Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води

Розглянуто механізми та системи, які реалізують адаптацію рослин до дефіциту води. Проаналізовано реакції рослинного організму на виникнення хімічного і гідравлічного сигналів у корені. Показано, що рослини адаптуються до обмеження ресурсів води унаслідок зміни експресії генів і перебудови метаболіз...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2011
1. Verfasser:	Жук, О.І.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2011
Schriftenreihe:	Физиология и биохимия культурных растений
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66347
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води / О.І. Жук // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 26-37. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-66347
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-663472014-07-12T03:01:17Z Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води Жук, О.І. Розглянуто механізми та системи, які реалізують адаптацію рослин до дефіциту води. Проаналізовано реакції рослинного організму на виникнення хімічного і гідравлічного сигналів у корені. Показано, що рослини адаптуються до обмеження ресурсів води унаслідок зміни експресії генів і перебудови метаболізму в напрямі зменшення втрат води, збереження нативності клітинних структур і макромолекул, забезпечення виживання в несприятливих умовах середовища. Рассмотрены механизмы и системы, реализующие адаптацию растений к дефициту воды. Проанализированы реакции растительного организма на возникновение химического и гидравлического сигналов в корне. Показано, что адаптация к ограничению ресурсов воды происходит путем изменения экспрессии генов и перестройки метаболизма в направлении уменьшения потерь воды, сохранения нативности клеточных структур и макромолекул, обеспечения выживания в неблагоприятных условиях среды. Mechanisms and systems that form plant adaptation to water deficit were considered. Plant reactions on chemical and hydraulic signals generation in root were analyzed. It is shown that adaptation to limited water resources is caused by the changing genes expression and metabolism rearrangement in the direction of decreasing of water losses, protection of native cell structures and macromolecules, ensuring the survival in unfavorable environment conditions. 2011 Article Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води / О.І. Жук // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 26-37. — Бібліогр.: 89 назв. — укр. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66347 581.1 uk Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
description	Розглянуто механізми та системи, які реалізують адаптацію рослин до дефіциту води. Проаналізовано реакції рослинного організму на виникнення хімічного і гідравлічного сигналів у корені. Показано, що рослини адаптуються до обмеження ресурсів води унаслідок зміни експресії генів і перебудови метаболізму в напрямі зменшення втрат води, збереження нативності клітинних структур і макромолекул, забезпечення виживання в несприятливих умовах середовища.
format	Article
author	Жук, О.І.
spellingShingle	Жук, О.І. Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води Физиология и биохимия культурных растений
author_facet	Жук, О.І.
author_sort	Жук, О.І.
title	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
title_short	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
title_full	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
title_fullStr	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
title_full_unstemmed	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
title_sort	формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2011
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66347
citation_txt	Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води / О.І. Жук // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 26-37. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.
series	Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv	AT žukoí formuvannâadaptivnoívídpovídíroslinnadefícitvodi
first_indexed	2025-07-05T16:35:44Z
last_indexed	2025-07-05T16:35:44Z
_version_	1836825543490666496
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 1 УДК 581.1 ФОРМУВАННЯ АДАПТИВНОЇ ВIДПОВIДI РОСЛИН НА ДЕФIЦИТ ВОДИ О.I. ЖУК Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17 e-mail: zhuk_bas@voliacable.com Розглянуто механізми та системи, які реалізують адаптацію рослин до дефіциту води. Проаналізовано реакції рослинного організму на виникнення хімічного і гідравлічного сигналів у корені. Показано, що рослини адаптуються до обмежен- ня ресурсів води унаслідок зміни експресії генів і перебудови метаболізму в на- прямі зменшення втрат води, збереження нативності клітинних структур і мак- ромолекул, забезпечення виживання в несприятливих умовах середовища. Ключові слова: дефіцит води, сигнальні системи, генетична регуляція, адаптація, метаболізм. Посуха належить до найпоширеніших несприятливих абіотичних чинни- ків середовища, з якими рослини стикаються упродовж онтогенезу. Те- риторії з посушливим кліматом за різними оцінками займають від 35 до 45 % суходолу [5]. Дефіцит води в рослинах виникає в разі погіршення забезпечення водою коренів, високої інтенсивності транспірації, за дії високих і низьких температур, ушкодження рослин шкідниками, хворо- бами, за надмірної інсоляції, засолення. Посуха є критичним чинником процесів росту і розвитку. Механізми детектування дефіциту води в ґрунті та формування адаптивної відповіді рослин інтенсивно вивчають [3, 18, 56, 68, 71]. Згідно з результатами досліджень, саме корені реагу- ють на зміну вмісту води у ґрунті [35, 72, 82]. Детектори водного дефіци- ту локалізовані в зоні розтягнення кореня [26]. Тут ідентифіковано 45 кД протеїнкіназу, яка