Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы

Проведены цитогистологический и ультраструктурный анализы формирования морфогенетических очагов, их преобразования в поверхностную меристематическую зону в каллюсах, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей и в культуре in vitro пыльников яровой мягкой пшеницы. Дана оценка морфогенетическог...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2011
Hauptverfasser:	Сельдимирова, О.А., Катасонова, А.А., Круглова, Н.Н.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2011
Schriftenreihe:	Физиология и биохимия культурных растений
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66408
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы / О.А. Сельдимирова, А.А. Катасонова, Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 4. — С. 297-306. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-66408
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-664082014-07-14T03:01:22Z Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы Сельдимирова, О.А. Катасонова, А.А. Круглова, Н.Н. Проведены цитогистологический и ультраструктурный анализы формирования морфогенетических очагов, их преобразования в поверхностную меристематическую зону в каллюсах, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей и в культуре in vitro пыльников яровой мягкой пшеницы. Дана оценка морфогенетического очага как начального этапа морфогенеза in vitro. Проведено цитогістологічний та ультраструктурний аналізи формування морфогенетичних осередків, їх перетворення на поверхневу меристематичну зону в калюсах, отриманих у культурі in vitro незрілих зародків і в культурі in vitro пиляків ярої м’якої пшениці. Оцінено морфогенетичний осередок як початковий етап морфогенезу in vitro. The cyto-histological and ultrastructural analysis of morphogenetic centres formation and their transformation to the superficial meristematic zones in calli, obtained in culture in vitro of anthers and immature embryos of spring wheat, was conducted. The estimation of morphogenetic centre as an initial stage of morphogenesis in vitro is given. 2011 Article Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы / О.А. Сельдимирова, А.А. Катасонова, Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 4. — С. 297-306. — Бібліогр.: 46 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66408 633.11:581.143.5 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Проведены цитогистологический и ультраструктурный анализы формирования морфогенетических очагов, их преобразования в поверхностную меристематическую зону в каллюсах, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей и в культуре in vitro пыльников яровой мягкой пшеницы. Дана оценка морфогенетического очага как начального этапа морфогенеза in vitro.
format	Article
author	Сельдимирова, О.А. Катасонова, А.А. Круглова, Н.Н.
spellingShingle	Сельдимирова, О.А. Катасонова, А.А. Круглова, Н.Н. Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы Физиология и биохимия культурных растений
author_facet	Сельдимирова, О.А. Катасонова, А.А. Круглова, Н.Н.
author_sort	Сельдимирова, О.А.
title	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
title_short	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
title_full	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
title_fullStr	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
title_full_unstemmed	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
title_sort	формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2011
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66408
citation_txt	Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы / О.А. Сельдимирова, А.А. Катасонова, Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 4. — С. 297-306. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.
series	Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv	AT selʹdimirovaoa formirovaniemorfogenetičeskogoočagakaknačalʹnyjétapmorfogenezainvitrovkallûsahrazličnogoproishoždeniâupšenicy AT katasonovaaa formirovaniemorfogenetičeskogoočagakaknačalʹnyjétapmorfogenezainvitrovkallûsahrazličnogoproishoždeniâupšenicy AT kruglovann formirovaniemorfogenetičeskogoočagakaknačalʹnyjétapmorfogenezainvitrovkallûsahrazličnogoproishoždeniâupšenicy
first_indexed	2025-07-05T16:41:51Z
last_indexed	2025-07-05T16:41:51Z
_version_	1836825929220882432
