Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы

Исследована связь Asp298Asn-полиморфизма гена mc4r c развитием такого признака, как толщина спинного сала у свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Обнаружена тенденция формирования более тонкого спинного сала у животных с генотипом AG. Достоверной разницы по толщине спинного сала у гру...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2011
Hauptverfasser: Лядский, И.К., Гетя, А.А., Почерняев, К.Ф.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2011
Schriftenreihe:Цитология и генетика
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66833
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы / И.К. Лядский, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 52-56. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-66833
record_format dspace
spelling irk-123456789-668332014-07-24T03:01:21Z Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы Лядский, И.К. Гетя, А.А. Почерняев, К.Ф. Оригинальные работы Исследована связь Asp298Asn-полиморфизма гена mc4r c развитием такого признака, как толщина спинного сала у свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Обнаружена тенденция формирования более тонкого спинного сала у животных с генотипом AG. Достоверной разницы по толщине спинного сала у групп животных с различным генотипом гена mc4r, обусловленным Asp298Asn-полиморфизмом, установлено не было. Возможной причиной отсутствия статистически достоверной разницы может быть гетерогенное происхождение исследованных животных. Сделан вывод о нецелесообразности использования Asp298Asn-полиморфизма гена mc4r в селекции свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Досліджено зв’язок Asp298Asn-поліморфізму гена mc4r з розвитком такої ознаки, як товщина хребтового сала у свиней великої білої породи популяції АФ «Оржицька». Знайдено тенденцію формування більш тонкого хребтового сала у тварин з генотипом AG. Вірогідної різниці за товщиною хребтового сала у груп тварин з різними генотипами гена mc4r, які обумовлені Asp298Asn-поліморфізмом, встановлено не було. Можливою причиною відсутності статистично вірогідної різниці може бути гетерогенне походження досліджених тварин. Зроблено висновок про недоцільність використання Asp298Asn поліморфізму гена mc4r в селекції свиней великої білої породи популяції АФ «Оржицька». Asp298Asn correlation between the mc4r gene polymorphism and development of such trait as back fat width in Large White pigs belonging to AF «Orzhitska» population was studied. The tendency of forming thinner back fat layer in animals possessing AG genotype was detected. Any reliable differences in back fat width between animal groups with various mc4r genotypes caused by the Asp298Asn polymorphism were not detected. A possible reason for the absence of statistically reliable difference may be heterogeneous origin of the studied animals. Using Asp298Asn polymorphism of mc4r gene in selecting the Large White AF «Orzhitska» pig population is unreasonable. 2011 Article Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы / И.К. Лядский, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 52-56. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66833 577.21; 636.082.12 ru Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Оригинальные работы
Оригинальные работы
spellingShingle Оригинальные работы
Оригинальные работы
Лядский, И.К.
Гетя, А.А.
Почерняев, К.Ф.
Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
Цитология и генетика
description Исследована связь Asp298Asn-полиморфизма гена mc4r c развитием такого признака, как толщина спинного сала у свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Обнаружена тенденция формирования более тонкого спинного сала у животных с генотипом AG. Достоверной разницы по толщине спинного сала у групп животных с различным генотипом гена mc4r, обусловленным Asp298Asn-полиморфизмом, установлено не было. Возможной причиной отсутствия статистически достоверной разницы может быть гетерогенное происхождение исследованных животных. Сделан вывод о нецелесообразности использования Asp298Asn-полиморфизма гена mc4r в селекции свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая».
format Article
author Лядский, И.К.
Гетя, А.А.
Почерняев, К.Ф.
author_facet Лядский, И.К.
Гетя, А.А.
