Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом
Исследовали физиолого-биохимические показатели в листьях яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Иволга и накопление запасных белков в зерне после обработки растений фунгицидом амистар трио. При использовании препарата длительность активного функционирования листьев растений увеличивалась с подд...
Saved in:
Date: | 2013 |
---|---|
Main Authors: | , , , |
Format: | Article |
Language: | Russian |
Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2013
|
Series: | Физиология и биохимия культурных растений |
Online Access: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66475 |
Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Cite this: | Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом / А.А. Иванов, Н.И. Шабнова, Ю.С. Дунаева, А.А. Кособрюхов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 164-172. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-66475 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-664752014-07-17T03:01:52Z Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом Иванов, А.А. Шабнова, Н.И. Дунаева, Ю.С. Кособрюхов, А.А. Исследовали физиолого-биохимические показатели в листьях яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Иволга и накопление запасных белков в зерне после обработки растений фунгицидом амистар трио. При использовании препарата длительность активного функционирования листьев растений увеличивалась с поддержанием повышенной интенсивности фотосинтеза и активности нитратредуктазы, а также усиленного водного обмена за счет увеличения скорости транспирации. Удлинение жизни листьев происходило в результате снижения скорости роста и сдвига во времени точки достижения максимального размера отдельных листьев, однако это мало сказывалось на развитии репродуктивных органов. У обработанных фунгицидом растений содержание белка в зерне не увеличивалось. Досліджували фізіолого-біохімічні показники в листках ярої пшениці (Triticum aestivum L.) сорту Iволга та накопичення запасних білків у зерні після обробки рослин фунгіцидом амістар тріо. В разі використання препарату тривалість активного функціонування листків рослин збільшувалась із підтримкою підвищеної інтенсивності фотосинтезу й активності нітратредуктази, а також посиленого водного обміну за рахунок підвищення швидкості транспірації. Збільшення тривалості життя листків відбувалось у результаті зниження швидкості росту і зміщення в часі точки досягнення максимального розміру окремих листків, однак це мало позначалось на розвитку репродуктивних органів. В оброблених фунгіцидом рослин вміст запасного і розчинного білка в зерні не збільшувався. Physiological and biochemical parameters in leaves of spring wheat (Triticum aestivum L.) variety «Ivolga» and accumulation of reserve proteins in grain after treatment of plants with fungicide Amictar trio were investigated. The use of the drug led to an increase in the time of active functioning of the leaves of plants with enhanced photosynthesis and nitrate reductase activities, as well as enhanced water exchange with increasing the rate of transpiration. Lifetime of leaves increased due to reducing the growth rate and time-shift of a point of the individual leaves reaching maximum size. However, this had little effect on development of reproductive organs. Contents of reserve and soluble proteins in grain of fungicide-treated plants were not increased. 2013 Article Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом / А.А. Иванов, Н.И. Шабнова, Ю.С. Дунаева, А.А. Кособрюхов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 164-172. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66475 581.1 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
description |
Исследовали физиолого-биохимические показатели в листьях яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Иволга и накопление запасных белков в зерне после обработки растений фунгицидом амистар трио. При использовании препарата длительность активного функционирования листьев растений увеличивалась с поддержанием повышенной интенсивности фотосинтеза и активности нитратредуктазы, а также усиленного водного обмена за счет увеличения скорости транспирации. Удлинение жизни листьев происходило в результате снижения скорости роста и сдвига во времени точки достижения максимального размера отдельных листьев, однако это мало сказывалось на развитии репродуктивных органов. У обработанных фунгицидом растений содержание белка в зерне не увеличивалось. |
format |
Article |
author |
Иванов, А.А. Шабнова, Н.И. Дунаева, Ю.С. Кособрюхов, А.А. |
spellingShingle |
Иванов, А.А. Шабнова, Н.И. Дунаева, Ю.С. Кособрюхов, А.А. Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом Физиология и биохимия культурных растений |