підвищувала свою активність вже через 30 хв після індукції водного стресу в коренях рослин кукурудзи. Ця Са2+-незалежна, але Mg2+-залежна серин/треонінова кіназа реагувала як сигнальна моле- кула у відповідь на водний дефіцит, а її активність регулювалась після- трансляційними модифікаціями і не залежала від накопичення АБК у кінчику кореня. Автори припустили участь цієї кінази в регуляції росто- вої реакції кореня на водний стрес. Корені здатні рухатись у напрямку до води й генерувати стресовий сигнал у відповідь на зміну водного по- тенціалу середовища. Вважають, що в умовах посухи корені індукують хімічний і гідравлічний сигнали. Хімічний сигнал. Сигнал формують фітогормони, рН, неорганічні іони, органічні кислоти, пептиди, низькомолекулярні сполуки. Голов- ним компонентом хімічного сигналу є АБК, яка індукує замикання про- дихів і координує ріст рослин у відповідь на зміну умов середовища [85]. За оптимальних умов вміст АБК у клітинах підтримується на низькому © О.І. ЖУК, 2011 26 рівні. АБК бере участь у формуванні насіння, регуляції синтезу запасних білків, розвитку ембріона, процесах дозрівання насінини. АБК синте- зується в коренях і листках, за умов посухи її вміст зростає [85, 88, 89]. У корені АБК синтезується на відстані близько 3 см від апекса. З коренів до пагонів вона транспортується по ксилемі у формі кон’югатів із глю- козою та іншими цукрами і виконує роль стресового сигналу [59, 60]. Так, у ксилемному соку соняшника виявлено шість видів кон’югатів АБК [38]. Механізм гідролізу таких форм АБК в апопласті не з’ясовано, не ідентифіковано гени, які кодують -глюкозидази, що гідролізують кон’югати. У формуванні сигналу про посуху беруть участь цитокініни. Незважа- ючи на наявність великої кількості місць синтезу цитокінінів у рослині, вміст у ксилемі та флоемі, їх вважають гормонами кореня, які передають інформацію про стрес до пагона [7]. Цитокініни кореня відрізняються від цитокінінів пагона ізоформами. Спектри ізоформ цитокінінів ксиле- ми і флоеми теж відмінні [41]. Ксилемні цитокініни представлені зде- більшого зеатинами у вигляді транс-зеатинрибозиду, який утворюється в клітинах апекса кореня. Тут ферменти додають до бічного ланцюга ізопентенільних цитокінінів гідроксил у транс-положенні. Рецептор ци- токінінів АНК 3 (associated histidine kinase 3) функціонує в клітинах ме- зофілу листка і визначає ефекти цитокінінів у надземних органах, спе- цифічно взаємодіє із зеатинами, які надходять з кореня по ксилемі і реалізують сигнальну функцію цитокінінів [6]. Зміни рН ксилемного соку за дефіциту води пов’язані зі зростанням концентрації АБК [81]. Сигнальний ефект АБК посилюється за кислого середовища й ослаблюється за лужного [43]. За посухи зменшується ак- тивність нітратредуктази, накопичуються нітрати, більше утворюється органічних кислот, особливо малату [83]. У ксилемному соку кукурудзи, томатів, арабідопсису виявлено та- кож пептиди, амінокислоти, цукри, етилен, метилжасмонат [71]. Кальці- євий сигнал бере участь у реакції рослин на посуху і задіяний у регуляції поляризації клітин, розтягнення, організації цитоскелета [39]. Хімічний сигнал передає інформацію від кореня до пагона для оптимізації водно- го режиму рослин у нових умовах існування. Гідравлічний сигнал. В умовах посухи, високих інсоляції, температу- ри, низької вологості повітря формується гідравлічний сигнал, який ре- гулює надходження води та її використання рослиною [73]. У транспорті води і розчинів від кореня до пагона беруть участь два типи первинної ксилеми, у старих коренях дводольних — третій тип вторинної ксилеми, який утворюється з камбію, розвиває провідні судини, що заповнюють- ся водою й розчинами [56]. Ксилемний сік рухається по судинах прото- ксилеми, ранньої та зрілої метаксилеми кореня. Клітини ксилемної па- ренхіми беруть участь у регуляції коливального радіального потоку води по симпласту. Рух води в інтактних рослинах відбувається паралельно апопластним, симпластним і трансклітинним шляхами. За композитною моделлю, вода швидко обмінюється між паралельними радіальними по- токами [73]. Значну роль у регуляції водного обміну та гідравлічного опору в кореневій системі відіграють аквапоринові водні канали, якими також рухаються малі незаряджені водорозчинні молекули [46, 53, 69]. Наявність аквапоринів у мембранах забезпечує високу швидкість потоку води, особливо в критичних за водопостачанням ситуаціях [70]. Градієнт водного потенціалу в системі ґрунт—корінь—пагін—атмосфера є голов- 27 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 ною рушійною силою магістральних потоків води у рослинах, характери- зується тісним взаємозв’язком між надходженням і витрачанням води. Реакція продихового апарату. Однією із загальних реакцій рослин на сигнали коренів про дефіцит води у ґрунті є закривання продихів [8, 45, 68]. Вважають, що рухами продихів керує хімічний сигнал із коренів, ад- же їх щілина закривається чи звужується раніше, ніж зміниться водний статус листкової пластинки [82]. Рухи замикальних клітин регулюють інтенсивність транспірації, зменшують втрати води за умов її дефіциту та надходження вуглекислого газу до місць його асиміляції. Зменшення провідності продихів вважають головним обмежувачем фотосинтетично- го процесу [20, 27]. На думку багатьох авторів, саме дефіцит СО2 галь- мує загальний фотосинтетичний метаболізм [27]. За альтернативним по- глядом, власне пригнічення фотосинтетичного метаболізму спричинює закривання продихів [48, 49, 75]. Встановлено кореляційну залежність між водним потенціалом листка та продиховим опором [68]. Закривання продихів в умовах посухи також погіршує мінеральне живлення рослин через зменшення ксилемної провідності та інтенсивності транспірації [63]. Високу кореляцію виявлено між розмірами щілини продихів та ін- тенсивністю фотосинтезу [33, 42]. Рухи продихів