Почерняев, К.Ф.
author_sort Лядский, И.К.
title Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
title_short Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
title_full Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
title_fullStr Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
title_full_unstemmed Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
title_sort связь asp298asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы
publisher Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate 2011
topic_facet Оригинальные работы
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66833
citation_txt Связь Asp298Asn полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней крупной белой породы / И.К. Лядский, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 52-56. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
series Цитология и генетика
work_keys_str_mv AT lâdskijik svâzʹasp298asnpolimorfizmagenamc4rstolŝinojspinnogosalausvinejkrupnojbelojporody
AT getâaa svâzʹasp298asnpolimorfizmagenamc4rstolŝinojspinnogosalausvinejkrupnojbelojporody
AT počernâevkf svâzʹasp298asnpolimorfizmagenamc4rstolŝinojspinnogosalausvinejkrupnojbelojporody
first_indexed 2025-07-05T17:00:08Z
last_indexed 2025-07-05T17:00:08Z
_version_ 1836827079472054272
fulltext УДК 577.21; 636.082.12 И.К. ЛЯДСКИЙ, А.А. ГЕТЯ, К.Ф. ПОЧЕРНЯЕВ Институт свиноводства им. А.В. Квасницкого НААН Украины, Полтава E&mail: LyadskiyIgor@rambler.ru СВЯЗЬ Asp298Asn�ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНА mc4r С ТОЛЩИНОЙ СПИННОГО САЛА У СВИНЕЙ КРУПНОЙ БЕЛОЙ ПОРОДЫ Исследована связь Asp298Asn�полиморфизма гена mc4r c развитием такого признака, как толщина спин� ного сала у свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Обнаружена тенденция формирования более тонкого спинного сала у животных с генотипом AG. Достоверной разницы по толщине спинного сала у групп животных с различным генотипом гена mc4r, обусловленным Asp298Asn�полиморфизмом, установлено не было. Возможной причиной отсутствия статисти� чески достоверной разницы может быть гетерогенное происхождение исследованных животных. Сделан вывод о нецелесообразности использования Asp298Asn�полимор� физма гена mc4r в селекции свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая». Введение. Существует ряд генов, которые принимают непосредственное участие в форми� ровании откормочных и мясных качеств свиней, в частности, это ген рецептора меланокорти� на�4 (mc4r) [1]. Сегодня известны пять типов рецепторов меланокортина – MC1R, MC2R, MC3R, MC4R, MC5R, которые кодируются раз� ными генами и выполняют различные функ� ции. Непосредственное участие в метаболизме жировой ткани принимает рецептор мелано� кортина�4 MC4R как одно из звеньев сложной системы пищевого поведения. В ответ на по� ступление липидов из пищи к клеткам жиро� вой ткани (адипоцитам) происходит синтез и секреция лептина. Главными мишенями дей� ствия этого гормона есть рецепторы лептина, локализованные на стенках клеток некоторых сосудов, например, в гематоэнцефалическом барьере. Образование комплекса лептин – ре� цептор лептина оказывает содействие расщеп� лению гипоталамического проопиомеланокор� тина (ПOMК) на α�, β�, γ�меланоцитостиму� лирующие гормоны, аденокортикотропин (АКТГ), β�эндорфин [2]. α�Меланоцитости� мулирующий гормон принадлежит к АКТГ/ МСГ�подобным пептидам, которые имеют общее название меланокортины. В итоге ме� ланокортин действует на центры голода и на� сыщенности через рецептор меланокортина�4. Меланокортиновые рецепторы принадлежат к семье рецепторов, связанных с G�белками, и представляют собой семидоменные трансмем� бранные белки. Меланокортиновые рецепто� ры имеют в своей структуре участки, которые распознаются протеинкиназами А и C, что указывает на возможность фосфорилирова� ния. Ген mc4r экспрессируется в разных участ� ках ЦНС, в частности таламусе, гипоталамусе, стволе и коре головного, а также участках спин� ного мозга. Экспрессия mc4r в этих структурах нервной системы свидетельствует об их воз� можном участии в регуляции вегетативных и нейроэндокринных функций [3]. Во время развития эмбриона гены рецепторов мелано� кортина активно экспрессируются в нервной ткани, что, в свою очередь, указывает на их воз� можное участие в формировании нервной сис� темы [4]. Таким образом, основной функцией МС4 рецепторов выступает контроль массы тела и регуляция пищевого поведения [5]. Ген mc4r расположен на хромосоме 1 свиньи в участке (SSC1) q22–q27 [6]. Было установлено, ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 252 © И.