Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины
Описан Apodemus alae Nesin, sp. n., новый вид линии мелких мышей рода Apodemus Kaup, 1829 из местонахождений позднемиоценовой фауны юга Украины. A. alae sp. n. отличается от большинства позднемиоценовых мышей рода Apodemus прежде всего мелкими размерами, а от сходных мелких видов – эволюционными тен...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65833 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины / В.А. Несин // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 469–472. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65833 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-658332014-07-04T03:01:44Z Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины Несин, В.А. Краткие сообщения Описан Apodemus alae Nesin, sp. n., новый вид линии мелких мышей рода Apodemus Kaup, 1829 из местонахождений позднемиоценовой фауны юга Украины. A. alae sp. n. отличается от большинства позднемиоценовых мышей рода Apodemus прежде всего мелкими размерами, а от сходных мелких видов – эволюционными тенденциями в морфологии зубов. Верхние коренные зубы M1—2 характеризуются сильным развитием гребня между t4 и t8, и наличием слабо развитого t7, менее чем у 50% экземпляров. Нижние m1, характеризуются отсутствием tma приблизительно у 20% экземпляров m1. A new species of a small-sized muridae lineage of the genus Apodemus Kaup, 1829, Apodemus alae Nesin, sp. n., from the Late Miocene localities of southern Ukraine is described. Its small sizes differ it from the majority of Late Miocene muridae of the genus Apodemus, A. alae sp. n. Its evolutionary tendencies in tooth morphology differ it from the similar small-sized species. The upper molars M1—2 are characterized by strong development of a crest between t4 and t8, whereas less than 50% of the specimens have poorly developed t7. Furthermore, approximately 20% of the lower m1 specimens is characterized by the absence of tma. 2011 Article Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины / В.А. Несин // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 469–472. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65833 569.323.4:551.782.1(477) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Несин, В.А. Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины Вестник зоологии |
| description |
Описан Apodemus alae Nesin, sp. n., новый вид линии мелких мышей рода Apodemus Kaup, 1829 из местонахождений позднемиоценовой фауны юга Украины. A. alae sp. n. отличается от большинства позднемиоценовых мышей рода Apodemus прежде всего мелкими размерами, а от сходных мелких видов – эволюционными тенденциями в морфологии зубов. Верхние коренные зубы M1—2 характеризуются сильным развитием гребня между t4 и t8, и наличием слабо развитого t7, менее чем у 50% экземпляров. Нижние m1, характеризуются отсутствием tma приблизительно у 20% экземпляров m1. |
| format |
Article |
| author |
Несин, В.А. |
| author_facet |
Несин, В.А. |
| author_sort |
Несин, В.А. |
| title |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины |
| title_short |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины |
| title_full |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины |
| title_fullStr |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины |
| title_full_unstemmed |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины |
| title_sort |
новый вид мышей (hyalidae, amphipoda) из позднего миоцена украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65833 |
| citation_txt |
Новый вид мышей (Hyalidae, Amphipoda) из позднего миоцена Украины / В.А. Несин // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 5. — С. 469–472. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT nesinva novyjvidmyšejhyalidaeamphipodaizpozdnegomiocenaukrainy |
| first_indexed |
2025-07-05T16:12:57Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:12:57Z |
| _version_ |
1836824110683914240 |
| fulltext |
ÓÄÊ 569.323.4:551.782.1(477)
ÍÎÂÛÉ ÂÈÄ ÌÛØÅÉ (RODENTIA, MURIDAE)
ÈÇ ÏÎÇÄÍÅÃÎ ÌÈÎÖÅÍÀ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. À. Íåñèí
Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 èþíÿ 2010
Ïðèíÿòî 30 íîÿáðÿ 2010
Íîâûé âèä ìûøåé ((Rodentia, Muridae) ) èç ïîçäíåãî ìèîöåíà Óêðàèíû. Íåñèí Â. À. – Îïèñàí
Apodemus alae Nesin, sp. n., íîâûé âèä ëèíèè ìåëêèõ ìûøåé ðîäà Apodemus Kaup, 1829 èç ìåñòî-
íàõîæäåíèé ïîçäíåìèîöåíîâîé ôàóíû þãà Óêðàèíû. A. alae sp. n. îòëè÷àåòñÿ îò áîëüøèíñòâà ïîçä-
íåìèîöåíîâûõ ìûøåé ðîäà Apodemus ïðåæäå âñåãî ìåëêèìè ðàçìåðàìè, à îò ñõîäíûõ ìåëêèõ
âèäîâ – ýâîëþöèîííûìè òåíäåíöèÿìè â ìîðôîëîãèè çóáîâ. Âåðõíèå êîðåííûå çóáû M1—2
õàðàêòåðèçóþòñÿ ñèëüíûì ðàçâèòèåì ãðåáíÿ ìåæäó t4 è t8, è íàëè÷èåì ñëàáî ðàçâèòîãî t7, ìåíåå
÷åì ó 50% ýêçåìïëÿðîâ. Íèæíèå m1, õàðàêòåðèçóþòñÿ îòñóòñòâèåì tma ïðèáëèçèòåëüíî ó 20%
ýêçåìïëÿðîâ m1.
