Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних
Досліджено сім морфометричних показників у деяких дикорослих видів родини Orchidaceae Juss. Виявлено широку варіабельність кількісних показників і лінійних розмірів генеративних органів. Лінійні розміри вегетативних органів менш змінні. Можливо, це обумовлено стабільністю, яка склалася на генетичном...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2011
|
| Schriftenreihe: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66432 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних / О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 6. — С. 478-483. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-66432 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-664322014-07-16T03:01:35Z Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних Шейко, О.А. Мусатенко, Л.І. Досліджено сім морфометричних показників у деяких дикорослих видів родини Orchidaceae Juss. Виявлено широку варіабельність кількісних показників і лінійних розмірів генеративних органів. Лінійні розміри вегетативних органів менш змінні. Можливо, це обумовлено стабільністю, яка склалася на генетичному рівні в процесі еволюції. Исследованы семь морфометрических показателей у некоторых дикорастущих видов семейства Orchidaceae Juss. Выявлена широкая вариабельность количественных показателей и линейных размеров генеративных органов. Линейные параметры вегетативных органов менее изменчивы. Возможно, это обусловлено стабильностью, которая сложилась на генетическом уровне в процессе эволюции. Investigations of 7 morphometric indices of some wild species of family Orchidaceae Juss. detected wide variability of quantitative indices and linear dimensions of generative organs. The linear parameters of vegetative organs are more conservative. This fact possibly conditioned by the stability which was formed on genetic level in evolutionary process. 2011 Article Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних / О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 6. — С. 478-483. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66432 581.1 uk Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| description |
Досліджено сім морфометричних показників у деяких дикорослих видів родини Orchidaceae Juss. Виявлено широку варіабельність кількісних показників і лінійних розмірів генеративних органів. Лінійні розміри вегетативних органів менш змінні. Можливо, це обумовлено стабільністю, яка склалася на генетичному рівні в процесі еволюції. |
| format |
Article |
| author |
Шейко, О.А. Мусатенко, Л.І. |
| spellingShingle |
Шейко, О.А. Мусатенко, Л.І. Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Шейко, О.А. Мусатенко, Л.І. |
| author_sort |
Шейко, О.А. |
| title |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| title_short |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| title_full |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| title_fullStr |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| title_full_unstemmed |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| title_sort |
варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2011 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66432 |
| citation_txt |
Варіабельність морфометричних показників генеративних і вегетативних органів деяких видів орхідних / О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 6. — С. 478-483. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT šejkooa varíabelʹnístʹmorfometričnihpokaznikívgenerativnihívegetativnihorganívdeâkihvidívorhídnih AT musatenkolí varíabelʹnístʹmorfometričnihpokaznikívgenerativnihívegetativnihorganívdeâkihvidívorhídnih |
| first_indexed |
2025-07-05T16:42:58Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:42:58Z |
| _version_ |
1836825998575796224 |
| fulltext |
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 6
УДК 581.1
ВАРІАБЕЛЬНІСТЬ МОРФОМЕТРИЧНИХ ПОКАЗНИКІВ
ГЕНЕРАТИВНИХ І ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ДЕЯКИХ ВИДІВ
ОРХІДНИХ
О.А. ШЕЙКО, Л.І. МУСАТЕНКО
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного Національної академії наук України
01601 Київ, вул. Терещенківська, 2
Досліджено сім морфометричних показників у деяких дикорослих видів родини
Orchidaceae Juss. Виявлено широку варіабельність кількісних показників і ліній-
них розмірів генеративних органів. Лінійні розміри вегетативних органів менш
змінні. Можливо, це обумовлено стабільністю, яка склалася на генетичному рів-
ні в процесі еволюції.
Ключові слова: Orchidaceae Juss., морфометричні показники, генеративні та веге-
тативні органи, коефіцієнт плодоутворення.