К. ЛЯДСКИЙ, А.А. ГЕТЯ, К.Ф. ПОЧЕРНЯЕВ, 2011 что в некоторых популяциях свиней однонук� леотидный полиморфизм этого гена достовер� но связан с откормочными и мясными качес� твами, в частности с толщиной спинного сала. Исследования, проведенные Houston et al. [7], показали позитивную корреляцию между аллельными состояниями гена mc4r и толщи� ной спинного сала различных пород свиней, у которых присутствие аллеля А в генотипе со� относилось с большим накоплением жира, а аллеля G соответственно меньшим. Эти же результаты были подтверждены и в работах [8, 9], когда аллель G (298Asp) чаще встречался у животных с постным мясом, тогда как ал� лель А (298Asn) – у более осаленных. Работы, проведенные на породах ландрас и гемпшир [8, 10], показали достоверные отличия в пре� делах от 0,9 до 1,0 мм толщины спинного сала у животных с генотипами Asp/Asp и Asn/Asn. Однако в некоторых исследованиях [10] по� казана определенная породоспецифичность фе� нотипического проявления этого гена. Еще не обнаружено четкой корреляции между 298Asp та 298Asn�полиморфизмами гена mc4r и отло� жением спинного сала у свиней крупной бе� лой породы [8] и у потомков, полученных от скрещивания крупной белой породы с диким кабаном [11]. Подобная картина наблюдалась и при исследовании свиней породы йоркшир. В частности, Asp298Asn�полиморфизм в этой породе не является главным фактором, регу� лирующим пищевое поведение, а лишь сово� купностью эффектов осаленности туши, мень� шего роста и длины туши [7, 12, 13]. Для маркерной селекции необходимым условием является выяснение связи определен� ных полиморфизмов генов с проявлением при� знаков в конкретной популяции. В стадах сви� ней крупной белой породы, разводимых на Украине, исследований связи полиморфизмов гена mc4r c развитием такого признака, как тол� щина спинного сала, еще не выполняли, что и вызвало необходимость проведения соответст� вующей работы. В качестве модельной популя� ции были использованы ремонтные животные стада крупной белой породы АФ «Оржицкая», в котором ведется селекция на уменьшение спинного сала. Материалы и методы. Для исследования были отобраны чистопородные ремонтные свинки (n = 46) крупной белой породы массой от 74 до 119 кг, родившиеся с 1 по 11 ноября 2007 г. Животных оценивали по методике ин� тегрированной оценки ремонтного молодняка свиней [14]. Измерения толщины спинного сала проводились при достижении животными живой массы 100 кг с помощью ультразвуко� вого устройства PіgLog 105 («SFK Technology», Дания) в трех точках: a) на уровне 6–7�го груд� ных позвонков (на расстоянии от 10 до 11 см от холки и 2 см левее или правее остистых отрост� ков); б) 6 см справа или слева в сторону от се� редины спины посередине между лопаткой и крестцом; в) 6 см справа или слева в сторону от середины спины на уровне второго пояснич� ного позвонка. Фактические данные, получен� ные в день измерения, были откорректированы на живую массу 100 кг с использованием пред� варительно рассчитанных коэффициентов (0,256 – точка а; 0,197 – точка б и 0,171 – точка в). Выделение ДНК из щетины проводили с ис� пользованием ионообменной смолы Chelex�100, как описано в [15]. ПЦР�амплификацию фраг� мента гена mс4r осуществляли на программиро� ванном термостате «Терцик» («Биоком», Рос� сия) с использованием набора реагентов («MBІ Fermentas», Литва) и олигонуклеотидных прай� меров следующей структуры: MC4R298F – 5'�TA� CCCTGACCATCTTGATTG, MC4R298R – 5'�AT� AGCAACAGATGATCTCTTTG [1], синтезирован� ных в «Metabіon Іnternatіonal AG» (Германия). Для рестриктного анализа амплифицирован� ных фрагментов гена mc4r использовали эндо� нуклеазу TaqI («MBІ Fermentas», Литва). Элект� рофоретическое разделение фрагментов ДНК проводили в 1,5%�ном агарозном геле в буфере 1 � ТВЕ, при силе тока 5 В/см длины геля. Ви� зуализацию продуктов рестрикции осуществля� ли окрашиванием с помощью бромистого эти� дия и просмотром на трансиллюминаторе в УФ�свете с длиной волны 312/365 нм. Получен� ные результаты статистически обработали с по� мощью компьютерной программы «GenAlEx V.6» [16]. Для определения связи разных гено� типов гена mc4r – AA и AG с толщиной сала на уровне середины спины в трех точках была использована компьютерная программа «STA� TISTIKA» [17]. Результаты исследований и их обсуждение. ДНК�типирование включало в себя определе� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 53 Связь Asp298Asn�полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала у свиней ние аллельных вариантов гена. Вследствие мис� сенс�мутации G > A в нуклеотидной позиции 298 появились два аллельных состояния гена mc4r. Аллель G характеризуется рестриктными фрагментами размером 150 и 70 п.н., аллель A – фрагментом 220 п.н. Фрагменты размером 220, 150, 70 п.н. свидетельствуют о гетерози� готности по этому полиморфизму (рисунок). Анализ родословных родителей исследуемых животных обнаружил, что популяция форми� ровалась из хряков, имеющих датское и англий� ское происхождение, а также местных свино� маток. По сравнению с родительским поголо� вьем (p = 0,230) у ремонтных животных F1 час� тота встречаемости аллеля G возросла до 0,261. Для сравнения, в некоторых популяциях свиней крупной белой породы частота встре� чаемости этого аллеля была следующая: плем� завод «Комсомолец» Николаевской области (2000 г.) – 0,150, прапраотцовское стадо фир� мы UPB – 0,250 [18], датский йоркшир – 0,450 [10], а у животных крупной белой породы, се� лекция которых на протяжении семи поколе� ний была направлена на максимальное умень� шение количества сала – 0,480 [7]. Таким обра� зом, обнаружено значительное внутрипородное колебание частоты встречаемости аллеля G, ко� торый связывают с меньшей толщиной под� кожного сала. Уровень генетического разнообразия был определен на основании оценки наблюдаемой Но = 0,478 и ожидаемой Не = 0,386 гетерози� готности при соблюдении закона равновесия Харди�Вайнберга. Для гена mc4r обнаружена статистически недостоверная тенденция избыт� ка гетерозигот, оцененная при помощи програм� мы Bottleneck Version 1.2.02 [20]. Незначительное отрицательное значение индекса фиксации Fit= –0,240 указывает на слабое вовлечение упомянутого полиморфизма гена в искусствен� ный отбор. Анализ формирования признака у животных с различными генотипами, обусловленными Asp298Asn�полиморфизмом гена mc4r, обнару� жил наибольшую разницу между средними зна� чениями по толщине сала в точке б – 0,96 мм, или 6,3 %. В целом же животные с генотипом AA превышали гетерозигот по толщине сала на уровне середины спины, в области 6–7�го грудных позвонков и крестца в точках a, б и в (таблица). На основании проведенных исследований можно говорить о некоторой установленной тенденции связи генотипа AG гена mc4r с фор� мированием признака менее толстого спинного сала у свиней крупной белой породы АФ «Оржицкая». Генотип GG среди исследованной выборки свиней крупной белой породы встре� чался только в единичном случае. Обнаружен� ные отличия по толщине спинного сала ста� тистически не достоверны. Одной из причин ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 254 И.К. Лядский, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняев Разные аллельные состояния гена mc4r: AA (2, 5, 6, 9), AG (1, 3, 4, 7, 8), GG (10); М – маркер, pBlue� Script/Msp1: 710, 489, 404, 328, 242, 190, 157, 147, 110, 67 п.