Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма
На основе анализа 3 полиморфных локусов 2 ферментных систем установлены многолокусные отцовские гаплотипы зародышей семян в популяции P. pallasiana в Горном Крыму. Отмечена однородность пула пыльцы, принявшей участие в формировании семенного потомства P. pallasiana, свидетельствующая об отсутствии ж...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2005
|
| Schriftenreihe: | Промышленная ботаника |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66078 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма / Е.A. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2005. — Вип. 5. — С. 257-262. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-66078 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-660782014-07-09T21:42:46Z Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма Мудрик, Е.А. На основе анализа 3 полиморфных локусов 2 ферментных систем установлены многолокусные отцовские гаплотипы зародышей семян в популяции P. pallasiana в Горном Крыму. Отмечена однородность пула пыльцы, принявшей участие в формировании семенного потомства P. pallasiana, свидетельствующая об отсутствии жестких изоляционных барьеров между разновысотными поясами популяции. Максимальной приспособленностью характеризуются два отцовских гаплотипа (Got-21,00 Got-31,00 Gdh1,00 и Got-21,12 Got-31,00 Gdh1,00), по-видимому, обладающие наиболее адаптированными сочетаниями генов. On the basis of analysis of 3 polymorphic loci of 2 enzyme systems, multilocus male haplotypes of the seed embryos from Pinus pallasiana population in Mountainous Crimea have been found. Homogeneity of pollen pool participating in the forming of seed progenies was observed. This homogeneity is indicative of the absence of strong isolation barriers between different altitudinal belts of the population. Two male haplotypes (Got-21.00 Got-31.00 Gdh1.00 è Got-21.12 Got-31.00 Gdh1.00) are characterized by maximum adaptational properties and probably have the most adapted gene combinations. 2005 Article Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма / Е.A. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2005. — Вип. 5. — С. 257-262. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1728-6204 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66078 581.15: 581.35: 582.475.4 (477.75) ru Промышленная ботаника Донецький ботанічний сад НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
На основе анализа 3 полиморфных локусов 2 ферментных систем установлены многолокусные отцовские гаплотипы зародышей семян в популяции P. pallasiana в Горном Крыму. Отмечена однородность пула пыльцы, принявшей участие в формировании семенного потомства P. pallasiana, свидетельствующая об отсутствии жестких изоляционных барьеров между разновысотными поясами популяции. Максимальной приспособленностью характеризуются два отцовских гаплотипа (Got-21,00 Got-31,00 Gdh1,00 и Got-21,12 Got-31,00 Gdh1,00), по-видимому, обладающие наиболее адаптированными сочетаниями генов. |
| format |
Article |
| author |
Мудрик, Е.А. |
| spellingShingle |
Мудрик, Е.А. Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма Промышленная ботаника |
| author_facet |
Мудрик, Е.А. |
| author_sort |
Мудрик, Е.А. |
| title |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма |
| title_short |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма |
| title_full |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма |
| title_fullStr |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма |
| title_full_unstemmed |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма |
| title_sort |
мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян pinus pallasiana d. don из популяции горного крыма |
| publisher |
Донецький ботанічний сад НАН України |
| publishDate |
2005 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66078 |
| citation_txt |
Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D. Don из популяции Горного Крыма / Е.A. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2005. — Вип. 5. — С. 257-262. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| series |
Промышленная ботаника |
| work_keys_str_mv |
AT mudrikea mulʹtilokusnaâstrukturaotcovskihgametuzarodyšejsemânpinuspallasianaddonizpopulâciigornogokryma |
| first_indexed |
2025-07-05T16:25:26Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:25:26Z |
| _version_ |
1836824895879643136 |
| fulltext |
ISSN 1728-6204 Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âûï. 5 257
ÓÄÊ 581.15: 581.35: 582.475.4 (477.75)
Å.À. Ìóäðèê
ÌÓËÜÒÈËÎÊÓÑÍÀß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÎÒÖÎÂÑÊÈÕ ÃÀÌÅÒ Ó ÇÀÐÎÄÛØÅÉ
ÑÅÌßÍ PINUS PALLASIANA D.DON ÈÇ ÏÎÏÓËßÖÈÈ ÃÎÐÍÎÃÎ ÊÐÛÌÀ
çàðîäûøè ñåìÿí, ïóë ïûëüöû, ìóëüòèëîêóñíûå ãàïëîòèïû, îòöîâñêèå ãàìåòû, ñîñíà êðûìñêàÿ
Ðàñïðîñòðàíåíèå ãåíîòèïîâ âíóòðè è ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè áîëüøèíñòâà âèäîâ
ðàñòåíèé âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ äâèæåíèåì ïûëüöû – ãëàâíîãî âåêòîðà îáìåíà
ìóæñêèìè ãàìåòàìè ìåæäó ðàñòèòåëüíûìè îðãàíèçìàìè. Îãðàíè÷åíèå ðàçëåòà ïûëüöû
â ïîïóëÿöèè âëèÿåò íà åå ãåíåòè÷åñêóþ ñòðóêòóðó, êîòîðàÿ ìîæåò âîñïðîèçâîäèòüñÿ è
ïîääåðæèâàòüñÿ â ïîêîëåíèÿõ â èñõîäíîì äëÿ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé îáúåìå, à òàêæå
ïðèîáðåòàòü íîâûå ãåíîòèïû èëè äåãðàäèðîâàòü [11, 12], òåì ñàìûì õàðàêòåðèçóÿ ïîòîê
ãåíîâ êàê “êîíñåðâàòèâíóþ”, òàê è “êðåàòèâíóþ” äâèæóùóþ ñèëó ýâîëþöèè [15]. Â
íåïðåðûâíûõ ïîïóëÿöèÿõ õâîéíûõ áîëüøîé ðàäèóñ ðàçëåòà ïûëüöû îáåñïå÷èâàåò
âîçìîæíîñòü ñâîáîäíîãî ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ðàñòåíèé â êîíòèíóóìå, îäíàêî â
ãîðíûõ ïîïóëÿöèÿõ èçìåíåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ñâÿçàííûå ñ âûñîòíûì
ãðàäèåíòîì, ìîãóò âûçûâàòü àñèíõðîííîñòü “öâåòåíèÿ” ðàñòåíèé ðàçíûõ âûñîòíûõ
ïîÿñîâ, îãðàíè÷èâàÿ ïîòîê ãåíîâ ìåæäó íèìè [5, 6, 8, 9]. Èçîëÿöèÿ, âûçâàííàÿ
îãðàíè÷åíèåì äâèæåíèÿ ïûëüöû, ïðèâîäèò ê îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè
ïûëüöåâîãî ïóëà çà ñ÷åò ðàñòåíèé – ëîêàëüíûõ äîíîðîâ ìóæñêèõ ãàìåò [11].
 ïîïóëÿöèè ñîñíû êðûìñêîé (Pinus pallasiana D.Don) â Ãîðíîì Êðûìó,
ïðèóðî÷åííîé ê þæíîìó ãîðíîìó ìàêðîñêëîíó, ðàíåå áûëà èçó÷åíà ãåíåòè÷åñêàÿ
ñòðóêòóðà è óñòàíîâëåíû ãåíîòèïû âçðîñëûõ ðàñòåíèé [2, 3] è èõ ñåìåííîãî ïîòîìñòâà
[1, 4], òîãäà êàê î ãåíåòè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ ïóëà ïûëüöû êàê ó ñîñíû êðûìñêîé,
òàê è ó äðóãèõ âèäîâ õâîéíûõ ñâåäåíèé êðàéíå ìàëî èëè îíè âîâñå îòñóòñòâóþò.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâèëàñü îöåíêà ìóëüòèëîêóñíîé ñòðóêòóðû îòöîâñêèõ ãàìåò
ó çàðîäûøåé ñåìÿí Pinus pallasiana èç ðàçíûõ âûñîòíûõ ïîÿñîâ ïîïóëÿöèè Ãîðíîãî
Êðûìà è â îáùåì ïóëå ïûëüöû.
