Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ
В хронических опытах на двух бодрствующих кошках исследовали динамику отношения спектральной плотности мощности (СПМ) альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ, а также импульсную активность дофаминергических (ДА-) нейронов вентрального тегментума во время сеансов обратной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ (ЭЭ...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2009
|
| Назва видання: | Нейрофизиология |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68295 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ / А.М. Куличенко, Ю.О. Фокина, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 235-240. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-68295 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-682952019-05-25T20:37:33Z Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ Куличенко, А.М. Фокина, Ю.О. Павленко, В.Б. В хронических опытах на двух бодрствующих кошках исследовали динамику отношения спектральной плотности мощности (СПМ) альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ, а также импульсную активность дофаминергических (ДА-) нейронов вентрального тегментума во время сеансов обратной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ (ЭЭГ–ОС). Тренинги проводили в рамках методики, аналогичной используемой в сеансах ЭЭГ–ОС для человека. Уровень звукового шумового сигнала, предъявляемого животному, уменьшался при увеличении отношения СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ в затылочном отведении. В контрольных реализациях изменения уровня звукового сигнала не зависели от модуляции текущей ЭЭГ. Обнаружено, что животные условнорефлекторно обучались связывать изменения громкости звукового сигнала и мощности ритмов ЭЭГ и управлять последними; высокая громкость звука, очевидно, воспринималась как фактор дискомфорта. Отношение СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма при проведении сеансов ЭЭГ–ОС изменялось за счет некоторого увеличения СПМ альфа-ритма и заметного снижения СПМ тета-ритма. Параллельно с такими изменениями происходило усиление импульсной активности ДА-нейронов. Обсуждаются возможные механизмы участия церебральной ДА-системы в формировании эффектов сеансов ЭЭГ–ОС. У хронічних дослідах на двох котах у стані неспання досліджували динаміку відношення спектральної щільності потужності (СЩП) альфа-ритму/СЩП тета-ритму ЕЕГ, а також імпульсну активність дофамінергічних (ДА-) нейронів вентрального тегментума під час сеансів зворотного зв’язку (ЗЗ) за характеристиками ЕЕГ (ЕЕГ–ЗЗ). Тренінги проводили у межах моделі, що була аналогічною використаній у сеансах ЕЕГ–ЗЗ для людини. Рівень звукового шумового сигналу, пред’явленого тварині, зменшувався при збільшенні відношення СЩП альфа-ритму/СЩП тета-ритму в потиличному відведенні. У контрольних реалізаціях зміни рівня звукового сигналу не залежали від модуляції поточної ЕЕГ. Виявлено, що тварини умовнорефлекторно навчалися пов’язувати зміни гучності звукового сигналу із потужністю ритмів ЕЕГ і керувати останніми; висока гучність звуку, очевидно, сприймалась як фактор дискомфорту. Відношення СЩП альфа-ритму/СЩП тета-ритму при проведенні сеансів ЕЕГ–ЗЗ змінювалося за рахунок деякого збільшення СЩП альфа-ритму та помітного зниження СЩП тета-ритму. Паралельно з такими змінами відбувалося посилення імпульсної активності ДА-нейронів. Обговорюються можливі механізми участі церебральної ДА-системи у формуванні ефектів сеансів ЕЕГ–ЗЗ. We examined the dynamics of the ratios of spectral power densities (SPDs) of the alpha vs theta rhythms (α/θ ratio). of EEG and of the spiking frequency of supposedly dopaminergic (DA) neurons of the ventral tegmentum in the course of neurofeedback sessions directed toward changes in the EEG characteristics. Trainings were performed using techniques analogous to that used in neurofeedback sessions in humans. 2009 Article Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ / А.М. Куличенко, Ю.О. Фокина, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 235-240. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68295 612.822.3+612.825.5 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