author_facet |
Иванов, А.А. Шабнова, Н.И. Дунаева, Ю.С. Кособрюхов, А.А. |
author_sort |
Иванов, А.А. |
title |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
title_short |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
title_full |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
title_fullStr |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
title_full_unstemmed |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
title_sort |
увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом |
publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
publishDate |
2013 |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66475 |
citation_txt |
Увеличение продолжительности жизни листьев пшеницы при обработке растений фунгицидом / А.А. Иванов, Н.И. Шабнова, Ю.С. Дунаева, А.А. Кособрюхов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 164-172. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
series |
Физиология и биохимия культурных растений |
work_keys_str_mv |
AT ivanovaa uveličenieprodolžitelʹnostižiznilistʹevpšenicypriobrabotkerastenijfungicidom AT šabnovani uveličenieprodolžitelʹnostižiznilistʹevpšenicypriobrabotkerastenijfungicidom AT dunaevaûs uveličenieprodolžitelʹnostižiznilistʹevpšenicypriobrabotkerastenijfungicidom AT kosobrûhovaa uveličenieprodolžitelʹnostižiznilistʹevpšenicypriobrabotkerastenijfungicidom |
first_indexed |
2025-07-05T16:44:39Z |
last_indexed |
2025-07-05T16:44:39Z |
_version_ |
1836826105256869888 |
fulltext |
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2013. Т. 45. № 2
УДК 581.1
УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ
ПШЕНИЦЫ ПРИ ОБРАБОТКЕ РАСТЕНИЙ ФУНГИЦИДОМ
А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ
Институт фундаментальных проблем биологии Российской академии наук
142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2
e-mail: demfarm@mail.ru
Исследовали физиолого-биохимические показатели в листьях яровой пшеницы
(Triticum aestivum L.) сорта Иволга и накопление запасных белков в зерне после
обработки растений фунгицидом амистар трио. При использовании препарата
длительность активного функционирования листьев растений увеличивалась с
поддержанием повышенной интенсивности фотосинтеза и активности нитратре-
дуктазы, а также усиленного водного обмена за счет увеличения скорости транс-
пирации. Удлинение жизни листьев происходило в результате снижения скоро-
сти роста и сдвига во времени точки достижения максимального размера
отдельных листьев, однако это мало сказывалось на развитии репродуктивных
органов. У обработанных фунгицидом растений содержание белка в зерне не
увеличивалось.
Ключевые слова: Triticum aestivum L., рост, нитратредуктаза, фотосинтез, фунги-
циды, время жизни листьев, урожайность.
Пшеница — однодольная зерновая культура, для которой характерно от-
мирание листьев нижних ярусов и снижение активности фотосинтетиче-
ского аппарата листьев верхних ярусов с ремобилизацией азота, мине-
ральных и органических соединений из листьев в колос на поздних
стадиях онтогенеза растения [8]. Обеспеченность элементами минераль-
ного питания, среди которых главную роль играет азот, является одним
из факторов, влияющих на рост и развитие растений. Основной доступ-
ной корням растений формой азота является нитратная. В корнях боль-
шинства злаковых растений утилизируется лишь малая часть поглощен-
ных нитратов, большая их часть загружается в ксилему и с
транспирационным потоком поступает в листья. В клетках листьев нитрат
накапливается в двух пулах: цитоплазматическом (метаболическом) и ва-
куолярном (резервном) [1]. В цитоплазме клеток листа нитрат восста-
навливается до нитрита с помощью нитратредуктазы (НР) (КФ 1.6.6.1),
являющейся ключевым ферментом в усвоении азота [15]. Ионные пото-
ки сквозь плазматическую мембрану и тонопласт определяют размер ци-
топлазматического пула нитрата, истощение которого в результате рабо-
ты НР компенсируется за счет регулируемого поступления ионов из
вакуолей [19]. Нитрит транспортируется в пластиды, где вместе с про-
дуктами углеродного метаболизма принимает участие в образовании
аминокислот, которые затем перемещаются по флоэме к точкам роста.
Для поддержания роста и развития в растениях выработан механизм
регулирования азотного и углеродного путей их питания, важная роль в
© А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ, 2013
164
котором принадлежит НР [10]. Световая активация фотосинтеза и свя-
занный с ним синтез углеводов стимулируют синтез НР и ее активность
[12]. Можно предположить, что продление активной работы фотосинте-
тического аппарата листьев пшеницы будет способствовать увеличению
продуктивности растений, более высокому выходу зерна в расчете на од-
но растение.