 èññëåäîâàíèè áûëè èñïîëüçîâàíû ñåìåíà 92 äåðåâüåâ P. pallasiana, ñîáðàííûå èç
÷åòûðåõ ðàçíîâûñîòíûõ ïîÿñîâ êîíòèíóàëüíîé ïîïóëÿöèè íà þæíîì ãîðíîì
ìàêðîñêëîíå â Êðûìó. Íàëè÷èå â ñåìåíàõ õâîéíûõ ãàïëîèäíîãî ýíäîñïåðìà, ãàïëîòèï
êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóåò ãàïëîòèïó ìàòåðèíñêîé ÿéöåêëåòêè, ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü
ìàòåðèíñêèå è îòöîâñêèå àëëåëè â ãåíîòèïàõ äèïëîèäíûõ çàðîäûøåé. Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ
ãàïëîòèïîâ îòöîâñêèõ ãàìåò ïðîâîäèëè ïàðàëëåëüíûé ýëåêòðîôîðåç ýíäîñïåðìîâ
ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé è çàðîäûøåé ñåìÿí, ïîñëå ÷åãî îòöîâñêèå àëëåëè îïðåäåëÿëè
ïóòåì “âû÷èòàíèÿ” èç ãåíîòèïà çàðîäûøà ìàòåðèíñêèõ àëëåëåé. Äëÿ êàæäîãî ðàñòåíèÿ
àíàëèçèðîâàëè ïî 8 ñåìÿí, ñëåäîâàòåëüíî îáùàÿ âûáîðêà çàðîäûøåé, à ñîîòâåòñòâåííî
è ìóæñêèõ ãàìåò ñîñòàâèëà 736 îáðàçöîâ: 144 äëÿ âûáîðêè èç ìûñà Ìàðòüÿí (ÌÌ,
150 ì íàä ó.ì.), 232, 160 è 200 ãàïëîòèïîâ ñîîòâåòñòâåííî â âûáîðêàõ âîçëå ïîñåëêà
Íèêèòà – ÍÈÊ-400, ÍÈÊ-600, ÍÈÊ-900 (400, 600 è 900 ì íàä ó.ì.). Ìóëüòèëîêóñíóþ
ñòðóêòóðó îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ óñòàíàâëèâàëè íà îñíîâå àíàëèçà 3 ïîëèìîðôíûõ
ëîêóñîâ 2 ôåðìåíòíûõ ñèñòåì – ãëóòàìàòîêñàëîàöåòàòòðàíñàìèíàçû (GOT,
Ê. Ô. 3. 4. 11. 1., ëîêóñû Got-2 è Got-3) è ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû (GDH, Ê. Ô. 1. 4. 1. 2.,
ëîêóñ Gdh). Ýëåêòðîôîðåç èçîôåðìåíòîâ ïðîâîäèëè â ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå â òðèñ-
ãëèöèíîâîé áóôåðíîé ñèñòåìå ñîãëàñíî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì [10]. Îáîçíà÷åíèå
àëëåëåé è ëîêóñîâ îñóùåñòâëÿëè ïî íîìåíêëàòóðå Ñ. Ïðàêàøà [14]. Ìåæâûáîðî÷íóþ
ãåòåðîãåííîñòü ÷àñòîò ãàïëîòèïîâ îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ ñòàíäàðòíîãî êðèòåðèÿ χ2.
© Å.À. Ìóäðèê, 2005
ISSN 1728-6204 Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âûï. 5258
 ïóëå ïûëüöû P. pallasiana ïî òðåì èññëåäóåìûì ëîêóñàì îáíàðóæåíî 7 àëëåëåé,
÷àñòîòà êîòîðûõ äëÿ ðàçíîâûñîòíûõ âûáîðîê è âñåé ïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå
1. ×àñòîòà ïðåäîìèíàíòíûõ àëëåëåé (ñ èíäåêñîì 1.00) ïî âñåì ëîêóñàì â ïîïóëÿöèîííîé
âûáîðêå ñîñòàâèëà >0,602. Ñî÷åòàíèå àëëåëåé òðåõ ëîêóñîâ ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâîâàíèå
12 âîçìîæíûõ èõ êîìáèíàöèé â ìóæñêèõ ãàìåòàõ, îäíàêî ðåàëüíî â ïðîöåññå îïëî-
äîòâîðåíèÿ ïðèíÿëè ó÷àñòèå 9 èç íèõ, è íè îäíà èç ðàçíîâûñîòíûõ âûáîðîê P. pallasiana
íå èìåëà âñåõ âûÿâëåííûõ ãàïëîòèïîâ, èìåþùèõñÿ â ïîïóëÿöèè â öåëîì (òàáë. 2).
Íàèìåíüøèì êà÷åñòâåííûì ïðåäñòàâèòåëüñòâîì îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ (5
êîìáèíàöèé) õàðàêòåðèçîâàëàñü âûáîðêà ÌÌ. Ýòîò ôàêò ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ òåì, ÷òî
âûáîðêà ðàñòåíèé èç ìûñà Ìàðòüÿí íàõîäèòñÿ â íåêîòîðîé ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëÿöèè
îò âûáîðîê ÍÈÊ-400, ÍÈÊ-600, ÍÈÊ-900 è ïðåäñòàâëåíà 18 äåðåâüÿìè P. pallasiana,
êîòîðûå ïðîèçðàñòàþò ðàçðåæåííî è â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè ïîðîäàìè ðàñòåíèé.
Íàïðîòèâ, â ïîïóëÿöèè ñîñíû åæîâîé (Pinus echinata Mill.) îòìå÷åíà îòðèöàòåëüíàÿ
êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïëîòíîñòüþ äðåâîñòîÿ è êîëè÷åñòâîì óíèêàëüíûõ ìóæñêèõ
ãàïëîòèïîâ, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ àâòîðàìè ðåçóëüòàòîì çàòðóäíåíèÿ äâèæåíèÿ ïûëüöû èç-
çà áëèçêî ïðîèçðàñòàþùèõ äåðåâüåâ [11].