В хронических опытах на двух бодрствующих кошках исследовали динамику отношения спектральной плотности мощности (СПМ) альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ, а также импульсную активность дофаминергических (ДА-) нейронов вентрального тегментума во время сеансов обратной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ (ЭЭГ–ОС). Тренинги проводили в рамках методики, аналогичной используемой в сеансах ЭЭГ–ОС для человека. Уровень звукового шумового сигнала, предъявляемого животному, уменьшался при увеличении отношения СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ в затылочном отведении. В контрольных реализациях изменения уровня звукового сигнала не зависели от модуляции текущей ЭЭГ. Обнаружено, что животные условнорефлекторно обучались связывать изменения громкости звукового сигнала и мощности ритмов ЭЭГ и управлять последними; высокая громкость звука, очевидно, воспринималась как фактор дискомфорта. Отношение СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма при проведении сеансов ЭЭГ–ОС изменялось за счет некоторого увеличения СПМ альфа-ритма и заметного снижения СПМ тета-ритма. Параллельно с такими изменениями происходило усиление импульсной активности ДА-нейронов. Обсуждаются возможные механизмы участия церебральной ДА-системы в формировании эффектов сеансов ЭЭГ–ОС. |
| format |
Article |
| author |
Куличенко, А.М. Фокина, Ю.О. Павленко, В.Б. |
| spellingShingle |
Куличенко, А.М. Фокина, Ю.О. Павленко, В.Б. Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ Нейрофизиология |
| author_facet |
Куличенко, А.М. Фокина, Ю.О. Павленко, В.Б. |
| author_sort |
Куличенко, А.М. |
| title |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ |
| title_short |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ |
| title_full |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ |
| title_fullStr |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ |
| title_full_unstemmed |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ |
| title_sort |
изменения ээг-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ээг |
| publisher |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| publishDate |
2009 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68295 |
| citation_txt |
Изменения ЭЭГ-ритмов и импульсной активности стволовых дофаминергических нейронов кошки при проведении сеансов обратной связи по характеристикам ЭЭГ / А.М. Куличенко, Ю.О. Фокина, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 235-240. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| series |
Нейрофизиология |
| work_keys_str_mv |
AT kuličenkoam izmeneniâéégritmoviimpulʹsnojaktivnostistvolovyhdofaminergičeskihnejronovkoškipriprovedeniiseansovobratnojsvâzipoharakteristikaméég AT fokinaûo izmeneniâéégritmoviimpulʹsnojaktivnostistvolovyhdofaminergičeskihnejronovkoškipriprovedeniiseansovobratnojsvâzipoharakteristikaméég AT pavlenkovb izmeneniâéégritmoviimpulʹsnojaktivnostistvolovyhdofaminergičeskihnejronovkoškipriprovedeniiseansovobratnojsvâzipoharakteristikaméég |
| first_indexed |
2025-07-05T18:08:27Z |
| last_indexed |
2025-07-05T18:08:27Z |
| _version_ |
1836831377016750080 |
| fulltext |
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3 235
УДК 612.822.3+612.825.5
А. М. КУЛИЧЕНКО1, Ю. О. ФОКИНА1, В. Б. ПАВЛЕНКО1
ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ-РИТМОВ И ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ СТВОЛОВЫХ
ДОФАМИНЕРГИЧЕСКИХ НЕЙРОНОВ КОШКИ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ СЕАНСОВ
ОБРАТНОЙ СВЯЗИ ПО ХАРАКТЕРИСТИКАМ ЭЭГ
Поступила 08.06.09
В хронических опытах на двух бодрствующих кошках исследовали динамику отноше-
ния спектральной плотности мощности (СПМ) альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ, а
также импульсную активность дофаминергических (ДА-) нейронов вентрального тег-
ментума во время сеансов обратной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ (ЭЭГ–ОС).
Тренинги проводили в рамках методики, аналогичной используемой в сеансах ЭЭГ–ОС
для человека. Уровень звукового шумового сигнала, предъявляемого животному, умень-
шался при увеличении отношения СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ в затылоч-
ном отведении. В контрольных реализациях изменения уровня звукового сигнала не
зависели от модуляции текущей ЭЭГ. Обнаружено, что животные условнорефлекторно
обучались связывать изменения громкости звукового сигнала и мощности ритмов ЭЭГ
и управлять последними; высокая громкость звука, очевидно, воспринималась как фак-
тор дискомфорта. Отношение СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма при проведении сеан-
сов ЭЭГ–ОС изменялось за счет некоторого увеличения СПМ альфа-ритма и заметного
снижения СПМ тета-ритма. Параллельно с такими изменениями происходило усиление
импульсной активности ДА-нейронов. Обсуждаются возможные механизмы участия
церебральной ДА-системы в формировании эффектов сеансов ЭЭГ–ОС.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: обратная связь по характеристикам ЭЭГ, спектральная
плотность мощности ритмов ЭЭГ, дофаминергические нейроны, вентральный тег-
ментум.
1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
Симферополь (АР Крым, Украина).
Эл. почта: kulichenkoa@mail.ru (А. М. Куличенко).
