Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе

Изучали возможность индукции, степень выраженности и характер проявления радиоадаптивного ответа (РАО) клеток листовой меристемы гибрида и родительских линий подсолнечника. Показано формирование индуцированной радиорезистентности у всех исследуемых форм. Степень выраженности феномена была различна и...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2007
Автори:	Шестопалова, Н.Г., Баева, Е.Ю.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2007
Назва видання:	Цитология и генетика
Теми:	Оригинальные работы
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66604
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе / Н.Г. Шестопалова, Е.Ю. Баева // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 44-49. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-66604
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-666042014-07-20T03:01:43Z Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе Шестопалова, Н.Г. Баева, Е.Ю. Оригинальные работы Изучали возможность индукции, степень выраженности и характер проявления радиоадаптивного ответа (РАО) клеток листовой меристемы гибрида и родительских линий подсолнечника. Показано формирование индуцированной радиорезистентности у всех исследуемых форм. Степень выраженности феномена была различна и зависела от генетического статуса, уровня метаболизма и периода индивидуального развития объектов. Обязательным условием формирования РАО является повышение интенсивности размножения клеток, которое у линий вызывается воздействием на семена адаптирующих режимов, а у гибрида является в основном следствием гибридизации, развития гетерозиготы и проявлением гетерозиса. Досліджували можливість індукції, ступінь вираженості та характер прояву радіоактивної відповіді (РАВ) у клітин листової меристеми гібрида та батьківських ліній соняшника. Показано можливість формування індукованої радіорезистентності. Ступінь вираженості феномену був різний і залежав від генетичного статусу, рівня метаболізму та періоду індивідуального розвитку об’єктів. Підвищення інтенсивності розмноження клітин є обов’язковою умовою формування РАВ. У ліній стимуляція проліферації відбувається під впливом на насіння адаптувальних режимів, а підвищений рівень проліферації клітин листкової меристеми гібрида є більшою мірою наслідком гібридизації, розвитку гетерозиготи та проявом гетерозису. The possibility of radioadaptive response (RAR) induction, its intensity and display in sunflower leaf meristem cells of hybrid and parental lines was studied. It was shown that induced radioresistance has developed in all studied forms. The intensity of the phenomena depends on the genetic state, the metabolic level and the period of ontogenesis. The increase of cell proliferation intensity is a necessary condition for RAR induction. In parental plants this increase is generated by adaptive preirradiation and in the hybrid ones it is a hybridization consequence. 2007 Article Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе / Н.Г. Шестопалова, Е.Ю. Баева // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 44-49. — Бібліогр.: 46 назв. — рос. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66604 575.826:575.22:575.16 ru Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Оригинальные работы Оригинальные работы
spellingShingle	Оригинальные работы Оригинальные работы Шестопалова, Н.Г. Баева, Е.Ю. Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе Цитология и генетика
description	Изучали возможность индукции, степень выраженности и характер проявления радиоадаптивного ответа (РАО) клеток листовой меристемы гибрида и родительских линий подсолнечника. Показано формирование индуцированной радиорезистентности у всех исследуемых форм. Степень выраженности феномена была различна и зависела от генетического статуса, уровня метаболизма и периода индивидуального развития объектов. Обязательным условием формирования РАО является повышение интенсивности размножения клеток, которое у линий вызывается воздействием на семена адаптирующих режимов, а у гибрида является в основном следствием гибридизации, развития гетерозиготы и проявлением гетерозиса.
format	Article
author	Шестопалова, Н.Г. Баева, Е.Ю.
author_facet	Шестопалова, Н.Г. Баева, Е.Ю.
author_sort	Шестопалова, Н.Г.
title	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе
title_short	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе
title_full	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе
title_fullStr	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе
title_full_unstemmed	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе
title_sort	радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений helianthus annuus l. в онтогенезе
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate	2007
topic_facet	Оригинальные работы
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66604
citation_txt	Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе / Н.Г. Шестопалова, Е.Ю. Баева // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 44-49. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.
