Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации

Изучали адаптивность аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с пшенично-чужеродным амфиплоидом и пшеницей. Установлено влияние ядерного генома и взаимодействий ядерного и цитоплазматического геномов на адаптивность пшеницы и ее гибридов. Для оценки адаптивности необходимо использовать комплек...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2010
Hauptverfasser: Сечняк, А.Л., Голуб, Ю.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2010
Schriftenreihe:Цитология и генетика
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66678
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации / А.Л. Сечняк, Ю.В. Голуб // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 30-35. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-66678
record_format dspace
spelling irk-123456789-666782014-07-21T03:01:29Z Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации Сечняк, А.Л. Голуб, Ю.В. Оригинальные работы Изучали адаптивность аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с пшенично-чужеродным амфиплоидом и пшеницей. Установлено влияние ядерного генома и взаимодействий ядерного и цитоплазматического геномов на адаптивность пшеницы и ее гибридов. Для оценки адаптивности необходимо использовать комплекс признаков – морфобиологических, цитогенетических, а также устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды. Вивчали адаптивність алоплазматичних ліній пшениці та їх гібридів з пшенично-чужорідним амфіплоїдом та пшеницею. Встановлено вплив ядерного геному та взаємодії ядерного і цитоплазматичного геномів на адаптивність пшениці та її гібридів. Для оцінки адаптивності слід використовувати комплекс ознак – морфобіологічних, цитогенетичних, а також стійкості до абіотичних та біотичних факторів довкілля. The adaptability of alloplasmatic lines of wheat and their hybrids with wheat-alien amphyploid and wheat was studied. The influence of nuclear genome and interaction of nuclear and cytoplasm genomes on adaptability of wheat and its hybrids has been established. For an estimation of adaptability it is necessary to use a complex of attributes (morphological, cytogenetic, resistance to abiotic and biotic factors of environment). 2010 Article Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации / А.Л. Сечняк, Ю.В. Голуб // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 30-35. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66678 633.111:631.523.2/4 ru Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Оригинальные работы
Оригинальные работы
spellingShingle Оригинальные работы
Оригинальные работы
Сечняк, А.Л.
Голуб, Ю.В.
Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
Цитология и генетика
description Изучали адаптивность аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с пшенично-чужеродным амфиплоидом и пшеницей. Установлено влияние ядерного генома и взаимодействий ядерного и цитоплазматического геномов на адаптивность пшеницы и ее гибридов. Для оценки адаптивности необходимо использовать комплекс признаков – морфобиологических, цитогенетических, а также устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды.
format Article
author Сечняк, А.Л.
Голуб, Ю.В.
author_facet Сечняк, А.Л.
Голуб, Ю.В.
author_sort Сечняк, А.Л.
title Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
title_short Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
title_full Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
title_fullStr Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
title_full_unstemmed Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
title_sort адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации
publisher Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate 2010
topic_facet Оригинальные работы
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66678
citation_txt Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации / А.Л. Сечняк, Ю.В. Голуб // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 30-35. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.