динамічні, здійснюють- ся комплексом чинників, які реагують на умови середовища. Збільшення продихового опору вважають інтегральною реакцією рослин на дефіцит води, одним із наслідків якого є зменшення надходження СО2 та галь- мування вуглеводного метаболізму. Фотосинтетичний метаболізм в умовах посухи. Зміни вуглеводного метаболізму клітини за дефіциту води спостерігаються вже на початко- вих етапах посухи. Посуха знижує здатність рослин до утилізації вугле- кислого газу. Швидкість фотосинтезу у вищих рослин залежить від ак- тивності рибулозо-1,5-біс-фосфаткарбоксилази/оксигенази (РБФК/О) та синтезу рибулозо-1,5-біс-фосфату (РБФ) [33, 64]. Вміст РБФК/О лімітує фотосинтез у більшості рослин за умов тривалого водного стресу. В де- яких випадках швидкість регенерації РБФ обмежувала здатність до фо- тосинтезу вже на ранніх етапах посухи [78]. Iз залученням трансгенних рослин доведено, що кількість РБФК/О не завжди корелює з інтен- сивністю метаболізму в хлоропластах [2]. Вміст РБФК/О в листках кон- тролюється швидкістю її синтезу і деградації. За дії посухи для низки рослин виявлено значну втрату активності РБФК/О [22, 64]. Так, у рос- лин тютюну активність РБФК/О знижувалась переважно внаслідок де- градації ензиму, а не зміни його активного стану [64]. Автори вважають стрес причиною деструкції РБФК/О або блокування її активних центрів специфічними інгібіторами. На думку авторів праці [48], ферменти пер- винної фотосинтетичної асиміляції СО2 захищені від дії протеаз, однак їх активність за тривалого водного стресу значно знижується. Великою мірою це обумовлено функціонуванням ферментної системи, яка підтримує каталітично компетентну конформацію активних центрів РБФК/О і також знижує активність із посиленням водного стресу [23]. Швидкість фотосинтезу залежить від інтенсивності синтезу РБФ. Встановлено, що регенерацію РБФ обмежує недостатнє забезпечення АТФ в умовах водного стресу [75]. На прикладі листків соняшнику до- ведено зменшення утворення АТФ внаслідок інгібування фотофосфори- лювання за дефіциту води [48, 49]. Підкислення строми хлоропласту в умовах посухи теж може бути однією з причин інгібування активності 28 О.И. ЖУК Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 РБФК/О [57]. Хоча С4-рослини використовують воду ефективніше, ніж С3-рослини, їм також потрібна активна РБФК/О для досягнення необ- хідної швидкості фотосинтезу. Фермент первинного карбоксилювання С4-рослин фосфоенолпіруваткарбоксилаза теж інгібується в умовах дефі- циту води [17]. Посуха вносить зміни у співвідношення кінцевих про- дуктів фотосинтезу — крохмалю і цукрів, основною причиною яких є ін- гібування синтезу АТФ [49]. За збільшення вмісту сахарози і моноцукрів підвищується осмотичний потенціал цитоплазми, внаслідок чого поси- люється поглинання клітинами води. Механізми осмотичного регулю- вання за участю низькомолекулярних заряджених молекул та іонів під- тримують водний статус рослинного організму. Окиснювальний стрес в умовах посухи. В умовах посухи інгібується фотосинтетична активність клітин через дисбаланс між поглинанням світла та його утилізацією [34]. У хлоропластах листків посилюється розсіювання надмірної кількості світлової енергії, генеруються активні форми кисню, які ушкоджують мембрани, макромолекули, клітинні структури [52]. Фотосинтетичний транспорт електронів доволі стійкий до дії водного стресу, однак у багатьох видів рослин за тривалої посухи зменшується на 20—30 % [48]. При цьому втрачаються пігменти, дезор- ганізуються мембрани хлоропластів. Iстотним зменшенням вмісту білків Д1 та Д2 ФС II за дії посухи обумовлена втрата фотохімічної функції. Ре- зультатом дисбалансу між поглинанням світлової енергії та її утилізацією є також прискорене продукування активного кисню за реакцією Мелера [8, 52]. Посуха спричинює накопичення супероксидів, Н2О2 внаслідок збільшення швидкості фоторедукції О2 у хлоропластах. Джерелом висо- коактивного кисню є також мітохондрії та пероксисоми, високу окисню- вальну активність мають заряджені сполуки азоту [34, 61]. До неспецифічних захисних механізмів, які задіяні у відповіді на окиснювальний стрес, належить система ферментів, таких як суперок- сиддисмутаза (СОД), аскорбатпероксидаза (АП) та каталази [67]. СОД бувають мітохондріальними (Mn-вмісна СОД), цитозольними (Сu/Zn- СОД) та хлоропластними (Сu/Zn- і Fe-СОД). Вони дуже ефективно здійснюють головну реакцію антиоксидантного ланцюга: 2О2 - + 2Н+ = = Н2О2 + О2. У хлоропластах із СОД активно взаємодіють АП, моно- дегідроаскорбатредуктаза і глутатіонредуктаза, які відновлюють Н2О2 до Н2О. АП має численні ізоформи, локалізовані в чотирьох клітинних компартментах: стромі, тилакоїдній мембрані, мітохондріях і цитозолі. Iзоформи АП диференційовано включаються у відповідь на абіотичні й біотичні стреси, як донор водню використовують аскорбінову кислоту [13]. Каталаза розкладає Н2О2, що утворюється в мітохондріях, хлоро- пластах, ендоплазматичному ретикулумі. Iзоферменти каталази функціо- нують переважно у пероксисомах, мають масу 53—70 кД, містять чоти- ри білкові субодиниці. Кожна індивідуальна субодиниця містить Fe(III) протопорфіриновий компонент. Каталаза надзвичайно ефективна у зне- шкодженні Н2О2 [30]. Антиоксидантна ферментна система успішно ути- лізує окиснені сполуки, а пігменти-ксантофіли — зеаксантин, антерак- сантин, віолаксантин розсіюють надмірну кількість світлової енергії [12]. Збільшення вмісту ксантофілів в умовах посухи захищає листки. Акти- вація ксантофільного циклу має захисний характер і підвищує стійкість рослин. Токофероли захищають ліпіди та інші компоненти мембрани від реакції з активними формами кисню у хлоропластах, зберігають струк- 29 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 туру та функції ФС II [76]. Отже, для ослаблення шкідливої дії окисню- вального стресу активуються