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время достаточно распространен-
ным средством коррекции ряда поведенческих рас-
стройств и нарушений функционирования ЦНС
стали процедуры с использованием метода обрат-
ной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ (нейро-
терапии, neurofeedback, ЭЭГ–ОС). Данный метод
воздействия на массовую электрическую актив-
ность ЦНС человека и его психофизиологическое
состояние является неинвазивным и во многих слу-
чаях весьма эффективным. В зависимости от харак-
тера и выраженности неврологических нарушений
в ходе сеансов ЭЭГ–ОС модификации подвергают-
ся те или иные ритмы ЭЭГ; выраженность сдвигов
коррелирует с определенными видами поведенче-
ских проявлений [1].
В то же время необходимо признать, что приме-
нение ЭЭГ–ОС в значительной степени базирует-
ся на эмпирических подходах, а нейрофизиологи-
ческие механизмы корригирующего действия этого
метода остаются практически неизученными [2]. В
данном аспекте, видимо, особого внимания заслу-
живают влияния подобных процедур на аминерги-
ческие системы мозга. Эти системы, как известно,
играют ключевую роль в запуске и контроле ряда
критически важных поведенческих феноменов, а
их состояние специфически связано с характери-
стиками определенных ритмов ЭЭГ [3–5]. Так, в
наших предыдущих исследованиях [5] было по-
казано, что активность дофаминергических (ДА-)
нейронов вентрального тегментума (ВТ) проявля-
ет существенную положительную корреляцию со
спектральной плотностью мощности (СПМ) аль-
фа-ритма ЭЭГ коры мозга кошки. С учетом это-
го логично предполагать, что изменения состоя-
ния ДА-нейронов ВТ будут играть определенную
роль в формировании эффектов сеансов ЭЭГ–ОС.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3236
По этому мы попытались проанализировать изме-
нения ЭЭГ и активности ДА-нейронов ВТ в ходе
сеансов ЭЭГ–ОС, направленных на увеличение от-
ношения СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма ЭЭГ
у бодрствующих кошек.
МЕТОДИКА
Исследование было выполнено на двух кошках
(самце и самке) массой 3.0 и 2.5 кг. Животных
предварительно оперировали под общим наркозом
(нембутал, 40 мг/кг, внутрибрюшинно) с соблюде-
нием принципов асептики и антисептики, вживляя
направляющую канюлю из нержавеющей стали,
кончик которой располагался на расстоянии 5 мм
над областью ВТ. Область отведения нейронной ак-
тивности соответствовала стереотаксическим коор-
динатам А +4; L 0…2; Н 4…5; именно в этой зоне
расположены в наибольшем количестве ДА-нейро-
ны. ЭЭГ отводили монополярно; четыре активных
электрода располагали над лобной, затылочной (по
сагиттальной линии) и правой и левой височными
областями коры, а референтный электрод – в лоб-
ной пазухе. Электроды фиксировали с помощью
быстротвердеющей пластмассы и соединяли с кон-
тактами миниатюрного разъема, также закреплен-
ного на черепе. Разъем мог соединяться с энцефа-
лографом тонким гибким кабелем, что позволяло
регистрировать ЭЭГ у бодрствующего животного.
Через двое-трое суток после операции состояние
животного позволяло приступать к проведению се-
ансов ЭЭГ–ОС. Импульсную активность нейронов
ВТ и ЭЭГ регистрировали у бодрствующих кошек в
состоянии двигательного покоя. Для отведения ак-
тивности отдельных нейронов использовали под-
вижный металлический электрод (диаметр 12 мкм)
в стеклянной изоляции с кончиком, заточенным по-
добно инъекционной игле. Исследуемые нейроны
квалифицировали как предположительно ДА-клет-
ки соответственно их локализации в стволе мозга,
относительно низкочастотной фоновой импульс-
ной активности (ФИА) – не выше 8 с–1 в состоянии
спокойного бодрствования животного, полифазно-
сти потенциалов действия и их большой продол-
жительности (2.5–5.0 мс) в условиях внеклеточно-
го отведения [6]. ЭЭГ-сигналы через интерфейс,
выполненный на базе сдвоенного трехканального
10-разрядного аналого-цифрового преобразовате-
ля, поступали на вход компьютера. ЭЭГ подверга-
ли стандартному спектральному анализу, выделяя
следующие частотные компоненты: 1–3, 4–7, 8–13,
14–30 и 31–48 Гц (дельта-, тета-, альфа-, бета- и
гамма-ритмы соответственно) и рассчитывая теку-
щие значения их СПМ (мкВ2/Гц).