series Цитология и генетика
work_keys_str_mv AT sečnâkal adaptivnostʹalloplazmatičeskihlinijpšenicyprigibridizacii
AT golubûv adaptivnostʹalloplazmatičeskihlinijpšenicyprigibridizacii
first_indexed 2025-07-05T16:51:58Z
last_indexed 2025-07-05T16:51:58Z
_version_ 1836826564928471040
fulltext УДК 633.111:631.523.2/4 А.Л. СЕЧНЯК, Ю.В. ГОЛУБ Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, Одесса E'mail: sechnyak@ukr.net АДАПТИВНОСТЬ АЛЛОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ Изучали адаптивность аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с пшенично�чужеродным амфи� плоидом и пшеницей. Установлено влияние ядерного ге� нома и взаимодействий ядерного и цитоплазматическо� го геномов на адаптивность пшеницы и ее гибридов. Для оценки адаптивности необходимо использовать комп� лекс признаков – морфобиологических, цитогенетичес� ких, а также устойчивости к абиотическим и биоти� ческим факторам среды. Введение. Изучение адаптивности у набора аллоплазматических линий трех сортов озимой мягкой пшеницы [1] показало наличие геном� плазмонного взаимодействия и положительных эффектов аллоплазм от Ae. variabilis, Ae. cylin� drica, Ae. squarrosa var. strangulata, T. dicoccoides, которые авторами признаны перспективными для селекции на адаптивность. Проведенные нами исследования аллоплазматических линий по отдельным компонентам адаптивности [2] подтвердили наличие геном�плазмонных вза� имодействий, влияющих на исследованные признаки. При этом проявилось устойчивое негативное влияние аллоплазмы от Ae. ventri� cosa. На отдельные признаки негативно влияли аллоплазмы Ae. juvenalis и Ae. vavilovii. Целью представленной работы была оценка адаптивности аллоплазматических пшениц, их гибридов с пшенично�чужеродным амфиплои� дом и пшеницей. Материалы и методы. Материалом исследо� ваний послужили: 1) аллоплазматические и эуплазматические линии мягкой пшеницы сор� тов Донская полуинтенсивная и Мироновская 808 с цитоплазмами от Ae. cylindrica, Ae. vari� abilis, Ae. ventricosa, T. dicoccoides и T. aestivum, созданные В.А. Власенко в Мироновском НИИ пшеницы; 2) их гибриды, созданные в отделе генетики СГИ В.В. Хангильдиным: алло (эу) плазматическая линия � амфиплоид Elytricum fertile, F5 и F6; (алло (эу) плазматическая ли� ния � амфиплоид Elytricum fertile) � Степняк 2К (короткостебельный аналог сорта Степ� няк�2), F3 и F4. Линии и гибриды высевали блоками по две линии в каждом по следующей схеме: пустой рядок – два рядка линии (гибрида) пшеницы – один рядок ржи Харьковская 60 – два рядка линии (гибрида) – пустой рядок и затем сле� дующий блок. Таким образом, делянка каждой линии или гибрида с одной стороны имела двойное меж� дурядье (60 см), а с другой – сильного конку� рента (рожь). Соответственно рядок с увели� ченной площадью питания рассматривался как находящийся в оптимальных условиях, а гра� ничащий с рожью – как вариант лимитиро� ванной среды. На основе морфобиологичес� кого анализа растений, произраставших в оп� тимальных и лимитирующих условиях среды, рассчитывали гомеостатичность колоса (ГК), выносливость к загущению (ВЗ) и адаптив� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 130 © А.Л. СЕЧНЯК, Ю.В. ГОЛУБ, 2010 ность (Ад) как их сумму согласно предложен� ному методу [3]. Упомянутый метод основан на том, что вы� сокая степень реализации продукционного процесса сорта достигается при уровне пре� дельного стеблеобразования, при котором еще не происходит уменьшение продуктивности ко� лоса. Неполная же реализация продукционно� го процесса может происходить как в случае уменьшения количества структурных элемен� тов колоса или уменьшенной плотности стеб� лестоя, так и при увеличении одного из ком� понентов урожая агроценоза с последующим уменьшением другого компонента. Для расчета ГК используется параметр IV иерархического уровня – число колосков в колосе, который определяли визуально, учи� тывая все колоски в колосе, в том числе и не� доразвитые. Гомеостатичность колоса рассчи� тывали по формуле для показателя «число колосков в колосе». Расчет выносливости к загущению осущес� твляется по формуле , т.