×àñòîòû îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ çàðîäûøåé ñåìÿí P. pallasiana èç âûáîðêè ÌÌ
äîñòîâåðíî ãåòåðîãåííû ñ òàêîâûìè èç âûøåðàñïîëîæåííûõ ïîÿñîâ (òàáë. 3), ïðè÷åì,
êàê âèäíî èç òàáëèöû 1, ãåòåðîãåííîñòü îáóñëîâëåíà àëëåëÿìè ïåðâîãî ëîêóñà Got-2
(À). ×àñòîòû ãàïëîòèïîâ À
1
Â
2
Ñ
2
è À
2
Â
2
Ñ
2
âûáîðêè ÌÌ îòëè÷àþòñÿ îò ñîîò-
âåòñòâóþùèõ ÷àñòîò â âûáîðêàõ ÍÈÊ-400, ÍÈÊ-600 è ÍÈÊ-900 è ìàêñèìàëüíî
ïðèáëèæåíû ê çíà÷åíèÿì ÷àñòîò àëëåëåé À
1
è À
2
â ïûëüöåâîì ïóëå ÌÌ (ñì. òàáë. 1, 2).
Ñðåäíåïîÿñíûå âûáîðêè ÍÈÊ-400 è ÍÈÊ-600 è âûáîðêà çàðîäûøåé ñåìÿí P. pallasiana
èç âåðõíåãî ïîÿñà ïîïóëÿöèè (ÍÈÊ-900) õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì
îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ ïî òðåì ëîêóñàì â ñðàâíåíèè ñ âûáîðêîé ÌÌ (ñì. òàáë. 2). Ïðè
àíàëèçå ãåòåðîãåííîñòè ìíîãîëîêóñíûõ ãàïëîòèïîâ íàìè áûëà îáíàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ
ãåíåòè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü îòöîâñêèõ ãàìåò ìåæäó ñðåäíåïîÿñíûìè âûáîðêàìè
ÍÈÊ-400 è ÍÈÊ-600, à òàêæå ìåæäó âûáîðêàìè ÍÈÊ-600 è ÍÈÊ-900 (ñì. òàáë. 3). Ýòè
îòëè÷èÿ â ïûëüöåâîì ïóëå, âèäèìî, ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì ðàçíîêà÷åñòâåííîñòè
îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ ñðàâíèâàåìûõ âûáîðîê, à òàêæå îòëè÷èé â êîëè÷åñòâå âàðèàíòîâ
îòöîâñêèõ ãàìåò ïî èçó÷àåìûì ëîêóñàì è ñîîòâåòñòâåííî â èõ ÷àñòîòàõ (ñì. òàáë. 2).
Âñÿ èçó÷àåìàÿ ïîïóëÿöèÿ P. pallasiana äîñòîâåðíî ãåòåðîãåííà ïî ÷àñòîòàì îòöîâñêèõ
ìóëüòèëîêóñíûõ ãàïëîòèïîâ (ñì. òàáë. 3).
Òàáëèöà 1. ×àñòîòû àëëåëåé â ïóëå ïûëüöû Pinus pallasiana D.Don. èç ðàçíûõ âûñîòíûõ
ïîÿñîâ ïîïóëÿöèè Ãîðíîãî Êðûìà
Ëîêóñ
Got-2 (À)
Got-3 (Â)
Gdh (Ñ)
Àëëåëü Âûñîòíûå ïîÿñà
ÌÌ ÍÈÊ-400 ÍÈÊ-600 ÍÈÊ-900
Âî âñåé
ïîïóëÿöèè
1.00 (À
2
)
1.12 (À
1)
1.00 (Â
2
)
1.50 (Â
1
)
0.90 (Ñ
3
)
1.00 (Ñ
2
)
1.12 (Ñ
1
)
0,486
0,514
0,993
0,007
0
0,986
0,014
0,625
0,375
0,957
0,043
0,026
0,953
0,021
0,694
0,306
0,938
0,062
0,006
0,925
0,069
0,585
0,415
0,905
0,095
0,010
0,965
0,025
0,602
0,398
0,946
0,054
0,012
0,957
0,031
Ïðèìå÷àíèå. Çäåñü è â òàáë. 2 è 3: ÌÌ – ìûñ Ìàðòüÿí, ÍÈÊ-400 – Íèêèòà, 400 ì íàä ó.ì., ÍÈÊ-600 –
Íèêèòà, 600 ì íàä ó.ì., ÍÈÊ-900 – Íèêèòà, 900 ì íàä ó.ì.