fulltext	УДК 633.11:581.143.5 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА КАК НАЧАЛЬНЫЙ ЭТАП МОРФОГЕНЕЗА IN VITRO В КАЛЛЮСАХ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ У ПШЕНИЦЫ О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук 450054 Уфа, просп. Октября, 69 e-mail: kruglova@anrb.ru Проведены цитогистологический и ультраструктурный анализы формирования морфогенетических очагов, их преобразования в поверхностную меристематиче- скую зону в каллюсах, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей и в культуре in vitro пыльников яровой мягкой пшеницы. Дана оценка морфогене- тического очага как начального этапа морфогенеза in vitro. Ключевые слова: Triticum aestivum L., эмбриокультура in vitro, культура in vitro пыльников, морфогенез, каллюс. В основе получения растений-регенерантов в каллюсных культурах ле- жит исключительное свойство растительной клетки — ее тотипотент- ность как свойство иметь все морфогенетические возможности, прису- щие данной особи и реализующиеся различными путями морфогенеза [3]. Конечный результат этого свойства, способы и формы его осуществ- ления могут быть различными в зависимости от степени тотипотентно- сти клетки [5]. В каллюсных культурах in vitro возможна реализация по- тенции ко всем присущим растению путям морфогенеза (органогенез по типам геммогенеза, ризогенеза, гемморизогенеза, а также эмбриоидоге- нез, гистогенез) [3—5, 18, 22]. Анализируя клеточные и тканевые особенности начального этапа морфогенеза in vitro в каллюсах, большинство исследователей склоняют- ся к мысли, что морфогенез начинается с формирования в каллюсе групп меристематических клеток — так называемых «очагов морфогене- за». Однако единое мнение о том, где конкретно в каллюсе располага- ются морфогенетические очаги, отсутствует. Ряд исследователей полага- ет, что такие очаги формируются на поверхности каллюса [11, 25, 29, 32, 35, 40, 42], другие считают, что морфогенез начинается в группах интен- сивно делящихся меристематических клеток, располагающихся в толще каллюса, который сам состоит главным образом из вакуолизированных паренхиматозных клеток [12, 27, 28, 38, 44]. В связи с этим цель данной работы заключалась в детальном цито- гистологическом и ультраструктурном анализе начальных этапов морфо- генеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы. Методика Объектом исследования был сорт яровой мягкой пшеницы Башкир- ская 26. Изучали два типа каллюсов различного происхождения. Морфоген- ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 4 297 © О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА, 2011 ные каллюсы из незрелых зародышей (15—17 сут после искусственного опыления, стадия органогенеза по периодизации [15]) получали и куль- тивировали согласно Суханову, Папазян [19] в модификации Шаяхмето- ва [21]. Морфогенные каллюсы в культуре in vitro пыльников получали и культивировали, как описано в работе [13]. Для световой микроскопии (СМ) каллюсы фиксировали в смеси FAA [24]. Постоянные микротом- ные препараты готовили по общепринятой методике [2]. Срезы окраши- вали с помощью ШИК-реакции [8]. Для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) каллюсы готовили, как описано в работе [6]. Уль- тратонкие среды анализировали с помощью просвечивающего элек- тронного микроскопа JEM-1200 EX (JEOL, Япония). Полутонкие срезы окрашивали согласно [33]. Постоянные препараты и полутонкие срезы просматривали и фотографировали на микровизоре проходящего света Vizo-103 («ЛОМО ФОТОНИКА», Санкт-Петербург). Результаты и обсуждение Ранее экспериментально установлено, что морфогенные каллюсы пше- ницы, полученные как в культуре in vitro незрелых зародышей [14], так и в культуре in vitro пыльников [16], представляют собой структуры, имеющие плотную компактную консистенцию, матовый желтовато-бе- лый цвет и, как правило, узловатую форму. Доказано, что именно такие каллюсы способны к морфогенезу, а в последующем — к регенерации растений [14, 16]. Согласно данным цитогистологического анализа, на начальных эта- пах развития клетки морфогенных каллюсов обоих типов, несмотря на определенную гетерогенность, в основном однородны и плотно приле- гают друг к другу (рис. 1, а, б). По таким признакам, как округлая или изодиаметрическая форма, незначительная вакуолизация, высокое ядер- но-цитоплазменное отношение и тонкие клеточные стенки, большинст- во клеток каллюса можно