Êëþ÷åâûå ñëîâ à: Muridae, Apodemus, íîâûé âèä, ìèîöåí, Óêðàèíà.
A New Species of Mice (Rodentia, Muridae) from the Late Miocene of Ukraine. Nesin V. A. – A new
species of a small-sized muridae lineage of the genus Apodemus Kaup, 1829, Apodemus alae Nesin, sp.
n., from the Late Miocene localities of southern Ukraine is described. Its small sizes differ it from the
majority of Late Miocene muridae of the genus Apodemus, A. alae sp. n. Its evolutionary tendencies in
tooth morphology differ it from the similar small-sized species. The upper molars M1—2 are character-
ized by strong development of a crest between t4 and t8, whereas less than 50% of the specimens have
poorly developed t7. Furthermore, approximately 20% of the lower m1 specimens is characterized by the
absence of tma.
Ke y wo r d s: Muridae, Apodemus, new species, Miocene, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ñåìåéñòâî Muridae ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûì ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ñðåäè îòðÿäà ãðû-
çóíîâ è ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíûì ïî ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå. Ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâà Murinae
èçâåñòíû â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè â Àçèè ñî ñðåäíåãî ìèîöåíà. Â Åâðîïó îíè ïðîíèêëè âî âòîðîé ïîëî-
âèíå ðàííåãî íåîãåíà – â âàëëåçèè. Ñ ýòîãî âðåìåíè îñòàòêè ìûøèíûõ ÷àñòî çàíèìàþò äîìèíèðóþ-
ùåå ìåñòî â ïîçäíåìèîöåíîâûõ ôàóíàõ Åâðîïû. Èñêîïàåìûå îñòàòêè ìûøåé (à â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ äëÿ äèàãíîñòèêè èñïîëüçóþòñÿ îòäåëüíûå êîðåííûå çóáû, ðåæå – ôðàãìåíòû ÷åëþñòåé ñ çóáà-
ìè) ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî äîìèíèðóþùèìè ïî ÷èñëåííîñòè, ÷òî ïîçâîëÿåò èññëåäîâàòü èõ ýâîëþöèþ,
íî è îäíèì èç íàèáîëåå çíà÷èìûõ êîìïîíåíòîâ ìèêðîòåðèîôàóí â ïëàíå ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ãåîõðî-
íîëîãèè ïðè èçó÷åíèè êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèé ïîçäíåãî ìèîöåíà è ïëèîöåíà. Ñîáñòâåííî
ïîñëåäíèì îïðåäåëÿåòñÿ ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå èçó÷åíèÿ ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè èõ âûìåðøèõ ôîðì.
 Âîñòî÷íîé Åâðîïå, è Óêðàèíå â ÷àñòíîñòè, èçó÷åíèþ èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ ìûøåé äî ïîñëåä-
íåãî âðåìåíè íå óäåëÿëîñü íàäëåæàùåãî âíèìàíèÿ. Èìåþùèåñÿ oòäåëüíûå îïèñàíèÿ ÷àñòî âûïîëíå-
íû òàê ïîâåðõíîñòíî, íåáðåæíî, à èíîãäà è ñ ãðóáåéøèìè îøèáêàìè, ÷òî èõ ðåäêî êòî óïîìèíàåò, à
òåì áîëåå èñïîëüçóåò â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ. Ïðåäëàãàåìàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà îïèñàíèþ íîâîãî âèäà
ìûøåé ðîäà Apodemus Kaup, 1829, âûäåëåííîãî íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè ìíîãî÷èñëåííûõ
îñòàòêîâ çóáîâ èç ìåñòîíàõîæäåíèé ïîçäíåãî ìèîöåíà þãà Óêðàèíû.