ферментні й неферментні системи. Реакція на посуху на молекулярно-генетичному рівні. В регуляції екс- пресії генів в умовах посухи задіяні чотири сигнальні шляхи. Два з них залежні від АБК і два — незалежні [84]. АБК індукує транскрипційні фактори генів MYB (ATMYB2) i MYC (rd22BPI) в арабідопсису [11]. Відповідь рослин на дефіцит води формують також каскади мітогенак- тивних кіназ. Показано, що водний та інші стреси у люцерни посилю- ють мітогенактивні кінази на післятрансляційному рівні [44]. Вони бе- руть участь у регуляції проліферативних процесів, передачі сигналу в клітині. У відповіді на посуху задіяні неспецифічні стресові реакції, в тім числі активується синтез проліну, який регулює кислотність цитозолю, стимулює фотохімічну активність ФС II, зменшує пероксидне окиснен- ня ліпідів мембран [4]. У деяких видів рослин за дії стресу вміст проліну може досягати 10 % маси сухої речовини листків, але зазвичай не пере- вищує 20—30 мг/г сухої речовини. Доведено, що в стресових умовах до- мінує синтез проліну з глутаміну [29]. В геномі арабідопсису ідентифіко- вано два гени, які контролюють ключовий фермент синтезу проліну з глутаміну — піролін-5-карбоксилатсинтетазу (П5КС). Один із генів (AtP5CS2) містить елемент DRE (dehydration responsive element) коду- вальної послідовності, другий ген (AtP5CS1) не містить такого елемента, але обидва вони активуються за дії водного стресу. Трансгенні рослини сої, які містять ген L-1-піролін-5-карбоксилатредуктази (П5К), в умовах посухи накопичували пролін, який також є метаболічним регулятором в окисно-відновній системі НАДФ+/НАДФН, спрямовує переміщення відновних еквівалентів від цитозольного НАДФН до електронтранспорт- ного ланцюга мітохондрій. Ці реакції регулюють окисно-відновні проце- си між клітинними компартментами, є механізмом продукування енергії [31]. Автори виявили, що головний фермент синтезу проліну П5К також посилює активність пентозофосфатного шляху. Процесу синтезу проліну та його деградації надають важливого значення в адаптації рослин до стресових умов середовища. Ще одним неспецифічним фактором, який задіяний у реакції рос- лин на посуху, є гліцинбетаїн (ГБ) [24]. Він накопичується у хлороплас- тах та інших пластидах рослин за дії абіотичних чинників, ефективно стабілізує четвертинну структуру ензимів і білків, підтримує впорядко- ваність мембран. Клоновано гени, які кодують синтез ГБ. На прикладі трансгенних рослин тютюну, в які перенесли ген бетаїнальдегіддегідро- генази (БАДГ) зі шпинату, показано накопичення від 63 до 87 % загаль- ного ГБ у хлоропластах [86]. За дії окиснювального стресу синглетний кисень посилює експре- сію 70 і пригнічує експресію 9 генів арабідопсису [10]. Його розглядають як генерований пластидами сигнал, що активує генетичну програму від- повіді клітини на стрес. В арабідопсису ідентифіковано білок EXECUTR1 (EX1), який сприймає цей сигнал або бере участь у його передачі [79]. Н2О2, що накопичується в умовах водного стресу, здатний індукувати екс- пресію ядерного гена цитоплазматичної АП [87]. Iндукція гена в цих умовах пов’язана з відновленням пулу пластохінонів, а збільшення кіль- кості відповідної мРНК корелює з вмістом Н2О2 [36]. Синглетний ки- сень і Н2О2 беруть участь у передачі сигналів від пластид до ядра різни- ми шляхами [15]. Автор вважає, що реакції фотосинтезу є джерелом 30 О.И. ЖУК Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 інформації, необхідної для регуляції ядерних генів, але вона не сприй- мається цитоплазматичними рецепторами. При цьому саме хлоропласт відіграє роль сенсора, здатного індукувати фізіологічні реакції адапта- ції [15]. Виявлено підвищення посухостійкості рослин із посиленою екс- пресією генів, які кодують ферменти синтезу поліамінів [37]. У разі вве- дення в геноми рису тютюну генів S-аденозилметіоніндекарбоксилази (S-АМДК) чи аргініндекарбоксилази (АДК) — ключових ферментів біо- синтезу поліамінів істотно підвищувалась стійкість рослин до дефіциту води. Водний статус за посухи підтримує осморегуляція, в якій беруть участь цукри і цукроспирти [80]. Доведено, що в трансгенних рослин тю- тюну після введення гена SacB з Bacillus subtilis накопичувались цукри, які в умовах дефіциту води стимулювали ріст генетично модифікованих рослин на 55, а приріст їх маси — на 59 % порівняно з контрольними рослинами. Важливу роль у забезпеченні толерантності рослин до посухи відіг- рає група гідрофільних білків LEA (late embryogenesis abundant). Встанов- лено, що трансгенні рослини, які активно синтезували білки LEA, відзна- чались витривалістю до водного дефіциту внаслідок стабілізації мембран, посилення фотосинтезу й ослаблення дії окиснювального стресу [19]. За дефіциту води інтенсифікується синтез білків-дегідринів, які стабілізу- ють макромолекули і діють синергічно з іншими розчинними речовина- ми [25]. Важливу роль в адаптивних процесах відіграють протеолітичні фер- менти, які видаляють інактивовані, денатуровані чи ненормальні білки, передавачі сигналів, реутилізують амінокислоти, регулюють вміст окре- мих білків [21, 40, 62]. Виявлено посилення експресії генів, що контро- люють синтез протеаз за дефіциту води [28, 47, 74]. Регуляцію серинової протеїназної активності вважають одним із компонентів захисту клітин від передчасного старіння в умовах посухи. Багато генів реагує на зміну вмісту АБК, що було доведено залучен- ням дефіцитних щодо синтезу АБК мутантів [85]. Виявлено АБК-залеж- ну й АБК-незалежну регуляторні системи експресії генів, які вмикають- ся за дефіциту води [66]. За допомогою генетичного аналізу нечутливих до АБК мутантів кукурудзи vp1 та арабідопсису abi1, abi2, abi3, abi4 іден- тифіковано два ланцюги перетворення ксантоксину до АБК-альдегіду й окиснення АБК-альдегіду до АБК. Встановлено, що дефіцит води інду- кує ген VuNCD1, який кодує 9-цис-епоксикаротиноїддіоксигеназу — ключовий фермент біосинтезу АБК, а його продукт локалізований у пла- стидах [16]. Низка генів, що індукуються за дефіциту води, регулює фор- мування клітинної стінки через контроль активності полігалактуронази [19]. В останнє десятиліття клоновано значну кількість генів, які беруть участь у регуляції транспірації в різних видів рослин [2]. Однак ще на- лежить знайти місця в генетичній регуляції, які детермінують включен- ня генів відповіді на водний стрес. Отже, комплекс механізмів включає експресію генів і передачу сигналу про дефіцит води. Реалізація адаптивної стратегії рослин в умовах дефіциту води. Відпо- відь рослин на дефіцит води охоплює кілька типів адаптивних стратегій, які регулюють водний статус і фізіологічні функції рослин зменшенням провідності продихів, листкової поверхні, збільшенням співвідношення корінь/пагін [1, 58, 65]. За збільшення об’єму кореневої системи, особ- 31 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 ливо в аридних зонах, рослина зможе ефективніше добувати воду й еле- менти мінерального живлення. Показано, що хімічний сигнал про де- фіцит води, який надходив від коренів із ксилемним соком, зменшував швидкість росту листків пшениці та ячменю [58]. Фітогормони ксилем- ного соку регулюють поділ і розтягнення клітин листків інтактних рос- лин злаків. Коренева система рослин у польових умовах тісно взаємодіє з мік- рофлорою ґрунту, формує мікоризу, яка обгортає корінь і залишає віль- ними меристему та зону кореневих волосків [56]. Бічні корені також мають мікоризу. У кукурудзи її виявлено навколо 20—30 см довжини ко- реня від апекса. Вище мікоризи немає, а клітини епідермісу відмирають і дезінтегруються. Мікоризу мають усі мезофітні злаки. Часточки ґрунту агрегуються з мікоризою за допомогою слизу, який виділяють чохлик і локалізовані на коренях бактерії [81]. За дефіциту води в ґрунті форму- ється міцно зв’язана з коренем мікориза. Вона збільшує контактну по- верхню коренів зі значним об’ємом ґрунту. У кукурудзи мікориза охоп- лює близько 80 % коренів, що полегшує поглинання води та іонів. Корені в ґрунті утворюють специфічну просторову структуру, яку запро- поновано називати «кореневою архітектурою» [54]. За посушливих умов формуються специфічні типи кореневої системи, які різняться за глиби- ною, розмірами латеральних коренів й обумовлені ростовою стратегією пагонів. Встановлено, що розподіл коренів культурних рослин у полі іде- альний для ефективного використання води й елементів мінерального живлення, а біомаса коренів — оптимальна для формування врожаю. За- програмоване старіння кори кореня необхідне для функціонування його в екосистемі, реутилізації фосфору у злаків, запасання води в апопласті. Важливу роль у відповіді рослини на водний стрес відіграють полі- сахариди клітинних стінок [51]. Їх аналізом виявлено високий вміст кси- логлюканів у зонах меристеми й розтягнення кореня пшениці. За дії вод- ного стресу з екстрактів арабіноксиланів коренів пшениці за допомогою арабіноксилан/арабінофураногідролаз видаляються арабінові залишки. В умовах низького водного потенціалу індукувалось збільшення транс- криптів генів - і -експансинів в апікальній зоні первинного кореня [51]. Підвищення активності експансинів може зумовлюватись збіль- шенням розтягнення клітинної стінки. Пектинові ділянки ланцюгів ара- бінанів, галактанів та високорозгалужені арабіногалактани зв’язують во- ду з утворенням гелю. Гідратаційні властивості пектинової сітки важливі для захисту симпласту від втрат води за умов посухи. Отже, водозатри- мувальна здатність клітинної стінки може посилюватись унаслідок збіль- шення вмісту пектинів. За дефіциту води рослини синтезують білки, які підвищують водо- затримувальну здатність цитоплазми і підтримують тургорний потенціал клітин [12]. Це малі електронейтральні молекули, не токсичні навіть у молярних концентраціях. В осмотичній регуляції беруть участь іони К+, Na+, Cl-, амінокислоти, поліаміни, амонійні сполуки, цукроза, поліоли, олігоцукри. Iнтенсивність синтезу й накопичення осмотично активних речовин істотно відрізняється у видів і сортів рослин. У відповіді рослини на дефіцит води задіяна флоема, яка здійснює далекий транспорт цукрів, амінокислот, електролітів, ауксинів, білків, іонів Са2+, інших речовин [50]. Вона має велике значення для коорди- нації процесів росту й розвитку рослин, забезпечує експресію сотень генів. Головний потік речовин рухається по флоемних ситоподібних еле- 32 О.И. ЖУК Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 ментах. У транспорті й передачі сигналів беруть участь паренхімні кліти- ни флоеми. Флоема задіяна в утилізації активних форм кисню, її про- відні елементи регулюють потік ауксинів, які керують філотаксисом, формуванням провідних тканин, процесами регенерації [77]. Головною стратегією адаптації рослин до дефіциту води є підтри- мання водного балансу економним витрачанням води, інгібуванням рос- ту молодих листків, скиданням частини листків для зменшення площі поверхні випаровування. Ще раніше закриваються продихи, накопичу- ються осмотично активні речовини, що зменшує втрати води. В умовах жорсткого водного стресу синтезуються білки з функцією шаперонів, гідрофільні низькомолекулярні поліпептиди, які підтримують нативність макромолекул і клітинних компартментів, активується пошук води у ґрунті кореневою системою [9]. Створенням гібридів злаків, в яких скомбіновано гени пшениці, жита та егілопса, збільшено стійкість рос- лин до дефіциту води. Умови навколишнього середовища впливають на формування врожаю зерна пшениці. Вважають, що вміст білка в зерні пшениці визначається як генетичними чинниками, так і умовами середо- вища [14]. Забезпечення водою і температурні умови — головні чинни- ки, що впливають на накопичення білка в зерні, регулюють транспорт і метаболізм азоту. Понад 50—70 % майбутнього азоту зерна накопи- чується в листках пшениці перед цвітінням і пізніше реутилізується в насінину. Утилізація азоту з листків у зерно тісно пов’язана з водозабез- печенням рослин, особливо в період цвітіння та формування зернівки [55]. Утворення білків у зерні залежить також від забезпечення амінокис- лотами з флоеми, такими як глутамін. За посиленого живлення рослин азотом збільшується вміст цитокінінів, гальмуються процеси старіння листків, запрограмована загибель клітин, протеоліз [32]. Отже, адаптивну відповідь рослин на дефіцит води індукують стре- сові сигнали, що транспортуються з кореня по ксилемі, формують спе- цифічні й неспецифічні системи реакцій, які функціонують на всіх рів- нях ієрархічної організації рослинного організму. 