Родина Orchidaceae Juss. — орхідні, або зозулинцеві, належить до класу
Liliopsida, підкласу Liliidae, порядку Orchidales Lindl. і є однією з най-
більших родин покритонасінних рослин, що налічує до 35 000 видів. Її
представники поширені по всій земній кулі. Найчисленніші епіфітні
орхідні у тропічних і субтропічних областях. Центром родової і видової
різноманітності орхідей є тропічна Америка, де їх налічується до 306
родів, які об’єднують 8266 видів [7].
У флорі України 70 видів орхідних, що належать до 28 родів [6].
Рідкісність орхідей і їх чисельність, що скорочується, зумовлені як впли-
вом природних чинників (відсутністю в біотопі грибів-мікоризоутворю-
вачів і специфічних комах-запилювачів), так і антропогенною діяльністю
[9, 10].
Нині орхідеї знаходяться в стадії активної еволюції, що підтверд-
жується будовою генеративних органів у рослин одного виду, значною
кількістю міжвидових і міжродових гібридів [1]. Вегетативні органи
менш змінні, їх будова характеризує пристосованість рослин до кліма-
тичних, едафічних і фітоценотичних умов існування, яка сформувалася
у процесі еволюції.
У природних умовах орхідні здатні до вегетативного й насіннєвого
розмноження, проте для відновлення популяцій природного відтворен-
ня недостатньо у зв’язку з їх біоекологічними особливостями. Більшість
видів належить до рідкісних і тих, що зникають. У зв’язку з цим акту-
альною є розробка методів пришвидшеного розмноження, введення у
культуру, реінтродукція цих видів у природу, а також створення генетич-
них банків і колекцій для збереження й розширення генофонду. Незва-
жаючи на накопичений великий досвід розмноження орхідей, численні
теоретичні й практичні дослідження, досі ще не всі види піддаються
успішному розмноженню штучним шляхом [3, 5]. Тому будь-які експе-
© О.А. ШЕЙКО, Л.І. МУСАТЕНКО, 2011
478
рименти, пов’язані з вивченням репродуктивних особливостей орхідних
помірної зони, дуже цікаві як із погляду практики, так і теорії. Оціню-
вання властивостей рослин є основою досліджень ценопопуляцій, умож-
ливлює прогнозування стану популяцій, що особливо актуально при
вивченні рідкісних і зникаючих видів. Кількісну оцінку репродукції рос-
лин доцільно доповнювати дослідженням морфометричних показників
генеративних і вегетативних органів, оскільки розмір рослини, що визна-
чається кількістю, лінійними розмірами вегетативних і генеративних
структур, зумовлює репродуктивні показники.
Методика
Об’єктами досліджень були 11 дикорослих видів орхідних флори Криму:
палеоендемічний кримсько-кавказький вид Himantoglossum caprinum
(Bieb.) C. Koch., 1837 — ремнепелюстник козячий, реліктовий середзем-
номорсько-передньоазійський вид Ophrys oestrifera Bieb., 1808 — офрис
оводоносна, які належать до першої категорії зникаючих видів, релік-
товий європейсько-середземноморський вид Cephalanthera damasonium
(Mill) Druce, 1906 — булатка великоквіткова, середземноморські види
Orchis picta Loisel., 1827 — зозулинець розмальований та O. tridentata
Scop., 1772 — зозулинець тризубчастий, європейсько-середземноморські
види O. simia Lam., 1779 — зозулинець мавпячий та O. purpurea Huds.,
1762 — зозулинець пурпуровий, монотипний середземноморсько-західно-
азійський вид Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., 1817 — анакамптис пірамі-
дальний, євромалоазійський вид Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb.,
1828 — любка зеленоквіткова, вид із диз’юнктивним ареалом Epipactis
helleborine (L.) Crantz., 1769 — коручка чемерниковидна, а також євро-
сибірський вид Neottia nidus-avis (L.) Rich., 1817 — гніздівка звичайна.