Ðîä Apodemus âûäåëåí íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ðåöåíòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ôàóíû è ÿâëÿåòñÿ
íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûì ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ òàêñîíîì êàê ñðåäè ñîâðåìåííûõ åâðîïåéñêèõ
ìûøåé, òàê è ñðåäè èõ âûìåðøèõ ïðåäêîâ. Ñîãëàñíî íîâîé êëàññèôèêàöèè ðîäà (Martin Suarez, Mein,
1998), îí âêëþ÷àåò áîëåå 30 âèäîâ òîëüêî èñêîïàåìûõ ìûøåé. Âåðîÿòíåå âñåãî, îí ÿâëÿåòñÿ ïîëèôè-
ëeòè÷åñêîé, ñáîðíîé ãðóïïîé ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ, íî ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ëèíèé, ðàçäåëå-
íèå êîòîðûõ ïðîèçîøëî åùå â ïîçäíåì ìèîöåíå, ÷òî îòìå÷àëîñü íàìè ðàíåå (Nesin, Storch, 2004). Ñî
âðåìåíè ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ â ðàííåì âàëëåçèè ðîä ðàçâèâàëñÿ â Åâðîïå äâóìÿ ïàðàëëåëüíûìè âåòâÿ-
Vestnik zoologii, 45(5): 469—472, 2011
ìè. Âèäû ñ êðóïíûìè è øèðîêèìè êîðåííûìè çóáàìè, âåðîÿòíî, ÿâëÿþòñÿ ïðåäêàìè ðåöåíòíûõ A. mysta-
cinus Danford et Alston, 1877, à âèäû ñ áîëåå ìåëêèìè, ãðàöèëüíûìè, ìèíäàëåâèäíûìè çóáàìè, ïî âñåé
âåðîÿòíîñòè, áëèçêè ôèëîãåíåòè÷åñêè A. sylvaticus Linnaeus, 1758 è A. flavicollis Melchior, 1834. Ãðóïïà
ìåëêèõ Apodemus, ê êîòîðûì îòíîñèòñÿ îïèñûâàåìûé íèæå âèä, èçâåñòíà â íåîãåíå Óêðàèíû ñî âðå-
ìåíè âåðõíåãî ñàðìàòà.
Èññëåäîâàíèå, èçìåðåíèÿ è îïèñàíèå èñêîïàåìîãî äåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà âûïîëíÿëè ïî îáùå-
ïðèíÿòûì äëÿ äàíîé ãðóïïû ãðûçóíîâ ìåòîäèêàì ñ ïîìîùüþ áèíîêóëÿðíîãî ìèêðîñêîïà. Îáîçíà÷åíèÿ
ýëåìåíòîâ ñòðîåíèÿ çóáîâ ïîäàíû â ñîîòâåòñòâèè ñî ñõåìîé, ïðåäëîæåííîé Ã. Øòîðõîì (Storch, 1987,
fig. 1). Èëëþñòðàöèè âûïîëíåíû íà ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå ñ âûõîäîì èçîáðàæåíèÿ
íà ïåðñîíàëüíûé êîìïüþòåð.
Ïðèíÿòûå ñîêðàùåíèÿ: Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ –
ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ. Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ – ÔÊ.
Ñåìåéñòâî Muridae Illiger 1811
Ïîäñåìåéñòâî Murinae Illiger 1811
Ðîä Apodemus Kaup, 1829
Apodemus alae Nesin, sp. n. (ðèñ. 1, 1—7)
Apodemus sp. – Nesin, Storch., 2004: 357.
Ãîëî òèï. Ëåâûé M1, ðàçìåðû – 1,85 � 1,27, ¹ 45.5436, ðèñ. 1, 2.
Ïàð à òèïû: 43 M1; 24 M2; 3 M3; 36 m1; 17 m2;, 5 m3. Êîë. ¹ 45.5437—5564.
Äîïîëíèò åë üíûé ìà ò å ðèàë (ìåñòîíàõîæäåíèÿ, ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò). Èçîëèðîâàííûå
çóáû: Íîâîåëèçàâåòîâêà 2: 1 M1; 1 M2; 3 m1; 1 m2. Êîë. ¹ 41.1753—1758. Ïîçäíèé ìèîöåí,
Áåðèñëàâñêèé ÔÊ, çîíà MN 11.
Íîâîóêðàèíêà 2: 1 M1; 1 M2; 4m1; 3m2. Êîë. ¹ 41.1775—1777, 41.2213—2218. Íîâîåëèçàâåòîâêà
3: 3 M1; 2 M2; 11 m1; 3 m2. Êîë. ¹ 41.1818—1836. Ïðîòîïîïîâêà 3: 10 M1; 8 m1. Êîë. ¹ 41.1626—1635,
1665—1672. Âñå ìåñòîíàõîæäåíèÿ – ïîçäíèé ìèîöåí, Áåëêèíñêèé ÔÊ, çîíà MN 12.
Ïðîòîïîïîâêà 3 – Áåëÿåâñêèé ð-í, Íîâîåëèçàâåòîâêà 2 è 3 – Øèðÿåâñêèé ð-í, Íîâîóêðàèíêà
2 – Ðàçäåëüíÿíñêèé ð-í Îäåññêîé îáë. Óêðàèíû.
Âåñü ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ìóçåé).
Òèïîâî å ìå ñ ò îíà õîæäåíèå. ×åðåâè÷íîå 3, Áåëÿåâñêèé ð-í, Îäåññêàÿ îáë., Óêðàèíà.
à åîëî ãè÷ å ñêèé âî ç ð à ñ ò. Ïîçäíèé ìèîöåí, Áåëêèíñêèé ÔÊ, çîíà MN 12.
Ìåñ òî õ ð àí åíèÿ. ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ìóçåé).
Äèà ãíî ç. A. alae sp. n. î÷åíü ìåëêèõ ðàçìåðîâ, áóãîðîê t7 ïðèñóòñòâóåò íà
M1 è M2 ìåíåå ÷åì ó 50% ýêçåìïëÿðîâ âûáîðêè, tma íà m1 â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ èìååòñÿ, ðåæå îòñóòñòâóåò.
Î ï è ñ à í è å. M1. Ðàçìåðû ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1. Î÷åðòàíèÿ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè ýòèõ çóáîâ èìåþò èçÿùíóþ, ìèíäàëåâèäíóþ, îâàëüíóþ êîíôèãóðà-
öèþ. Áóãîðêè òðóùåé ïîâåðõíîñòè âûñîêèå, ïî÷òè íå îòëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì äðóã
îò äðóãà. Íåèçíîøåííûå âåðøèíû îñòðûå è ñèëüíî çàóæåíû. Ïðåñòèëü (prestile)
â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îòñóòñòâóåò. Òîëüêî â ×åðåâû÷íîì 3 15% ýêçåìïëÿðîâ ýòèõ
çóáîâ èìåþò õîðîøî ðàçâèòûé ïðåñòèëü. t1 íåìíîãî ñäâèíóò íàçàä ïî îòíîøåíèþ
ê t2, à t2 è t3 ðàçäåëåíû ìåæäó ñîáîé ãëóáîêîé ïåðåäíåé âïàäèíîé. t1-t2-t3 ïðè-
ìåðíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû. Çàäíèå øïîðû íà t1 è t3, êàê ïðàâèëî, îòñóòñòâóþò,
ïîýòîìó ïîïåðå÷íàÿ äîëèíà, îòäåëÿþùàÿ ýòè áóãîðêè îò çàäíåé ÷àñòè çóáà, îäè-
íàêîâîé ãëóáèíû íà âñåì ïðîòÿæåíèè. Ñîåäèíåíèÿ ìåæäó áóãîðêàìè t4-t5-t6
470 Â. À. Íåñèí
Ðèñ. 1. Çóáû Apodemus alae èç ìåñòîíàõîæäåíèé Íîâîåëèçàâåòîâêà 2 (1, 5) è ×åðåâè÷íîå 3 (2—4, 6,
7): 1—3 – M1 (2 – ãîëîòèï, ¹ 45.5436); 4 – M2; 5—6 – m1; 7 – m2.
Fig. 1. Molars of Apodemus alae from locations Novoelizavetovka 2 (1, 5) and Cherevichnoe 3 (2—4, 6, 7):
1—3 – M1 (2 – holotype, ¹ 45.5436); 4 – M2; 5—6 – m1; 7 – m2.
îòíîñèòåëüíî õîðîøî è îäèíàêîâî ðàçâèòû. Áóãîðîê t6 ðàñïîëîæåí áëèçêî ê t9 è
âñåãäà ñîåäèíåí ñ íèì ó îñíîâàíèÿ íèçêèì è óçêèì ãðåáíåì. Ñâÿçü ìåæäó t9-t8
âñåãäà èìååòñÿ, õîðîøî ðàçâèòà, âûðàæåíà äàæå íà íåñòåðòûõ çóáàõ. t4 ñîåäèíåí
ñ t8 âûñîêèì è øèðîêèì, õîðîøî ðàçâèòûì ãðåáíåì. Ó ÷àñòè îáðàçöîâ (ìåíåå ÷åì
50% ýêçåìïëÿðîâ), íà ýòîì ãðåáíå äèôôåðåíöèðóåòñÿ íåáîëüøîé, íî çà÷àñòóþ ÷åòêî
âûðàæåííûé t7. Ýòîò áóãîðîê îáðàçîâàí çà ñ÷åò ðàñøèðåíèÿ îäíîé èç ñòîðîí ãðåá-
íÿ èëè çà ñ÷åò ñðåäèííîãî øàðîîáðàçíîãî âçäóòèÿ ãðåáíÿ. Áóãîðêè çàäíåé äîëè
çóáà ðàñïîëîæåíû î÷åíü êîìïàêòíî è óæå íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ñòèðàíèÿ îáðà-
çóþò çàìêíóòûé âåí÷èê. t12 íåáîëüøîé, íî õîðîøî âûðàæåí è âñåãäà ñîåäèíåí ñ
t8 óçêèì, êîðîòêèì ãðåáåøêîì. Ýòîò çóá èìååò òðè êîðíÿ.
M2. Äëèíà 1,50—1,20, øèðèíà 1,25—1,10 ìì. Êîíôèãóðàöèÿ êîðîíêè ó ýòîãî
çóáà ïî÷òè êðóãëàÿ. Åãî öåíòðàëüíûå êîíû t5 è t8 âûäåëÿþòñÿ áîëåå êðóïíûìè ïî
ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè âåðøèíêàìè ðàçìåðàìè. Áóãîðêè t4-t5-t6-t9-t8 ðàñïîëî-
æåíû î÷åíü áëèçêî ìåæäó ñîáîé è ñîåäèíÿþòñÿ óæå íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ñòèðà-
íèÿ. Áóãîðêè t4 è t6 ïðèìåðíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû. t4 ñîåäèíåí ñ t8 äëèííûì
õîðîøî âûðàæåííûì ãðåáíåì. Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ (â âûáîðêå èç ×åðåâè÷íîãî
3 ó 30% ýêç.) íà ýòîì ãðåáíå äèôôåðåíöèðóåòñÿ íåáîëüøîé t7. t12 íåáîëüøîé, èíîã-
äà åäâà âûðàæåí è â ýòîì ñëó÷àå ïðåäñòàâëåí â âèäå ãðåáíÿ, ñîåäèíåííîãî ñ t8.
Ýòîò çóá èìååò ÷àùå òðè, èíîãäà ÷åòûðå êîðíÿ.
M3. Äëèíà 0,95—0,85, øèðèíà 0,90—0,80 ìì. Ýòîò çóá õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîé-
ñòâåííîé äëÿ ìûøåé ýòîãî ðîäà ïðîñòîé êîíôèãóðàöèåé. Çóá èìååò äâà êîðíÿ. Äâà
ýêçåìïëÿða âûáîðêè èç ×åðåâè÷íîãî 3 èìåþò òðè êîðíÿ, ó íèõ ïåðåäíèé êîðåíü
ðàçäåëåí íà äâà íåáîëüøèõ êîðåøêà.