series	Цитология и генетика
work_keys_str_mv	AT šestopalovang radioadaptivnyjotvetkletoklistovojmeristemyinbrednyhigeterozisnyhrastenijhelianthusannuuslvontogeneze AT baevaeû radioadaptivnyjotvetkletoklistovojmeristemyinbrednyhigeterozisnyhrastenijhelianthusannuuslvontogeneze
first_indexed	2025-07-05T16:49:27Z
last_indexed	2025-07-05T16:49:27Z
_version_	1836826406945816576
fulltext	44 Изучали возможность индукции, степень выражен� ности и характер проявления радиоадаптивного ответа (РАО) клеток листовой меристемы гибрида и родительс� ких линий подсолнечника. Показано формирование инду� цированной радиорезистентности у всех исследуемых форм. Степень выраженности феномена была различна и зависела от генетического статуса, уровня метаболиз� ма и периода индивидуального развития объектов. Обяза� тельным условием формирования РАО является повыше� ние интенсивности размножения клеток, которое у линий вызывается воздействием на семена адаптирую� щих режимов, а у гибрида является в основном следст� вием гибридизации, развития гетерозиготы и проявлени� ем гетерозиса. Введение. Для настоящего времени харак� терны изменения условий окружающей среды, связанные с увеличением техногенной стрес� сорной нагрузки на биологические объекты. Радиационный фактор по интенсивности воз� действия на природные и сельскохозяйствен� ные объекты является одним из наиболее зна� чимых. В связи с этим актуальны исследова� ния, направленные на защиту клеток и орга� низмов, повышение их радиорезистентности к высоким дозам радиации. Одним из механизмов защиты является ин� дукция радиоадаптивного ответа (РАО), кото� рый выражается в повышении устойчивости к ионизирующему излучению после предвари� тельного действия на объекты относительно малых доз. Эффект малых доз разнообразен и свиде� тельствует как об активизации физиолого�ге� нетических процессов, так и о негативных изме� нениях в организме [1]. Стимуляционные эффекты оптимальных малых доз на уровне генома показаны в ряде исследований [2–5]. Под влиянием малых доз ускоряются темпы метаболизма и деление клеток [6], происходит дерепрессия генома, увеличивается проницае� мость мембраны, снижается содержание гис� тонов, ускоряется реализация генетических программ развития [3, 5]. В результате пере� стройки геномов и уменьшения размеров реп� ликонов стимулируется синтез ДНК [7]. Облучение в малых дозах изменяет актив� ность мобильных генетических элементов, что может привести к изменению экспрессии генов и стимуляции [8], к возникновению вторичного биогенного излучения и возможного его влия� ния на адаптивные процессы [9]. Согласно сов� ременным данным под влиянием малых доз происходит реорганизация хроматина, актива� ция экспрессии ранее молчавших генов, вклю� чая гены различных ферментов репарации ДНК, ослабляющих радиационное поражение [10]. Биологические объекты подвергаются воз� действию различных по своей природе средо� вых факторов. Из уже известных компонентов среды заметным экологическим фактором стали электромагнитные поля радиочастотного диапазона. Излучения в миллиметровом диапа� зоне длин волн относятся к нетепловому излу� чению низкой и раздражителю слабой и сред� ней интенсивности [11]. Изучению действия радиоволн уделялось значительное внимание. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 УДК: 575.826:575.22:575.16 Н.Г. ШЕСТОПАЛОВА, Е.Ю. БАЕВА Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, пл. Свободы, 4, Харьков, 61077 E)mail: bayeva@mail.ru РАДИОАДАПТИВНЫЙ ОТВЕТ КЛЕТОК ЛИСТОВОЙ МЕРИСТЕМЫ ИНБРЕДНЫХ И ГЕТЕРОЗИСНЫХ РАСТЕНИЙ HELIANTHUS ANNUUS L. В ОНТОГЕНЕЗЕ © Н.Г. ШЕСТОПАЛОВА, Е.