E. helleborine, C. damasonium та N. nidus-avis — кореневищні, решта нале-
жить до бульбових видів орхідей [6]. Слід зазначити, що N. nidus-avis —
сапрофітна рослина, але спеціальними дослідженнями в ній виявлено
хлорофіли, які знаходяться в неактивному стані. Досліджувані орхідеї
належать до двох підродин Orchidaceae i різняться за ареальним типом,
біоморфою, здатністю переходити у стан вторинного спокою, інтенсив-
ністю мікоризної інфекції, системою схрещування та ступенем рідкіс-
ності. Всі види значно відрізняються між собою за розміром генератив-
них, вегетативних органів, насіннєвою продуктивністю [4]. Матеріал
збирали протягом 2008—2010 рр. у фази цвітіння та плодоношення. В
аналізі використовували такі морфометричні показники, як кількість за-
пилених і незапилених квіток у суцвітті, довжина й ширина зав’язі, до-
вжина квітконоса і віночка, коефіцієнт плодоутворення. Отримані дані
оброблені статистично [2]. Для більшості ценопопуляцій дослідження
носили моніторинговий характер.
Результати та обговорення
Дослідженням морфометричних показників 11 видів орхідних виявлено
їх широку варіабельність (таблиця). Серед генеративних органів спосте-
рігалась відносна консервативність у зміні лінійних показників: довжи-
на й ширина зав’язі, довжина віночка. Невисоким коефіцієнтом варіації у
цій групі показників характеризувалась і довжина квітконоса (V = 22,1 %).
Логічно припустити, що довжина рослини стабілізувалась на генетично-
479
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 6
му рівні, що підтверджує відсутність або незначна кореляція довжини
квітконоса з іншими морфометричними показниками. Низький коефі-
цієнт кореляції довжини квітконоса можна пояснити також тим, що цей
показник вимірювали здебільшого на стадії плодоношення, коли розмір
рослини досягав свого максимуму.
В усіх популяціях орхідних відзначено високий ступінь варіювання
морфометричних показників репродуктивних органів рослин. Наприк-
лад, у A. pyramidalis суцвіття в середньому складається з 42 квіток. Такі
види, як C. damasonium, E. helleborine мають суцвіття відповідно з 8 і 13
квітками. Найвищі коефіцієнти варіації характерні для показників кіль-
кості запилених і незапилених квіток у суцвітті (відповідно 117,9 і
140,7 %) у всіх досліджених популяціях орхідей, що вказує на високий
ступінь мінливості цього показника (рис. 1) через особливості біоеколо-
гії вивчених видів орхідних, зокрема їх ценотичні відносини.
Частка плодоутворення в усіх видів орхідних доволі велика (рис. 2),
особливо у видів, здатних до самозапилення, та у високоспеціалізованих
ентомофілів. Алогамна система схрещування й обманна атракція запи-
лювачів визначають тісну залежність успіху репродукції від багатьох чин-
ників, які впливають на активність запилювачів (погодні умови, на-
явність кормової рослини поблизу популяції орхідеї тощо), а також від
ступеня морфологічної відповідності запилювачів до квітки. Iнтенсив-
ніше відвідуються орхідеї, в яких суцвіття сформувалося до моменту по-
яви компетентних запилювачів. Це підтверджує наявність більшої кіль-
кості плодів у нижній частині суцвіття. Рослини з пізнішими термінами
цвітіння відвідуються рідше, тому коефіцієнт плодоутворення (відно-
шення кількості плодів до кількості квіток рослини) в популяціях дуже
варіює: від 15,9 (O. oestrifera) до 93,0 % (H. caprinum); отже, змінюється
середня кількість плодів — від 5 до 28 відповідно в O. oestrifera та A. pyra-
midalis.