1. Иванов Л.А., Роньжина Д.А., Иванова Л.А. Изменение листовых параметров как показа- тель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности // Физиология растений. — 2008. — 55, № 3. — С. 332—339. 2. Колодяжная Я.С., Куцоконь Н.К., Левенко Б.А. и др. Трансгенные растения, толерантные к абиотическим стрессам // Цитология и генетика. — 2009. — № 2. — С. 72—93. 3. Колупаєв Ю.Є., Косаківська I.В. Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин // Укр. ботан. журн. — 2008. — 65, № 3. — С. 418—430. 4. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. — 1999. — 46, № 2. — С. 321—336. 5. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Там же. — 1993. — 40, № 4. — С. 515— 531. 6. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Там же. — 2002. — 49, № 4. — С. 615—625. 7. Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку // Там же. — 2009. — 56, № 2. — С. 295—319. 8. Стасик О.О. Реакція фотосинтетичного апарату С3-рослин на водний дефіцит // Фи- зиология и биохимия культ. растений. — 2007. — 39, № 1. — С. 14—27. 9. Холодова В.П., Бормотова Т.С., Семенова О.Г. и др. Физиологические механизмы адап- тации аллоцитоплазматических гибридов пшеницы к почвенной засухе // Физиология растений. — 2007. — 54, № 4. — С. 542—549. 10. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сигнальные системы и их роль в экспрессии ядерных ге- нов // Там же. — С. 485—498. 11. Abe H., Yamaguchi-Shinozaki K., Urao T. et al. Role of Arabidopsis MYC and MYB homologs in drought — an abscisic acid-regulated gene expression // Plant Cell. — 1997. — 9, N 10. — P. 1859—1868. 33 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 12. Alonso R., Evira S., Castillo F.J., Gimeno B.S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halpensis // Plant Cell Environ. — 2001. — 24, N 6. — P. 905—916. 13. Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their func- tions // Plant Physiol. — 2006. — 141, N 2. — P. 391—396. 14. Barneix A.J. Physiology and biochemistry of source-regulated protein accumulation in the wheat grain // J. Plant Physiol. — 2007. — 164, N 6. — P. 581—590. 15. Beck Ch.F. Signaling pathway from chloroplast to the nucleus // Planta. — 2005. — 222, N 3. — P. 743—756. 16. Bonetta D., McCourt P. Genetic analysis of ABA signal transduction pathways // Trends Plant Sci. — 1998. — 6, N 5. — P. 231—235. 17. Boyer J.S., Wong S.C., Farquhar G.D. CO2 and water vapor exchange across leaf cuticle (epi- dermis) at various water potentials // Plant Physiol. — 1997. — 114, N 1. — P. 185—191. 18. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Ibid. — 1993. — 103, N 4. — P. 1035— 1040. 19. Bray E.A. Classification of genes differentially expressed during water deficit stress in Arabidopsis thaliana: an analysis micro array and differential expression data // Ann. Bot. — 2002. — 89, N 5. — P. 803—811. 20. Brodribb T.J., Field T.S., Jordan G.J. Leaf maximum photosynthetic rate and venation are linked by hydraulics // Plant Physiol. — 2007. — 144, N 5. — P. 1890—1898. 21. Callis J. Regulation of protein degradation // Plant Cell. — 1995. — 7, N 4. — P. 845—857. 22. Chaitanya K.V., Sundar D., Jutur P.P., Ramachandra R. Water stress effects on photosynthe- sis in different mulberry cultivars // Plant Grow. Regul. — 2003. — 25, N 2. — P. 75—80. 23. Chaves M.M., Pereira J.S., Maraco J. et al. How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis and growth // Ann. Bot. — 2002. — 89, N 7. — P. 907—916. 24. Chen T.H.H., Murata N. Glycinebetaine: an effective protectant against abiotic stress in plants // Trends Plant Sci. — 2008. — 13, N 9. — P. 499—505. 25. Close T.J. Dehydrins. Emergence of a biochemical role of a family of plant dehydrin pro- teins // Physiol. Plant. — 1966. — 97, N 4. — P. 795—803. 26. Conlet T.R., Sharp R.E., Walker J.C. Water deficit rapidly stimulated the activity of a protein kinase in the elongating zone of the maize primary root // Plant Physiol. — 1997. — 113, N 2. — P. 219—226. 27. Cornic G. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture not by affec- ting ATP synthesis // Trends Plant Sci. — 2000. — 5, N 5. — P. 187—188. 28. Cruz de Carvalho M.H., Luffray D., Louquet P. Comparison of the physiological responses of Phaseolus vulgaris and Vigna unguiculata cultivars when submitted to drought conditions // Environ. Exp. Bot. — 1998. — 40, N 1. — P. 197—207. 29. Delauney A.J., Verma D.P.S. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants // Plant J. — 1993. — 4, N 2. — P. 215—223. 30. Del Rio L.A., Corpas F.J., Sandalio L.M. et al. Reactive oxigen species, antioxidant systems and nitric oxide in peroxisomes // J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 9. — P. 1255—1272. 31. De Ronde J.A., Cress W.A., Kruger G.H.J. et al. Photosynthetic response of transgenic soybean plants, containing an Arabidopsis P5CR gene during heat and drought stress // J. Plant Physiol. — 2004. — 161, N 10. — P. 1214—1224. 32. Dupont F.M., Altenbach S.B. Molecular and biochemical impact of environmental factors of wheat grain development and protein synthesis // J. Cereal. Sci. — 2003. — 38, N 2. — P. 133—146. 