m1. Ðàçìåðû ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1. Îñíîâíûå áóãîðêè ýòîãî çóáà ðàñïîëî-
æåíû ïî÷òè ñèììåòðè÷íî ïî îáå ñòîðîíû ïðîäîëüíîé îñè æåâàòåëüíîé ïîâåðõ-
íîñòè êîðîíêè. Ìåäèàëüíûé àíòåðîêîíèä – tma, êàê ïðàâèëî, èìååòñÿ, íî â áîëü-
øèíñòâå ñëó÷àåâ ñëàáî ðàçâèò, ÷àñòî ñîâñåì ìàëåíüêèé. Ó âîñüìè ýêçåìïëÿðîâ çóáîâ
èç ×åðåâè÷íîãî 3, à òàêæå òðåõ èç Íîâîåëèçàâåòîâêè 3 è îäíîãî èç Ïðîòîïîïîâêè
3 tma âîîáùå îòñóòñòâóåò. ×àñòü îáðàçöîâ èìåþò ïåðåäíþþ øïîðó (= anterior mure),
êîòîðàÿ ÷àùå î÷åíü ñëàáî âûðàæåíà, íèçêàÿ è î÷åíü òîíêàÿ. Ïðîäîëüíàÿ øïîðà
(= medial mure), êàê ïðàâèëî, îòñóòñòâóåò, à åñëè èìååòñÿ, òî ñëàáî ðàçâèòà è î÷åíü
ïëîõî ðåëüåôíî âûðàæåíà. Ïîýòîìó çàäíÿÿ ïàðà îñíîâíûõ áóãðîâ, êàê ïðàâèëî,
âñåãäà îòäåëåíà îò ñðåäíåé ïàðû. Òåðìèíàëüíàÿ ïÿòà (= posterior cingulum), õîðî-
øî ðàçâèòà, èíîãäà êðóãëîé, à ÷àùå îâàëüíîé ôîðìû è ïîðîé ñèëüíî ñæàòà â ïåðåä-
íå-çàäíåì íàïðàâëåíèè. Öèíãóëÿðíûé ãðåáåíü ðàçâèò î÷åíü ñëàáî, íèçêèé. Ñ1 õîðî-
øî ðàçâèò, ñðàâíèòåëüíî áîëüøîé è ïðè ñèëüíîì ñòèðàíèè êîðîíêè ìîæåò ñëè-
âàòüñÿ ñ ãèïîêîíèäîì. Âïåðåäè íåãî íà öèíãóëÿðíîì ãðåáíå èìååòñÿ ÷àùå 2, ðåæå
1—3 íåáîëüøèõ öèíãóëÿðíûõ êîíóëÿ (= cingular conules). Ïëîñêîñòü æåâàòåëüíîé
471Íîâûé âèä ìûøåé (Rodentia, Muridae) èç ïîçäíåãî ìèîöåíà Óêðàèíû
Òàáëèö à 1. Ðàçìåðû âåðõíèõ M1 è íèæíèõ m1 çóáîâ è äîëÿ íàëè÷èÿ t7 íà M1 ó Apodemus alae èç
ìèîöåíîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé Óêðàèíû
Ta b l e 1. Tooth measurements M1 and m1, and t7 configuration on M1 of Apodemus alae from Miocene sites
of Ukraine
Ìåñòîíàõîæäåíèå
M1 m1 t7
n
Äëèíà
Ñðåäíåå/ïðåäåëû
n
Øèðèíà
Ñðåäíåå/ïðåäåëû
n
Äëèíà
Ñðåäíåå/ïðåäåëû
n
Øèðèíà
Ñðåäíåå/ïðåäåëû
Íàëè÷èå íà M1, %
Íîâîåëèçàâå -
òîâêà 2
1
1,82
1
1,20
3
1,71/1,69—1,72
3
0,94/0,90—0,98
Èìååòñÿ
×åðåâè÷íîå 3 40
1,83/1,70—2,00
40
1,21/1,10—1,30
35
1,73/1,45—1,92
35
1,07/0,88—1,22
10
Íîâîóêðàèíêà 2 1
1,75
1
1,20
4 1,66/1,54—1,80 4
1,06/0,95—1,12
Îòñóòñòâóåò
Íîâîåëèçàâå -
òîâêà 3
3 1,80/1,75—1,85 3
1,11/1,05—1,17
11
1,76/1,55—1,90
11
1,06/0,95—1,15
Èìååòñÿ
Ïðîòîïîïîâêà 3 10
1,88/1,75—2,00
10
1,26/1,15—1,35
8
1,86/1,75—2,05
8
1,12/1,05—1,25
40
ïîâåðõíîñòè êîðîíêè çóáà, êàê ïðàâèëî, ðàñøèðÿåòñÿ ñïåðåäè íàçàä. Çóá èìååò äâà
áîëüøèõ êîðíÿ. Íåñêîëüêî îáðàçöîâ èç ×åðåâè÷íîãî 3, èìåþò î÷åíü ìàëåíüêèé
òðåòèé äîïîëíèòåëüíûé êîðåøîê, ðàñïîëîæåííûé íà ëèíãâàëüíîé ñòîðîíå îñíî-
âàíèÿ êîðîíêè, ìåæäó îñíîâíûìè áîëüøèìè êîðíÿìè.
m2. Äëèíà 1,40—1,20, øèðèíà 1,25—0,96 ìì. Ýòîò çóá óäëèíåííûé è â ïëàíå
èìååò ïðÿìîóãîëüíûå î÷åðòàíèÿ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè. Àíòåðîëàáèàëüíàÿ
âåðøèíà óìåðåííî ðàçâèòà è â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå ñëèâàåòñÿ ñ ïðîòîêîíèäîì.
Î÷åíü ðåäêî ýòè ýëåìåíòû ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè íåâûñîêîãî è òîí-
êîãî ãðåáíÿ. Ïðîäîëüíàÿ øïîðà íå ðàçâèòà, èíîãäà ïðèñóòñòâóåò â âèäå åäâà
çàìåòíîãî âûñòóïà-êëþâèêà íà ïåðåäíåì êðàå ëèíèè, ñîåäèíÿþùåé îñíîâàíèÿ çàä-
íåé ïàðû áóãðîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì îñíîâíûå – çàäíèå ïàðû áóãðîâ âñåãäà îòäåëÿþò-
ñÿ ãëóáîêîé ïîïåðå÷íîé áîðîçäîé. Öèíãóëÿðíûé ãðåáåíü ïî÷òè íå ðàçâèò, ñ1
òîæå ñëàáî ðàçâèò, âïåðåäè åãî íà öèíãóëÿðíîì ãðåáíå èìååòñÿ îäèí êîíóëü. Çàäíèé
öèíãóëþì ñðåäíåãî ðàçìåðà, îâàëüíîé ôîðìû. Èíîãäà ýòîò îâàë óïëîùåí ñïåðå-
äè. Âñå m2 èìåþò ïî äâà êîðíÿ.
m3. Äëèíà 1,10—0,80, øèðèíà 1,00—0,90 ìì. Çóá èìååò äîñòàòî÷íî óïðîùåí-
íóþ òðåóãîëüíóþ êîíôèãóðàöèþ òðóùåé ïîâåðõíîñòè. Àíòåðîëàáèàëüíàÿ âåðøè-
íà èëè èìååòñÿ, èëè îòñóòñòâóåò. Ïðåäñòàâëåíà â âèäå íåáîëüøîãî, à ÷àùå äàæå
åäâà çàìåòíîãî âûïÿ÷èâàíèÿ íà ïåðåäíåì êðàå êîðîíêè ïåðåä ïðîòîêîíèäîì.
Êðîìå òîãî, çóá èìååò õîðîøî ðàçâèòûå ïðîòîêîíèä, ìåòàêîíèä è áîëüøîé öèí-
ãóëèä (= talonid), çàíèìàþùèé íà çàäíåì êðàþ çóáà öåíòðàëüíóþ ïîçèöèþ.
Ãëóáîêàÿ ïîïåðå÷íàÿ äîëèíà ðàçäåëÿåò çóá íà äâå äîëè. Âñå m3 èìåþò ïî äâà êîðíÿ.
Ïðèâåäåííîå îïèñàíèå äèàõðîííûõ ïîïóëÿöèé èç ðàçëè÷íûõ ìåñòîíàõîæäåíèé
ïîçäíåãî ìèîöåíà ïîçâîëèëî âûÿâèòü ýâîëþöèîííûå òåíäåíöèè âèäà, ñâîéñòâåííûå
äëÿ ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ðîäà â öåëîì. Ýòî íàðàñòàþùàÿ ÷àñòîòà âòðå÷àåìîñòè
îñîáåé ñ t7 íà M1—2 è tma íà m1, à òàêæå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ýòèõ çóáîâ (òàáë. 1).