Одним из подходов к продлению активной работы фотосинтетичес-
кого аппарата листьев и повышению продуктивности растений является
активация белоксинтезирующих процессов в листьях. С этой целью при-
меняют препараты, способствующие росту активности НР, например та-
кие, как фунгицид азоксистробин [20], индуцирующий повышение со-
держания общего растворимого белка, активность антиоксидантных
ферментов и снижение уровня АФК в клетках, что приводит к значи-
тельному замедлению старения листьев [14]. Обработка растений фунги-
цидами значительно интенсифицирует водный обмен растений, способ-
ствуя сохранению высокого содержания воды в листьях пшеницы даже
в период созревания зерна [9]. При температурном и водном стрессах
показано защитное действие пропиконазола, проявляющееся в поддер-
жании роста и обводненности листьев, активности фотосинтетического
аппарата и содержания хлорофилла, увеличении выживаемости растений
после окончания стрессового воздействия [6].
Для комплексного воздействия на растения разработаны новые
многокомпонентные фунгициды, обеспечивающие не только подавление
активности патогена на всех этапах инфицирования, но и активацию ря-
да метаболических процессов, повышение активности НР.
Целью настоящей работы было исследование физиолого-биохими-
ческих параметров, особенностей ассимиляционной деятельности и за-
кономерностей накопления биомассы в связи с реализацией биологиче-
ской продуктивности растений пшеницы после обработки
инновационным комплексным фунгицидом амистар трио.
Методика
Растения яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Иволга
выращивали в условиях теплицы в период с мая по август на стеллаже,
1,40 8,00 м с 20-сантиметровым слоем серой лесной почвы, в которую
предварительно был внесен комплекс макро- и микроудобрений. Посев
осуществляли рядковым способом с междурядьями 7,5 см на глубину 5 см.
Площадь одной учетной делянки составляла 2 м2, масса 1000 семян —
34,5 г, энергия прорастания — 4 сут, всхожесть — 90 %. Температурный
режим выращивания — 25—35/18—20 °С (день/ночь) при относительной
влажности воздуха 65 ± 5 % и ежедневном вечернем (18 ч) поливе до
полного влагонасыщения почвы. Растения подкармливали комплексным
NPК удобрением на 20-е сутки.
На 28-е сутки от момента прорастания, на стадии кущения, рас-
тения обрабатывали фунгицидом амистар трио опрыскиванием лис-
тьев разбавленным дистиллированной водой препаратом в соотноше-
нии 1 : 100, исходя из нормы расхода 20 мл/м2. В контрольном варианте
листья опрыскивали дистиллированной водой. Амистар трио — фунги-
цид, содержащий в 1 л пропиконазол (125 г), азоксистробин (100 г), ци-
проконазол (30 г), подавляет активность большинства грибных патоге-
нов зерновых культур на всех этапах развития заболевания.
165
УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
Исследовали 2- и 3-й верхние листья растений. Пробы отбирали в ут-
ренние часы (8—10 ч) при естественной освещенности 400—500 мкмоль
фотонов/(м2 · с) и температуре 20—22 °С. Средние значения активности
НР в онтогенезе листа вычисляли как сумму измеряемых значений ак-
тивности фермента в период от момента обработки фунгицидом до на-
чала засыхания листьев, деленную на количество точек измерения. От-
носительное накопление нитрита за время вегетации рассчитывали как
суммарное его накопление, определяемое при измерении активности НР
относительно контроля.
Скорость ассимиляции СО2 и транспирации измеряли переносным
газоанализатором LCPro+ фирмы «ADC BioScientific Ltd.» (Великобри-
тания), используя листовую камеру, в которую помещали отдельный
лист.
Количество пигментов определяли спектрофотометрически после
гомогенизации листьев в фарфоровой ступке (с добавлением СаСО3) и
экстракции пигментов 80 %-м ацетоном. Спектры поглощения хлоро-
филлов записывали на спектрофотометре Genesys 10 UV (США). В ра-
боте использован коэффициент экстинкции для 80 %-го ацетона [11].
Активность НР определяли по методу Стритер и Бослер [16] c не-
которыми модификациями. Навеску листьев (750 мг) растирали в фар-
форовой ступке при температуре 4 °С с 3 мл 0,1 М трис-HCl буфера (рН
7,4), содержащего 10 ммоль цистеина и 0,3 ммоль ЭДТА. Полученную
суспензию центрифугировали при 13 000 g в течение 15 мин. Надосадоч-
ную жидкость использовали для дальнейших исследований. Среда инку-
бации содержала 1 мл 0,1 М калий-фосфатного буфера (рН 7,5), 200 мкл
1,4 мМ НАДН, 200 мкл 0,1 М KNO3, 600 мкл растительного экстракта.