Сеансы ЭЭГ–ОС проводили по следующей схе-
ме: регистрация фоновых показателей, подача зву-
кового сигнала ОС («белый» шум, 1–5-я мин воз-
действия), последействие (6-я мин). Управляемым
параметром являлась интенсивность шума, кото-
рая менялась в пределах 50–80 дБ в зависимости от
значений отношения СПМ альфа-ритма/СПМ тета-
ритма в сагиттальном локусе затылочного отведения
(сеансы действия, экспериментальная серия). Чем
бóльшим было значение данного соотношения мощ-
ностей указанных ритмов ЭЭГ, тем меньшую гром-
кость имел «белый» шум. Согласно наблюдениям
поведенческих проявлений высокая громкость «бе-
лого» шума являлась фактором, беспокоящим живот-
ное и, видимо, в определенной степени неприятным
для него. Для успешного выделения из сигнала ЭЭГ
основных частотных диапазонов и удаления шумо-
вых составляющих использовался цифровой фильтр
Баттерворта четвертого порядка. Значения громко-
сти сигнала ОС обновлялись каждые 10 мс.
Вначале добивались того, чтобы животное начи-
нало связывать значения управляемого параметра
ЭЭГ (СПМ альфа-ритма/СПМ тета-ритма) с уров-
нем шума, проводя 50–70 сеансов обучения без ре-
гистрации импульсной активности стволовых ней-
ронов, а затем приступали к проведению сеансов,
при которых параллельно регистрировали и ЭЭГ, и
активность нейронов ВТ.
После семи–10 таких сеансов начинали прово-
дить плацебо-сеансы (контрольная серия). В этой
серии уровень громкости звукового сигнала не был
связан с паттерном текущей ЭЭГ; применялись зву-
ковые сигналы записей, которые были сделаны ра-
нее. В ходе регистрации активности каждого ней-
рона стремились проводить один сеанс действия
и один плацебо-сеанс. Если во время регистрации
активности одного нейрона осуществляли сначала
сеанс действия, а затем плацебо-сеанс, то при за-
писи импульсной активности следующего нейрона
последовательность была обратной. Такая органи-
зация эксперимента была применена для более чет-
кого выявления различия в реакциях одних и тех же
нейронов в условиях действия звуковых сигналов,
которые находились в зависимости от рисунка те-
кущей ЭЭГ животного (экспериментальная серия)
или менялись хаотично (контрольная серия), и од-
новременной оценки возможного вклада активно-
А. М. КУЛИЧЕНКО, Ю. О. ФОКИНА, В. Б. ПАВЛЕНКО
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3 237
сти исследуемых ДА-нейронов в формирование эф-
фектов ЭЭГ–ОС.
Дальнейшую обработку и анализ эксперимен-
тальных данных проводили с использованием про-
граммного пакета «STATISTICA–6.0». Различия в
ЭЭГ и активности ДА-нейронов ВТ при подаче жи-
вотному звукового сигнала, который зависел от ри-
сунка текущей ЭЭГ (экспериментальная серия) или
не находился в такой зависимости (контрольная се-
рия), оценивали с применением однофакторного
дисперсионного анализа (ANOVA). Значения ис-
следуемых показателей в ходе каждой минуты за-
писи нормировали относительно их фоновых зна-
чений, принятых за 100 %.
После завершения экспериментов животных
подвергали эвтаназии путем введения нембутала
в сверхдозе. Для контроля области отведения ней-
ронной активности изготавливали срезы мозга, ис-
пользуя общепринятую методику. Более подробно
ряд аспектов методики были описаны ранее [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Всего при параллельной регистрации активности
ДА-нейронов и ЭЭГ был проведен 41 сеанс ЭЭГ–
ОС и сделана 21 контрольная запись. Результаты,
полученные на двух животных, были объединены.
Анализ ЭЭГ показал, что в использованных экс-
периментальных условиях достоверным измене-
ниям подвергались только СПМ ритмов, зареги-
стрированных в затылочном отведении. В опытной
серии уровень отношения СПМ альфа-ритма/СПМ
тета-ритма в данном отведении возрастал по срав-
нению с контрольными значениями (см. рисунок,
А). При этом статистически значимые изменения
(P < 0.05) проявлялись начиная с 3-й мин (значения
отношений указанных ритмов в среднем составля-
ли 79.8 ± 2.2 % в контрольных регистрациях и 88.8 ±
± 1.9 % в экспериментальной серии). На 4-й мин
данные показатели равнялись 80.1 ± 2.1 и 96.5 ±
± 2.7, на 5-й мин – 82.2 ± 1.9 и 101.7 ± 2.7, а на
6-й мин – 82.7 ± 1.9 и 109.9 ± 2.3 % соответственно.