н. Таблица 2 Взаимосвязь генотипов AG и AA с откормочными качествами свиней крупной белой породы (животных с генотипом AA – 23, AG – 22) Откормочные качества свиней AGAA Генотипы Толщина сала в точке a (среднее значе� ние), мм Разница между средними значениями генотипов AA и AG Стандартная ошибка Толщина сала в точке б (среднее значе� ние), мм Разница между средними значениями генотипов AA и AG Стандартная ошибка Толщина сала в точке в (среднее зна� чение), мм Разница между средними значениями генотипов AA и AG Стандартная ошибка 20,69 1,20 15,32 0,71 16,99 0,75 20,05 1,23 14,36 0,72 16,38 0,77 0,64 мм; 3,1 % 0,96 мм; 6,3 % 0,96 мм; 6,3 % отсутствия достоверной разницы у групп жи� вотных с различным генотипом гена mc4r, обус� ловленным Asp298Asn�полиморфизмом, мо� жет быть гетерогенное происхождение иссле� дуемых животных. Возможно в селекционный процесс популяций свиней крупной белой по� роды в Англии и Дании были вовлечены раз� ные гены, определяющие формирование упо� мянутого признака. Как перспектива дальнейших исследований в этом направлении может быть создание и оценка линии животных, гомозиготных по ал� лелю G, в популяциях свиней крупной белой породы. Выводы. В популяции свиней крупной бе� лой породы АФ «Оржицкая» аллель G гена mc4r, который связывают с меньшей толщиной под� кожного сала, встречался с частотой 0,261. Час� тота генотипов АА составила 0,500, AG – 0,478 и GG – 0,022. Коэффициент фиксации (Fit), который характеризует степень инбридин� га, составил в этой популяции –0,240, что указывает на слабое вовлечение упомянутого полиморфизма гена в искусственный отбор. Установлено определенную тенденцию связи Asp298Asn�полиморфизма с толщиной спинно� го сала. Наибольшая взаимосвязь Asp298Asn� полиморфизма гена mc4r с толщиной подкож� ного жира обнаружена при исследовании об� ласти середины спины – 6,3 %. Была показана разница в этом показателе между генотипами АА (больший процент жира) и AG (более пост� ное мясо). Одной из причин отсутствия досто� верной разницы у групп животных с различ� ным генотипом гена mc4r, обусловленным Asp298Asn�полиморфизмом, может быть гете� рогенное происхождение популяции. В связи с этим использование Asp298Asn�полимор� физма гена mc4r в селекции свиней крупной белой породы популяции АФ «Оржицкая» не� целесообразно. I.K. Lyadskiy, A.A. Getya, K.F. Pochernyaev CORRELATION BETWEEN THE Asp298Asn POLYMORPHISM OF mc4r GENE AND BACK FAT WIDTH IN LARGE WHITE PIGS Asp298Asn correlation between the mc4r gene poly� morphism and development of such trait as back fat width in Large White pigs belonging to AF «Orzhitska» popula� tion was studied. The tendency of forming thinner back fat layer in animals possessing AG genotype was detected. Any reliable differences in back fat width between animal groups with various mc4r genotypes caused by the Asp298Asn polymorphism were not detected. A possible reason for the absence of statistically reliable difference may be heteroge� neous origin of the studied animals. Using Asp298Asn poly� morphism of mc4r gene in selecting the Large White AF «Orzhitska» pig population is unreasonable. І.К. Лядський, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняєв ЗВ’ЯЗОК Asp298Asn�ПОЛІМОРФІЗМУ ГЕНА mc4r З ТОВЩИНОЮ ХРЕБТОВОГО САЛА У СВИНЕЙ ВЕЛИКОЇ БІЛОЇ ПОРОДИ Досліджено зв’язок Asp298Asn�поліморфізму гена mc4r з розвитком такої ознаки, як товщина хребтово� го сала у свиней великої білої породи популяції АФ «Оржицька». Знайдено тенденцію формування більш тонкого хребтового сала у тварин з генотипом AG. Ві� рогідної різниці за товщиною хребтового сала у груп тварин з різними генотипами гена mc4r, які обумовле� ні Asp298Asn�поліморфізмом, встановлено не було. Можливою причиною відсутності статистично віро� гідної різниці може бути гетерогенне походження до� сліджених тварин. Зроблено висновок про недоціль� ність використання Asp298Asn�поліморфізму гена mc4r в селекції свиней великої білої породи популяції АФ «Оржицька». СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Kim K.S., Lee J.J., Shin H.Y. et al. Association of melanocortin 4 receptor (MC4R) and high mobility group AT�hook 1 (HMGA1) polymorphisms with pig growth and fat deposition traits // Anim. Genet. – 2006. – 37. – Р. 419–421. 