Инкубацию проводили в течение 30 мин при 30 °С в темноте. Реакцию
останавливали добавлением 1 мл 1 %-го сульфаниламида и 1 мл 0,02 %-го
нафтилэтилендиамина. Через 5 мин развития окраски образцы центри-
фугировали в течение 5 мин при 10 000 g. Об активности фермента су-
дили по количеству образовавшегося нитрита, измеряя оптическую
плотность раствора на спектрофотометре Genesys 10 UV при 540 нм ин-
дивидуально для каждого из вариантов. Раствором сравнения служил
раствор, содержащий все компоненты среды инкубации, кроме НАДН.
Калибровочную кривую строили по растворам нитрита в среде инкуба-
ции без растительного экстракта.
Для определения содержания водорастворимых белков в зерне
пшеницы пробы гомогенизировали с помощью мельницы, полученную
муку взбалтывали в дистиллированной воде в течение 10 мин, суспен-
зию отфильтровывали сквозь бумажный фильтр. Содержание белка в
растворе находили по Брэдфорду [2].
Общее содержание белка в зерне определяли в лиофилизирован-
ных образцах методом Кьельдаля с использованием анализатора Kjeltec
2300 (Foss Tecator AB, Hoeganaes, Швеция). Содержание белка рассчи-
тывали путем умножения значений для общего азота на коэффициент
5,62 для зерна пшеницы [13].
На рисунках представлены экспериментальные данные после оп-
рыскивания фунгицидом 28-суточных проростков пшеницы. Опыты
проводили в трех биологических и трех аналитических повторностях. В
таблице и на рисунках приведены средние значения и их стандартные
погрешности.
166
А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
Результаты и обсуждение
Установлен различный ответ растений на обработку фунгицидом в тече-
ние вегетации. В контроле в начале вегетации наблюдался активный
рост растений. По достижении максимального размера листьев на 40—
45-е сутки от начала прорастания семян рост растений прекращался и в
дальнейшем масса их сухого вещества сохранялась на постоянном уров-
не (рис. 1, а). Однако на 55-е сутки вегетации масса сырого вещества
растений начинала постепенно уменьшаться в связи с отмиранием лис-
тьев в период формирования
колоса (см. рис. 1, б).
Скорость накопления
масс сырого и сухого веществ
листьев в первые две недели
после обработки фунгицидом
растений уменьшалась, одна-
ко в дальнейшем эти показа-
тели достигали контрольных
значений, но с некоторым
сдвигом во времени.
Интенсивность погло-
щения СО2 в процессе фото-
синтеза в контроле была
максимальной к моменту
полного завершения роста
листьев, а затем их фотосин-
тетическая активность посте-
пенно уменьшалась (рис. 2).
Действие фунгицида приво-
дило к снижению интенсив-
ности фотосинтеза в течение
первых двух недель после об-
работки растений. Интен-
сивность транспирации об-
работанных фунгицидом
листьев, напротив, значи-
тельно увеличивалась и пре-
вышала контрольный уро-
вень на протяжении всего
эксперимента (рис. 3). Одно-
временно с уменьшением
интенсивности фотосинтеза
в листьях обработанных
фунгицидом растений сни-
жалось содержание хлоро-
филлов (рис. 4), которое в
дальнейшем выравнивалось
в обоих вариантах экспери-
мента, а после 56-х суток об-
работанные растения пре-
восходили по этому
показателю контрольные.
167
УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
Рис. 1. Рост растений пшеницы в контрольных ус-
ловиях (1) и после обработки листьев фунгицидом
амистар трио (2) от момента обработки:
а, б — соответственно массы сырого и сухого вещества
растения без колоса; в — масса сырого вещества колоса
Время от прорастания, сут
а
б
в
Таким образом, мы по-
казали, что масса сухого веще-
ства листьев накапливалась до
момента начала развития ко-
лоса. С началом интенсивного
роста колоса листья постепен-
но отмирали, что может быть
связано с перераспределением
накопленных в растении ми-
неральных и органических ве-
ществ в направлении генера-
тивных органов [8]. Снижение
интенсивности фотосинтеза и
содержания хлорофиллов после
обработки активно растущих
листьев фунгицидом приводило
к замедлению накопления мас-
сы сухого вещества вследствие
дефицита синтезируемых плас-
тических веществ. В результате
скорость роста листьев умень-
шалась, а время достижения
ими максимального размера —
увеличивалось. Визуально это
проявлялось в удлинении срока
жизни листьев (таблица).
