,50 0,98 0,55 0,43 — — — 1 11 3 —
13.02.66 1 12,00 0,58 0,30 0,28 — — — — — 35
14.02.69 1 — 0,80 0,45 0,35 2 2 0 — 1 4 40 Çàðîäêè íà ñòà䳿
çèãîòè
17.02.66 1 13,50 0,92 0,56 0,39 5 3 2 — — 17 — —//—
20.02.2000 1 — 2,10 1,30 1,20 9 5 4 — — — — Äîâæèíà çàðîäê³â
12—15 ìì
27.02.70 1 16,00 1,20 0,50 0,70 5 1 4 — 5 3 6 Ðîçâèòîê îäíîãî
çà ðîä êà ó ïðàâîìó
ðîç³
31.03.64 1 — 0,28 0,15 0,13 — — — — — — 35
06.12.93 1 10,50 2,8 1,4 1,4 — — — — 6 32
Äîðîñë ³ ñ àìêè
21.01.95 1 14,40 1,30 0,50 0,80 8 3 5 — — 5 12 Çàðîäêè íà còà䳿
çèãîòè
24.01.96 1 15,00 1,90 1,20 0,70 10 7 5 — 1 12 — Îâóëÿö³ÿ ôîë³êóë³â
çà 18—20 ãîäèí äî
â³ä ñòð³ëó ñàìêè
29.01.93 1 16,5 1,06 0,46 0,60 9 4 5 1 — 2 10 Îâóëÿö³ÿ ôîë³êóë³â
çà 36—48 ãîäèí äî
â³äñòð³ ëó ñàìêè
04.02.94 1 15,00 2,30 1,20 1,10 9 5 4 — — 5 — Çàðîäêè íà ñòà䳿
ðàííüî¿
áëàñòîöèñòè
06.02.66 1 16,6 0,20 — — — — — — 6 27 — —
11.02.66 1 14,70 2,55 1,50 1,05 5 3 2 — 4 18 — Çàðîäêè íà ñòà䳿
áëàñòîöèñòè
13.02.66 1 25,00 — 1,30 1,20 5 3 2 — — 50 55 —//—
17.02.66 1 — 2,05 1,00 1,05 5 3 2 — — 40 — —//—
27.02.94 1 — 2,20 1,00 1,20 6 3 3 — — — — Äîâæèíà ïëîä³â
29—32 ìì, ìàñà
1,7—2,0 ã
21.03.66. 1 — — — — 5 2 3 — — — — Äîâæèíà ïëîä³â
12,5—14,5 ìì
éîãî í³äàö³¿. Ìàñà ìàòêè îäíî¿ ñàìêè, äîñë³äæåíî¿ íàïðèê³íö³ III äåêàäè áåðåç-
íÿ, ñòàíîâèëà ëèøå 0,285 ã; â ¿¿ ÿº÷íèêàõ â³äçíà÷åíî ò³ëüêè äð³áí³ ôîë³êóëè, ä³à-
ìåòðîì äî 1 ìì.
Íà ï³âäí³ Óêðà¿íè äëÿ ðóäî¿ ëèñèö³ õàðàêòåðíèì º áàãàòîïë³ääÿ, ÿêå âèçíà-
÷àºòüñÿ ïåðåâàæíî òðîô³÷íèì ÷èííèêîì (Lloyd, 1980; Lindstrőm, 1987; Gortazar
et al., 2003). Çà äàíèìè ×. Ãîðòàçàðà (Gortazar et al., 2003), áàãàòîïë³ääÿ äâîõ
óãðóïîâàíü ëèñèö³, ùî ìåøêàëè íà ñóì³æíèõ òåðèòîð³ÿõ äîëèíè ð³êè Åáðî (ï³â-
í³÷íî-ñõ³äíà ²ñïàí³ÿ), áóëî íåîäíàêîâèì. Çîêðåìà, ñåðåäíÿ âåëè÷èíà âèâîäê³â â
àíòðîïîãåííî çì³íåíèõ (irrigated) ëàíäøàôòàõ, áóëà çíà÷íî á³ëüøîþ (3,9 ± 0,23),
í³æ òèõ, ÿê³ ìåøêàëè ó ñòåïîâèõ ñòàö³ÿõ (3,3 ± 0,12). Àâòîð ñòâåðäæóº, ùî ïîêàç-
íèê âåëè÷èíè âèâîäêó â ñòåïîâîìó á³îöåíîç³ º îäíèì ç íàéíèæ÷èõ ñåðåä â³äîá-
ðàæåíèõ ó ë³òåðàòóðíèõ äæåðåëàõ (Êolb, Íewson, 1980; Harris, Smith, 1987;
Goszczynski, 1989). Ìàéæå àíàëîã³÷í³ ïîêàçíèêè âåëè÷èíè âèâîäê³â â³äçíà÷åíî â
óìîâàõ Ñåðåäçåìíîìîð’ÿ ñòåïîâèõ á³îòîï³â ²ñïàí³¿ (Ruis-Olmo et al., 1990; Zàpata
et al., 1998). ̳æ òèì ïîêàçíèêè âåëè÷èíè âèâîäê³â, îäåðæàíèõ íà àíòðîïîãåí-
íî çì³íåíèõ òåðèòîð³ÿõ (vegas), ïðèð³âíþþòüñÿ äî òàêèõ, ÿê³ íàâåäåíî ó á³ëüøî-
ñò³ ïîâ³äîìëåíü ºâðîïåéñüêèõ àâòîð³â (Lloyd, 1980 òà ³í.).