Ю. БАЕВА, 2007 45 Показано возможное влияние определенных режимов миллиметровых волн на регуляцию генной активности [12], синтеза ДНК [13], синхронизацию митозов [14] и радиопротек� торную роль [15], стимуляцию раннего разви� тия животных [16] и движение цитоплазмы в клетках растений [17]. Сказанное выше послужило аргументом для изучения оценки последствий комбинирован� ного влияния адаптирующих режимов милли� метровых волн и гамма�радиации в связи с индукцией и проявлением РАО у растений. Такой подход представляется интересным в плане поиска новых, более эффективных путей активизации резервных защитных систем кле� ток и организмов. В предыдущих работах было установлено, что после предоблучения семян двумя физи� ческими факторами РАО выражен в большей мере, чем после влияния только малой дозы гамма�радиации [18]. Индукция РАО выявлена в опытах с куль� тивируемыми клетками [19–21]. Изучению РАО растений уделялось меньше внимания. Повышение их радиоустойчивости после об� лучения семян малыми дозами радиации было описано в 1971 г. [22] и выявлено в ряде иссле� дований, выполненных в последнее время [1, 18, 23–27]. Насколько нам известно, РАО в связи с явлением гетерозиса до сих пор не изучался и, соответственно, нет данных о про� явлении защитной радиобиологической реак� ции клеток в онтогенезе растений с разным генотипом. Феномен РАО связывают с повы� шением активности репарации ДНК [7, 28], стимуляцией пролиферации и репопуляции [26, 29], экспрессией генов, синтезом фермен� тов репарации ДНК дополнительно к консти� тутивным ферментам [1, 30–32]. Задачей настоящей работы было изучение возможности индукции, степени выраженнос� ти и характера проявления РАО клеток листо� вой меристемы гибрида и родительских линий подсолнечника, т.е. объектов, различающихся генетически детерминированной активностью метаболизма, а именно инбредной депрессией и гетерозисом. Материалы и методы. Цитологические ис� следования проводили на клетках листовой меристемы вегетирующих растений гетерозис� ного гибрида подсолнечника и его родительс� ких форм. Семена получали в институте расте� ниеводства им. В.Я. Юрьева УААН (Харь� ков). Материнская форма – линия Сх503А соз� дана с помощью химического мутагенеза из коллекционного образца подсолнечника W�501. Высота растений 110–130 см, диаметр корзин� ки 18 см, содержание масла 53 %, урожайность 17,1 ц/га. Отцовская форма, линия Х711В, создана пу� тем инцухта и индивидуального отбора из кол� лекционного образца югославской селекции (Нови Сад, Сербия). Растения ветвистые, низ� корослые (до 80 см), диаметр корзинки 9,5 см. Простой межлинейный гибрид масличного направления использования Харьковский 58 относится к средней группе спелости, высота растений 130–150 см, диаметр корзинки 21 см, содержание масла 52 %, урожайность 42 ц/га. Зрелые воздушно�сухие семена облучали гамма�радиацией, источником которой был 60Со, на установке «Исследователь» (мощность облучения – 3,21 Гр/мин) и радиоволнами миллиметрового диапазона (ППЭ=100 мкВт/см2, f=61,5 ГГц, время воздействия – 20 мин) на ге� нераторе Г4�142. Адаптирующие режимы и ударные дозы облучения были установлены ранее [14] и взяты из литературы [33]. Варианты опыта: 1 – контроль (необлучен� ные семена); 2 – адаптирующее облучение гам� ма�радиацией в дозе 50 Гр (А); 3 – воздействие ударной дозы 200 Гр (У); 4 – облучение адапти� рующей дозой перед действием ударной (А → У); 5 – облучение двумя адаптирующими фактора� ми перед действием ударной (ммВ → А → У). Время между облучениями составляло 3–4 ч. Для приготовления давленых постоянных окрашенных реактивом Шиффа по Фельгену [34] препаратов использовали меристему сформированных листовых пластинок одина� кового собственного возраста в период раннего онтогенеза (4–5�й лист) и перед цветением. Листья фиксировали в уксусном алкоголе (3 : 1). На препаратах анализировали митотическую активность и частоту клеток с хромосомными аберрациями. Митотическую активность ме� ристемы определяли по митотическому ин� дексу (МИ, отношение количества делящихся клеток к общему количеству проанализиро� ванных клеток, %). На каждый срок фиксации ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных 46 просматривали 4–6 тыс. клеток и 150– 200 ана� фаз. Достоверность различий оценивали с по� мощью критериев Стъюдента и Фишера. Разни� ца признавалась достоверной при р � 0,05 [35]. Результаты исследований. Влияние адапти� рующих режимов и ударной дозы облучения семян на митотическую активность клеток листовой меристемы родительских форм и гибрида в период раннего онтогенеза показано на рис. 1. Видно, что в контрольном варианте МИ гибрида превышала МИ материнской (Р1) и отцовской (Р2) форм в 1,8 и 1,6 раза соот� ветственно (р � 0,999), что подтверждает полу� ченные ранее данные [36, 37]. Стимуляция ми� тотической активности под влиянием А�дозы больше выражена у Р1, для которой характе� рен самый низкий показатель в норме. Так, если в контроле МИ составлял 3,8 %, то в опыт� ном варианте 6,1 % (р � 0,999). Сходные ре� зультаты получены и для растений Р2. Стиму� ляционный эффект адаптирующего режима в наименьшей мере был выражен у гибрида. Так, если в контроле МИ составлял 7,1 %, то под влиянием А�дозы показатель увеличивался до 7,8 % (р � 0,95). Угнетение пролиферации клеток под влия� нием ударной дозы больше проявлялось в ме� ристеме гибрида, и МИ снижался до 5,5 % (р � � 0,999). У исходных форм различия между контрольными и опытными (У) вариантами находились в пределах 1 %, что, по�видимому, обусловлено различной продолжительностью митотических циклов клеток инбредных и ге� терозисных растений [36]. Основная задача работы состояла в изучении возможности формирования и сохранения РАО в онтогенезе растений, который выявляется при сравнении вариантов У, А → У, ммВ → А → У. Данные рис. 1 показывают наличие РАО, т.е. превышение показателей митотической актив� ности клеток меристемы листьев после предоб� лучения семян линий и гибрида одним и двумя физическими факторами, но степень выражен� ности феномена различна. Максимальное про� явление РАО наблюдали у материнской линии только в варианте ммВ → А → У, когда МИ до� стигал 5,0 % по сравнению 3,3 % в варианте У (р � 0,99), что является следствием значительной стимуляции митотической активности А�воз� действием. РАО клеток Р2 и F1 формировался под влиянием обоих адаптирующих предоблу� чений, но у последнего феномен проявлялся лишь как хорошо выраженная тенденция. На рис. 2 показано влияние облучения семян в указанных режимах на митотическую актив� ность листовой меристемы в период позднего онтогенеза – перед цветением. Видно, что ак� тивность пролиферации клеток с возрастом растений снижалась до 1,6 ± 0,3, 1,8 ± 0,4, 3,0 ± ± 0,5 % у линий и гибрида соответственно. Стимуляционный эффект А�дозы сохранялся, наиболее существенное его снижение происхо� дило у линий – в 2 раза и более, у гибрида – в 1,4 раза. В данный срок определения эффект стимуляции митотической активности в боль� шей мере, чем в начале онтогенеза, был выра� жен у гибрида: МИ – 3,0 % в контроле и 5,2 % в варианте А (р � 0,99). Проявление РАО инбредных растений в конце вегетационного периода сохранялось: у материнской линии превышение МИ вариан� тов А → У и ммВ → А → У над вариантом У составляло менее 1 %, а у отцовской – 1,5–2 %. Достоверное проявление РАО наблюдали в клетках меристемы гибрида: превышение значе� ния У�дозы в 1,6 (А → У) и 1,8 (ммВ → А → У) раза. Защитный эффект комбинированного адаптирующего предоблучения у гибрида отме� чали и по увеличенным на 40 и 70 % диаметрам корзинок. По�видимому, миллиметровые волны как радиопротектор усиливали положительный эффект А�дозы у гибрида в большей степени, чем у родительских форм. Анализ частоты клеток с аберрациями хро� мосом не выявил аберрантных ана�телофаз в листовой меристеме растений, выросших из облученных семян. Обсуждение полученных данных. Учет мито� тической активности как критерия РАО в на� чальные и конечные этапы онтогенеза показал, что инбредные и гибридные растения способны формировать индуцированную радиорезистен� тность, но степень выраженности феномена различается и зависит от генетического статуса, уровня метаболизма объектов и периода их индивидуального развития [38, 39]. Известно, что в жизни растений определяю� щую роль играет биоэнергетический метабо� лизм, его уровень различается у разных геноти� пов и изменяется в течение онтогенеза. Уровни ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 О.