В фазу колошения опыт-
ные и контрольные растения
переходили практически одно-
временно (см. рис. 1, в), одна-
ко у обработанных фунгици-
дом растений зерен в колосе
было меньше при одинаковой
массе отдельных зерен в кон-
трольном и опытном вариан-
тах (см. таблицу). Согласно литературным данным, число закладывае-
мых зерен в колосе определяется в фазу выметывания пестичных
столбиков и зависит от количества поглощенного азота, крайне необхо-
димого именно в начальный период генеративного развития [5]. Дефи-
цит азотного питания приводит к уменьшению числа зерен в колосе, но
мало сказывается на массе отдельных зерен [18].
При достаточном уровне азотного питания в наших экспериментах
в период активного роста листьев наблюдалась высокая активность ни-
тратредуктазы, но к моменту закладки генеративных органов она суще-
ственно снижалась и была примерно одинаковой в контрольном и опыт-
ном вариантах (рис. 5). Средняя активность НР за период жизни листьев
оставалась одинаковой в обоих вариантах (см. таблицу), однако у обра-
ботанных фунгицидом растений повышенный уровень активности НР
сохранялся значительно дольше, чем в контрольном варианте, что, ис-
ходя из ростовых показателей, может быть связано с увеличением перио-
168
А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
Рис. 2. Интенсивнoсть фотосинтетического
поглощения СО2 листьями пшеницы в кон-
трольных условиях (1) и после обработки лис-
тьев фунгицидом амистар трио (2) от момента
обработки
Рис. 3. Интенсивность транспирации листьев
пшеницы в контрольных условиях (1) и после
обработки листьев фунгицидом амистар трио
(2) от момента обработки
Время от прорастания, сут
Время от прорастания, сут
да жизни листьев, а не с акти-
вацией или стабилизацией
фермента под действием фун-
гицида.
Тем не менее продление
активного функционирования
листьев и связанное с этим
увеличение количества доступ-
ного для биосинтеза азота под
действием НР у обработанных
фунгицидом растений не при-
водило к повышению урожай-
ности пшеницы. Масса зерна,
а также содержание в нем рас-
творимого и суммарного белка
в контроле и опыте достоверно
не различались. Это противо-
речие можно объяснить тем,
что у обработанных амистаром
трио растений снижалась скорость фотосинтеза. При достаточном уров-
не азота в клетках мог возникать дефицит углеводных компонентов при
синтезе аминокислот и высо-
комолекулярных азотистых со-
единений, поскольку коорди-
нация азотного и углеродного
метаболизмов поддерживается
модулированием активностей
сахарозофосфатсинтазы и НР
в соответствии со скоростью
фотосинтеза [4]. Этим же мо-
жет быть объяснено и умень-
шение числа зерен в колосе
обработанных фунгицидом
растений в наших исследова-
ниях. В условиях ингибирова-
ния фотосинтеза на уровне
клеток создавался искусст-
венный дефицит азотистых
169
УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
Физиолого-биохимические показатели растений пшеницы в контроле и обработанных
фунгицидом амистар трио
Содержание белка в
зерне, %
Вариант
водораст-
воримого
суммар-
ное
Масса
зерна, мг
Число
зерен в
колосе,
шт.
ПЖЛ,
сут Ср. НР
Контроль 2,78±0,14 12,4±0,5 41,3±1,6 22,67±1,14 57±3 4,53±0,23
Амистар
трио
2,76±0,16 12,2±0,4 37,8±1,8 14,33±1,22 71±4 4,6±0,31
П р и м е ч а н и е. ПЖЛ — период жизни листьев, сут; Ср. НР — средняя активность
нитратредуктазы, нмоль NO2
/(мин · г массы сырого вещества) за время жизни листьев.
Рис. 5. Активность нитратредуктазы в листьях
пшеницы в контрольных условиях (1) и после об-
работки листьев фунгицидом амистар трио (2) от
момента обработки
Рис. 4. Суммарное содержание хлорофиллов в
листьях пшеницы в контрольных условиях (1) и
после обработки листьев фунгицидом амистар
трио (2) от момента обработки
Время от прорастания, сут
Время от прорастания, сут
соединений, что и оказывало отрицательное влияние на число формиру-
ющихся завязей.
В то же время не исключено, что масса зерна и накопление в нем
запасных белков генетически запрограммированы и при оптимальных
условиях выращивания мало подвержены метаболическим изменениям в
вегетативных органах растения. Например, в работе [17] показано отсут-
ствие различий параметров урожайности, включая количество зерен и их
массы у растений дикого типа и дефицитных по НР мутантов. Прямая
корреляция между ростом растений и активностью НР [7], а также ее ди-
намикой в онтогенезе растений [3] не установлены.
Следует также учитывать различие между экспериментами в тепли-
це и полевыми исследованиями. В естественных условиях произрастания
использование фунгицида приводит не только к известному отрицатель-
ному действию на грибную микрофлору, но и к повышению антиокси-
дантного потенциала клеток как защитной реакции растения от негатив-
ных последствий окислительного стресса, возникающего при действии
самых различных неблагоприятных факторов окружающей среды [20].
Кроме того, обработка фунгицидами значительно усиливает водный об-
мен растений [9], что в нашем случае проявлялось в резком увеличении
транспирации листьев.
Таким образом, при использовании фунгицида амистар трио про-
длевался период жизни листьев растений пшеницы, функционирование
их фотосинтетического аппарата, активность НР, усиливался водный об-
мен в результате повышения транспирации. Период жизни листьев уве-
личивался вследствие снижения скорости их роста и сдвига во времени
точки достижения максимального размера органов, одинакового во всех
вариантах. Задержка старения листьев приводила к потенциальному уве-
личению периода работы НР, а следовательно, и содержания нитритов в
качестве субстрата для синтеза азотсодержащих соединений. Однако это
мало сказывалось на развитии репродуктивных органов. У обработанных
фунгицидом растений содержание растворимого белка и общего азота в
зерне не повышалось.
1. Aslam M., Travis R.L., Rains D.W. Enhancement of nitrate reductase activity and metabolic
nitrate concentration by methionine sulfoximine in barley roots // Plant Sci. — 2001. — 161,
N 1. — P. 133—142.
2. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of
protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. — 1976. — 72,
N 1—2. — P. 248—254.
3. Cheeseman J., Tankou S. Nitrate reductase and growth of Arabidopsis thaliana in solution cul-
ture // Plant Soil. — 2004. — 266, N 1—2. — P. 143—152.
4. Foyer C.H., Valadier M.-H., Migge A., Becker T.W. Drought-induced effects on nitrate reduc-
tase activity and mRNA and on the coordination of nitrogen and carbon metabolism in maize
leaves // Plant Physiol. — 1998. — 117, N 1. — P. 283—292.
5. Gallais A., Hirel B. An approach to the genetics of nitrogen use efficiency in maize // J. Exp.
Bot. — 2004. — 55, N 396. — P. 295—306.
6. Gilley A., Fletcher R.A. Relative efficacy of paclobutrazol, propiconazol and tetraconazol as
stress protectants in wheat seedlings // Plant Growth Regul. — 1997. — 21, N 3. — P. 169—
175.
7. Gojon A., Dapoigny L., Lejay L. et al. Effects of genetic modifications of nitrate reductase
expression on 15NO3 uptake and reduction in Nicotiana plants // Plant Cell Environ. —
1998. — 21, N 1. — P. 43—53.
8. Himelblau E., Amasino R.M. Nutrients mobilized from leaves of Arabidopsis thaliana during leaf
senescence // J. Plant Physiol. — 2001. — 158, N 10. — P. 1317—1323.
170
А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
9. Jergensen L.N., Olesen J.E. Fungicide treatments affect yield and moisture content of grain
and straw in winter wheat // Crop Prot. — 2002. — 21, N 10. — P. 1023—1032.
10. Kaiser W.M. Regulatory interaction of carbon and nitrogen metabolism // Prog. Bot. —
1997. — 58. — P. 159—163.
11. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomenbranes //
Meth. Enzymol. — 1987. — 148. — P. 350—382.
12. Lillo C., Meyer C., Lea U.S. et al. Mechanism and importance of posttranslational regulation
of nitrate reductase // J. Exp. Bot. — 2004. — 55, N 401. — P. 1275—1282.