Çà äàíèìè ß. Ãîùèíñüêîãî (Goszczynski, 1989), ïîòåíö³éíå áàãàòîïë³ääÿ
ðóäî¿ ëèñèö³, âèçíà÷åíå çà ïîêàçíèêàìè ðîçòèíó âàã³òíèõ ñàìîê ó öåíòðàëüíèõ
ðàéîíàõ Ïîëüù³, ñòàíîâèëî 5,5 îñîáèí. Çàãàëüíà æ ê³ëüê³ñòü ëèñåíÿò ó âèâîäêàõ
ñòàíîâèëà â ñåðåäíüîìó 3,8 îñîáèí ç êîëèâàííÿìè â îêðåì³ ðîêè â³ä 2,7 äî
4,5 îñîáèíè. Àâòîð âêàçóº íà â³ðîã³äíó êîðåëÿö³þ ÷èñåëüíîñò³ äð³áíèõ ãðèçóí³â
òà ê³ëüêîñò³ íîâîíàðîäæåíèõ ëèñåíÿò.
Àíàë³çóþ÷è äàí³ áàãàòîïë³ääÿ ðóäî¿ ëèñèö³ â óìîâàõ ñòåïîâî¿ çîíè ï³âäíÿ
Óêðà¿íè, ìîæíà â³äçíà÷èòè éîãî çíà÷í³ ïîêàçíèêè ïîð³âíÿíî ç ³íøèìè ðåã³îíà-
ìè ªâðîïè. Òàê, ïîòåíö³éíå áàãàòîïë³ääÿ çà ê³ëüê³ñòþ ôîë³êóë³â, ùî îâóëþâàëè
â ÿº÷íèêàõ ñàìîê, à îòæå ³ çà ê³ëüê³ñòþ æîâòèõ ò³ë, ùî óòâîðèëèñÿ íà ¿õíüîìó
ì³ñö³, ñòàíîâèëî 6,91 ± 1,11 îñîáèí (n = 11). Íàéá³ëüøèì (8—10 îñîáèí) âîíî
âèÿâèëîñÿ ó 1993, 1995 ³ 1996 ðð.; óïðîäîâæ ³íøèõ ðîê³â äàíèé ïîêàçíèê ñòàíî-
âèâ 5—7 îñîáèí. Ðàçîì ç òèì çà ê³ëüê³ñòþ íàðîäæåíèõ ëèñåíÿò ó 1993—1995 ðð.,
âîíî äîð³âíþâàëî 6,6 ± 0,78 îñîáèí (ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 3—9 îñîáèí.)
Íàéá³ëüøèì öåé ïîêàçíèê âèÿâèâñÿ ó 1995 ð. (7—9 îñîáèí). Ó öüîìó ðîö³ íà
òåðèòî𳿠çàïîâ³äíèêà â³äçíà÷åíî ìàéæå 50 âèâîäê³â, ó ò. ÷. íà òåðèòî𳿿
Âåëèêîãî ×àïåëüñüêîãî ïîäó (ïëîùà áëèçüêî 1300 ãà). ³äçíà÷åíó ÷èñåëüí³ñòü
âèâîäê³â ðóäî¿ ëèñèö³ íà òåðèòî𳿠çàïîâ³äíèêà äîö³ëüíî ïîÿñíèòè íàÿâí³ñòþ
áàãàòî¿ òðîô³÷íî¿ áàçè, çóìîâëåíî¿ âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ ìèøåïîä³áíèõ ãðèçóí³â,
âîäîïëàâíèõ ïòàõ³â, ìîëîäíÿêó êîïèòíèõ òîùî.