33. Farquhar G.D., Von Caemmerer S., Berry J.A. Models of photosynthesis // Plant Physiol. — 2001. — 125, N 1. — P. 42—45. 34. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling // New Phytol. — 2000. — 146, N 2. — P. 359—388. 35. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J. Exp. Bot. — 1997. — 48, N 310. — P. 985—999. 36. Fryer M.J., Ball L., Oxborough K. et al. Control of ascorbate peroxidase 2 expression by hydro- gen peroxide and leaf water status during excess light stress reveals a functional organization of Arabidopsis leaves // Plant J. — 2003. — 33, N 3. — P. 691—705. 37. Groppa M.D., Benavides M.P. Polyamines and abiotic stress: recent advances // Amino Acids. — 2008. — 34. — P. 35—45. 38. Hansen H., Dorffing K. Changes of free and conjugated abscisic acid and phaseic acid in xylem sap of drought-stressed sunflower // J. Exp. Bot. — 1999. — 50, N 10. — P. 1599—1605. 39. Hemsley P.A., Grierson C.S. Multiple roles for protein palmitoylation in plants // Trends Plant Sci. — 2008. — 13, N 6. — P. 295—302. 40. Hieng B., Ugrinovic K., Sustar-Vozlic J., Kidric M. Different classes of proteases are involved in the response to drought of Phaseolus vulgaris L. cultivars differing in sensitivity // J. Plant Physiol. — 2004. — 161, N 3. — P. 519—530. 34 О.И. ЖУК Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 41. Hirose N., Takei K., Kuroha T. et al. Regulation of cytokinin biosynthesis, compartmenta- lization and translocation // J. Exp. Bot. — 2008. — 59, N 1. — P. 75—83. 42. Hubbard R.M., Ryan M.G., Stiller V., Sperry J.S. Stomatal conductance and photosynthesis vary linearly with plant hydraulic conductance in Pondarosa pine // Plant Cell Environ. — 2001. — 24, N 1. — P. 113—121. 43. Jia W., Davies W.J. Modification of leaf apoplast pH in relation to stomatal sensitivity to root- sourced abscisic acid signals // Plant Physiol. — 2007. — 143, N 1. — P. 68—77. 44. Jonac C., Kiegerl., Ligterink W. et al. Stress signaling in plants: a mitogenactivated protein kinase pathway is activated by cold and drought // Proc. Nat. Acad. Sci. — 1996. — 93, N 12. — P. 11274—11279. 45. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // J. Exp. Bot. — 1998. — 49, Special Issue. — P. 387—398. 46. Kaldenhoff R., Ribas-Carbo M., Sans J.F. et al. Aquaporins and plant water balance // Plant Cell Environ. — 2000. — 31, N 3. — P. 658—666. 47. Koizumi M., Yamaguchi-Sninozaki K., Tsujin H., Shinozaki K. Structure and expression of two genes that encode distinct drought-inducible cysteine proteinases in Arabidopsis thaliana // Gene. — 1993. — 129, N 1. — P. 175—182. 48. Lawlor D.W., Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in rela- tion to water deficits in higher plants // Plant Cell Environ. — 2002. — 25, N 2. — P. 257— 294. 49. Lawlor D.W. Limitation to photosynthesis in water stressed leaves: stomata vs. metabolism and the role of ATP // Ann. Bot. — 2002. — 89, N 1. — P. 1—15. 50. Lettir R., Benetau J., Bellini C. et al. Gene expression profiling: keys investigating phloem func- tions // Trends Plant Sci. — 2008. — 13, N 6. — P. 273—280. 51. Leucci M.R., Lenucci M.S., Piro G., Dalessandro G. Water stress and cell wall polysaccharides in the apical root zone of wheat cultivars varying in drought tolerance // J. Plant Physiol. — 2008. — 165, N 11. — P. 1168—1180. 52. Lu C., Zhang J. Effects of water stress on photosystem II photochemistry and its thermosta- bility in wheat plants // J. Exp. Bot. — 1999. — 50, N 9. — P. 1199—1206. 53. Luu D.T., Maurel C. Aquaporins in a challenging environment: molecular gears for adjusting plant water status // Plant Cell Environ. — 2005. — 28, N 1. — P. 85—96. 54. Lynch J. Root architecture and plant productivity // Plant Physiol. — 1995. — 109, N 1. — P. 7—13. 55. Marte P., Porter J.R., Jamieson P.D., Tribo V.E. Modeling grain nitrogen accumulation and protein composition to understand the sink/source regulation of nitrogen remobilization for wheat // Ibid. — 2003. — 133, N 6. — P. 1959—1967. 56. McCully M. How do real root work? // Ibid. — 1995. — 109, N 1. — P. 1—6. 57. Meyer S., Genty B. Heterogenous inhibition of photosynthesis over the leaf surface of Rosa rubinosa L. during water stress and abscisic acid treatment: induction of a metabolic compo- nent by limitation of CO2 diffusion // Planta. — 1999. — 210, N 1. — P. 126—131. 58. Munns R. A leaf elongation assay detects an unknown growth inhibitor in xylem sap from wheat and barley // Aust. J. Plant Physiol. — 1992. — 19, N 1. — P. 127—135. 59. Munns R., King R.W. Abscisic acid is not the only stomatal inhibitors in the transpiration stream of wheat plants // Plant Physiol. — 1988. — 88, N 4. — P. 703—708. 60. Munns R., Sharp R.E. Involvement of abscisic acid in controlling plant growth in soil of low water potential // Aust. J. Plant Physiol. — 1993. — 20, N 3. — P. 425—437. 61. Noctor G., De Paepe R., Foyer C.H. Mitochondrial redox biology and homeostasis in plants // Trends Plant Sci. — 2007. — 12, N 3. — P. 125—134. 62. Noctor G., Gomes L., Vanacker H., Foyer C.H. Interaction between biosynthesis, compart- mentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling // J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 9. — P. 1283—1304. 63. Oren R., Sperry J.S., Katul G.G. et al. Survay and synthesis of intra and inter specific varia- tion of stomatal sensitivity to vapour pressure deficit // Plant Cell Environ. — 1999. — 22, N 6. — P. 1515—1526. 64. Parry M.A.J., Andralojic P.J., Klan S. et al. Rubisco activity: effects of drought stress // Ann. Bot. — 2002. — 89, N 7. — P. 833—839. 65. Potters G., Pasternak T.P., Guisez Y. et al. Stress-induced morphogenetic responses: growing out of trouble? // Trends Plant Sci. — 2007. — 12, N 3. — P. 98—105. 66. Qin X., Zeevart Q.J. Overexpression of a 9-cis-epoxycarotenoid dioxigenase gene in Nicotiana plumbaginifolia increases abscisic acid and phaseic acid levels and enhances drought tole- rance // Plant Physiol. — 2002. — 128, N 2. — P. 544—551. 67. Qureshin M.J., Qadir S., Zolla L. Proteomic-based dissection of stress-responsive pathway in plants // J. Plant Physiol. — 2007. — 164, N 10. — P. 1239—1260. 68. Ramachandra-Reddy A.R., Chaitanya K.V., Vivekanandan M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants // Ibid. — 2004. — 161, N 9. — P. 1189—1202. 35 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 69. Rugiero C., Angelino G., Maggio A. Developmental regulation of water uptake in wheat // Ibid. — 2007. — 164, N 9. — P. 1170—1178. 70. Sack L., Holbrok N.M. Leaf hydraulic // Annu. Rev. Plant Biol. — 2006. — 57. — P. 361— 381. 71. Schachtman D.P., Goodger J.Q.D. Chemical root to shoot signaling under drought // Trends Plant Sci. — 2008. — 13, N 6. — P. 281—287. 72. Shimazaki Y., Ookawa T., Hirasawa T. The root tip and accelerating region suppress elonga- tion of the decelerating region without any effects on cell turgor in primary roots of maize under water stress // Plant Physiol. — 2005. — 139, N 2. — P. 458—465. 73. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. Exp. Bot. — 1998. — 49, N 322. — P. 775—788. 74. Stroeher V.L., Maclagan J.L., Good A.G. Molecular cloning of a Brassica napus cysteine pro- tease gene inducible by drought and low temperature stress // Physiol. Plant. — 1997. — 101, N 2. — P. 389—397. 75. Tezara W., Mitchell V.J., Driscoll S.D., Lawlor D.W. Water stress inhibits plant photosynthe- sis by decreasing coupling factor and ATP // Nature. — 1999. — 401, N 9. — P. 914—917. 76. Trebst A., Depka B., Hollnder-Czytko H. A specific role for tocopherol and chemical singlet oxygen quenchers in the maintenance of photosystem II structure and function in Chlamydomonas reinhardtii // FEBS Lett. — 2002. — 516, N 1. — P. 156—160. 77. Vieten A., Sauer M., Brewer P.B., Friml J. Molecular and cellular aspects of auxin-transpot- mediated development // Trends Plant Sci. — 2007. — 12, N 4. — P. 160—168. 78. Vu J.C.V., Gesch R.W., Allen L.H. et al. CO2 enrichment delays a rapid, drought induced decrease in Rubisco small subunit transcript abundance // J. Plant Physiol. — 1999. — 155, N 2. — P. 139—141. 79. Wagner D., Przyhyla D., den Camp R. et al. The genetic basis of singlet oxygen-induced stress responses of Arabidopsis thaliana // Science. — 2004. — N 306. — P. 1183—1185. 80. Wang W., Vinocur B., Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance // Planta. — 2003. — 218, N 1. — P. 1—14. 81. Watt M., McCully M.E., Canny M.J. Formation and stabilization of rhizosheaths in Zea mays L. Effect of soil water content // Plant Physiol. — 1994. — 106, N 1. — P. 179—186. 82. Wilkinson S., Davies W.J. ABA-based chemical signaling: the coordination of responses to stress in plants // Plant Cell Environ. — 2002. — 25, N 1. — P. 195—210. 83. Wilkinson S. Nitrate signaling to stomata and growing leaves: interactions with soil drying, ABA, and xylem sap pH in maize // J. Exp. Bot. — 2007. — 58, N 10. — P. 1705—1716. 84. Xiong L., Schumaker K.S., Zhu J.-K. Cell signaling during cold, drought and salt stress // Plant Cell. — 2002. — 14, N 1. — P. 165—183. 85. Xiong L., Zhu J.-K. Regulation of abscisic acid biosynthesis // Plant Physiol. — 2003. — 133, N 1. — P. 29—36. 86. Yang X., Liang Z., Lu C. Genetic engineering of the biosynthesis of glycinebetaine enhances photosynthesis against high temperature stress in transgenic tobacco plants // Ibid. — 2005. — 138, N 12. — P. 2299—2309. 87. Yobuta Y., Matura T., Yoshimura K. et al. Two distinct redox signaling pathway for cytosolic APX induction under photooxidative stress // Plant Cell Physiol. — 2004. — 45, N 10. — P. 1586—1594. 88. Zhang J., Davies W.J. Abscisic acid produced in dehydration roots may enable the plant to measure the water status of the soil // Plant Cell Environ. — 1989. — 12, N 1. — P. 73—81. 89. Zhang J., Tardieu F. Relative contribution of apices and mature tissues to ABA synthesis in droughted maize root systems // Plant Cell Physiol. — 1996. — 37, N 4. — P. 598—605. Отримано 17.02.2010 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ НА ДЕФИЦИТ ВОДЫ О.И. Жук Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев Рассмотрены механизмы и системы, реализующие адаптацию растений к дефициту воды. Проанализированы реакции растительного организма на возникновение химического и ги- дравлического сигналов в корне. Показано, что адаптация к ограничению ресурсов воды происходит путем изменения экспрессии генов и перестройки метаболизма в направлении 36 О.И. ЖУК Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1 уменьшения потерь воды, сохранения нативности клеточных структур и макромолекул, обеспечения выживания в неблагоприятных условиях среды. FORMATION OF PLANT ADAPTIVE RESPONSE ON WATER DEFICIT O.I. Zhuk Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine Mechanisms and systems that form plant adaptation to water deficit were considered. Plant reac- tions on chemical and hydraulic signals generation in root were analyzed. It is shown that adap- tation to limited water resources is caused by the changing genes expression and metabolism rearrangement in the direction of decreasing of water losses, protection of native cell structures and macromolecules, ensuring the survival in unfavorable environment conditions. Key words: water deficit, signal systems, genetic regulation, adaptation, metabolism. 37 ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1

Формування адаптивної відповіді рослин на дефіцит води

Institution

Ähnliche Einträge