охарактеризовать как меристематические. В ходе дальнейшего развития в каллюсах обоих типов начинают четко выделяться два типа клеток. К первому относятся клетки, обособ- ляющиеся в виде небольших групп в толще каллюса. Они характеризу- ются относительно малыми размерами, интенсивно окрашивающейся цитоплазмой и наличием крупного центрально расположенного ядра, окруженного мелкими вакуолями (см. рис. 1, в—е). Такие клетки интен- сивно делятся (см. рис. 1, д, е), деления быстро следуют одно за другим без перехода клеток к росту растяжением. Ко второму типу относятся клетки, которые увеличиваются в размерах, вакуолизируются и приобре- тают паренхиматозный характер (см. рис. 1, в—д). В дальнейшем мы ис- следовали только клетки первого типа, которые по данным цитогисто- логического анализа можно рассматривать как меристематические. Ультраструктурный анализ подтвердил, что клетки в каллюсах обо- их типов характеризуются электронноплотной цитоплазмой (за счет со- держания большого количества свободных рибосом) (рис. 2), крупными центрально расположенными ядрами (см. рис. 2, а, д), тонкими клеточ- ными стенками с многочисленными плазмодесмами (см. рис. 2, б, и). В цитоплазме выявлены малочисленные короткие каналы гранулярного эндоплазматического ретикулума (гЭПР) (см. рис. 2, а, з). Пластиды и митохондрии ювенильны по внутренней структуре и почти одинаковы по размеру (см. рис. 2, в, ж). В пластидах содержится небольшое коли- 298 О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 чество крахмала в виде единичных мелких крахмальных зерен. Аппарат Гольджи (АГ) неактивен и представлен небольшим количеством диктио- сом, состоящих из 3—4 цистерн (см. рис. 2, г). Несмотря на значительное сходство, в ультраструктуре клеток кал- люсов разного происхождения обнаруживаются некоторые различия. Так, клетки в каллюсах, полученных в культуре in vitro пыльников, бо- лее вакуолизированные (см. рис. 2, д), в цитоплазме вдоль клеточной стенки просматриваются длинные каналы агранулярного эндоплазмати- ческого ретикулума (аЭПР) (см. рис. 2, е), с функционированием кото- рого, по-видимому, связан интенсивный синтез липидов (см. рис. 2, и). Тем не менее ультраструктурные особенности клеток в каллюсах обоих типов характерны для интенсивно делящихся клеток [17], что под- тверждает их статус как меристематических и позволяет рассматривать группу таких клеток как морфогенетический очаг. 299 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 Рис. 1. Формирование в каллюсе морфогенетического очага: а, в, д — каллюс, полученный в культуре in vitro незрелых зародышей; б, г, д — каллюс, полученный в культуре in vitro пыльников; а, б — общий вид морфогенного каллюса; в, г — формирование в каллю- се морфогенетического очага; д — увеличено с в; е — клетки морфогенетического очага; а—д — посто- янные препараты (СМ); е — полутонкий срез (СМ); МК — меристематические клетки; ПК — парен- химатозные клетки (масштаб: а — 200 мкм, б, г — 100, в — 50, д — 25, е — 10 мкм) По мере дальнейшего культивирования каллюсов in vіtro меристе- матические очаги, первоначально состоявшие из достаточно однородных клеток, постепенно приобретают отчетливую зональность. Выделяется центральная зона, клетки которой сохраняют меристематическую ак- тивность и находятся в состоянии пролиферации, и периферическая 300 О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 Рис. 2. Ультраструктурные особенности клеток морфогенетического очага (ТЭМ): а—г — каллюс, полученный в культуре in vitro незрелых зародышей; д—и — каллюс, полученный в культуре in vitro пыльников; а, д — общий вид клетки; б, и — фрагменты клеточных стенок; в, г, е—з — фрагменты цитоплазмы с органеллами; АГ — аппарат Гольджи; аЭПР — агранулярный эндоплазматический ретикулум; В — вакуоль; гЭПР — гранулярный эндоплазматический ретикулум; КЗ — крахмальное зерно; КС — кле- точная стенка; Л — липидное включение; М — митохондрия; П — пластида; Пл — плазмодесма; Я — ядро; Ядр —ядрышко (масштаб: а — 1 мкм, б, е—з — 500 нм, в, и — 200 нм, г — 100 нм, д — 2 мкм) зона, клетки которой становятся более крупными и вакуолизируются (рис. 3, а, б). Клетки каллюса, окружающие меристематические очаги, располагаются рыхло и разнообразны по форме; большая их часть раз- рушается (см. рис. 3, а, б). В ходе дальнейшего развития в большинстве клеток центральной зоны меристематического очага, за исключением клеток