IS
S
N
1728-6204 Ï
ðîì
û
ø
ëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âû
ï. 5
259
Òàáëèöà 2. Âîçìîæíûå îòöîâñêèå ãàïëîòèïû, îæèäàåìûå è íàáëþäàåìûå èõ ÷àñòîòû â âûáîðêàõ çàðîäûøåé ñåìÿí ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé
Pinus pallasiana D.Don. èç ðàçíûõ âûñîòíûõ ïîÿñîâ ïîïóëÿöèè Ãîðíîãî Êðûìà
Ãàïëîòèï
À
1
Â
2
Ñ
2
À
2
Â
2
Ñ
2
À
2
Â
1
Ñ
2
À
2
Â
2
Ñ
1
À
1
Â
1
Ñ
2
À
1
Â
2
Ñ
1
À
1
Â
2
Ñ
3
À
1
Â
1
Ñ
1
À
2
Â
2
Ñ
3
À
2
Â
1
Ñ
1
À
2
Â
1
Ñ
3
À
1
Â
1
Ñ
3
Âñåãî
Âûñîòíûå ïîÿñà
ÌÌ
êîë-âî ÷àñòîòà
f
E
f
O
ÍÈÊ-400 ÍÈÊ-600 ÍÈÊ-900
êîë-âî ÷àñòîòà
f
E
f
O
êîë-âî ÷àñòîòà
f
E
f
O
êîë-âî ÷àñòîòà
f
E
f
O
÷àñòîòà
f
E
f
O
Âî âñåé
ïîïóëÿöèè
74
67
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
144
0,503
0,476
0,003
0,007
0,004
0,007
0
0
0
0
0
0
1,000
0,514
0,465
0,007
0,007
0
0,007
0
0
0
0
0
0
1,000
85
126
7
5
3
0
1
0
5
0
0
0
232
0,342
0,570
0,026
0,013
0,016
0,008
0,009
0
0,016
0
0
0
1,000
0,366
0,543
0,030
0,022
0,013
0
0,004
0
0,022
0
0
0
1,000
48
91
5
8
4
2
1
1
0
0
0
0
160
0,266
0,602
0,040
0,045
0,017
0,020
0,002
0,001
0,004
0,003
0
0
1,000
0,300
0,569
0,031
0,050
0,025
0,013
0,006
0,006
0
0
0
0
1,000
75
98
12
4
8
1
1
0
1
0
0
0
200
0,363
0,511
0,054
0,013
0,038
0,010
0,004
0,001
0,005
0,001
0
0
1,000
0,375
0,490
0,060
0,020
0,040
0,005
0,005
0
0,005
0
0
0
1,000
0,360
0,545
0,031
0,018
0,020
0,012
0,005
0,001
0,007
0,001
0
0
1,000
0,389
0,464
0,044
0,033
0,031
0,009
0,005
0,006
0,019
0
0
0
1,000
Ïðèìå÷àíèå. f
E
– îæèäàåìàÿ ÷àñòîòà, f
O
– íàáëþäàåìàÿ ÷àñòîòà ãàïëîòèïà, êîë-âî – êîëè÷åñòâî.
ISSN 1728-6204 Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âûï. 5260
47,92**
(24)
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäè óñòàíîâëåííûõ íàìè ãàïëîòèïîâ ïûëüöû íàèáîëåå
ðàñïðîñòðàíåíû äâà âàðèàíòà – À
2
Â
2
Ñ
2
è À
1
Â
2
Ñ
2
, ïðè÷åì ãàïëîòèï ñ íàèáîëüøåé
÷àñòîòîé À
2
Â
2
Ñ
2
ÿâëÿåòñÿ êîìáèíàöèåé îñíîâíûõ (ïðåäîìèíàíòíûõ) àëëåëåé (ñì.
òàáë. 1), êîòîðûå ïî âñåì òðåì ëîêóñàì ïðåîáëàäàþò è ó ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé, è ó
çàðîäûøåé ñåìÿí [4]. Îêàçàëîñü, ÷òî ó ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé, ãîìîçèãîòíûõ ïî ýòèì
äâóì êîìáèíàöèÿì àëëåëåé (À
2
Â
2
Ñ
2
è À
1
Â
2
Ñ
2
), ïðè ôîðìèðîâàíèè ñåìåííîãî
ïîòîìñòâà ïðåèìóùåñòâî èìåþò ãàïëîòèïû ïûëüöû ñ èäåíòè÷íûìè àëëåëÿìè (òàáë.
4). Êðîìå òîãî, ãîìîçèãîòíûå ïî ïðåäîìèíàòíûì àëëåëÿì ìàòåðèíñêèå ðàñòåíèÿ À
2
Â
2
Ñ
2
îïëîäîòâîðÿþòñÿ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì âàðèàíòîâ îòöîâñêèõ ãàìåò, ïî ñðàâíåíèþ
ñ ìàòåðèíñêèìè ðàñòåíèÿìè À
1
Â
2
Ñ
2
.
×àñòîòû îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ â âûáîðêàõ
çàðîäûøåé ñåìÿí ãîìîçèãîòíûõ ðàñòåíèé ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè àëëåëÿìè âåëèêè è
îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé è ïî ñðàâíåíèþ ñ îáùåïîïóëÿöèîííîé âûáîðêîé (ñì. òàáë. 4).