2. Панков Ю.А. Лептин – новый гормон в эндокри� нологии // Усп. физиол. наук.– 2003.– 34, № 2.– С. 3–20. 3. Gantz I., Miwa H., Konda Y., Shimoto Y., Tashiro T., Wat� son S.J., DelValle J., Yamada T. Molecular cloning, expression, and gene localization of a fourth melanocortin receptor // J. Biol. Chem. – 1993. – 268, № 20. – Р. 15174–15179. 4. Wikberg J.E.C., Muceniece R., Mandrika I., Prusis P., Lindblom J., Post C., Skottner A. New aspects on the melanocortins and their receptors // Pharm. Res. – 2000. – 42, № 5. – Р. 393–420. 5. Wikberg J.E.C. Melanocortin receptors: perspectives for novel drugs // Eur. J. Pharm. – 1999. – 375, № 1/3. – Р. 295–310. 6. Kim K.S., Larsen N.J., Rothschild M.F. Rapid commu� nication: Linkage and physical mapping of the porcine melanocortin�4 receptor (MC4R) gene // J. Anim. Sci. – 2000. – 78. – Р. 791–792. 7. Houston R.D., Cameron N.D., Rance K.A. A melano� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 55 Связь Asp298Asn�полиморфизма гена mc4r с толщиной спинного сала cortin�4 receptor (MC4R) polymorphism is associated with performance traits in divergently selected large white pig populations // Anim. Genet. – 2004. – 35. – P. 386–390. 8. Kim K.S., Larsen N., Short T., Plastow G., Rothschild M.F. A missense variant of the porcine melanocortin 4 receptor (MC4R) gene is associated with fatness, growth, and feed intake traits // Mammalian Genome. – 2000. – 11. – P. 131–135. 9. Barb C.R., Robertson A.S., Barrett J.B., Kraeling R.R., Houseknecht K.L. The role of melanocortin�3 and �4 receptor in regulating appetite, energy homeostasis and neuroendocrine function in the pig // J. Endocrinol. – 2004. – 181. – P. 39–52. 10. Bruun C.S., Jorgensen C.B., Nielsen V.H., Andersson L., Fredholm M. Evaluation of the porcine melanocortin 4 receptor (MC4R) gene as a positional candidate for a fatness QTL in a cross between Landrace and Hampshire // Anim. Genet. – 2006. – 37. – P. 359– 362. 11. Park H.B., Carlborg O., Marklund S., Andersson L. Melanocortin 4 receptor (MC4R) genotypes have no major effect on fatness in a Large White � Wild Boar intercross // Anim. Genet. – 2002. – 33. – P. 155–157. 12. Huszar D., Lynch C.A., Fairchild�Huntress V. et al. Tar� geted disruption of the melanocortin 4 receptor results in obesity in mice // Cell. – 1997. – 88. – P. 131–141. 13. Farooqi I.S., Keogh J.M., Yeo G.S., Lank E.J., Cheet� ham T., O’Rahilly S. Clinical spectrum of obesity and mutations in the melanocortin 4 receptor gene // New Engl. J. Med. – 2003. – 348. – P. 1085–1095. 14. Віллеке Х., Гетя А., Чуб О. Методика інтеґрованої оцінки ремонтного молодняка свиней за власною продуктивністю в умовах господарства // Сучасні методики досліджень у свинарстві. – Полтава, 2005. – С. 38–40. 15. Корінний С.М., Почерняєв К.Ф., Балацький В.М. Шерсть тварин як зручний об’єкт виділення ДНК для аналізу за допомогою ПЛР // Ветеринар. біо� технологія. – 2005. – № 7. – С. 80–83. 16. Peakall R., Smouse P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Mol. Ecol. Notes. – 2006. – 6. – Р. 288– 295. 17. http://www.statsoft.com 18. Гетя А.А., Березовский Н.Д., Почерняев К.Ф., Ляд� ский И.К. Оценка Asp298Asn полиморфизма гена MC4R у свиней крупной белой породы // Тавр. на� ук. вісн.: Зб. наук. пр. ХДАУ.– Херсон : Айлант. – 2008. – Вип. 58/2. – С.45–49. 19. Bruun C.S., Jorgensen C.B., Nielsen V.H. et al. Evaluation of the porcine melanocortin 4 receptor (MC4R) gene as a positional candidate for a fatness QTL in a cross between Landrace and Hampshire // Anim. Genet. – 2006. – 37. – Р. 359–362. 20. Luikart G., Cornuet J.M. Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data // Conserv. Biol. – 1998. – 12, № 1. – P. 228–237. Поступила 29.12.09 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 256 И.К. Лядский, А.А. Гетя, К.Ф. Почерняев