е. умножением среднего числа продуктивных стеблей в крайнем и внутреннем (рядом с ро� жью) рядках блока на отношение среднего числа продуктивных стеблей во внутреннем рядке к тому же показателю в крайнем рядке. Полученные данные анализировали с помо� щью двухфакторного дисперсионного анализа [4]. Повторениями служили данные каждого года, факторами – цитоплазматический геном (фактор А, пять градаций) или ядерный геном исследуемой формы (фактор В, шесть града� ций). НСР рассчитывали по формуле где . На основе результатов дисперсионного ана� лиза провели оценку силы влияния факторов по методу Снедекора [5]. Результаты исследований и их обсуждение. Проведенный анализ адаптивности аллоплаз� матических пшениц и их гибридов с пшенич� но�чужеродным амфиплоидом Elytricum fertile (пшеница � Elymus sibiricus) и короткостебель� ным аналогом сорта Степняк�2 показал, что основные отличия касались эффектов ядерно� го генома и взаимодействия ядерного и ци� топлазматического геномов (табл. 1 и 2). Адаптивность гибридов линий пшеницы Донская полуинтенсивная с амфиплоидом E. fertile в среднем за два года существенно не от� личалась от аналогичного показателя, установ� ленного для аллоплазматических линий. Прив� лечение же к следующему этапу гибридизации пшеницы Степняк 2К существенно (Р < 0,05) повышало адаптивность создаваемых форм. Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы Мироновская 808 и их гибридов с амфиплоидом E. fertile достоверно не различа� лась. Привлечение к следующему этапу гибри� дизации пшеницы Степняк 2К также не ска� залось на адаптивности полученных форм. Оценка силы влияния на адаптивность ис� следованных факторов показала, что вклад фак� тора В (ядерного генома) составил 12,7 %. На долю взаимодействия ядерных и цитоплазма� тических геномов приходится 45,9 %, а на до� лю случайных отклонений – 41,4 %. Оценка указанных влияний достоверна при Р < 0,01. Вклад ядра и цитоплазмы в изменчивость морфобиологических признаков, описанный в литературе, отличается от полученных нами ре� зультатов. Обнаружены эффекты ядра и цито� плазмы в отношении изменчивости количества зерен в колосе. В прямых скрещиваниях измен� чивость числа зерен на 72,6 % зависит от гено� ма исходных сортов, на 19,8 % – от плазмона аллоплазматических линий и на 7,6 % – от взаимодействия указанных факторов. В обрат� ных скрещиваниях вклад генома аллоплазма� тических линий в изменчивость признака сос� тавил 50,9 %, плазмона исходных сортов – 47,3 %, а вклад взаимодействия факторов – 1,8 %. Как правило, взаимодействие геном � � плазмон выше при более жестких условиях вегетации растений [6]. Вероятно, нам не уда� лось выявить достоверного влияния цитоплаз� матического фактора, поскольку в сочетании с различными ядерными геномами эффекты ци� топлазм оказались разнонаправленными. Одна� ко исключать влияние цитоплазм на адаптив� ность нельзя, поскольку в нашем опыте доля влияния взаимодействия ядерного и цитоплаз� матического генома более чем в три раза пре� вышала долю влияния ядерного генома. ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 31 Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации В исследованиях других наборов аллоплаз� матических линий выявлено влияние цито� плазм некоторых видов Triticum и Aegilops на отдельные хозяйственно важные признаки ал� лоплазматических линий мягкой пшеницы с ядром Chinese Spring в условиях Белоруссии. Показано сильное ингибирующее влияние ал� лоплазм Ae. juvenalis, Ae. сrassa и Ae. vavilovii на завязываемость семян, а цитоплазмы Ae. sharo� nensis – на большинство изученных признаков. Выявлено благоприятное взаимодействие цитоплазмы Ae. squarrosa с ядром Chinese Spring при формировании признака масса зе� рен с колоса в сравнении с цитоплазмой T. aestivum [7]. Исследования реципрокных гибридов меж� ду аллоплазматической формой с цитоплазмой Triticum timopheevii и четырьмя сортообразцами различного экологического происхождения по� казали, что генотип сорта определял степень его взаимодействия с цитоплазмой T. timophee� vii. Большинство признаков реципрокных гиб� ридов (высота растений, длина верхнего междо� узлия, общая кустистость, длина главного ко� лоса, общее количество колосков в колосе, число развитых колосков, число зерен в глав� ном колосе, число зерен на колосок, число зе� рен с растения, масса зерна с растения, масса 1000 зерен и индекс урожая) наследовались по промежуточному типу [8]. В однонаправленных скрещиваниях гибриды мягкой пшеницы с цитоплазмой Triticum timopheevii по большин� ству количественных признаков мало отлича� лись от гибридов с цитоплазмой T. aestivum. Отличия между алло� и эуплазматическими гибридами выявлены по числу колосков в ко� лосе, проценту озерненности колоса и массе 1000 зерен. Так, количество зерен в колосе и ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 132 А.Л. Сечняк, Ю.В. Голуб Таблица 1 Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с Elytricum fertile и пшеницей Степняк 2К в 2006 и 2007 гг. Источник аллоплазмы Aegilops cylindrica Aegilops variabilis Aegilops ventricosa Triticum dicoccoides Triticum aestivum Средняя 269±19,5 243±21,5 254±31,0 313±11,5 311±0,5 278 278±17,5 260±7,0 265±1,0 268±1,5 303±0,5 275 336±67,5 323±3,0 315±36,5 297±16,0 299±1,5 314 298±25,5 264±3,5 264±19,0 242±25,5 274±34,5 268 306±31,5 230±7,5 290±92,5 316±51,5 243±8,5 277 286 271 278 291 286 35,3 228±3,5 308±23,0 277±17,5 308±57,0 286±17,5 281 Донская полуинтен� сивная Донская по� луинтенсив� ная � Elytri� cum fertile (Донская полуин� тенсивная � Ely� tricum fer� tile) � Степняк 2К Миронов� ская 808 Мироновская 808 � Elytricum fertile (Мироновская 808 � Elytricum fertile) � Степ� няк 2К Сред� няя НСР0,05 Ядерный геном Таблица 2 Дисперсионный анализ адаптивности аллоплазматических линий пшеницы и их гибридов с Elytricum fertile и пшеницей Степняк 2К в 2006 и 2007 гг. Источник варьирования Общее Фактор А (цитоплазма) Фактор В (ядерный геном) Взаимодействие А и В Случайные отклонения 74 505 3 397 12 482 40 199 18 427 59 4 5 20 30 – 849,3 2496 2010 614 – 1,38 4,06 ** 3,37 ** – – 2,69 2,53 1,93 – – 4,02 3,70 2,39 – SS df mS Fфакт при Р = 0,05 при Р = 0,01 Fтабл процент озерненности колоса были значительно ниже у аллоплазматических гибридов, а масса 1000 зерен, напротив, была большей [9]. Созданный на основе восьми сортов набор аллоплазматических линий с цитоплазмой Aegilops crassa испытывали на протяжении пя� ти сезонов вместе с исходными сортами. Вы� явлен явный положительный эффект чуже� родной цитоплазмы для мягкой пшеницы. Продуктивность аллоплазматических линий в целом была выше по сравнению с эуплазма� тическим контролем. Выявлены преимущест� ва по урожаю, качеству, толерантности к засо� лению и др. Создан новый аллоплазматичес� кий сорт Xiaoshan 2134, который по урожаю почти на 14 % превосходил исходную эуплаз� матическую линию и на 