нескольких 301 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 Рис. 3. Преобразование морфогенетического очага в поверхностную меристематическую зону: а, в, д—ж — каллюс, полученный в культуре in vitro незрелых зародышей; б, г, з, и — каллюс, получен- ный в культуре in vitro пыльников; а, б — двухслойный морфогенетический очаг; в, г — трехслойный морфогенетический очаг; д—и — формирование поверхностной меристематической зоны; а, в, д, ж—и — постоянные препараты (СМ); б, г, е — полутонкие срезы (СМ); ДК — дегенерирующие клет- ки; КК — клетки каллюса; МЗ — меристематическая зона; ПЗ — периферическая зона; ЦЗ — цент- ральная зона (масштаб: а, з — 200 мкм, б, в, д—ж — 100, г — 25, и — 50 мкм) внешних слоев, отмечено появление вакуолей. В итоге меристематичес- кий очаг представлен тремя зонами клеток (см. рис. 3, в, г): централь- ная — слабовакуолизированных клеток, промежуточная — меристемати- ческих и периферическая — сильновакуолизированных клеток. По мере развития меристематический очаг увеличивается в разме- рах за счет делений клеток промежуточной зоны. При этом клетки пе- риферической зоны подвергаются постепенной деструкции (см. рис. 3, д, е, з, и). Под дегенерирующими поверхностными клетками формиру- ется зона, состоящая из нескольких слоев меристематических клеток (см. рис. 3, е—и). По данным ультраструктурного анализа, клетки поверхностной ме- ристематической зоны в каллюсах обоих типов характеризуются плотной цитоплазмой (рис. 4, а—в, д—и) и тонкими клеточными стенками с мно- гочисленными плазмодесмами (см. рис. 4, а, д, ж). В пластидах продол- жает аккумулироваться крахмал, причем в клетках каллюсов, получен- ных в культуре in vitro пыльников, крахмальные зерна крупнее, а их количество больше, чем в клетках каллюсов, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей (см. рис. 4, б, з). Возрастает количество мито- хондрий, система крист становится хорошо развитой (см. рис. 4, в, е). В клетках каллюсов, полученных в культуре in vitro незрелых зародышей, увеличиваются количество и длина каналов гЭПР (см. рис. 4, ж), зна- чительно повышается активность АГ: возрастает количество диктиосом, цистерны которых заканчиваются многочисленными секреторными пу- зырьками (см. рис. 4, и). В клетках каллюсов, полученных в культуре in vitro пыльников, увеличивается количество каналов аЭПР (см. рис. 4, б). Клетки поверхностной меристематической зоны активно делятся, вслед- ствие чего происходят нарастание массы каллюса и инвагинация его поверхности (см. рис. 3, ж, з; рис. 4, д). В противоположность этому клетки нижележащих зон каллюса вакуолизируются, некоторые в значи- тельной степени, в них отмечается автолиз (см. рис. 4, г, к). По сравне- нию с каллюсами, полученными в культуре in vitro незрелых зародышей, где вакуолизированные клетки плотно упакованы (см. рис. 4, к), в кал- люсах, полученных в культуре in vitro пыльников, вакуолизированные клетки отделены друг от друга толстыми клеточными стенками и круп- ными межклетниками. Часть клеток разрушается (см. рис. 4, г). Полученные данные дают основание сделать вывод, что в дальней- шем реализация различных путей морфогенеза in vitro каллюсов обоих типов связана именно с деятельностью клеток меристематической зоны. Многие авторы также связывают процессы эмбриоидогенеза [26, 30—32, 35, 37, 39, 40, 43—46 и др.] и органогенеза [10—12, 28, 30, 32, 37, 39, 45] в каллюсах с деятельностью клеток поверхностной меристемати- ческой зоны, однако, к сожалению, большинство авторов не иллюстри- рует данные. В литературе имеются сведения о подобной последовательности развития морфогенетических очагов и меристематической зоны и таком же их строении [1, 7, 12, 20, 43, 44]. В работах других авторов [1, 7] по- следовательность развития морфогенетических очагов рассмотрена как метаморфоза каллюсов, а каждый этап развития морфогенетических очагов — как особый тип каллюсных тканей. Однако на основании по- лученных данных мы считаем, что такие этапы развития морфогенети- ческих очагов представляют собой последовательные события одного и 302 О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 того же процесса, тогда как формирование морфогенетического очага и его дальнейшее преобразование в поверхностную меристематическую зону — начальный этап, характерный для различных путей морфогенеза in vitro в морфогенных каллюсах. 