Òàáëèöà 3. Ãåòåðîãåííîñòü îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ âûáîðîê çàðîäûøåé ñåìÿí
ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé Pinus pallasiana D.Don. èç âûáîðîê ðàçíûõ âûñîòíûõ ïîÿñîâ
ïîïóëÿöèè Ãîðíîãî Êðûìà
Âûáîðêà Âûñîòíûå ïîÿñà
ÌÌ ÍÈÊ-400 ÍÈÊ-600 ÍÈÊ-900
Âî âñåé
ïîïóëÿöèè
ÌÌ
ÍÈÊ-400
ÍÈÊ-600
ÍÈÊ-900
18,29* (7)
n.s.
22,43** (8)
–
18,43* (7)
32,29*** (8)
–
16,35* (7)
–
–
Ïðèìå÷àíèå.  ñêîáêàõ óêàçàíû ÷èñëà ñòåïåíåé ñâîáîäû. Ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíû ïðè * P<0.05, ** P<0.01,
*** P<0.001, n.s. – ðàçëè÷èÿ íåñóùåñòâåííû.
Òàáëèöà 4. ×àñòîòû îòöîâñêèõ ãàïëîòèïîâ â âûáîðêàõ çàðîäûøåé ñåìÿí ãîìîçèãîòíûõ
ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé èç ïîïóëÿöèè Pinus pallasiana D.Don. â Ãîðíîì Êðûìó è â îáùåé
âûáîðêå ðàñòåíèé ýòîé ïîïóëÿöèè
Ãàïëîòèï
À
1
Â
2
Ñ
2
À
2
Â
2
Ñ
2
À
2
Â
1
Ñ
2
À
2
Â
2
Ñ
1
À
1
Â
1
Ñ
2
À
1
Â
2
Ñ
1
À
1
Â
2
Ñ
3
À
1
Â
1
Ñ
1
À
2
Â
2
Ñ
3
Âñåãî
Ãîìîçèãîòíûå ìàòåðèíñêèå ðàñòåíèÿ ïî àëëåëÿì
À
1
Â
2
Ñ
2
(21)
êîë-âî ÷àñòîòà
À
2
Â
2
Ñ
2
(13)
êîë-âî ÷àñòîòà êîë-âî ÷àñòîòà
Îáùàÿ âûáîðêà
ðàñòåíèé èç ïîïóëÿöèè
101
56
3
0
3
2
1
1
1
168
0,601
0,333
0,017
0
0,017
0,012
0,006
0,006
0,006
1,000
20
75
2
6
0
0
0
0
1
104
0,192
0,721
0,019
0,058
0
0
0
0
0,010
1,000
282
382
25
18
15
4
3
1
6
736
0,389
0,464
0,044
0,033
0,031
0,009
0,005
0,006
0,019
1,000
Ïðèìå÷àíèå.  ñêîáêàõ óêàçàíî êîëè÷åñòâî èçó÷åííûõ äåðåâüåâ; êîë-âî – êîëè÷åñòâî.
ISSN 1728-6204 Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âûï. 5 261
Âèäèìî, ïðåèìóùåñòâî òàêèõ ãàìåò â ïóëå ïûëüöû ïðèâîäèò ê ïîâûøåííîé ãîìî-
çèãîòàöèè ïîòîìñòâà, êîòîðàÿ îòìå÷àåòñÿ íà ñòàäèè çàðîäûøà ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
õâîéíûõ [7], à òàêæå áûëà ðàíåå óñòàíîâëåíà íàìè äëÿ P. pallasiana [1, 4]. Íàëè÷èå ðåäêèõ
ãàïëîòèïîâ ïûëüöû âíîñèò îïðåäåëåííóþ ãåòåðîãåííîñòü â ïûëüöåâîé ïóë
ðàçíîâûñîòíûõ âûáîðîê è âñåé èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè P. ðallasiana, îäíàêî ñóùåñòâåííî
íå èçìåíÿåò åãî ñîñòàâ. Ðàñ÷åòû çíà÷åíèé îæèäàåìûõ ÷àñòîò ãàïëîòèïîâ âî âñåõ
âûáîðêàõ è ïîïóëÿöèè â öåëîì íå âûÿâèëè ðåçêèõ ïðîòèâîðå÷èé ïî ñðàâíåíèþ ñ
íàáëþäàåìûìè, à ïîêàçàòåëè ïðèñïîñîáëåííîñòè îñíîâíûõ ãàïëîòèïîâ, îöåíèâàåìûå
êàê îòíîøåíèå ôàêòè÷åñêèõ ÷àñòîò ê îæèäàåìûì, ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâû â
ðàçíîâûñîòíûõ âûáîðêàõ è âñåé ïîïóëÿöèè P. ðallasiana: äëÿ ãàïëîòèïîâ À
1
Â
2
Ñ
2
è À
2
Â
2
Ñ
2
çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîé ïðèñïîñîáëåííîñòè ðàâíû 1,02 è 0,97, 1,07 è 0,95, 1,13 è
0,94, 1,03 è 0,96, à òàêæå 1,08 è 0,85 ñîîòâåòñòâåííî â âûáîðêàõ ÌÌ, ÍÈÊ-400, ÍÈÊ-
600, ÍÈÊ-900 è âñåé ïîïóëÿöèè.