20 % – лучшие конт� рольные сорта данной зоны [10]. Показано влияние аллоплазм на протекание морфогенеза у мягкой пшеницы. В результате сравнительного изучения показателей морфо� генеза у аллоплазматической линии мягкой пшеницы ІГЕН�3 с цитоплазмой Aegilops ovata, исходного сорта и донора цитоплазмы устано� вили, что аллоплазматическая линия характе� ризовалась увеличенной точкой роста, боль� шей интенсивностью образования зародыше� вых метамеров главного стебля и формирова� ния метамеров функциональных органов [11]. Расчет адаптивности на основе морфобио� логических показателей – информативный интегральный показатель, однако такие данные не являются исчерпывающими. Современные представления об особенностях формирования и функционирования адаптивного потенциала высших организмов включают взгляды на рас� тение как интегрированную систему генетичес� ких детерминантов ядра и цитоплазмы, на роль абиотических и биотических условий внешней среды [12]. При изучении упомянутого набора линий и гибридов установлено положительное влияние аллоплазмы от Ae. ventricosa на устойчивость к мучнистой росе. Гибридизация с пшенично� чужеродными амфиплоидами, особенно на фоне аллоплазмы от Ae. ventricosa, улучшает устойчивость растений к заболеванию. Алло� плазма от Ae. squarrosa var. typica положительно влияет на устойчивость к бурой ржавчине, дру� гие аллоплазмы обладали негативным эффек� том. Гибридизация пшеницы с пшенично�чу� жеродными амфиплоидами резко усиливала чувствительность растений к патогену. Повтор� ное опыление гибридов аллоплазматических пшениц и амфиплоидов пшеницей для улуч� шения морфобиологических характеристик как улучшало, так и (чаще) ухудшало устойчи� вость к заболеваниям [13]. Влияние аллоплазм прослеживается и при исследовании других наборов аллоплазматических линий. Изучение устойчивости к трем физиологическим расам бурой ржавчины у наборов аллоплазматических линий с ядерными геномами сортов Chris, Sel� kirk и Selection 56–1 показало наличие влияния аллоплазм на устойчивость к данному заболева� нию [14]. Эффекты аллоплазм проявляются в зависимости от донора цитоплазмы, возраста проростков и типа инокулюма [15]. Расшире� ние разнообразия возбудителя бурой ржавчины позволило детальнее исследовать влияние ал� лоплазм на устойчивость к бурой ржавчине. При исследовании устойчивости к пяти кло� нам возбудителя новых серий аллоплазмати� ческих линий пшеницы установили, что эксп� рессия генов Lr10 и Lr23 может изменяться в зависимости от ядерного и цитоплазматичес� кого генетического фона растения�хозяина, а также в зависимости от патогенных особен� ностей клонов гриба. В большинстве случаев наблюдали снижение экспрессии Lr�генов в присутствии чужеродного плазмона в сравне� нии с эуплазматическим сортом [16]. Выявлено влияние аллоплазм на устойчи� вость пшеницы и к другим заболеваниям. У аллоплазматических линий мягкой пшеницы с геномами сортов Penjamo 62 и Chinese Spring выявлен высокодостоверный эффект цитоплаз� мы по признакам, характеризующим степень развития мучнистой росы. Установлено также достоверное влияние факторов ядра, концент� рации инокулюма, генотипа клона гриба и их взаимодействия на устойчивость [17]. Подоб� ные эффекты выявлены при изучении устой� чивости к трем изолятам Septoria nodorum у 30 эу� и аллоплазматических линий пшеницы с ядерными геномами сортов Белорусская 12 и Белорусская 80. В большинстве случаев про� явление модифицирующего действия чужерод� ных цитоплазм на устойчивость к заболеванию определялось не столько собственно плазмо� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 33 Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации ном, сколько ядерно�плазматической комби� нацией [18]. При исследовании серии аллоплазматичес� ких линий пшеницы сорта Новосибирская 67 обнаружено влияние замещения цитоплазмы на солеустойчивость. Линии с цитоплазмами от Triticum sphaerococcum, T. spelta и T. persicum ус� тупали исходному сорту по устойчивости к со� левому стрессу, а линии с цитоплазмами T. dicoccum, T. diccocoides, Aegilops cylindrica и Ae. squarrosa ssp. typica достоверно превосходили рекуррентного родителя по исследуемому при� знаку [19]. Сообщалось о позитивных эффектах ряда аллоплазм на устойчивость к засухе [20]. При этом часто эффекты аллоплазм оказыва� ются разнонаправленными. Так, например, аллоплазма от Ae. ventricosa негативно влияет на ряд морфобиологичес� ких показателей [2], на регулярность мейоза [21], не проявляет существенных эффектов в отношении зимо� и морозостойкости [22, 23], положительно влияет на устойчивость к мучнистой росе [13]. Во всех случаях проявля� ется существенная роль ядерного генома и ядерно�плазматических взаимодействий, что подтверждают и материалы настоящего ис� следования. Таким образом, вследствие морфобиологи� ческого анализа аллоплазматических линий и их гибридов выявлено влияние ядерного гено� ма и взаимодействий ядерного и цитоплазма� тического геномов на адаптивность исследо� ванных форм. Целесообразно применение до� полнительного этапа гибридизации с высоко� адаптивными образцами пшеницы, которое позволяет существенно повысить адаптив� ность создаваемых форм и избавиться от не� желательных признаков диких сородичей. A.L. Sechnyak, J.V. Golub ADAPTIBILITY OF WHEAT ALLOPLASMATIC LINES AT HYBRIDIZATION The adaptability of alloplasmatic lines of wheat and their hybrids with wheat�alien amphyploid and wheat was studied. The influence of nuclear genome and interaction of nuclear and cytoplasm genomes on adaptability of wheat and its hybrids has been established. For an estimation of adaptability it is necessary to use a complex of attributes (morphological, cytogenetic, resistance to abiotic and biotic factors of environment). О.Л. Січняк, Ю.В. Голуб АДАПТИВНІСТЬ АЛОПЛАЗМАТИЧНИХ ЛІНІЙ ПШЕНИЦІ ЗА ГІБРИДИЗАЦІЇ Вивчали адаптивність алоплазматичних ліній пше� ниці та їх гібридів з пшенично�чужорідним амфіплої� дом та пшеницею. Встановлено вплив ядерного гено� му та взаємодії ядерного і цитоплазматичного геномів на адаптивність пшениці та її гібридів. Для оцінки адап� тивності слід використовувати комплекс ознак – мор� фобіологічних, цитогенетичних, а також стійкості до абіотичних та біотичних факторів довкілля. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Симоненко В.К., Хангильдин В.В., Власенко В.А. Влияние генома сорта на адаптивные особенности аллоплазматических линий озимой пшеницы // Цитология и генетика. – 2000. – 34, № 3. – С. 21– 27. 2. Січняк О.Л., Мандриченко Т.А. Ефекти алоплазм на параметр гомеостатування колосу і пов’язаних з ним ознак у м’якої пшениці // Аграрний вісник Причорномор’я : Зб. наук. пр. Біол. та с.�г. науки. – Одеса, 2005. – Вип. 29.– С. 13–18. 3. Хангильдин В.В., Хейфец А.М. Экспресс�метод рас� чета адаптивности сортов озимой пшеницы // На� ук.�техн. бюл. Селекц.�генет. ін�ту. – 1992. – № 1(81). – С. 18–21. 4. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. – Минск: Вышейш. шк., 1973. – 320 с. 5. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1990. – 352 с. 6. Калашник Н.А., Мухордова М.Е. Эффекты ядра и цитоплазмы в изменчивости числа зерен в колосе реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы // Задачи селекции и пути их решения в Сибири : Доклады и сообщения генетико�селекционной школы (Новосибирск, 19–23 апр. 1999 г.) – Ново� сибирск, 2000. – С. 224–225. 