Н. Демчук, Я.Б. Блюм 47 и темпы деления клеток находятся в тесной зависимости от структурно�функционального состояния и активности митохондрий и хло� ропластов. Функции АТФ множественные: это радио� протектор и источник энергии для обеспечения событий в митотическом цикле и митозе, про� цессов восстановления клеток, подвергнутых действию радиации [40–43]. Инбридинг оказывает депрессивное влияние на структуру хлоропластов, ингибирует процес� сы фотофосфорилирования и размножения клеток [38]. По уровню энергетического потен� циала, фертильности, выживаемости, маслич� ности семян гетерозисные растения превосхо� дят линии на поздних этапах онтогенеза [44]. У гибридов более активно и сбалансированно функционируют энергетические системы кле� ток [45, 46]. Четкое проявление РАО клеток листовой меристемы гибридных растений в ответствен� ный период онтогенеза, когда происходит фор� мирование генеративных органов и компонен� тов структуры урожая, отражает активацию ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 Рис. 2. Митотическая активность клеток листовой меристемы гетерозисного гибрида F1 и родительских форм (Р1 – материнская линия, Р2 – отцовская линия) подсолнечника в конце вегетации. Обозначения те же, что и на рис. 1 Рис. 1. Митотическая активность клеток листовой меристемы гетерозисного гибрида F1 и родительских форм (Р1 – материнская линия, Р2 – отцовская линия) подсолнечника в начале вегетации: по вертикали – МИ, %; 1 – кон� троль; 2 – 50 Гр; 3 – 200 Гр; 4 – 50–200 Гр; 5 – ммВ�50–200 Гр. р � 0,95; р � 0,99; **р � 0,999 Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных ... 48 систем защиты растений, представляющих со� бой комплекс взаимосвязанных механизмов репарации ДНК, пролиферации, энергообес� печения клеток и других процессов [1]. Результаты исследований позволяют заклю� чить, что обязательным условием формирова� ния РАО как инбредных линий, так и гибридов является повышенная интенсивность размно� жения клеток. Механизмы повышения митотической ак� тивности линий и гибридов различны – у пер� вых стимуляция пролиферации вызывается воздействием на семена адаптирующих режи� мов гамма�радиации и радиоволн миллимет� рового диапазона. Повышенный естественный уровень мито� тической активности клеток меристемы гиб� ридов является в основном следствием гибри� дизации, развития гетерозиготы и проявлением гетерозиса. Меристема гетерозисных растений, облада� ющая высокой генетически детерминированной степенью пролиферации и биоэнергетического метаболизма, играет существенную роль в фор� мировании РАО и в стимулированном тканевом репопуляционном восстановлении растений. SUMMARY. The possibility of radioadaptive response (RAR) induction, its intensity and display in sunflower leaf meristem cells of hybrid and parental lines was studied. It was shown that induced radioresistance has developed in all studied forms. The intensity of the phenomena depends on the genetic state, the metabolic level and the period of ontogenesis. The increase of cell proliferation intensity is a necessary condition for RAR induction. In parental plants this increase is generated by adaptive preirradiation and in the hybrid ones it is a hybridization consequence. РЕЗЮМЕ. Досліджували можливість індукції, сту� пінь вираженості та характер прояву радіоактивної від� повіді (РАВ) у клітин листової меристеми гібрида та батьківських ліній соняшника. Показано можливість формування індукованої радіорезистентності. Ступінь вираженості феномену був різний і залежав від гене� тичного статусу, рівня метаболізму та періоду індивіду� ального розвитку об’єктів. Підвищення інтенсивності розмноження клітин є обов’язковою умовою форму� вання РАВ. У ліній стимуляція проліферації відбува� ється під впливом на насіння адаптувальних режимів, а підвищений рівень проліферації клітин листкової меристеми гібрида є більшою мірою наслідком гібри� дизації, розвитку гетерозиготи та проявом гетерозису. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Гродзинський Д.М. Радіобіологія. – К.: Либідь, 2000. – 448 с. 2. Бреславец Л.П. Растение и лучи Рентгена. – М.: Изд�во АН СССР, 1946. – 194 с. 3. Кузин А.М. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. – 1991. – 31, вып. 1. – С. 16–21. 4. Березина. Н.М. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных растений. – М.: Атомиздат, 1964. – 211 с. 5. Кузин А.М. Стимулирующее действие ионизирую� щего излучения на биологические процессы. – М.: Атомиздат, 1977. – 133 с. 6. Тимофеев�Рессовский Н.В. Биофизическая интер� претация явления радиостимуляции растений // Биофизика. – 1956. – 1, вып. 7. – С. 616–627. 7. Сынзыныс Б.Н., Саенко А.С., Пелевина И.И. Репли� кация ДНК в облученных клетках – М.: ВИНИТИ, 1990. – С. 114–213. (Итоги науки и техники. Сер. Радиобиология; т. 9). 8. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хроническо� го облучения в малых дозах ионизирующего излу� чения. – С.�Петербург : Наука, 1998. – 102 с. 9. Кузин А.М. Вторичные биогенные излучения – лу� чи жизни. – Пущино, 1997. – 37 с. 10. Эйдус Л.Х. Мембранный механизм инициации ра� диационных эффектов, специфичных для малых доз // III з’їзд з радіаційних досліджень : Тези доп. – Київ, 2003. – С. 79. 11. Нетепловые эффекты миллиметрового излучения / Под ред. Н.Д. Девяткова. – М.: ИРЭ АН СССР, 1981. – 338 с. 12. Алипов Л.Х., Беляев И.Я. Модификация радиаци� онного поражения электромагнитным излучением крайне высокой частоты // I Всесоюз. радиобиол. съезд : Тез. докл. – М., 1989. – Т. 3. – С. 683. 13. Шестопалова Н.Г., Винокурова Л.В., Баева Т.И., Голо� вина Л.Н. Изучение возможности защиты сельскохо� зяйственных растений от повреждающего действия ионизирующей радиации // Там же. – Т. 2. – С. 321. 14. А.с. № 1692408 СССР. Шестопалова Н.Г., Головина Л.Н., Корнеенков В.К. и др. Способ предпосевной обработки семян для синхронизации клеточных делений в зародышевой меристеме зерновых куль� тур, 1991. 15. Шестопалова Н.Г. Радиоадаптивный ответ клеток в поколениях растений ячменя // III съезд по ра� диационным исследованиям : Тез. докл. – Пущи� но, 1997. – С. 39. 16. Галат В.В., Межевикина Л.М. и др. Действие мил� лиметровых волн на раннее развитие зародышей мышей и морских ежей // Биофизика. – 1999. – 44, вып. 1 – С. 157–140. 17. Тордія Н.В., Гродзинський Д.М. Дослідження швид� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 Н.Г. Шестопалова, Е.Ю. Баева 49 кості руху цитоплазми як цитофізіологічний метод в радіобіологічному експерименті // Цитология и генетика. – 2004. – 38, № 1. – С. 63–71. 18. Долгова Л.М. Індукція і прояв радіоадаптивної від� повіді у поколіннях рослин з різним генотипом: Автореф. дис. … канд. біол. наук. – К., 2004. – 22 с. 19. Oliveri G., Bodycote J., Wolff S. Adaptive response of human lymphocytes to low concentration of radioactive thymidine // Science. – 1984. – 223. – P. 594–597. 20. Засухина Г.Д. Механизмы защиты клеток челове� ка, связанные с генетическим полиморфизмом // Генетика. – 2005. – 41, № 4. – С. 520–535. 21. Wang B., Ohyama H. et al. Adaptive response in embryo� genesis : Retardation of postnatal development of pre� natally irradiated mice // Radiat Res. – 1999. – 152. – P. 119–123. 22. Куликов Н.В., Альшиц Л.К., Позолотин А.А. и др. Изменение радиочувствительности растений в ре� зультате предварительного лучевого воздействия // Радиобиология. – 1971. – 11, вып. 4. – С. 630–632. 23. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. – К.: Наук. думка, 1989. – 384 с. 24. Данильченко О.О., Гродзинський Д.М. Радіоадаптивна відповідь у Arabidopsis thaliana // Доп. НАН Украї� ни. – 2001. – № 3. – С. 165–169. 25. Серебряный А.М., Зоз Н.Н., Морозова И.С. К меха� низму антимутагенеза у растений // Генетика. – 2005. – 41, № 5. – С. 676–679. 26. Долгова Т.А., Шестопалова Н.Г. Индукция и прояв� ление радиоадаптивного ответа на уровне меристем� ных клеток проростков и вегетирующих растений ячменя // Cerctari radiationale in republica Moldova. Materiale conferintei internationale stiintificopractice. – Chisinau (Moldova), 2000. – P. 240–242. 27. Kuglik P. Characterization of cytogenetic adaptive response induced by γ�radiation in Vicia faba root // Folia Biol. – 1992. – 38. – P. 14–15. 28. Газиев А.И., Безлепкин В.Г. Репарация ДНК в составе хроматина клеток млекопитающих // I Всесоюз. радиобиол. съезд : Тез. докл. – М., 1989. – Т. 1. – С. 48. 29. Серебряный А.М., Зоз Н.Н. Стимулированная репо� пуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. – 2002. – 38, № 3. – С. 340–346. 30. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии// Радиобиология. – 1991. – 31, вып. 6. – С. 803–813. 31. Samson L., Cairns J.A. A new pathway for DNA repair in Escherichia coli // Nature. – 1977. – 267. – P. 281–283. 32. Ikushima T. Radioadaptive response: efficient repair of radiation�induced DNA damage in adapted cells // Mutat. Res. – 1996. – 356, № 2. – P. 193–198. 33. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. – М.: Атомиздат, 1971. – 232 с. 34. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Колос, 1980. – 304 с. 35. Лакин Г.Ф. Биометрия : Учеб. пособие. – М.: Выс� шая школа, 1990. – 352 с. 36. Шестопалова Н.Г. Репродукция клеток при гете� розисе. – Харьков : Вища школа, 1981. – 84 с. 37. Шестопалова Н.Г., Баева Е.Ю. Митотический по� тенциал корневой и листовой меристемы гетеро� зисных растений в период раннего и позднего он� тогенеза // Вестн. Харьк. нац. аграр. ун�та. Сер. Биология. – 2004. – Вып. 1 (4). – С. 64–69. 38. Naik N., Power B. Heterosis in sunflower // Maharachtra Agr. Univ. – 1998. – 13, № 1. – P. 39–42. 39. Макляк К.М. Гетерозис і генетичні властивості лі� ній соняшника : Автореф. дис. … канд. с�г. наук. – Харків, 1998. – 16 с. 40. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. Роль асинхроннос� ти клеточных делений и гетерогенности меристе� мы в радиоустойчивости растений // Механизмы радиоустойчивости растений. – К.: Наук. думка, 1978. – С. 116–138. 41. Szeinfeld D. The multifunctional role of ATP in repair process and radioprotection // Med. Hypotesa. – 1990. – 32, № 3. – P. 225–229. 42. Козырева Е.В., Красногорская Н.В., Антонов О.Е. Роль митохондрий в гомеостазе клетки при лучевых по� ражениях // III съезд по радиационным исследо� ваниям : Тез. докл. – Пущино, 1997. – С. 195. 43. Бецкий О.В. Механизмы биологических эффектов взаимодействия мм волн с живыми организмами // Миллиметровые волны нетепловой интенсивнос� ти в медицине : Материалы Междунар. симпоз. – М., 1991. – Ч. 3. – С. 521–528. 44. Гончарова Ю.К. Наследование признака продол� жительности работы листовой поверхности у риса // Актуальные проблемы генетики : Тез. докл. II конф. МОГиС им. Н.И. Вавилова. – М., 2003. – Т. 1. – С. 54. 45. Титок В.В., Юренкова С.И., Титок М.В., Хотыле� ва Л.В. Характеристика энергетического метаболиз� ма в онтогенезе льна�долгунца при гетерозисе // Генетика. – 2005. – 41, № 5. – С. 668–675. 46. Облова Л.А., Чугункова Т.В. Ультраструктура кор� невой меристемы сахарной свеклы при инбридин� ге и гетерозисе // Гетерозис. Теория и практика. – Харьков, 1988. – С. 90. Поступила 13.06.06 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных ...

Радиоадаптивный ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthus annuus L. в онтогенезе

Репозитарії

Схожі ресурси