303 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 Рис. 4. Ультраструктурные особенности клеток поверхностной меристематической зоны (ТЭМ): а—г — каллюс, полученный в культуре in vitro пыльников; д—к — каллюс, полученный в культуре in vitro незрелых зародышей; а—в, д—и — фрагменты клеток поверхностной меристематической зоны; г, к — ультраструктура клеток, лежащих под поверхностной меристематической зоной; АГ — аппарат Гольджи; аЭПР — агранулярный эндоплазматический ретикулум; В — вакуоль; Вз — секреторная вези- кула; гЭПР — гранулярный эндоплазматический ретикулум; КЗ — крахмальное зерно; КС — клеточная стенка; Л — липидное включение; М — митохондрия; Мж — межклетник; П — пластида; Пл — плаз- модесма; Хр — хромосома; Я — ядро; наконечниками стрелок указано явление автолиза (масштаб: а, б — 500 нм, в, з — 200 нм, г, д, к — 2 мкм, е, и — 100 нм, ж — 1 мкм) Сообщалось также [36], что в качестве маркера эмбриогенных кле- ток и ранних этапов соматического эмбриогенеза может быть использо- ван ген SERK, первоначально идентифицированный в суспензионной культуре моркови [41]. Многие авторы выявили, что самый высокий уровень экспрессии ортологов гена SERK характерен для клеток поверх- ностной меристематической зоны каллюсов и для формирующихся из этих клеток проэмбриоидов [31, 39]. Кроме того, показано, что ортоло- ги гена SERK экспрессируются в клетках поверхностной меристемати- ческой зоны каллюсов независимо от индуцированного пути морфогене- за in vitro (эмбриоидогенеза или органогенеза) [37, 45]. Самый высокий уровень экспрессии CnCDKA — другого маркерного гена соматическо- го эмбриогенеза — также наблюдался в эмбриогенных каллюсах со сформированной поверхностной меристематической зоной, причем по данным локализации in situ активность гена выявляется только в не- скольких слоях клеток поверхностной меристематической зоны [34]. Евсеева и др. [9] показали, что в качестве молекулярного маркера морфогенеза в каллюсах пшеницы, полученных в культуре in vitro незре- лых зародышей, можно использовать так называемый пролиферативный антиген инициалей, обнаруженный только в морфогенных каллюсах и характеризующий процесс перехода клеток морфогенетического очага к морфогенезу. Авторы пришли к выводу, что клетки морфогенетическо- го очага выполняют функцию, аналогичную инициальным клеткам в апикальных меристемах стебля и корня пшеницы. Таким образом, сопоставление полученных нами и литературных данных дает основание сделать вывод, что формирование морфогенети- ческого очага и его дальнейшее преобразование в поверхностную мери- стематическую зону — универсальный начальный этап различных путей морфогенеза in vitro в морфогенных каллюсах. Эти данные подтвержда- ют концепцию Батыгиной [23] об универсальности путей морфогенеза in situ, in vivo и in vitro в различных системах размножения растений. Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 08-04-97045, № 09-04-90756) и программой «Ведущие научные школы РФ» (грант № НШ 7637.2010.4). 1. Амирова А.К. Соматический эмбриогенез и регенерация растений в длительно культи- вируемых каллюсных тканях пшеницы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Алматы, 2004. — 30 с. 2. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микро- технике. Основы и методы. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. — 312 с. 3. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro (эмбриоидогенез у покрытосеменных) // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 1. — С. 87— 111. 4. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. — СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2002. — 232 с. 5. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: атлас. — Л.: Наука, 1987. — 103 с. 6. Гайер Г. Электронная гистохимия. — М., 1974. — 341 с. 7. Денебаева М.Г. Цитофизиологические особенности длительно культивируемых эмбрио- генных каллюсных тканей ячменя: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Алматы, 2003. — 24 с. 8. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. — М.: Мир, 1965. — 378 с. 9. Евсеева Н.В., Ткаченко О.В., Лобачев Ю.В. и др. Биохимическая оценка морфогенетичес- кого потенциала каллюсных клеток пшеницы in vitro // Физиология растений. — 2007. — 54, № 2. — С. 306—311. 10. Игнатова С.