Проаналізувавши різноманіття варіантів атракції запилювачів орхі-
деями помірних широт, Дафні [8] поділив рослини за наявністю некта-
ру на дві групи: винагороджувальні й невинагороджувальні. Види першої
групи найчастіше винагороджують запилювачів нектаром, оскільки пи-
480
Е.А. ШЕЙКО, Л.И. МУСАТЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 6
Варіабельність морфометричних показників орхідних
Вид Довжина
віночка, мм
Довжина
зав’язі, мм
Ширина
зав’язі, мм
Довжина
квітконоса, см
Orchis picta 10,4±0,5 16,8±0,6 2,2±0,3 23,9±1,1
Orchis simia 10,3±0,3 9,8±1,3 3,6±0,1 21,3±1,6
Orchis purpurea 5,7±0,6 4,8±0,3 2,0±0,1 37,5±0,6
Orchis tridentata 9,3±0,6 10,7±0,7 2,4±0,2 16,7±1,1
Anacamptis pyramidalis 8,2±0,3 12,6±0,5 3,1±0,1 51,8±2,0
Platanthera chlorantha 12,3±1,1 19,1±1,0 2,3±0,3 40,2±3,7
Himantoglossum caprinum 18,7±0,9 16,9±0,6 3,1±0,2 60,5±1,9
Ophrys oestifera 11,6±0,9 15,8±0,8 4,1±0,4 20,3±0,8
Cephalanthera damasonium 17,8±1,2 19,2±0,7 5,3±0,6 28,9±5,8
Epipactis helleborine 14,1±0,4 11,2±0,9 3,6±0,3 52,3±4,5
Neottia nidus-avis 7,8±0,9 3,8±0,3 2,9±0,7 23,6±1,6
лок орхідей комахи не споживають. Є також інші способи винагороди:
ароматом, воском тощо. До нектарних видів належать види роду Epipactis
Zinn, які відвідують оси, бджоли, джмелі, метелики, мурашки, павуки,
Platanthera Rich., які запилюють довгохоботкові метелики і жуки. Вина-
городжувальних орхідей активно відвідують комахи, вони різняться висо-
ким коефіцієнтом плодоутворення (E. helleborine — 74,8, P. chlorantha —
83,5 %). Приваблювання запилювачів орхідеями другої групи ґрунтується
на зоровому й нюховому обмані. Такі рослини відвідує вузький видовий
спектр запилювачів, коефіцієнт плодоутворення в них низький (O. tri-
dentata — 32,4, O. simia — 48,0, O. purpurea — 33,6 %). Серед способів
обманної атракції виділяють приваблювання запилювачів, які щойно
з’явилися з гнізда, великими яскравими суцвіттями, імітацією квітів кор-
481
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 6
Рис. 1. Кількість запилених (а) і незапилених (б) квіток у суцвітті орхідних:
1 — O. tridentata; 2 — O. simia; 3 — O. oestifera; 4 — A. pyramidalis; 5 — E. helleborine; 6 — P. chlorantha; 7 —
N. nidus-avis; 8 — C. damasonium; 9 — H. caprinum; 10 — O. picta; 11 — O. purpurea
Рис. 2. Варіабельність коефіцієнта плодоутворення:
1 — А. pyramidalis; 2 — O. picta; 3 — O. simia; 4 — O. purpurea; 5 — O. tridentata; 6 — O. oestifera; 7 —
C. damasonium; 8 — E. helleborine; 9 — N. nidus-avis; 10 — P. chlorantha; 11 — H. caprinum
мових рослин, статевою атракцією. Iмітація кормових рослин характер-
на і для частини видів роду Cephalanthera Rich.
За винятком двох видів усі орхідеї роду Orchis L. не мають нектару.
На думку деяких дослідників [8], кожен вид зозулинця імітує одну або
більше моделей кормових рослин і тим самим приваблює до себе запи-
лювачів. Слід зазначити, що рід Orchis залишається одним із маловивче-
них щодо екології запилення. У приваблюванні комах видами роду Oph-
rys L. найбільше значення мають аромати, які запускають статеві реакції
у самців (коефіцієнт плодоутворення O. oestrifera — 15,9 %).
Самозапилення — не рідкісне явище в багатьох родах орхідних
(Cephalanthera, Epipactis, Neottia Guett.) [4]. Можливо, саме цим зумовлені
високі коефіцієнти плодоутворення в досліджених представників цих
родів (E. helleborine — 74,8, С. damasonium — 84,0, N. nidus-avis — 87,3 %).