Íà ï³äñòàâ³ ïðîâåäåíîãî àíàë³çó ïðèõîäèìî äî âèñíîâêó, ùî ïåð³îä ñòàòåâî¿
àêòèâíîñò³ ³ ïë³äíèõ ïàðóâàíü ó ðóäî¿ ëèñèö³ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè ïðèïàäຠâ
îñíîâíîìó íà III äåêàäó ñ³÷íÿ – I äåêàäó ëþòîãî. ̳æ òèì àêòèâ³çàö³ÿ ñòàòåâèõ
ïðîöåñ³â (îñîáëèâî ñïåðìàòîãåíåçó) ðîçïî÷èíàºòüñÿ óæå ó äðóã³é ïîëîâèí³ ñåðï-
íÿ – ïåðø³é ïîëîâèí³ âåðåñíÿ ³ äîñÿãຠìàêñèìàëüíèõ ïîêàçíèê³â ó ñ³÷í³–ëþòî-
ìó. Ìàéæå âñ³ äîðîñë³ ñàìêè, äîñë³äæåí³ â ê³íö³ ñ³÷íÿ – ïåðø³é ïîëîâèí³ ëþòî-
ãî, âèÿâèëèñÿ âàã³òíèìè ç ðîçâèòêîì çàðîäê³â äî ñòà䳿 çèãîòè-áëàñòîöèñòè çà
äîñèòü âèñîêèõ ïîêàçíèê³â ÿê ïîòåíö³éíîãî, òàê ³ ôàêòè÷íîãî áàãàòîïë³ääÿ. Ó
ìîëîäèõ ñàìîê ìàêñèìàëüíà àêòèâí³ñòü ñòàòåâèõ ïðîöåñ³â â³äçíà÷àºòüñÿ ó
II—III äåêàä³ ëþòîãî çà çíà÷íî ìåíøèõ ïîêàçíèê³â áàãàòîïë³ääÿ. Âêàçàí³ â³äì³í-
íîñò³ çóìîâëåí³ íåäîñòàòí³ì ðîçâèòêîì ñàìîê â ïåð³îä ñòàòåâîãî äîçð³âàííÿ, ùî
âåëèêîþ ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä òðîô³÷íî¿ áàçè òîãî ÷è ³íøîãî ðîêó.  òàê³é æå
çàëåæíîñò³ çíàõîäÿòüñÿ ïîêàçíèêè áàãàòîïë³ääÿ ÿê ìîëîäèõ, òàê ³ äîðîñëèõ
ñàìîê.
Ãèäàÿòîâ Þ. Õ. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ â ìîðôîëîãèè ïîëîâûõ îðãàíîâ ëèñèö // Èçâ. ÀÍ Àçåðá. ÑÑÐ.
Ñåð. Áèîë. – 1965. – ¹ 6. – Ñ. 88—91.
Êâàñíèöêèé À. Â. Âîïðîñû âîçðàñòíîé ôèçèîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ æèâîòíûõ // Âîçðàñòíàÿ ôèçèîëî-
ãèÿ æèâîòíûõ. – Ì. : Êîëîñ, 1967. – ×. 6. – Ñ. 354—431.
Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ / Ðåä. È. È. Ñîêîëîâ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. – ×. 2. –
2000 ñ.
×èðêîâà À. Ô. Ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè ëèñèöû. I. Áèîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ // Òð. Âñåñîþç. íàó÷.-
èññëåä. èí-òà îõîòí. ïðîìûñëà. – 1947. – Âûï. 7. – C. 5—29.
Creed R. F. S. Gonadel changes in the wild red fox (Vulpes vulpes crucigera) // J. Physiol. – 1960. – 151. –
P. 19—20.
444 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Follmann E. H. Annual reproductive cycle of the mole gray fox // Trans. III. State. Acad. Sci. – 1978. –
71, N 3. – P. 304—311.
Gortazar Ch., Ferreros P., Villafuerte R. et al. Habitat related differences in age structure and reproductive
parameters of red foxes // Acta Theriologica. – 2003. – 48 (1). – P. 93—100.
Goszñzynski Ja. Population Dynamics of Red Fox in Central Poland // Acta Theriolîgica. – 1989. –
34, N 10. – P. 141—154.
Harris S., Smith G. C. Demography of two urban fox (Vulpes vulpes) populations // J. Appl. Ecol. – 1987. –
24. – P. 75—86.
Hammond J. The Physiology of Reproduction // Ed. by A. S. Parkes. – 3rd. ed. – London, 1952. –
P. 760—898.
Kolb H. H., Hewson R. The diet and growth of fox cubs in two regions of Scotland // Acta Theriologica. –
1980. – 25. – P. 325—331.
Lindström E. Population ecology of red fox (Vulpes vulpes) in relation to food supply // DPhil. thesis,,
Stockholm University. Sweden. – 1982.
Lloyd H. G. The red fox. – London : Batsford Ltd., 1980. – 320 p.
Marshall F. H. A. Marshall’s Physiology of Reproduction / Ed. A. S. Parkes. – London ; New York ;
Toronto, 1960. – Vol. 1, pt. 2. – 853 p.
Ruiz-Olmo J., Grau J. M., Puig R. Comparacion de la evoluñion de las poblaciones de zîrro (Vulpes vulpes
L., 1758) en el NE iberico en base a datos historicos (Siglos XVIII—XIX) y actuales (Siglo XX) //
Miscellanea Zoologica. – 1990. – 14. – P. 226—231.
Zapata S. C., Travaini A., Delibes M. Reproduction of the red fox, Vulpes vulpes, in Donana, Southern
Spain // Mammalia. – 1998. – 62. – P. 139—142.
445Ñòðîêè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ðóäî¿ ëèñèö³…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|