Êàê âèäíî èç âûøåñêàçàííîãî, ïûëüöåâîé ïóë èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè P. ðallasiana
îäíîðîäåí, à óñïåõ îïëîäîòâîðåíèÿ ðàñòåíèé â ðàçíîâûñîòíûõ âûáîðêàõ çàâèñèò, ïî-
âèäèìîìó, îò ãåíåòè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñàìèõ îïûëÿåìûõ ìàòåðèíñêèõ äåðåâüåâ. Íàøå
çàêëþ÷åíèå ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ïðè àíàëèçå ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé,
çàðîäûøåé ñåìÿí è ïóëà ïûëüöû ïðèáðåæíîé è óäàëåííîé îò ìîðÿ ïîïóëÿöèé åëè
ñèçîé (Picea glauca (Moench) Voss). Àâòîðû îòìåòèëè, ÷òî áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé îáåèõ
ïîïóëÿöèé îïûëÿþòñÿ ïûëüöîé îäíîãî è òîãî æå ïóëà [13]. Ìàêñèìàëüíîé
ïðèñïîñîáëåííîñòüþ â ïóëå ïûëüöû èçó÷àåìîé íàìè ïîïóëÿöèè Pinus ðallasiana
õàðàêòåðèçóþòñÿ äâà îòöîâñêèõ ãàïëîòèïà (Got-21.00 Got-31.00 Gdh1.00 è Got-21.12 Got-31.00
Gdh1.00), ïî-âèäèìîìó, îáëàäàþùèå íàèáîëåå àäàïòèðîâàííûìè ñî÷åòàíèÿìè ãåíîâ.
1. Êîðøèêîâ È.È., Ìóäðèê Å.À. Ãåíåòè÷åñêàÿ ãåòåðîãåííîñòü óðîæàÿ ñåìÿí ðàçíûõ ëåò â ïðèðîäíîé
ïîïóëÿöèè ñîñíû êðûìñêîé // Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿: Çá. íàóê. ïð./ Çà ðåä. Ì.Â. Ðî¿êà.
– Ê.: ʲÖ. – 2004. – Ñ. 234-238.
2. Êîðøèêîâ È.È., Òåðëûãà Í.Ñ. Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ñîñíû êðûìñêîé â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ
Êðûìà è èñêóññòâåííûõ íàñàæäåíèÿõ Êðèâáàññà // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 2000. – 34, №6. – Ñ. 21-29.
3. Êîðøèêîâ È.È., Òåðëûãà Í.Ñ., Áû÷êîâ Ñ.À. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèå ïðîáëåìû äåíäðîòåõíîãåííîé
èíòðîäóêöèè (íà ïðèìåðå ñîñíû êðûìñêîé). – Äîíåöê: ÎÎÎ “Ëåáåäü”. – 2002. – 328 ñ.
4. Ìóäðèê Å.À., Ãîðëîâà Å Ì. Ãåíåòè÷åñêàÿ ãåòåðîãåííîñòü ñåìåííîãî ïîòîìñòâà ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè
ñîñíû êðûìñêîé (Pinus pallasiana D. Don) // Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. – 2003. – Âûï. 3. – 91-94.
5. Ïåòðîâà È.Â., Ñàííèêîâ Ñ.Í., Ôèëèïïîâà Ò.Â. Ãðàäèåíòíûé àíàëèç õîðîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû
ðàâíèííûõ è ãîðíûõ ïîïóëÿöèé ñîñíû îáûêíîâåííîé // Ýêîëîãèÿ. – 2000. – №4. – Ñ.281-286.
6. Ïîäãîðíûé Þ.Ê. Çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû ãîðíûõ ðàñòåíèé è ïóòè
èõ èñïîëüçîâàíèÿ â èíòðîäóêöèè, ñåëåêöèè, îõðàíå ãåíîôîíäîâ (íà ïðèìåðå ñîñíû êðûìñêîé).
Àâòîðåô. äèñ. …ä-ðà áèîë. íàóê: 03.00.05. – Ì., 1995. – 52 ñ.