А. Биотехнологические основы получения гаплоидов, отдаленных гибридов и соматических регенерантов зерновых и бобовых культур в различных системах in vitro: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Одесса, 2004. — 48 с. 304 О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 11. Ковалева О.Н. Цитологический анализ клонов, полученных от незрелых зародышей яч- меня сорта Bruce // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. — 1992. — Вып. 218. — С. 66—71. 12. Косулина Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллюсной культуре зрелых заро- дышей пшеницы (Triticum aestivum L.) // С.-х. биология. Сер. Биология растений. — 1995. — № 1. — С. 78—84. 13. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Методические рекомендации по использованию морфо- генетического потенциала пыльника в биотехнологических исследованиях яровой мяг- кой пшеницы. — Уфа: ИБ УНЦ РАН, 2002. — 39 с. 14. Круглова Н.Н., Катасонова А.А. Незрелый зародыш пшеницы как морфогенетически компетентный эксплантат // Физиология и биохимия культ. растений. — 2009. — 41, № 2. — С. 124—131. 15. Круглова Н.Н. Периодизация развития зародыша пшеницы для биотехнологических ис- следований // Аграрная Россия. — 2008. — № 3. — С. 20—22. 16. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А., Зайцев Д.Ю. Цитофизиологические особенности раз- личных типов андроклинных каллюсов пшеницы // Физиология и биохимия культ. растений. — 2007. — 39, № 1. — С. 42—50. 17. Наумова Т.Н. Ультраструктурные аспекты эмбриогенеза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. — СПб.: Мир и семья, 1997. — С. 557—567. 18. Орлов П.А. Клеточные и генно-инженерные технологии модификации растений. — Минск: Тонпик, 2006. — 248 с. 19. Суханов В.М., Папазян Н.Д. Условия получения каллюса и регенерантов в культуре не- зрелых зародышей пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. — 1983. — № 5. — С. 124—128. 20. Турашева С.К. Совершенствование биотехнологических методов создания андрогенных дигаплоидов мягкой пшеницы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Астана, 2003. — 28 с. 21. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. — Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 1999. — 165 с. 22. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас / Н.Н. Круглова, Т.Б. Батыгина, В.Ю. Горбунова и др. — М.: Наука, 2005. — 99 с. 23. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situ, in vivo and in vitro // Int. Symp. «Plant tis- sue cell culture: application to crop improvement»: Procced. — Prague: Acad. Sci. press, 1984. — P. 43—55. 24. Berlin G.P., Miksche G.P. Botanical microtechnique and cytochemistry. — Yowa: State Univ. press, 1976. — 326 c. 25. Bespalhok J.C., Hattori F.K. Friable embryogenic callus and somatic embryo formation from cotyledon explants of african marigold (Tagetes erecta L.) // Plant Cell Rep. — 1998. — 17, N 11. — P. 870—875. 26. Caliskan M., Turet M., Cuming A.C. Formation of wheat (Triticum aestivum L.) embryogenic callus involves peroxide-generating germin-like oxalate oxidase // Planta. — 2004. — 219, N 1. — P. 132—140. 27. Chaturvedi R., Razdan M.K., Bhojwani S.S. Production of haploids of neem (Azadirachta indi- ca A. Juss.) by anther culture // Plant Cell Rep. — 2003. — 21, N 6. — P. 531—537. 28. Fakhrai H., Fakhrai F., Evans P.K. In vitro culture and plant regeneration in Vicia faba subsp. Equina (var. Spring Blaze) // J. Exp. Bot. — 1989. — 40, N 7. — P. 813—817. 29. Fernandez S., Michaux-Ferriere N., Coumans M. The embryogenic response of immature embryo cultures of durum wheat (Triticum durum Desf.): histology and improvement by AgNO3 // Plant Grow. Regul. — 1999. — 28, N 3. — P. 147—155. 30. Fernando S.C., Verdeil J.-L., Hocher V. et al. Histological analysis of plant regeneration from plumule explants of Cocos nucifera // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2003. — 72, N 3. — P. 281—284. 31. Hu H., Xiong L., Yang Y. Rice SERK1 gene positively regulates somatic embryogenesis of cul- tured cell and host defense response against fungal infection // Planta. — 2005. — 222, N 1. — P. 107—117. 32. Konieczny R., Czaplicki A.Z., Golczyk H., Przywara L. Two pathways of plant regeneration in wheat anther culture // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2003. — 73, N 2. — P. 177—187. 33. Lynn J.A. Rapid toluidine blue staining of Epon-embedded and mounted «adjacent» sec- tions // Amer. J. Clin. Path. — 1965. — 44, N 1. — P. 57—58. 