7. Сілкова Т.А. Уплыў чужародных цытаплазм на праяўление гаспадарча важных прыкмет у алаплаз� матычных ліній мягкай пшаніцы // Весці АН БССР. Сер. біял. н. – 1984. – № 3. – С. 39–43. 8. Окоча П. Особенности развития аллоплазматических гибридов T. aestivum пшеницы с чужеродной цито� плазмой // Проблемы тропического и субтропичес� кого сельского хозяйства. – М., 1989. – С. 142– 150. 9. Ралько В.П. Влияние цитоплазмы Triticum timo� pheevii Zhuk. на количественные признаки гибри� дов пшеницы первого поколения // Цитология и генетика. – 1990. – 24, № 4. – С. 36–40. 10. Liu C.G., Wu Y.W., Hou H. et al. Value and utilization of alloplasmic common wheats with Aegilops crassa cyto� plasm // Plant Breed. – 2002. – 121, № 5. – Р. 407– 410. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 134 А.Л. Сечняк, Ю.В. Голуб 11. Морозова З.А., Семенов О.Г. Особенности морфоге� неза аллоцитоплазматического гибрида пшеницы Triticum aestivum L. на цитоплазме Aegilops ovata L. в сравнении с исходными формами // Вестн. МГУ. Сер. 16. – 2004. – № 2. – С. 32–38. 12. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // С.�х. биология. – 2003. – № 1. – С. 3–33. 13. Голуб Ю.В., Сечняк А.Л., Васильев А.А. Реакция на мучнистую росу и бурую ржавчину у гибридов аллоплазматических пшениц // Фактори експери� ментальної еволюції організмів : Матеріали IV Міжнар. наук. конф. (м. Алушта, 22–26 вер. 2008 р.) – Київ : Логос, 2008. – Т. 5. – С. 35–39. 14. Washington W.J., Maan S.S. Disease reaction of wheat with alien cytoplasms // Crop Sci. – 1974. – 14, № 6. – P. 903–905. 15. Палилова А.Н., Волуевич Е.А., Левданская В.В. Вли� яние цитоплазмы на поражаемость бурой ржавчи� ной растений пшеницы на разных этапах онтоге� неза // Генетика. – 1989. – 25, № 7. – С. 1239– 1247. 16. Булойчик А.А., Волуевич Е.А., Михно А.М. Эффекты генома и плазмона на экспрессию преодоленных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Цитология и генетика. – 2002. – 36, № 2. – С. 11– 19. 17. Волуевич Е.А., Булойчик А.А. Ядерно�цитоплазма� тические взаимодействия в устойчивости пшени� цы к грибным патогенам. 6. Влияние ядерного ге� нома аллоплазматических линий на проростковую количественную устойчивость к клонам мучнис� той росы // Генетика. – 1992. – 28, № 11. – С. 68– 74. 18. Лупей А.Ю., Волуевич Е.А. Эффекты чужеродного плазмона на степень устойчивости к фузариозу // Докл. АН Беларуси. – 1997. – 41, № 1. – С. 93–95. 19. Коваль В.С. Влияние цитоплазм некоторых видов злаков на солеустойчивость мягкой пшеницы // Генетика. – 1994. – 30, приложение. – С. 72. 20. Холодова В.П., Бормотова Т.С., Кузнецов В.В., Се� менов О.Г., Яковлев А.Ф. Характер адаптивных ре� акций ядерно�цитоплазматических гибридов яро� вой пшеницы на засуху // АгроХХІ. – 2006. – № 10–12 (электронная версия, режим доступа: http://agroxxi.ru/docs/10122006/10122006010.pdf). 21. Сечняк А.Л., Голуб Ю.В. Регулярность мейоза у гиб� ридов аллоплазматических пшениц с пшенично� чужеродным амфиплоидом // Досягнення і проб� леми генетики, селекції та біотехнології : Зб. наук. пр. – Київ : Логос, 2007. – Т. 2. – С. 157–161. 22. Січняк О.Л, Мандриченко Т.А., Файт В.І. Ефекти алоплазм на морозостійкість озимої м’якої пше� ниці після весняного відновлення вегетації // Вісн. ОНУ. Сер. біол. – 2004. – 9, вип. 1. – С. 120–125. 23. Січняк О.Л, Мандриченко Т.А., Файт В.І. Ефекти алоплазм на зимостійкість озимої м’якої пшениці // Вісн. ОНУ. Сер. біол. – 2004. – 9, вип. 5. – С. 139– 145. Поступила 12.11.08 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 35 Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации