Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации

Регистрировали ЭЭГ у взрослых испытуемых при восприятии запахов растительных эфирных масел в условиях направленного внимания. Показано, что восприятие обонятельной информации даже в случаях невысокой интенсивности запахов, не вызывающих аверсивных эффектов, связано с заметными изменениями характерис...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2009
Автори:	Чернинский, А.А., Зима, И.Г., Макарчук, Н.Е., Пискорская, Н.Г., Крижановский, С.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2009
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68278
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации / А.А. Чернинский, И.Г. Зима, Н.Е. Макарчук, Н.Г. Пискорская, С.А. Крижановский // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 70-78. — Бібліогр.: 28 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68278
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-682782019-05-25T19:42:41Z Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации Чернинский, А.А. Зима, И.Г. Макарчук, Н.Е. Пискорская, Н.Г. Крижановский, С.А. Регистрировали ЭЭГ у взрослых испытуемых при восприятии запахов растительных эфирных масел в условиях направленного внимания. Показано, что восприятие обонятельной информации даже в случаях невысокой интенсивности запахов, не вызывающих аверсивных эффектов, связано с заметными изменениями характеристик ЭЭГ. Снижение спектральной плотности низкочастотных компонентов ЭЭГ (6–10 Гц) свидетельствовало о реакции неспецифической ЭЭГ-активации, обусловленной сенсорной стимуляцией. Кроме того, наблюдалось увеличение спектральной мощности относительно высокочастотных составляющих ЭЭГ (11–25 Гц), наиболее выраженное в затылочных регионах неокортекса. Восприятие запахов эфирных масел также сопровождалось увеличением когерентности колебаний ЭЭГ, наиболее интенсивным в β2-диапазоне (20–25 Гц). Такие изменения были максимальными в левой височно-теменной области, что расценивается как свидетельство особой роли этих участков коры в процессах взаимодействия неокортикального представительства обонятельного анализатора с соответствующими структурами других анализаторных систем. Предполагается, что такое взаимодействие необходимо для по строения семантического образа анализируемых стимулов. Реєстрували ЕЕГ у дорослих випробуваних при сприйнятті запахів рослинних ефірних олій в умовах направленої уваги. Як показано, сприйняття нюхової інформації навіть у випадках невисокої інтенсивності запахів, що не викликають аверсивних ефектів, пов’язано з помітними змінами характеристик ЕЕГ. Зниження спектральної потужності низькочастотних компонентів ЕЕГ (6–10 Гц) свідчило про реакції неспецифічної ЕЕГ-активації, зумовленої сенсорною стимуляцією. Окрім того, спостерігалося зростання спектральної потужності відносно високочастотних складових ЕЕГ (11–25 Гц), найбільш виражене в потиличних регіонах неокортексу. Сприйняття запахів ефірних олій також супроводжувалося зростанням когерентності коливань ЕЕГ, найбільш інтенсивним у β2-диапазоні (20–25 Гц). Такі зміни були максимальними в лівій скронево-тім’яній ділянці, що розцінюється як свідчення особливої ролі цих ділянок кори в процесах взаємодії неокортикального представництва нюхового аналізатора з відповідними структурами інших аналізаторних систем. Робиться припущення, що така взаємодія необхідна для побудови семантичного образу аналізуємих стимулів. We recorded EEG in adult volunteers in the course of perception of smells of plant essential oils under conditions of directed attention. It was found that perception of olfactory information, even in the case of mild intensity of the smells inducing no aversive effects, correlates with noticeable changes in the EEG characteristics mostly typical of the reaction of nonspecific EEG activation induced by sensory stimulation and manifested in a decrease in the spectral power, SP, of low-frequency EEG components (6–10 Hz)). In addition, the SP of relatively high-frequency EEG components (11–25 Hz) increased; this effect was most pronounced in the occipital regions of the neocortex. Perception of the smells of essential oils was also accompanied by increases in the coherence of EEG oscillations, most intense in the β2 range (20–25 Hz). Such modifications were maximum in the left temporal/parietal region; this is interpreted as an indication of the special role of these cortical areas in the processes of interaction between the neocortical part of the olfactory analyzer and the respective structures of other analyzer systems. It is hypothesized that such interaction is necessary for the formation of a semantic image of the analyzed stimuli. 2009 Article Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации / А.А. Чернинский, И.Г. Зима, Н.Е. Макарчук, Н.Г. Пискорская, С.А. Крижановский // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 70-78. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68278 612.825.56-035.85 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Регистрировали ЭЭГ у взрослых испытуемых при восприятии запахов растительных эфирных масел в условиях направленного внимания. Показано, что восприятие обонятельной информации даже в случаях невысокой интенсивности запахов, не вызывающих аверсивных эффектов, связано с заметными изменениями характеристик ЭЭГ. Снижение спектральной плотности низкочастотных компонентов ЭЭГ (6–10 Гц) свидетельствовало о реакции неспецифической ЭЭГ-активации, обусловленной сенсорной стимуляцией. Кроме того, наблюдалось увеличение спектральной мощности относительно высокочастотных составляющих ЭЭГ (11–25 Гц), наиболее выраженное в затылочных регионах неокортекса. Восприятие запахов эфирных масел также сопровождалось увеличением когерентности колебаний ЭЭГ, наиболее интенсивным в β2-диапазоне (20–25 Гц). Такие изменения были максимальными в левой височно-теменной области, что расценивается как свидетельство особой роли этих участков коры в процессах взаимодействия неокортикального представительства обонятельного анализатора с соответствующими структурами других анализаторных систем. Предполагается, что такое взаимодействие необходимо для по строения семантического образа анализируемых стимулов.
format	Article
author	Чернинский, А.А. Зима, И.Г. Макарчук, Н.Е. Пискорская, Н.Г. Крижановский, С.А.
spellingShingle	Чернинский, А.А. Зима, И.Г. Макарчук, Н.Е. Пискорская, Н.Г. Крижановский, С.А. Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации Нейрофизиология
author_facet	Чернинский, А.А. Зима, И.Г. Макарчук, Н.Е. Пискорская, Н.Г. Крижановский, С.А.
author_sort	Чернинский, А.А.
title	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
title_short	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
title_full	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
title_fullStr	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
title_full_unstemmed	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
title_sort	изменения ээг человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2009
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68278
citation_txt	Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации / А.А. Чернинский, И.Г. Зима, Н.Е. Макарчук, Н.Г. Пискорская, С.А. Крижановский // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 70-78. — Бібліогр.: 28 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT černinskijaa izmeneniâéégčelovekaprinapravlennomvospriâtiiianalizeobonâtelʹnojinformacii AT zimaig izmeneniâéégčelovekaprinapravlennomvospriâtiiianalizeobonâtelʹnojinformacii AT makarčukne izmeneniâéégčelovekaprinapravlennomvospriâtiiianalizeobonâtelʹnojinformacii AT piskorskaâng izmeneniâéégčelovekaprinapravlennomvospriâtiiianalizeobonâtelʹnojinformacii AT križanovskijsa izmeneniâéégčelovekaprinapravlennomvospriâtiiianalizeobonâtelʹnojinformacii
first_indexed	2025-07-05T18:07:47Z
last_indexed	2025-07-05T18:07:47Z
_version_	1836831334576685056
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 170 УДК 612.825.56-035.85 А. А. ЧЕРНИНСКИЙ1, И. Г. ЗИМА1, Н. Е. МАКАРЧУК1, Н. Г. ПИСКОРСКАЯ1, С. А. КРИЖАНОВСКИЙ1 ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВОСПРИЯТИИ И АНАЛИЗЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ Поступила 18.10.08 Регистрировали ЭЭГ у взрослых испытуемых при восприятии запахов растительных эфирных масел в условиях направленного внимания. Показано, что восприятие обоня- тельной информации даже в случаях невысокой интенсивности запахов, не вызывающих аверсивных эффектов, связано с заметными изменениями характеристик ЭЭГ. Снижение спектральной плотности низкочастотных компонентов ЭЭГ (6–10 Гц) свидетельствова- ло о реакции неспецифической ЭЭГ-активации, обусловленной сенсорной стимуляцией. Кроме того, наблюдалось увеличение спектральной мощности относительно высокоча- стотных составляющих ЭЭГ (11–25 Гц), наиболее выраженное в затылочных регионах неокортекса. Восприятие запахов эфирных масел также сопровождалось увеличением когерентности колебаний ЭЭГ, наиболее интенсивным в β2-диапазоне (20–25 Гц). Такие изменения были максимальными в левой височно-теменной области, что расценива- ется как свидетельство особой роли этих участков коры в процессах взаимодействия неокортикального представительства обонятельного анализатора с соответствующими структурами других анализаторных систем. Предполагается, что такое взаимодействие необходимо для построения семантического образа анализируемых стимулов. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ЭЭГ, ольфакторная стимуляция, обонятельный анализатор, спектральная композиция, когерентность, эфирные масла, внимание. 1 Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко (Украина). Эл. почта: psylab@psylab.kiev.ua (А. А. Чернинский, И. Г. Зима, Н. Е. Макарчук, Н. Г. Пискорская, С. А. Крижановский). ВВЕДЕНИЕ Обонятельные структуры головного мозга имеют тесные морфофункциональные связи с лимбиче- скими структурами [1], вовлеченными в реализа- цию таких несенсорных функций, как формирова- ние эмоций и памяти [1–3]. Последние феномены рассматриваются в качестве основных системо- образующих факторов в теории функциональных систем [4]. Высшим уровнем интеграции разных компонентов функциональных систем и межси- стемного взаимодействия у млекопитающих явля- ется кора головного мозга. В то же время именно этот уровень ЦНС пока наименее изучен в аспекте его участия в анализе обонятельных раздражите- лей. Имеющиеся в литературе сведения о характе- ре перестроек электрической активности головного мозга человека (в основном изменений характери- стик текущей ЭЭГ) под воздействием обонятель- ных стимулов разрозненны и часто противоречивы [1, 5–8]. Следует отметить, что при оценке моди- фикаций ЭЭГ большинство авторов ограничивают- ся анализом только её спектрально-мощностных характеристик, в то время как для оценки инфор- мационных процессов, происходящих в головном мозгу, необходимо учитывать и показатели дис- тантной синхронизации колебаний ЭЭГ [9]. Тес- ная связь ольфакторных и эмоциогенных структур головного мозга обусловливает ряд особенностей субъективного восприятия запахов, в частности то обстоятельство, что запахи часто имеют выражен- ную эмоционально-гедоническую оценку («нра- вится/не нравится») [10, 11]. С наличием эмоци- онального фактора могут быть связаны заметные различия в характере одорантзависимых измене- ний ЭЭГ [12, 13]. В то же время, по нашему мне- нию, должны существовать некие общие паттерны активации головного мозга человека, отражающие различные этапы анализа обонятельной инфор- мации и не зависящие от типа запаха и его субъ- ективной оценки. Исходя из этого мы провели НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 1 71 исследование, которое было направлено на выяв- ление общих закономерностей изменений спек- трально-мощностных и спектрально-когерентных харак теристик электрической активности головно- го мозга человека, обусловленных предъявлением ольфакторных стимулов в условиях направленного внимания. МЕТОДИКА В экспериментах приняли участие добровольцы – 67 студентов киевских ВУЗов (возраст от 18 до 25 лет, 24 женщины и 43 мужчины, без каких-либо яв- ных признаков ринальной патологии). ЭЭГ регистрировали дó, во время и после вос- приятия запахов различных растительных эфирных масел (ЭМ). Выбор обонятельных раздражителей данного класса был связан с тем, что человек до- статочно часто встречается с подобными запахами, и для него они являются привычными и знакомыми. Несмотря на очевидную интериндивидуальную ва- риабельность восприятия, такие запахи в большин- стве случаев квалифицируются как приятные, реже – как нейтральные или неприятные, но без значи- тельного аверсивного эффекта. Использовали ЭМ лаванды (Lavandula officinalis), розмарина (Rosm- arinus officinalis), иланг-иланга (Cananga odorata), сосны альпийской (Pinus alpinum), лимона (Citrus limonium), мяты (Menta piperita), аниса (Pimpinella anisum), полыни горькой (Artemisia absintim), розы (Rosa sp.) и спиртовую настойку валерьяны лекар- ственной (Valeriana officinalis). Небольшие количе- ства указанных жидкостей наносились на полоски фильтровальной бумаги (50 × 10 мм) и помещались в пробирки для полумикроанализа (75 × 10 мм). Дозы одорантов, как правило, составляли всего одну-две капли и подбирались таким образом, что- бы субъективная интенсивность их запахов была примерно одинаковой и достаточной для детекции и распознания. Чтобы нивелировать воздействие на результаты исследования типа запаха и его субъективной оцен- ки, испытуемым предлагалось выбрать из описан- ного набора два одоранта, которые расценивались как наиболее и наименее субъективно приятные. Такая предварительная субъективная оценка запа- хов предшествовала ЭЭГ-исследованию; два ука- занных этапа проводились в разные дни. Следует отметить, что ни один из ольфакторных раздражи- телей не был однозначно аверсивным (вызываю- щим отвращение) ни для одного из испытуемых. Это подтверждалось характером и степенью изме- нений показателей вариабельности сердечного рит- ма у таких испытуемых в наших предварительных опытах [14]. Во время отведения ЭЭГ обследуемые находи- лись в звуко- и светоизолированной камере в удоб- ном кресле в положении полулежа с закрытыми глазами. До начала эксперимента закрытые про- бирки закреплялись в подвижном штативе рядом с испытуемым на таком расстоянии (50 см), чтобы они находились в пределах досягаемости, но воз- можность восприятия их запаха была исключена. Далее участников инструктировали о поведении во время эксперимента. Экспериментатор выхо- дил из камеры, закрывал дверь и выключал осве- щение. После адаптации испытуемых к условиям отведения и записи фоновой ЭЭГ (3 мин) по голо- совой команде экспериментатора участники долж- ны были открыть первую пробирку и установить ее перед собой на таком расстоянии от лица (1–5 см), чтобы чётко ощущать запах находящегося вну- три тест-вещества. Успешность и точность манипу- ляции достигались предварительной тренировкой (перемещение и открывание пробирок, не содержа- щих одоранта, в освещенной камере). После окон- чания манипуляций с пробиркой и прекращения двигательной активности испытуемые сообщали об этом экспериментатору, и через 15–30 с начина- лась регистрация ЭЭГ во время восприятия запаха определенного одоранта (3 мин). Далее по голосо- вой команде экспериментатора участники должны были закрыть и отодвинуть от себя пробирку, по- сле чего у обследуемых по прекращении движений в течение еще 3 мин вновь регистрировалась ЭЭГ. Каждому испытуемому предлагались три пробир- ки в следующем порядке: индивидуально наибо- лее приятный запах, контроль (дистиллированная вода), индивидуально наименее приятный запах. Такой фиксированный порядок предъявления запа- хов был обусловлен психологическими особенно- стями восприятия эмоционально окрашенных сти- мулов. Принято считать, что эффект негативного эмоционального воздействия является более дли- тельным, чем эффект позитивного эмоционального. До окончания эксперимента участники не получа- ли информации о содержимом предъявляемых про- бирок. После пробы какого-либо одоранта испыту- емым предлагался разработанный нами вопросник для характеристики предлагаемого стимула. Мето- дика опроса, а также анализ его результатов описа- ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВОСПРИЯТИИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 172 ны в нашей ранее выполненной работе [11]. Пауза между пробами с разными одорантами и контро- лем составляла не меньше 3 мин. Вентиляция каме- ры во время эксперимента обеспечивалась работой вентилятора, а также открытием двери во время за- полнения бланка вопросника. Таким образом, мы полагаем, что сенсорное воздействие одоранта, предъявленного в одном из тестов, в течение сле- дующего теста было пренебрежимо малым. Сигналы ЭЭГ отводили от симметричных лобных (Fp1, Fp2), теменных (P3, P4), затылочных (O1, O2) и височных (T3, T4) локусов по международной схеме «10–20» с помощью стандартного электроэн- цефалографа. В качестве референтного электрода использовали объединенные ушные контакты. Меж- электродное сопротивление не превышало 5 кОм. Использовали фильтр высоких частот с частотой среза 70 Гц и сетевой фильтр (50 Гц); постоянная времени тракта усиления составляла 0.3 с. Сигна- лы от энцефалографа дискретизировали с часто- той 100 с–1 и вводили в персональный компьютер. В пределах каждого из трехминутных интервалов (фона, восприятия запаха и последействия) запи- сывали по шесть 20-секундных отрезков ЭЭГ. За- писи подвергали предварительному визуальному контролю качества отведения, после чего из этих отрезков выбирали безартефактные 15-секундные реализации. При помощи специализированной про- граммы на основе алгоритма быстрого преобразо- вания Фурье для данных образцов ЭЭГ вычисля- ли спектральные мощности (СМ) семи частотных субдиапазонов: низко- и высокочастотного компо- нентов тета-ритма (θ1, 4.0–6.0 Гц и θ2, 6.0–7.5 Гц), низко-, средне и высокочастотного компонентов альфа-ритма (α1, 7.5–9.5, α2, 9.5–11.0 и α3, 11.0– 13.0 Гц), и низко- и высокочастотной составляю- щих бета-ритма (β1, 13.0–20.0 и β2, 20.0–25.0 Гц) [15], а также средние уровни когерентности (УК) для колебаний указанных диапазонов по всем 28 возможным парам отведений. Кроме того, вычис- ляли нормированные значения СМ (НСМ) указан- ных диапазонов (отношение СМ определенного ди- апазона к интегральной мощности ЭЭГ-колебаний в пределах всех перечисленных выше диапазонов, принятой за 100 %). Эпоха анализа составляла 5.12 с, эпоха усреднения – 1/8 эпохи анализа. С целью выявления общих паттернов изменений ЭЭГ, связанных с анализом обонятельной информа- ции, все образцы ЭЭГ, зарегистрированные в ходе тестирования действия одорантов, объединяли в одну выборку. Приемлемыми для анализа по каче- ству сигнала оказались 101 ЭЭГ-реакция из 134 на предъявление запахов ЭМ и 46 реакций из 67 на предъявление контрольной пробирки с дистилли- рованной водой. Таким образом, в данной работе мы не учитывали такие факторы, как субъективная оценка стимулов, гендерные и психолого-типоло- гические особенности испытуемых. Их анализу бу- дут посвящены наши дальнейшие сообщения. По- скольку в каждом случае рассматривалось большое количество показателей ЭЭГ (СМ семи частотных компонентов, зарегистрированных в восьми отведе- ниях, т. е. 56 значений СМ, 56 – НСМ и 196 – УК), отличающихся естественной интериндивидуаль- ной вариабельностью, мы анализировали пре- имущественно качественный аспект изменений – их наличие или отсутствие, а также направлен- ность (увеличение или уменьшение). Значимость отличий исследуемых параметров при сравнении зависимых выборок оценивали с помощью крите- рия знаковых ранговых сумм Вилкоксона. Чтобы установить в ряде случаев различия между коли- чественными характеристиками изменений пара- метров ЭЭГ в разных отведениях, применяли непа- раметрический вариант однофакторного анализа – критерий Краскелла–Уоллиса. Указанные расчеты производили с использованием программного па- кета «Statgraphics 5.1» («Manugistics», США) или макросов, реализованных нами на языке програм- мирования «Visual Basic for Applications» (пакет Microsoft Excel). РЕЗУЛЬТАТЫ Анализ полученных результатов показал, что изме- нения параметров ЭЭГ при предъявлении обследу- емым контрольной пробирки с дистиллированной водой были незначительны по количеству (рис. 1) − в пределах исследуемой группы испытуемых стати- стически значимыми оказались четыре из 56 сдви- гов значений СМ, 11 из 56 НСМ и шесть из 196 УК. Так, в целом наблюдалось снижение СМ колеба- ний θ1-диапазона в отведении T3 и колебаний α1- диапазона в отведениях P4 и T4. Кроме того, воз- растала СМ α3-диапазона в отведении P3. Анализ значений НСМ выявил некоторое увеличение доли высокочастотных компонентов ЭЭГ. В затылочно- теменных отведениях усиливались колебания α3- диапазона, в затылочно-теменно-височных возрас- тала мощность β2-осцилляций, а в левой височной области – β1-колебаний. Изменения УК оказались А. А. ЧЕРНИНСКИЙ, И. Г. ЗИМА, Н. Е. МАКАРЧУК и др. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 1 73 незначительными и топографически неупорядочен- ными (рис. 1). Сравнение степени изменений СМ в пределах одного диапазона, но в разных отведени- ях показало, что для β2-диапазона прирост данного показателя в отведении T3 был статистически зна- чимо большим (Р < 0.05 при сравнении с показате- лями для Fp1, Fp2, P3 и P4). В отличие от этого восприятие испытуемыми за- пахов ЭМ сопровождалось значительными измене- ниями текущей ЭЭГ (рис. 2). Статистически зна- чимыми оказались сдвиги 32 из 56 значений СМ, 38 из 56 – НСМ и 31 из 196 – УК. Так, в целом по группе наблюдалось существенное снижение СМ колебаний, имеющих частоту от 6 до 11 Гц. Такое уменьшение отмечалось для СМ α2-колебаний во всех отведениях, для СМ α1- и θ2-осцилляций – почти во всех отведениях, кроме одного, а для ко- лебаний низкочастотного θ-субдиапазона – в от- ведениях P3, P4 и O1. В то же время происходи- ло возрастание СМ относительно высокочастотных ЭЭГ-колебаний. Мощность α-диапазона возраста- ла в отведениях O1 и O2, а β-диапазона – в Fp1, Fp2, T3, O1 и O2. Изменения значений НСМ в це- лом соответствовали изменениям натуральных ве- личин СМ. Сравнение интенсивности изменений СМ θ1-ди- апазона показало, что максимальные по величине сдвиги этого показателя происходили в отведениях Fp1 и Fp2 (Р = 0.01 по критерию Краскелла–Уолли- са и Р < 0.05 при попарном сравнении с остальны- ми отведениями). Для θ2-диапазона такие сдвиги были наибольшими в отведении T3 (Р < 0.05 при сравнении с O2), для α3-диапазона – в O1 и O2 (Р = 0.017 по критерию Краскелла–Уоллиса и Р < 0.05 при попарном сравнении с остальными отведения- ми), а для β2-диапазона – в T3, O1 и O2 (Р = 0.03 по критерию Краскелла–Уоллиса и Р < 0.05 при попарном сравнении с остальными отведениями) (рис. 2). Существенные изменения показателей простран- ственной синхронизации касались в основном от- носительно высокочастотных компонентов ЭЭГ (25 из 32 статистически значимых изменений УК) – значения УК возрастали для двух пар отведений в α3-, для пяти – в β1- и для 18 – в β2-диапазоне. Учитывая значительную интенсивность изменений УК β2-колебаний, мы попробовали дать им коли- чественную оценку. Оказалось, что изменения УК были максимальными в следующих парах отведе- ний: Fs–Ps, Ps–Td, Pd–Ts и Od–Ts (табл. 1; Р = 0.07 θ1 θ2 α1 α2 α3 β1 β2 СМ O НСМ УК P T Fp Р и с. 1. Топокарты изменений параметров ЭЭГ в исследуемой группе при предъявлении испытуемым контрольной пробирки с дистиллированной водой (n = 46). Над схемами указаны анализируемые субдиапазоны ЭЭГ. Знаками “+” и “–” обозначены случаи значимого− (Р < 0.05) увеличения или уменьшения значений спектральной мощности (СМ) и нормированной СМ (НСМ) в том или ином отведении. Непрерывными линиями соединены обозначения пар отведений, в которых наблюдалось значимое возрастание уровня когерентности (УК), пунктирными – те, в которых отмечалось уменьшение УК. Fp, T, P, O –локусы отведений. Р и с. 1. Топокарти змін параметрів ЕЕГ у дослідженій групі при пред’явленні обстежуваним контрольної пробірки з дистильованою водою (n = 46). ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВОСПРИЯТИИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 174 по критерию Краскелла–Уоллиса и Р < 0.05 при не- которых попарных сравнениях). Кроме того, нас заинтересовало, в какой из вось- ми исследованных областей неокортекса проявля- ются наибольшие изменения пространственной синхронизации ЭЭГ. Это весьма неоднозначная в математическом аспекте задача, поскольку показа- тели пространственной синхронизации вычисля- ются для пары отведений, а не для каждого отведе- ния в отдельности. Для её решения мы вычисляли суммарные ранги изменений УК для всех пар, в ко- торые входило определенное отведение, и сравни- вали полученные показатели (фактически – скла- дывали значения, приведенные в табл. 1, для всех пар, в которые входит конкретное отведение). В случае использования такого способа вычислений наибольший ранг оказывался у левого теменно- го отведения (P3; табл. 2). Следовательно, можно говорить о том, что именно эта область коры го- ловного мозга в определенном смысле является центром интеграции при анализе обонятельной ин- формации. ОБСУЖДЕНИЕ Согласно гипотетической модели Лорига [5], функ- циональная система восприятия обонятельных сти- мулов состоит из модально-специфических сен- сорных структур, эмоциогенных структур (роль которых заключается в оценке биологического зна- чения анализируемых стимулов) и структур, обес- печивающих семантический анализ поступающей информации и процессы селективного внимания. Последние из упомянутых структур, очевидно, также участвуют в вербальной идентификации за- пахов и их гедонических качеств, а также обеспе- чивают процессы ассоциирования со стимулами других модальностей [5]. Естественно, что актива- ция указанных компонентов обонятельного анали- затора должна находить отображение в изменениях электрической активности неокортекса. Анализ по- лученных нами данных в контексте описанной схе- мы выявил следующее. Одним из наиболее выраженных одорантзависи- мых изменений активности головного мозга ока- θ1 θ2 α1 α2 α3 β1 β2 СМ НСМ УК O P T Fp Р и с. 2. Топокарты изменений параметров ЭЭГ в исследуемой группе при предъявлении ольфакторных стимулов (пробирок с эфирными маслами, n = 101). Вверху указаны поддиапазоны ЭЭГ-колебаний. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1. Р и с. 2. Топокарти змін параметрів ЕЕГ у дослідженій групі під час пред’явлення ольфакторних стимулів (пробірок з ефірними оліями, n = 101). А. А. ЧЕРНИНСКИЙ, И. Г. ЗИМА, Н. Е. МАКАРЧУК и др. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 1 75 залось определенное уменьшение мощности ко- лебаний θ-диапазона ЭЭГ (рис. 2). Сопоставимые результаты были описаны и другими авторами при восприятии некоторых запахов [6]. В то же время во многих роботах отмечалось, что возрастание СМ данного диапазона ЭЭГ связано с активацией функции внимания [16, 17]. С учетом этих данных Мартин пришел к выводу о снижении уровня вни- мания человека при восприятии определенных за- пахов [6]. Такое объяснение, по нашему мнению, не совсем адекватно. Ведь действие любых сенсор- ных раздражителей в силу неизбежной активации механизмов нисходящего контроля церебральных структур должно приводить к возрастанию уров- ня внимания, направленного на источник стимула [18]. Необходимо учесть, что в наших эксперимен- тах задачей испытуемых было целенаправленное восприятие предлагаемых запахов (и дальнейшая их оценка). Следовательно, условия эксперимента требовали от участников определенной концентра- ции внимания на предъявляемых стимулах. Потен- циальной причиной некоторого снижения уровня внимания могло быть то, что после начала тестиро- вания испытуемые ждали команду эксперимента- тора, а значит, определенная часть внимания была ориентирована на акустические стимулы. После открывания пробирки внимание переключалось на восприятие обонятельной информации, а суммар- ный эффект активации аттентивных механизмов мог при этом оказаться отрицательным. Тем не ме- нее, в наших контрольных тестах связанного с от- крыванием пробирки снижения СМ θ-ритма не вы- являлось (рис. 1), а значит, описанные изменения СМ данного диапазона ЭЭГ можно считать специ- фическими для анализа воздействия обонятельных стимулов. Иным объяснением зарегистрированного в на- ших опытах некоторого уменьшения СМ θ-диапа- зона может быть определенное снижение эмоцио- нального тонуса обследуемых [19], их успокоение, вызванное действием одорантов. В то же время такая интерпретация не может быть справедливой для всех без исключения испытуемых, так как мно- гие из них в самоотчётах про субъективное воспри- ятие предлагаемых запахов характеризовали их как «активирующие», «возбуждающие» [11]. Таким об- разом, учитывая сказанное выше, можно резюми- ровать, что наблюдаемый феномен снижения мощ- Т а б л и ц а 1. Средние ранги изменений уровней когерентности (УК) колебаний β2-субдиапазона ЭЭГ при восприятии испытуемыми запахов эфирных масел Т а б л и ц я 1. Середні ранги змін рівнів когерентності коливань β2-субдіапазону ЕЕГ під час сприйняття обстежуваними запахів ефірних олій Пары отведений Средний ранг Пары отведений Средний ранг Пары отведений Средний ранг Пары отведений Средний ранг Fp1 – Fp2 1247 Fp2 - P3 1444 P3 - O1 1414 P4 - T4 1220 Fp1 – P3 1546 * Fp2 - P4 1441 P3 - O2 1492 O1 - O2 1524 Fp1 – P4 1421 Fp2 - O1 1457 P3 - T3 1230 O1 - T3 1277 Fp1 – O1 1450 Fp2 - O2 1424 P3 - T4 1566 * O1 - T4 1433 Fp1 – O2 1320 Fp2 - T3 1464 P4 - O1 1439 O2 - T3 1563 * Fp1 – T3 1371 Fp2 - T4 1301 P4 - O2 1403 O2 - T4 1378 Fp1 – T4 1391 P3 - P4 1439 P4 - T3 1553 * T3 - T4 1400 П р и м е ч а н и я. Изменения УК вычислялись как разности значений этого показателя во время восприятия запахов и в исходном состоянии, отнесенные к значению исходного УК. Процедура ранжирования проводилась по данным всех индивидуальных экспериментов; в таблице представлены средние ранги для каждой пары отведений. Звездочками обозначены пары отведений, для которых изменения УК были максимальными (статистически значимое различие при попарных сравнениях с наименьшими значениями). Т а б л и ц а 2. Суммарные ранги изменений уровней когерентности β2-колебаний ЭЭГ при восприятии тестируемыми запахов эфирных масел Т а б л и ц я 2. Сумарні ранги змін рівнів когерентності β2- коливань ЕЕГ під час сприйняття обстежуваними запахів ефірних олій Отведение Суммарные ранги Fp1 9746 Fp2 9778 P3 10129 P4 9915 O1 9993 O2 10105 T3 9857 T4 9688 ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВОСПРИЯТИИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 176 ности θ2-диапазона при восприятии ольфакторых раздражителей нуждается в последующем изуче- нии. Кроме того, представляет интерес некоторое воз- растание НСМ θ1-диапазона во фронтальных зо- нах. Оно сопровождалось повышением уровня про- странственной синхронизации в этих же областях. Учитывая тот факт, что именно передние области коры считаются существенной частью структур- ного субстрата механизмов селективного внима- ния [18, 20] и памяти [21], можно предположить, что возрастание доли колебаний θ1-диапазона в суммарной ЭЭГ связано с активацией указанных механизмов. Сравнительно небольшая интенсив- ность этих изменений (отсутствие прироста нату- ральных значений СМ) может быть объяснена сле- дующим образом. В литературе упоминалось, что существенное возрастание амплитуды θ-колебаний сопровождало выполнение специализированных задач, направленных на активное привлечение ме- ханизмов селективного внимания и памяти. В на- ших же опытах таких задач перед тестируемыми не ставилось, а следовательно, степень вовлечения указанных механизмов была невысокой. Согласно полученным нами результатам, осо- бенности изменений СМ разных частотных суб- компонентов α-ритма во время восприятия запахов растительных ЭМ свидетельствуют о возможности наличия двух функционально различных составля- ющих в этом компоненте ЭЭГ. Как уже указывалось, действие ольфакторных раздражителей приводило к уменьшению СМ α1- и α2-субдиапазонов ЭЭГ во всех отведениях (рис. 2). Подобная α-десинхронизация, видимо, являет- ся выражением неспецифической активации нео- кортекса, связанной с сенсорной стимуляцией, причем некоторые авторы уменьшение мощности низкочастотного α-ритма связывают с активацией механизмов внимания [21]. Подобное предположе- ние согласуется с описанной выше интерпретацией изменений СМ θ1-диапазона во фронтальных отве- дениях. Динамика же СМ высокочастотной составляю- щей α-ритма оказалась обратной. Следует отме- тить, что в наших опытах модуляция α3-диапазо- на оказалась более сходной с таковой β-ритма ЭЭГ, чем остальных поддиапазонов α-ритма. Считается, что усиление высокочастотных колебаний в соста- ве ЭЭГ связано с активацией когнитивных меха- низмов [22]. Парадигма наших тестов требовала от испытуемых относительно высокоуровневого се- мантического анализа предлагаемых раздражите- лей, а следовательно, и вовлечения ассоциативных областей неокортекса. Это, вероятно, и отражалось в возрастании СМ β2-активности в лобно-височ- ных областях. Доминирование же в данном случае активации затылочных областей коры (судя по из- менениям СМ α3- и β1-диапазонов) может рассма- триваться как несколько парадоксальный эффект – привлечение к анализу обонятельной информации неокортикальных областей зрительного анализато- ра. Следует отметить, что правая затылочная об- ласть занимала второе место по интенсивности прироста когерентности после левой теменной об- ласти (табл. 2). Интересно, что участие затылочных областей в обработке обонятельной информации было показано и в томографических исследовани- ях [3]. Полагают, что это может