Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий

Природа и функциональные особенности аллелей Notch типа Abruptex до сих пор не выяснены. У дрозофилы в известных Abruptex линиях обнаруживается высокий уровень фенотипического полиморфизма аллелей. Кроме мутантов с отсутствием функции Notch, присутствуют гипоморфные, гиперморфные, антиморфные аллели...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Губенко, И.С., Суббота, Р.П., Зеленцова Е.С.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2010
Назва видання:	Цитология и генетика
Теми:	Оригинальные работы
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66728
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий / И.С. Губенко, Р.П. Суббота, Е.С. Зеленцова // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 53-57. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-66728
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-667282014-07-22T03:01:34Z Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий Губенко, И.С. Суббота, Р.П. Зеленцова Е.С. Оригинальные работы Природа и функциональные особенности аллелей Notch типа Abruptex до сих пор не выяснены. У дрозофилы в известных Abruptex линиях обнаруживается высокий уровень фенотипического полиморфизма аллелей. Кроме мутантов с отсутствием функции Notch, присутствуют гипоморфные, гиперморфные, антиморфные аллели, которые часто обнаруживают усиленную клеточную пролиферацию и нарушения процессов дифференцировки клеток крыла. Считается, что аллели Abruptex могут служить моделью для изучения причин и последствий наследственных заболеваний у человека (в том числе CADASIL), которые, как можно предположить, связаны с модификациями активности Notch и взаимодействиями генов в Notch сигнальной системе. Виділено та охарактеризовано мутант Notch122 Drosophila virilis, який проявляє очевидну схожість з алелями Notch типу Abruptex у Drosophila melanogaster. Обговорюються особливості генетичних взаємодій Notch алелів типу Abruptex. A Drosophila virilis Notch122 mutant has been isolated and genetically identified which is similar to Notch Drosophila melanogaster Abruptex type alleles. Some possible peculiarities of genetic interactions of Notch alleles of Abruptex type are discussed. 2010 Article Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий / И.С. Губенко, Р.П. Суббота, Е.С. Зеленцова // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 53-57. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66728 ru Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Оригинальные работы Оригинальные работы
spellingShingle	Оригинальные работы Оригинальные работы Губенко, И.С. Суббота, Р.П. Зеленцова Е.С. Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий Цитология и генетика
description	Природа и функциональные особенности аллелей Notch типа Abruptex до сих пор не выяснены. У дрозофилы в известных Abruptex линиях обнаруживается высокий уровень фенотипического полиморфизма аллелей. Кроме мутантов с отсутствием функции Notch, присутствуют гипоморфные, гиперморфные, антиморфные аллели, которые часто обнаруживают усиленную клеточную пролиферацию и нарушения процессов дифференцировки клеток крыла. Считается, что аллели Abruptex могут служить моделью для изучения причин и последствий наследственных заболеваний у человека (в том числе CADASIL), которые, как можно предположить, связаны с модификациями активности Notch и взаимодействиями генов в Notch сигнальной системе.
format	Article
author	Губенко, И.С. Суббота, Р.П. Зеленцова Е.С.
author_facet	Губенко, И.С. Суббота, Р.П. Зеленцова Е.С.
author_sort	Губенко, И.С.
title	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
title_short	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
title_full	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
title_fullStr	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
title_full_unstemmed	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
title_sort	notch122, мутация локуса notch типа abruptex у drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Оригинальные работы
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66728
citation_txt	Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий / И.С. Губенко, Р.П. Суббота, Е.С. Зеленцова // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 53-57. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.
series	Цитология и генетика
work_keys_str_mv	AT gubenkois notch122mutaciâlokusanotchtipaabruptexudrosophilavirilisosobennostigenetičeskihvzaimodejstvij AT subbotarp notch122mutaciâlokusanotchtipaabruptexudrosophilavirilisosobennostigenetičeskihvzaimodejstvij AT zelencovaes notch122mutaciâlokusanotchtipaabruptexudrosophilavirilisosobennostigenetičeskihvzaimodejstvij
first_indexed	2025-07-05T16:53:42Z
last_indexed	2025-07-05T16:53:42Z
_version_	1836826674482642944
fulltext	УДК 575.164.595.773.4 И.С. ГУБЕНКО 1, Р.П. СУББОТА 1, Е.С. ЗЕЛЕНЦОВА 2 1 Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины, Киев 2 Институт молекулярной биологии Академии наук Российской Федерации, Москва E+mail: maliuta@imbg.org.ua Notch122, МУТАЦИЯ ЛОКУСА Notch ТИПА ABRUPTEX У DROSOPHILA VIRILIS : ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ Природа и функциональные особенности аллелей Notch типа Abruptex до сих пор не выяснены. У дрозофилы в известных Abruptex линиях обнаруживается высокий уровень фенотипического полиморфизма аллелей. Кроме мутантов с отсутствием функции Notch, присутствуют гипоморфные, гиперморфные, антиморфные аллели, которые часто обнаруживают усиленную клеточную пролиферацию и нарушения процессов дифференцировки клеток крыла. Считается, что аллели Abruptex могут служить моделью для изучения причин и последствий наследственных заболеваний у человека (в том числе CADASIL), которые, как можно предположить, связаны с модификациями активности Notch и взаимодействиями генов в Notch сигнальной системе. Введение. Notch белки – это семейство боль� ших, активируемых лигандами трансмембран� ных рецепторов. Гены, связанные с Notch сигнализацией (N� сигнализацией), известны как эволюционно консервативные компоненты эукариотичес� ких организмов и как важные регуляторы про� цессов развития и дифференцировки клеток [1, 2]. Нормальная функция Notch необходима в оогенезе, при формировании нервной систе� мы, при спецификации клеток глаза, мыщц, а также в ходе других многочисленных процес� сов развития тканей и органов [2–6]. У дрозофилы N�сигнализация регулирует дифференцировку клеток нервной системы, глаза, крыла, щетинок. Одной из самых харак� терных особенностей Notch сигнальной сис� темы является обилие разных механизмов, ис� пользуемых для активации и регуляции функ� ций этого локуса. Центральными компонента� ми Notch сигнализации являются белок кле� точной поверхности Notch (N) и его лиганды Delta и Serrate. У дрозофилы белок N содержит 36 EGF (Epidermal Growth Factor) повторов, подобных эпидермальному фактору роста [2]. Два из них, а именно повторы 11 и 12, необхо� димы для связывания Notch с его лигандами Delta и Serrate. Генетический и молекулярный анализы позволили обнаружить многочисленные мута� ции локуса N; даже единичные аминокислот� ные замены способны влиять на N�сигнали� зацию. У D. melanogaster известны несколько клас� сов мутаций локуса Notch: рецессивные неле� тальные аллели с разными специфическими фенотипами; летальные в гомозиготе аллели, часто обнаруживающие плейотропный эф� фект; Abruptex аллели (Ax аллели) Notch, кото� рые существенно влияют на развитие и жизне� способность особей [7, 8]. На фоне общего фенотипического полиморфизма идентифи� цированы гиперморфные, гипоморфные и ан� тиморфные варианты Ах аллелей локуса Notch. В ряде случаев фенотипы Ax аллелей можно рассматривать как противоположные классам аллелей первых двух типов. Результаты анали� за генетических комбинаций Ах аллелей у D. melanogaster позволили обнаружить существо� вание трех типов Ах аллелей: жизнеспособных супрессоров фенотипа N, жизнеспособных энхансеров и летальных Ax аллелей. ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 53 © И.С. ГУБЕНКО, Р.П. СУББОТА, Е.С. ЗЕЛЕНЦОВА, 2010 Целью настоящей работы является харак� теристика особенностей организации одного из мутантов Notch у D. virilis, обнаруживающе� го признаки Ax аллелей. Материалы и методы. Для генетического, цитологического и молекулярного анализов использовали линии из фонда мух D. virilis Института молекулярной биологии АН РФ (Москва) и из нашей коллекции. Родоначаль� ницей линии, используемой в нашей работе и после тщательной проверки получившей на� звание Notch122 (см. «Результаты и обсужде� ние»), была самка, изолированная Е.С. Зелен� цовой из потомства одного из дисгенных скре� щиваний самок линии 9 (дикий тип) с самцами линии 160, маркированной рецессивными му� тациями broken (b:2–188.0), gapL2 (gp:3–118.5), cardinal (cd: 4–32.5), рeach (pe: 5–203.0) и glossy (gl: 6–1) по всем аутосомам. Для генетического анализа использовали ли� нию с мутациями Beadex (Bх: 1–94.5) и white (w: 1–105.0) в хромосоме Х. Цитологический анализ проводили на дав� леных препаратах политенных хромосом кле� ток слюнных желез 0�часовых предкуколок или личинок 3�го возраста после окраски их ацет� орсеином. Для идентификации районов политенных хромосом пользовались фотографической картой D. virilis [9]. Анализ «фараонов» осуществляли по мето� ду, предложенному для дрозофилы. Мумифи� цированных особей, оставшихся после окон� чательного вылета мух из пробирок, смывали со стенок пробирки водой и накапливали, а неповрежденных куколок фиксировали пу� тем погружения в кипящую воду на 1–2 мин, а затем анализировали [10]. Для анализа генетических взаимодействий использовали полученную ранее [11, 12] кол� лекцию мутантов локуса Delta D. virilis. Результаты исследований. Мутация, обна� руженная в потомстве одного из дисгенных скрещиваний у D. virilis и получившая назва� ние Notch122 (N122), имеет хорошо выраженный мутантный имагинальный фенотип с харак� терными наплывами на продольных жилках крыла, особенно на L5 у края крыла. Скрещи� вания самок, несущих эту мутацию, с нормаль� ными самцами дикого типа позволили устано� вить, что N122 ведет себя как сцепленная с по� лом летальная в гомозиготе и гемизиготе кры� ловая мутация в хромосоме Х, имагинальный фенотип которой свидетельствует о существо� вании многочисленных дефектов развития у этого аллеля. Уровень жизнеспособности мутантных ал� лелей резко снижается: заметно уменьшается число гетерозиготных по мутации самок в по� томстве скрещиваний с нормальными самца� ми, а класс гемизиготных по мутации самцов вообще полностью отсутствует. Кроме того, выяснилось, что после оконча� тельного вылета жизнеспособных мух в про� бирках остаются мумифицированные куколки («фараоны», pharaoh adults) (см. «Материалы и методы»), число которых сильно варьирует в разных выборках. Можно поэтому предпо� ложить, что в линии N122 в отличие от контро� ля (дикого типа) происходит гибель мутант� ных особей на эмбриональной стадии. Число таких особей составляет не менее 10–15 % об� щего числа особей в пробирках. Характерные особенности фенотипов мух в линии N122 Сильные утолщения L5 у края крыла . . . . . . .100, % Утолщены L3 и L5 у края крыла . . . . . . . . . . . 100, % Крылья слегка растопырены и приподняты вверх . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100, % Обрывы по краю крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . .�20, % Delta�подобные расширения L2 . . . . . . . . . . .�30, % Вырезки края крыла между L4 и L5 . . . . . . . .�20, % Разные нарушения щетинок . . . . . . . . . . . . . .�15, % Уменьшения размеров глаз вплоть до полного исчезновения обоих глаз . . . . . . . . .2–5 Итак, в потомстве после скрещивания са� мок N122 с самцами дикого типа с разной час� тотой появляются мухи�самки, имеющие нап� лывы на жилках крыла, нарушения ориента� ции щетинок и положения крыльев. Довольно редко, но регулярно появляются также мухи с маленькими глазами и даже совсем безгла� зые. Частота появления особей с необычным фенотипом в разных опытах сильно варьирует и, похоже, заметно зависит от температуры (данные не приводятся). В целом, можно еще раз подчеркнуть, что в результате многократных скрещиваний мутант� ных самок N122 с нормальными самцами един� ственнная самка с наплывами на жилках крыла ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 354 И.С. Губенко, Р.П. Суббота, Е.С. Зеленцова оказалась родоначальницей отдельной линии, в которой присутствуют мухи с разными ги� перморфными, гипоморфными и антиморф� ными признаками, проявляющимися с раз� личной частотой у разных особей. В ходе цитологического анализа мы прежде всего пытались выяснить, не связаны ли му� тантные признаки аллеля N122 с нарушениями структуры хромосом и хромосомными пере� стройками. Нам не удалось наблюдать таких изменений политенных хромосом, в том числе и в районе 13, где цитологически локализован локус N у D. virilis [13]. В процессе генетического анализа этой ли� нии выяснилось, что при скрещивании самок N122 с белоглазыми самцами (линия white из нашей коллекции) в потомстве появляются белоглазые самки. Это однозначно свидетель� ствует о том, что в хромосоме Х мутанта N122 присутствует, кроме N, еще и вторая мутация – white. Хорошо известно, что и у других видов Drosophila локусы white и Notch тесно сцеплены и почти не разделяются кроссинговером. Cу� ществует предположение [14] о том, что струк� турные конфигурации этих двух локусов устойчиво сохраняются в ходе эволюции у разных видов. Локус N хорошо изучен и локализован в хромосоме Х нескольких видов дрозофилы. Цитогенетический анализ результатов гибри� дизации in situ клонированных последователь� ностей ДНК D. melanogaster с политеннными хромосомами D. virilis позволяет предполо� жить, что локус N у D. virilis расположен в рай� оне 13B7 цитологической карты в централь� ной области хромосомы Х в непосредствен� ной близости от локусов w и Bx [9]. У D. melanogaster, как хорошо известно [15], локус N находится в дистальной области хромосомы Х в районе 3C1–2. На рисунке (из работы [14]) приведена схе� ма, отражающая результаты сравнительного анализа расположения генов и транскрипци� онной активности (пуфы) хромосом в области, включающей гены w и N у двух видов – D. vir* ilis и D. melanogaster. Совершенно очевидно, что в этой области хромосомы Х произошла транспозиция набора генов у одного из видов. Тем не менее обнаруживается колинеарность (линейное соответствие) гомологичных мар� керов, которая сохраняется в эволюции. Мож� но предположить, что транспозиции наборов генов не являются случайными, а отдельные конфигурации генов высококонсервативны в эволюции. Тот факт, что гомологичные последователь� ности и их конфигурации у разных видов устой� чиво сохраняются на протяжении десятков миллионов лет независимой эволюции этих ви� дов, свидетельствует о том, что процесс эволю� ции включает не только сохранение отдельных функционально важных генов, но и целых ком� плексов генов, транскрипционных единиц и на� боров генов. Консерватизм последовательностей в области wN у D. virilis и D. melanogaster свиде� тельствует в пользу представлений о консерва� тизме структурной эволюции генома [14]. Генетические взаимодействия с Delta. Мы пытались проверить, существуют ли взаимодей� ствия между N122 и аллелями Delta. Во�первых, ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 55 Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis Схема сравнительного анализа расположения генов, морфологии хромосом и транскрипционной активнос� ти пуфов политенных хромосом в области white– Notch (в центре рисунка) у D. virilis (Dv) и D. melanogaster (Dm): Т – теломера; С – центромера считается, что Delta является наиболее вероят� ным кандидатом на роль генов, взаимодейст� вующих с Notch, и, во�вторых, ранее нами была получена целая коллекция разных Dl�мутан� тов [11, 12]. Все эти мутантные аллели Delta имели хорошо выраженный Dl�фенотип с наплывами на продольных жилках крыла (чаще всего на L2) и обнаруживали рецессив� ную летальность. Дигетерозиготные комбина� ции N122/+; Dln/+ жизнеспособны, по крайней мере если в скрещивании использовали ли� нии Dl5, Dl7, DlAS и DlT2 из нашей коллекции [11]. Результаты