Iнтенсивність зав’язування плодів залежить також від ценотичних
умов росту орхідних. Активніше утворюються плоди в лісових видів
(66,0—93,0 %), у лучних видів плодоутворення коливається від 32,4 до
59,3 %.
Стосовно особливостей сезонного розвитку орхідних слід зазначити
швидку зміну фенологічних фаз у одних видів (O. tridentata, O. simia) i
сповільнену — в інших (P. chlorantha), що може бути пов’язано з їх ге-
нетичною природою, яка формувалась у процесі еволюції за певних при-
родно-кліматичних умов. Це також може впливати на коефіцієнт плодо-
утворення цих видів орхідей.
Отже, можна констатувати, що орхідні характеризуються значною
варіабельністю морфометричних показників вегетативних і генеративних
органів, яка безумовно впливає на репродукцію популяцій загалом. Iн-
тенсивність плодоутворення у досліджуваних видів орхідей неоднакова і
залежить від погодних умов під час цвітіння, чисельності комах-запи-
лювачів та ін. Щорічна різка зміна умов навколишнього середовища ве-
ликою мірою впливає на тривалість окремих періодів розвитку. Сезонна
ритмічність розвитку орхідних у різних видів неоднакова і відбиває дов-
гий шлях їх еволюції в певних природно-кліматичних умовах.
1. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и эколо-
гии орхидных (Orchidaceae) // Ботан. журн. — 1991. — 76, № 10. — С. 1345—1359.
2. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.
3. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В. и др. Орхидные Урала: систематика, биология,
охрана. — Екатеринбург: УрО РАН, 2004. — 124 с.
4. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореф. дис. … канд. биол.
наук. — СПб, 1995. — 26 с.
5. Попкова Л.Л. Редкие виды орхидных флоры Крыма, их микроразмножение и поддер-
жание биологического разнообразия: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Ялта, 1999. —
16 с.
6. Собко В.Г. Орхідеї України. — К.: Наук. думка, 1989. — 192 с.
7. Черевченко Т.М., Буюн Л.И., Ковальская Л.А., Вахрушкин В.С. Орхидеи. — Киев: Прос-
вита, 2001. — 224 с.
8. Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to deception //
Orchid biology. Reviews and perspectives, IV. — Ithaca ect.: Cornell Univ. Press, 1987. —
P. 81—104.
9. Flores-Palacios A., Valencia-Diaz S. Local illegal trade reveals unknown diversity and involves
a high species richness of wild vascular epiphytes // Biol. Conserv. — 2007. — N 136. —
P. 372—387.
10. Jacquemyn H., Honnay O., Pailler T. Range size variation, nestedness and species turnover of
orchid species along an altitudinal gradient on Reunion Island: Implications for conserva-
tion // Ibid. — P. 388—397.
Отримано 23.11.2010
482
Е.А. ШЕЙКО, Л.И. МУСАТЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 6
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГЕНЕРАТИВНЫХ И
ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ
Е.А. Шейко, Л.И. Мусатенко
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной академии наук Украины, Киев
Исследованы семь морфометрических показателей у некоторых дикорастущих видов се-
мейства Orchidaceae Juss. Выявлена широкая вариабельность количественных показателей
и линейных размеров генеративных органов. Линейные параметры вегетативных органов
менее изменчивы. Возможно, это обусловлено стабильностью, которая сложилась на гене-
тическом уровне в процессе эволюции.
THE VARIABILITY OF MORPHOMETRIC INDICES OF GENERATIVE AND
VEGETATIVE ORGANS OF SOME ORCHIDS SPECIES
E.A. Sheyko, L.I. Musatenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2 Tereschenkivska St., Kyiv, 01601, Ukraine
Investigations of 7 morphometric indices of some wild species of family Orchidaceae Juss. detec-
ted wide variability of quantitative indices and linear dimensions of generative organs. The linear
parameters of vegetative organs are more conservative. This fact possibly conditioned by the sta-
bility which was formed on genetic level in evolutionary process.
Key words: Orchidaceae Juss., morphometric indices, generative and vegetative organs, coefficient
of fruitification.
483
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 6
|