13. Mosse J., Huet J.C., Baudet J. The amino acid composition of wheat grain as a function of
nitrogen content // J. Cereal. Sci. — 1985. — 3, N 2. — P. 115—130.
14. Pasquer F., Isidore E., Zarn J., Keller B. Specific patterns of changes in wheat gene expression
after treatment with three antifungal compounds // Plant Mol. Biol. — 2005. — 57, N 5. —
P. 693—707.
15. Stitt M., Muller C., Matt P. et al. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism //
J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 370. — P. 959—970.
16. Streeter J.G., Bosler M.E. Comparison of in vitro and in vivo assays for nitrate reductase in
soybean leaves // Plant Physiol. — 1972. — 49, N 3. — P. 448—450.
17. Sykorova B., Kuresova G., Daskalova S. et al. Senescence-induced ectopic expression of the
A.tumefaciens ipt gene in wheat delays leaf senescence, increases cytokinin content, nitrate
influx, and nitrate reductase activity, but does not affect grain yield // J. Exp. Bot. — 2008. —
59, N 2. — P. 377—387.
18. Uhart S.A., Andrade F.H. Nitrogen deficiency in maize: II. Carbon-nitrogen interaction effects
on kernel number and grain yield // Crop Sci. — 1995. — 35, N 5. — P. 1384—1389.
19. Van der Leij M., Smith S.J., Miller A.J. Remobilization of vacuolar stored nitrate in barley root
cells // Planta. — 1998. — 205, N 1. — P. 64—72.
20. Wu Y-X., von Tiedemann A. Physiological effects of azoxystrobin and epoxiconazole on senes-
cence and the oxidative status of wheat // Pestic. Biochem. Phys. — 2001. — 71, N 1. —
P. 1—10.
Получено 11.09.2012
ЗБIЛЬШЕННЯ ТРИВАЛОСТI ЖИТТЯ ЛИСТКIВ ПШЕНИЦI В РАЗI ОБРОБКИ
РОСЛИН ФУНГIЦИДОМ
А.О. Іванов, Н.І. Шабнова, Ю.С. Дунаєва, А.О. Кособрюхов
Iнститут фундаментальних проблем біології Російської академії наук, Пущино Московсь-
кої обл.
Досліджували фізіолого-біохімічні показники в листках ярої пшениці (Triticum aestivum L.)
сорту Iволга та накопичення запасних білків у зерні після обробки рослин фунгіцидом
амістар тріо. В разі використання препарату тривалість активного функціонування
листків рослин збільшувалась із підтримкою підвищеної інтенсивності фотосинтезу й
активності нітратредуктази, а також посиленого водного обміну за рахунок підвищен-
ня швидкості транспірації. Збільшення тривалості життя листків відбувалось у резуль-
таті зниження швидкості росту і зміщення в часі точки досягнення максимального
розміру окремих листків, однак це мало позначалось на розвитку репродуктивних ор-
ганів. В оброблених фунгіцидом рослин вміст запасного і розчинного білка в зерні не
збільшувався.
171
УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
INCREASING THE LEAVES LIFETIME IN WHEAT PLANTS TREATED WITH
FUNGICIDE
A.A. Ivanov, N.I. Shabnova, Y.S. Dunaeva, A.A. Kosobryukhov
Institute of Basic Problems of Biology, Russian Academy of Sciences
2 Institutskaya St., Pushchino, Moscow region, 142290, Russia
Physiological and biochemical parameters in leaves of spring wheat (Triticum aestivum L.) variety
«Ivolga» and accumulation of reserve proteins in grain after treatment of plants with fungicide
Amictar trio were investigated. The use of the drug led to an increase in the time of active func-
tioning of the leaves of plants with enhanced photosynthesis and nitrate reductase activities, as well
as enhanced water exchange with increasing the rate of transpiration. Lifetime of leaves increased
due to reducing the growth rate and time-shift of a point of the individual leaves reaching maxi-
mum size. However, this had little effect on development of reproductive organs. Contents of
reserve and soluble proteins in grain of fungicide-treated plants were not increased.
Key words: Triticum aestivum L., growth, nitrate reductase, photosynthesis, fungicide, lifetime of
leaves, productivity.
172
А.А. ИВАНОВ, Н.И. ШАБНОВА, Ю.С. ДУНАЕВА, А.А. КОСОБРЮХОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
|