молекулярного анализа (Тю� тюнникова и др., готовится к печати) показа� ли отсутствие каких�либо изменений в повто� рах EGF 11 и 12, ответственных за взаимодей� ствия с Notch. У D. melanogaster аллель NM1, фенотип кото� рого поразительно сходен с N122, нежизнеспо� собен в дигетерозиготных комбинациях N122/+; DlN/+ [7]. Молекулярный анализ показал при� сутствие аминокислотных замен Glu�Val в области EGF�повтора 12, который, как из� вестно, взаимодействует с Delta. Отсутствие результатов полного секвени� рования N122 последовательностей у D. virilis затрудняет интерпретацию этих данных. Обсуждение и заключение. Генетический анализ позволил обнаружить три наиболее функционально важные области Notch белка у дрозофилы [8]. Одна из них сконцентриро� вана в повторах 11 и 12, используемых для связывания лигандов с Notch белком. Другая область генетически обнаружена при мутаци� ях Abruptex и идентифицирована в ЕGF�по� вторах 24 и 25. Предполагается, что мутации в этой области либо увеличивают сигнализа� цию Delta, либо влияют на другие функции Notch белка. И, наконец, еще одна важная об� ласть хорошо известна в последовательнос� тях, богатых цистеином и получивших назва� ние LNG�повторов. Мутации или делеции в этой области вызывают появление повы� шенной активности Notch белка [8]. Особен� ности геномной организации локуса N до конца не изучены. Недавно были охарактеризованы функцио� нальные домены Notch у двух разных видов дрозофилы – D. melanogaster и D. simulans; од� новременно были идентифицированы еще не� сколько белков, участвующих в N сигнализа� ции [16]. Секвенированы транскрипты локуса N, размеры которых составляют 30 ко геномной ДНК. Для молекулярного анализа использо� вали два фрагмента, обозначенных как 5'�об� ласть (экзоны 3 и 4, а также соседний с ними интрон) и 3'�конец (экзон 6). Экзоны 3 и 4 ко� дируют несколько ЕGF�подобных повторов внеклеточного домена N, которые, как извес� тно, осуществляют взаимодействия N с его лигандами – Delta и Serrate. Как оказалось, 3'� область экзона 6 представляет собой начало внутриклеточного домена N. Эта высококон� сервативная в эволюции область после связы� вания с лигандами осуществляет начало акти� вации N�пути при взаимодействии с другими клеточными белками. Более высокий уровень дивергенции последовательностей и хромо� сомного полиморфизма обнаруживает 3'�об� ласть у D. melanogaster. Кроме белков, кодируемых геном Notch и его аллелями типа Аbruptex, на роли последо� вательностей, взаимодействующих с другими белками, справедливо претендует класс белков, известных под названием LIM only (LMO). Они хорошо известны своими мутациями в 3'�регу� ляторной области, взаимодействуют в клетке с разными адапторами, конкурентами, кофакто� рами и онкогенами, а также играют важную роль в пролиферации и дифференцировке клеток. Выводы. Выделен и генетически охаракте� ризован мутант Notch122 Drosophila virilis, обна� руживающий явное сходство с аллелями Notch типа Abruptex у Drosophila melanogaster. Обсуж� даются особенности генетических взаимодей� ствий Notch аллелей типа Abruptex. I.S. Gubenko, R.P. Subbota, Е.S. Zelentsova Notch122, MUTATION OF Notch LOCUS ABRUPTEX TYPE IN DROSOPHILA VIRILIS: CHARACTERISTICS OF GENETIC INTERACTIONS A Drosophila virilis Notch122 mutant has been isolated and genetically identified which is similar to Notch Drosophila melanogaster Abruptex type alleles. Some possible peculiar� ities of genetic interactions of Notch alleles of Abruptex type are discussed. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 356 И.С. Губенко, Р.П. Суббота, Е.С. Зеленцова І.С. Губенко, Р.П. Суббота, Є.С. Зеленцова Notch122, МУТАЦІЯ ЛОКУСУ Notch ТИПУ ABRUPTEX У DROSOPHILA VIRILIS : ОСОБЛИВОСТІ ГЕНЕТИЧНИХ ВЗАЄМОДІЙ Виділено та охарактеризовано мутант Notch122 Drosophila virilis, який проявляє очевидну схожість з алелями Notch типу Abruptex у Drosophila melanogaster. Обговорюються особливості генетичних взаємодій Notch алелів типу Abruptex. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. ArtavanisTsakonas S., Rand M.D., Lake R.J. Notch signaling: cell fate control and signal integration in development // Science. – 1999. – 284. – P. 770–776. 2. Kopan R., Ilagan M.X.G. The canonical Notch signal� ing pathway: unfolding the activation mechanism // Cell. – 2009. – 137. – P. 216–233. 3. Fre S., Pallavi S.K., Huyghe M., La M., Janssen K.P., Robine S., ArtavanisTsakonas S., Louvard D. Notch and Wnt signals cooperatively control cell proliferation and tumorigenesis in the intestine // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2009. – 106. – P. 6309–6314. 4. Joshi I., Minter L.M., Telfer J., Demarest R.M., Capobian co A.J., Aster J.C., Sicinski P., Fauq A., Golde T.E., Osborne B.A. Notch signaling mediates G1/S cell�cycle progression in T cells via cyclin D3 and its dependent kinases // Blood. – 2009. – 113. – P. 1689– 1698 5. Peralta S., Gómez Y., GonzálesGaitán M.A., Moya F., Vinás J. Notch down�regulation by endocytosis is essential for pigment cell determination and survival in the Drosophila retina // Mech. Develop. – 2009. – 126. – P. 256–269. 6. Takeuchi H., Haltiwanger R.S. The role of O� Glucosylation in Notch signaling // Trends Glycosc. and Glycotechn. – 2008. – 20. – P. 159–170. 7. Celis J.F. de, Barrio R., Arco A. del, GarciaBellido A. Genetic and molecular characterization of a Notch mutation in its Delta� and Serrate�binding domain in Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 1993. – 90. – P. 4037–4041. 8. Brennan K., Tateson R., Liaber T., Couso J.P., Zecchi* ni V., Arias A.M. The Abruptex mutations of Notch dis� rupt the establishment of proneural clusters in Drosophila // Develop. Biol. – 1999. – 216. – P. 230– 242. 9. Gubenko I.S., Evgen’ev M.B. Cytological and linkage maps of Drosophila virilis chromosomes // Genetica. – 1984. – 65. – P. 127–139. 10. Curtiss J., Heilig J.S. Establishment of Drosophila pre� cursor cells is controlled by the arrowhead gene // Development. – 1995. – 121. – P. 3819–3825. 11. Губенко И.С., Рыбцова Н.А., Зеленцова Е.С., Лезин Г.Т., Корочкин Л.И., Евгеньев М.Б. Локус Delta у Drosophila virilis: клонирование и хромосомная локализация // Докл. Академии наук РФ. – 1998. – 358. – С. 567– 569. 12. Губенко И.С. Локус Delta в Notch сигнальной систе� ме : Организация и плейотропная функция в раз� витии дрозофилы // Цитология и генетика. – 2001. – 35, № 4. – C. 59–80. 13. Lozovskaya E.S., Petrov D.A., Hart D.L. A combined molecular and cytogenetic approach to genome evolu� tion in Drosophila using large�fragment DNA cloning // Chromosoma. – 1993. – 102. – P. 253–266. 14. Kress H. The salivary gland chromosomes of Drosophila virilis: a cytological map, pattern of transcription and aspects of chromosome evolution // Chromosoma. – 1993. – 102. – P. 734–742. 15. Lindsley D.L., Zimm G.G. The Genome of Drosophila melanogaster. – New York : Acad. рress, 1992. 16. Bauer DuMont V., Fay J.C., Calabrese P.P., Aquadro Ch.F. DNA variability and divergence in the Notch locus in Drosophila melanogaster and D. simulans: a case of accelerated synonymous site divergence // Genetics. – 2004. – 167. – Р. 171–185. 17. Rétaux S., Bachy I. A short history of LIM domains (1993–2002) // Mol. Neurobiol. – 2002. – 26. – P. 1– 13. 18. Губенко И.С. Гены, кодирующие белки с LIM�до� менами у Drosophila : Организация, функции, взаи� модействия // Цитология и генетика. – 2006. – 40, № 4. – C. 44–67. 19. Chen H.*Y., Xu J., Safarour F., Steward A.F.R. LMO4 mRNA stability is regulated by extracellular ATP in F11 cells // Biochim. Biophys. Res. Communs. – 2007. – 357. – P. 56–61. Поступила 14.10.09 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 57 Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis

Notch122, мутация локуса Notch типа Abruptex у Drosophila virilis: особенности генетических взаимодействий

Репозитарії

Схожі ресурси