являться отражени- ем формирования мысленных зрительных образов, связанных с действием одорантов. Необходимо отметить, что прирост СМ высоко- частотных колебаний ЭЭГ, хоть и менее интенсив- ный, происходил и во время предъявления обследу- емым контрольного «стимула» (рис. 1). Возможным объяснением данного факта, по нашему мнению, могла быть когнитивная установка на детекцию за- паха, сформированная у испытуемых перед нача- лом эксперимента, вследствие чего церебральные механизмы “искали” ожидаемый раздражитель в сенсорном потоке даже при отсутствии реальных стимулов. В этом аспекте вызывают интерес дан- ные о влиянии когнитивной установки на харак- тер субъективного восприятия обонятельных раз- дражителей [23]. Вероятно, что подобная ситуация могла иметь место и в наших исследованиях. Суб- стратом описанного процесса могла быть актива- ция механизмов нисходящего контроля, которая, как считает Сергин [24], формирует определенный сенсорный “прогноз” и обусловливает генерацию соответствующих специфических паттернов элек- трической активности, связанных с передачей вли- яний верхних «этажей» ЦНС на нижние. Интересно также в этом плане упомянуть и работу Майберга и соавт. [25]. Согласно результатам указанной ра- боты эффект плацебо в медицине обусловлен мо- дуляцией активности некоторых кортикальных и субкортикальных структур со стороны «вышерас- положенных» отделов коры. В числе таких струк- тур-мишеней в цитируемой работе назывались, в частности, лимбические структуры (префронталь- ная кора, инсула и др.), которые принимают уча- стие и в анализе обонятельной информации. А. А. ЧЕРНИНСКИЙ, И. Г. ЗИМА, Н. Е. МАКАРЧУК и др. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 1 77 Еще одним выявленным нами феноменом, связан- ным с ольфакторной активацией головного мозга человека, было увеличение уровня пространствен- ной синхронизации колебаний высокочастотной об- ласти ЭЭГ во многих парах отведений с участием всех исследуемых областей неокортекса (рис. 2). Количественный анализ изменений УК осцилля- ций β2-диапазона (табл. 1, 2) свидетельствовал о том, что максимальный прирост уровня простран- ственной синхронизации ЭЭГ происходил в левой теменно-височной области. Функциональное до- минирование указанных областей коры при вос- приятии обонятельных раздражителей было так- же показано с использованием методик выявления источников вызванных магнитных полей (magnetic source imaging) [26] и регистрации вызванных хе- мосенсорных потенциалов [27]. Кроме того, увели- чение когерентности в высокочастотной области спектра ЭЭГ некоторые исследователи связыва- ют с процессами взаимодействия неокортикаль- ных представительств разных анализаторных си- стем. При этом указывается, что доминантная роль в данных процессах принадлежит именно темен- но-височным зонам [28]. Таким образом, вполне возможно предположить, что зарегистрированные нами одорантзависимые изменения УК высокочас- тотных колебаний ЭЭГ могли быть проявлением процессов взаимодействия неокортикального пред- ставительства обонятельного анализатора с соот- ветствующими структурами других анализаторов. Такое взаимодействие, вероятно, связано с форми- рованием семантического образа на основе полу- ченной сенсорной информации. Следует отметить, что в данном случае наблюдалось доминирование активации левого полушария головного мозга, ко- торое в большей степени задействовано в вербаль- но обусловленные процессы. При анализе одорантзависимых изменений ЭЭГ интересно сравнить динамику показателей локаль- ной и дистантной синхронизации колебаний ЭЭГ высокочастотной области спектра во время предъ- явления контрольного и реального ольфакторного стимулов. Возрастание СМ таких осцилляций было общим для обоих экспериментальных условий. В то же время увеличение УК наблюдалось только при восприятии запахов ЭМ (рис. 1; 2). На основа- нии этого можно заключить, что изменения СМ ча- стично связаны с неспецифическими сенсорными процессами, обусловленными активацией механиз- мов детекции запахов в воздухе, тогда как измене- ния УК отображают процессы анализа реально по- ступающей сенсорной информации. Таким образом, результаты проведенного иссле- дования позволили обнаружить ряд проявлений ак- тивации церебральных систем человека, связанных с обработкой обонятельной информации и, веро- ятно, отражающих некоторые процессы интермо- дальной интеграции. А. О. Чернінський1, І. Г. Зима1, М. Ю. Макарчук1, Н. Г. Піс- корська1, С. А.  Крижановський1 ЗМІНИ ЕЕГ ЛЮДИНИ ПРИ НАПРАВЛЕНОМУ СПРИЙНЯТТІ ТА АНАЛІЗІ НЮХОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ 1 Київський національний університет імені Тараса Шевченка Р е з ю м е Реєстрували ЕЕГ у дорослих випробуваних при сприйнятті запахів рослинних ефірних олій в умовах направленої ува- ги. Як показано, сприйняття нюхової інформації навіть у ви- падках невисокої інтенсивності запахів, що не викликають аверсивних ефектів, пов’язано з помітними змінами харак- теристик ЕЕГ. Зниження спектральної потужності низько- частотних компонентів ЕЕГ (6–10 Гц) свідчило про реакції неспецифічної ЕЕГ-активації, зумовленої сенсорною сти- муляцією. Окрім того, спостерігалося зростання спектраль- ної потужності відносно високочастотних складових ЕЕГ (11–25 Гц), найбільш виражене в потиличних регіонах нео- кортексу. Сприйняття запахів ефірних олій також супровод- жувалося зростанням когерентності коливань ЕЕГ, най- більш інтенсивним у β2-диапазоні (20–25 Гц). Такі зміни були максимальними в лівій скронево-тім’яній ділянці, що розцінюється як свідчення особливої ролі цих ділянок кори в процесах взаємодії неокортикального представництва нюхового аналізатора з відповідними структурами інших аналізаторних систем. Робиться припущення, що така вза- ємодія необхідна для побудови семантичного образу аналі- зуємих стимулів. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Н. Е. Макарчук, А. В. Калуев, Обоняние и поведение, КСФ, Киев (2000). 2. D. H. Zald, J. V. Pardo, “Emotion, olfaction and the human amygdala: Amygdala activation during aversive olfactory stimulation,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94, No. 8, 4119-4124 (1997). 3. А. Qureshy, R. Kawasama, M. B. Imran, et al., “Functional mapping of human brain in olfactory processing: A PET study,” J. Neurophysiol., 84, No. 3, 1656-1666 (2000). 4. К. В. Судаков, “Системная организация функций человека: теоретические аспекты”, Успехи физиол. наук, 31, № 1, 81- 96 (2000). ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВОСПРИЯТИИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 178 5. T. S. Lorig, ”Human EEG and odor response,” Progr.  Neurobiol., 33, Nos. 5/6, 387-398 (1989). 6. G. N. Martin, “Human electroencephalographic (EEG) response to olfactory stimulation: Two experiments using the aroma of food,” Int.  J.  Psychophysiol., 30, No. 1, 287-302 (1998). 7. С. А. Крижановський, І. Г. Зима, М. Ю. Макарчук та ін.,“Стан уваги та електрофізіологічні показники діяльності мозку людини при дії запаху ефірної олії лимону”, Фізика  живого (Біофізика і далі), 12, № 1, 111-120 (2000). 8. І. Г. Зима, С. А. Крижановський, Н. Г. Піскорська та ін., “ЕЕГ-характеристики стану спокою людини в умовах одорації ефірними оліями меліси та лимону”, Наук.  вісн.  Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки, № 7, 30-34 (2005). 9. Н. Е. Свидерская, Т. А. Королькова, “Пространственная синхронизация электрических процессов мозга: проблемы и решения”, Журн.  высш.  нерв.  деятельности, 47, № 5, 792-811 (1997). 10. Ю. К. Корнилов, “Особенности приемов описания в зависимости от описываемого объекта”, в кн.: Психологические проблемы рационализации деятельности, ЯрГУ, Ярославль (1979), с. 28-41. 11. А. А. Чернинский, И. Г. Зима, Н. Е. Макарчук и др., “Особенности субъективной оценки человеком запахов растительных эфирных масел,” Нейронауки, № 2, 26-28 (2002). 12. І. Г. Зима, С. А. Крижановський, А. О. Чернінський, “Зміни в ЕЕГ людини при сприйнятті запахів залежно від ступеня їх суб’єктивної приємності чи неприємності”, Вісн.  Київ.  нац. ун-ту, Сер. Біологія, Вип. 36, 31-35 (2002). 13. І. Г. Зима, А. О. Чернінський, Н. Г. Піскорська, С. А. Кри- жановський, “Залежність змін дистантної синхронізації ЕЕГ при сприйнятті гедонічно оцінених запахів від рівня емоційної стійкості людини”, Вісн. Київ.  нац.  ун-ту, Сер.  Біологія, Вип. 39, 30-31 (2003). 14. А. О. Чернінський, І. Г. Зима, М. Ю. Макарчук та ін., “Обумовлення різних патернів активації автономної нервової системи людини характером суб’єктивної оцінки рослинних ароматів”, Вісн.  Київ.  нац.  ун-ту  ім.  Тараса  Шевченка, Сер. Проблеми регуляції фізіол. функцій, № 11, 4-6 (2006). 15. Т. Е. Міщук, Залежність  індивідуально-типологічних  властивостей  та  ефективності  розумової  діяльності  від  рівня  активації  мозку  (електроенцефалографічне  обстеження), Афтореф. дис. ... канд. біол. наук, Київ (1995). 16. O. S. Vinogradova, V. F. Kitchigina, and C. I. Zenchenko, “Pacemaker neurons of the forebrain medical septal area and theta rhythm of the hippocampus,” Membrane Cell Biol., 11, No. 6, 715-725 (1998). 17. R. S. Sainsbury, “Hippocampal theta: a sensory-inhibition theory of function,” Neurosci. Biobehav. Rev., 22, No. 2, 237- 241 (1998). 18. Р. Наатанен, Внимание  и  функции  мозга, Изд-во МГУ, Москва (1998). 19. М. Н. Русалова, М. Б. Костюнина, “Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов,” Физиология человека, 25, № 5, 50-56 (1999). 20. Р. И. Мачинская, “Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор),” Журн.  высш. нерв. деятельности, 53, № 2, 133-150 (2003). 21. W. Klimesch, “EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis,” Brain Res. Rev., 29, Nos. 2/3, 169-195 (1999). 22. В. Н. Кирой, Механизмы  формирования  функционального  состояния мозга человека, Изд-во РГУ, Ростов н/Д (1991). 23. R. Herz and J. von Clef, “The influence of verbal labeling on the perception of odors: Evidence for olfactory illusions?” Perception, 30, No. 3, 381-391 (2001). 24. В. Я. Сергин, “Перцептивное связывание сенсорных событий: гипотеза объемлющих характеристик,” Журн.  высш. нерв. деятельности, 52, № 6, 645-655 (2002). 25. H. S. Mayberg, J. S. Silva, S. K. Brannan, et al., “The functional neuroanatomy of the placebo effect,” Am.  J.  Psychiat., 159, No. 5, 728-737 (2002). 26. G. Kobal and B. Kettenman, “Olfactory functional imaging and physiology,” Int.  J.  Psychophysiol., 36, No. 2, 157-163 (2003). 27. B. M. Pause and K. Krauel, “Chemosensory event-related potentials (CSERP) as a key to the psychology of odors,” Int.  J. Psychophysiol., 36, No. 2, 105-122 (2000). 28. A. von Stein and J. Sarnthein, “Different frequencies for different scales of cortical integration: from local gamma to long range alpha/theta synchronization,” Int. J. Psychophysiol., 38, No. 3, 301-313 (2000). А. А. ЧЕРНИНСКИЙ, И. Г. ЗИМА, Н. Е. МАКАРЧУК и др.

Изменения ЭЭГ человека при направленном восприятии и анализе обонятельной информации

Репозитарії

Схожі ресурси