Ý òèìîëî ãèÿ. Alae – ïðîèçâîäíîå îò èìåíè äî÷åðè Àëåâòèíû, ïîñòîÿííî
îêàçûâàâøåé ìíå ñîäåéñòâèå è ïîìîùü â ðàáîòå.
Ñèñ ò åìà òè÷ å ñêèå ç àìå÷ àíèÿ. Îò áîëüøèíñòâà îïèñàííûõ âûìåðøèõ
ìûøåé ðîäà Apodemus, îïèñûâàåìûé âèä îòëè÷àåòñÿ ïðåæäå âñåãî ìåëêèìè ðàç-
ìåðàìè è ýâîëþöèîííûìè òåíäåíöèÿìè â ìîðôîëîãèè çóáîâ. M1—2 âåðõíèå,
äåìîíñòðèðóþò ïîëíîñòüþ çàêðûòûé â ñòåôàíîìèñíóþ öåïü áóãîðêîâ âåí÷èê
(õàðàêòåðèçóþòñÿ ñèëüíûì ðàçâèòèåì ñâÿçè – ãðåáíåì ìåæäó t4 è t8) è ïðèñóò-
ñòâèåì ñëàáî ðàçâèòîãî t7, ìåíåå ÷åì ó 50% ýêçåìïëÿðîâ. m1 íèæíèå, õàðàêòåðè-
çóþòñÿ îòñóòñòâèåì tma ïðèáëèçèòåëüíî ó 20% ýêçåìïëÿðîâ m1, à òàêæå î÷åíü ñëàáî
ðàçâèòûì (ïðåðûâàþùèìñÿ ìåæäó öèíãóëÿðíûìè êîíóëÿìè – ñ1–ñ3) öèíãóëÿð-
íûì ãðåáíåì íà m1 è m2. Îò íàèáîëåå ñõîäíîé ïî ðàçìåðàì ìîðôîëîãèè è áëèç-
êîé ïî ãåîëîãè÷åñêîìó âîçðàñòó íèæíåòóðîëèéñêîé A. lugdunensis (Schaub, 1938)
èç Ôðàíöèè è Èñïàíèè (Schaub, 1938; Van de Weerd, 1976) íàäåæíî îòëè÷àåòñÿ
íàëè÷èåì t7 íà M1—2 ó ìåíåå 50% ýêçåìïëÿðîâ ïîïóëÿöèé.
Áëèçêèå ïî ðàçìåðàì – òîæå ìåëêèå, íî áîëåå ïîçäíèå àíàëîãè÷íûå èñêî-
ïàåìûå îñòàòêè äðóãèõ âèäîâ Apodemus óæå äîñòàòî÷íî ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ áîëåå
÷àñòûì èëè ïîñòîÿííûì íàëè÷èåì t7 íà M1 è M2, è tma íà m1.
Àâòîð áëàãîäàðèò ïðîô. Ã. Øòîðõà èç Çåíêåíáåðãñêîãî ìóçåÿ åñòåññòâåííîé èñòîðèè ã. Ôðàíêôóðò-
íà-Ìàéíå, ÔÐÃ (Senkenberg Museum of Natural History) è ñîòðóäíèêîâ åãî ëàáîðàòîðèè çà ìíîãîëåò-
íåå ñîòðóäíè÷åñòâî è ïîìîùü â ðàáîòå.
Martin Suarez E., Mein P. Revision of the genera Parapodemus, Apodemus, Rhagamys and Rhagapodemus
(Rodentia, Mammalia) // Geobios. – 1998. – 31, N1. – P. 87—97.
Nesin V. A., Storch G. Neogene Murinae of Ukraine (Mammalia, Rodentia) // Senckenbergiana lethaea. –
2004. – 84, N 1/2. – P. 351—365.
Schaub S. Tertiäre und Quartäre Murinae // Abh. Schweiz. Pal. Gesellsch. – 1938. – 61. – S. 1—39.
Storch G. The Neogene mammalian faunas of Ertemte and Harr Obo in Inner Mongolia (Nei Mongol), China. –
7. Muridae (Rodentia) // Senckenbergiana lethaea. – 1987. – 67, N 5/6. – P. 401—431.
Van de Weerd A. Rodent faunas of the Mio—Pliocene continental sediments of the Teruel—Alfambra region,
Spain // Utrecht Micropal. Bull., Spec. Publ. – 1976. – 2. – P. 1—217.
472 Â. À. Íåñèí
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|