34. Montero-Cortes M., Rodriguez-Paredes F., Burgeff C. et al. Characterisation of a cyclindepen- dent kinase (CDKA) gene expressed during somatic embryogenesis of coconut palm // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2010. — 102, N 2. — P. 251—258. 35. Motoike S.Y., Saraiva E.S., Ventrella M.C. et al. Somatic embryogenesis of Myraciaria aure- ana (Brazilian grape tree) // Ibid. — 2007. — 89, N 1. — P. 75—81. 305 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 36. Namasivayam P. Acquisition of embryogenic competence during somatic embryogenesis // Ibid. — 90, N 1. — P. 1—8. 37. Nolan K.E., Irwanto R.R., Rose R.J. Auxin up-regulates MtSERK1 expression in both Medicago truncatula root-forming and embryogenic cultures // Plant Physiol. — 2003. — 133, N 1. — P. 218—230. 38. Peixe A., Barroso J., Potes A., Pais M.S. Induction of haploid morphogenic calluses from in vitro cultured anthers of Prunus armeniaca cv. Harcot // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2004. — 77, N 1. — P. 35—41. 39. Perez-Nunez M.T., Souza R., Saenz L. et al. Detection of a SERK-like gene in coconut and analysis of its expression during the formation of embryogenic callus and somatic embryos // Plant Cell Rep. — 2009. — 28, N 1. — P. 11—19. 40. Saenz L., Azpeitia A., Chuc-Armendariz B. et al. Morphological and histological changes du- ring somatic embryo formation from coconut plumule explants // In vitro Cell Dev. Biol. Plant. — 2006. — 42, N 1. — P. 19—25. 41. Schmidt E.D.L., Guzzo F., Toonen M.A.J., de Vries S.C. A leucine rich repeat containing recep- tor-like kinase marks somatic plant cells competent to form embryos // Development. — 1997. — 124, N 10. — P. 2049—2062. 42. Segui-Simarro J.M., Nuez F. Embryogenesis induction, callogenesis, and plant regeneration by in vitro culture of tomato isolated microspores and whole anthers // J. Exp. Bot. — 2007. — 58, N 5. — P. 1119—1132. 43. Steinmacher D.A., Cangahuala-Inocente G.C., Clement C.R., Guerra M.P. Somatic embryoge- nesis from peach palm zygotic embryos // In vitro Cell Dev. Biol. Plant. — 2007. — 43, N 2. — P. 124—132. 44. Steinmacher D.A., Krohn N.G., Dantas A.C.M. et al. Somatic embryogenesis in peach palm using the thin cell layer technique: induction, morpho-histological aspects and AFLP analysis of somaclonal variation // Ann. Bot. — 2007. — 100, N 4. — P. 699—709. 45. Thomas C., Meyer D., Himber C., Steinmetz A. Spatial expression of a sunflower SERK gene during induction of somatic embryogenesis and shoot organogenesis // Plant Physiol. Bio- chem. — 2004. — 42, N 1. — P. 35—42. 46. Verdeil J.L., Hocher V., Huet C. et al. Ultrastructural changes in coconut calli associated with the acquisition of embryogenic competence // Ann. Bot. — 2001. — 88, N 1. — P. 9—18. Получено 25.04.2010 ФОРМУВАННЯ МОРФОГЕНЕТИЧНОГО ОСЕРЕДКА ЯК ПОЧАТКОВИЙ ЕТАП МОРФОГЕНЕЗУ IN VITRO В КАЛЮСАХ РIЗНОГО ПОХОДЖЕННЯ В ПШЕНИЦI О.О. Сельдімірова, А.О. Катасонова, Н.М. Круглова Iнститут біології Уфимського наукового центру Російської академії наук, Уфа Проведено цитогістологічний та ультраструктурний аналізи формування морфогенетичних осередків, їх перетворення на поверхневу меристематичну зону в калюсах, отриманих у культурі in vitro незрілих зародків і в культурі in vitro пиляків ярої м’якої пшениці. Оціне- но морфогенетичний осередок як початковий етап морфогенезу in vitro. FORMATION OF MORPHOGENETIC CENTRE AS AN INITIAL STAGE OF MORPHOGENESIS IN VITRO OF WHEAT CALLI OF DIFFERENT ORIGIN O.A. Seldimirova, A.A. Katasonova, N.N. Kruglova Institute of Biology of Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences 69 pr. Oktyabrya, Ufa, 450054, Russia The cyto-histological and ultrastructural analysis of morphogenetic centres formation and their transformation to the superficial meristematic zones in calli, obtained in culture in vitro of anthers and immature embryos of spring wheat, was conducted. The estimation of morphogenetic centre as an initial stage of morphogenesis in vitro is given. Key words: Triticum aestivum L., embryo culture in vitro, anther culture in vitro, morphogenesis, callus. 306 О.А. СЕЛЬДИМИРОВА, А.А. КАТАСОНОВА, Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4 307 ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОЧАГА Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 4

Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы

Institution

Ähnliche Einträge