7. Ïîëèòîâ Ä. Â., Êðóòîâñêèé Ê. Â., Àëòóõîâ Þ. Ï. Õàðàêòåðèñòèêà ãåíîôîíäîâ ïîïóëÿöèé êåäðîâûõ
ñîñåí ïî ñîâîêóïíîñòè èçîôåðìåíòíûõ ëîêóñîâ // Ãåíåòèêà. – 1992. – 28, №1. – Ñ. 93-114.
8. Øóðõàë À.Â., Ïîäîãàñ À.Â., Æèâîòîâñêèé Ë.À., Ïîäãîðíûé Þ.Ê. Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè
êðûìñêîé ñîñíû // Ãåíåòèêà. – 1988. – 24, № 2. – Ñ. 311-315.
9. Changtragoon S., Finkeldey R.. Patterns of genetic variation and characterization of the mating system of
Pinus merkusii in Thailand // Forest Genet. – 1995. – 2. – Ð. 87-97.
10. Davis B.J. Disk electroforesis. II. Methods and applications to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad.
Sci. – 1964. – 121. – P. 67-65.
11. Dyer R.J., Sork V.L. Pollen pool heterogeneity in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. // Molecular Ecology. –
2001. – 10. – P. 859-866.
12. Ennos RA. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations // Heredity. –
1994. – 72. – P. 250-259.
ISSN 1728-6204 Ïðîìûøëåííàÿ áîòàíèêà. 2005, âûï. 5262
13. Innes, D.J, Ringius, G.G. Mating system and genetic structure of two populations of white spruce (Picea
glauca) in eastern Newfoundland // Can. J. Bot. – 1990.– 68. – Ð. 1661-1666.
14. Prakash S., Lewontin R. C., Hubby J. L. A molecular approach to the study of genic variation in central,
marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. – 1969. – 61. – P. 841-858.
15. Slatkin M. Gene flow in natural populations // Annual Review of Ecology and Systematics. – 1985. – 16. –
P. 393-430.
Äîíåöêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÍÀÍ Óêðàèíû Ïîëó÷åíî 31.03.2005
ÓÄÊ 581.15: 581.35: 582.475.4 (477.75)
ÌÓËÜÒÈËÎÊÓÑÍÀß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÎÒÖÎÂÑÊÈÕ ÃÀÌÅÒ Ó ÇÀÐÎÄÛØÅÉ ÑÅÌßÍ PINUS
PALLASIANA D. DON ÈÇ ÏÎÏÓËßÖÈÈ ÃÎÐÍÎÃÎ ÊÐÛÌÀ
Å. À. Ìóäðèê
Äîíåöêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÍÀÍ Óêðàèíû
Íà îñíîâå àíàëèçà 3 ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ 2 ôåðìåíòíûõ ñèñòåì óñòàíîâëåíû ìíîãîëîêóñíûå îòöîâñêèå
ãàïëîòèïû çàðîäûøåé ñåìÿí â ïîïóëÿöèè P. pallasiana â Ãîðíîì Êðûìó. Îòìå÷åíà îäíîðîäíîñòü ïóëà
ïûëüöû, ïðèíÿâøåé ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè ñåìåííîãî ïîòîìñòâà P. pallasiana, ñâèäåòåëüñòâóþùàÿ îá
îòñóòñòâèè æåñòêèõ èçîëÿöèîííûõ áàðüåðîâ ìåæäó ðàçíîâûñîòíûìè ïîÿñàìè ïîïóëÿöèè. Ìàêñèìàëüíîé
ïðèñïîñîáëåííîñòüþ õàðàêòåðèçóþòñÿ äâà îòöîâñêèõ ãàïëîòèïà (Got-21.00 Got-31.00 Gdh1.00 è Got-21.12 Got-
31.00 Gdh1.00), ïî-âèäèìîìó, îáëàäàþùèå íàèáîëåå àäàïòèðîâàííûìè ñî÷åòàíèÿìè ãåíîâ.
UDC 581.15: 581.35: 582.475.4 (477.75)
MULTULOCUS STRUCTURE OF MALE GAMETES IN SEED EMBRYOS OF PINUS PALLASIANA D. DON
FROM A POPULATION IN THE MOUNTAINOUS CRIMEA
E. A. Mudrik
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
On the basis of analysis of 3 polymorphic loci of 2 enzyme systems, multilocus male haplotypes of the seed
embryos from Pinus pallasiana population in Mountainous Crimea have been found. Homogeneity of pollen pool
participating in the forming of seed progenies was observed. This homogeneity is indicative of the absence of
strong isolation barriers between different altitudinal belts of the population. Two male haplotypes (Got-21.00 Got-
31.00 Gdh1.00 è Got-21.12 Got-31.00 Gdh1.00) are characterized by maximum adaptational properties and probably have
the most adapted gene combinations.
|