Обращает на себя внимание весьма высокий уро-
вень значимости различий (Р < 0.001) между пока-
зателями в экспериментальной и контрольной се-
риях, наблюдавшимися начиная с 4-й мин. Таким
образом, в пределах всех упомянутых временны́х
интервалов отношение СПМ альфа-ритма/СПМ
тета-ритма увеличивалось по сравнению с контро-
лем на 16–27 %.
Для выяснения природы наблюдаемых изме-
нений мы провели раздельный анализ динамики
СПМ альфа- и тета-ритмов, зарегистрированной в
затылочном отведении во время сеансов ЭЭГ–ОС.
Оказалось, что изменения интенсивности шумово-
го звукового сигнала, соответствующие модуляции
текущей ЭЭГ, обусловливают некоторый рост СПМ
альфа-ритма (см. рисунок, Б). Однако эти сдвиги
были не очень значительными, и изменения мощ-
ности указанного частотного диапазона колебаний
ЭЭГ становились статистически значимыми (Р <
< 0.05) лишь на 6-й мин, т. е. уже в период после-
действия подачи звукового сигнала (нормирован-
ная СПМ альфа-ритма в контрольной серии в дан-
ном временнóм интервале составляла в среднем
99.5 ± 1.7, а в экспериментальной серии – 104.4 ±
± 1.5 % фонового значения).
СПМ тета-ритма в отличие от СПМ альфа-ритма
демонстрировала противоположную динамику, т. е.
на протяжении сеансов ЭЭГ–ОС явно уменьшалась
(см. рисунок, В). Статистический анализ измене-
ний тета-активности позволил выявить значимые
изменения этого компонента начиная уже со 2-й
мин подачи звукового сигнала. Так, в пределах 2-й
мин СПМ тета-ритма составляла в контрольных ре-
ализациях в среднем 116.7 ± 2.5, в эксперименталь-
ной серии – 110.0 ± 1.8 % фонового значения. На
3-й мин эти показатели равнялись 118.1 ± 2.4 и
107.0 ± 1.7, на 4-й мин – 116.6 ± 2.7 и 102.4 ± 1.7,
на 5-й мин – 115.0 ± 2.5 и 99.8 ± 1.9 и на 6-й мин –
111.0 ± 2.3 и 99.6 ± 1.8 % соответственно (см. рису-
нок, В). В данном случае начиная с 3-й мин уровень
значимости различий между показателями экспе-
риментальной и контрольной серий был очень вы-
соким (Р < 0.001).
Таким образом, увеличение отношения СПМ
альфа-ритма/СПМ тета-ритма в затылочном отве-
дении при выполнении сеансов ЭЭГ–ОС проис-
ходило за счет некоторого увеличения СПМ аль-
фа-ритма и весьма значительного снижения СПМ
тета-ритма.
Усиление альфа-ритма у человека во время сеан-
сов ЭЭГ–ОС было обнаружено во многих исследо-
ваниях [7–9]. Так, Базанова и Штарк [8] сообщили
об увеличении и частоты, и мощности альфа-актив-
ности при проведении таких сеансов. Федотчев и
Ким [9] показали, что в результате ЭЭГ–ОС-проце-
дур наиболее выраженные и достоверные измене-
ния соответствуют усилению колебаний альфа-рит-
ма и ослаблению тета-активности, и предположили,
что подобные изменения электрической активности
ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ-РИТМОВ И ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ СТВОЛОВЫХ ДОФАМИНЕРГИЧЕСКИХ НЕЙРОНОВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3238
ся как один из наиболее характерных признаков
общего повышения функциональной активности
мозга [10]. Мы полагаем, что обучение животно-
го способности увеличивать отношение СПМ аль-
фа-ритма/СПМ тета-ритма в его ЭЭГ-активности
происходит условнорефлекторно, на основе влия-
ния положительного подкрепления. Таким подкреп-
лением в нашей модели являлось снижение гром-
кости звукового сигнала, вероятно, беспокоящего
животное. Это условнорефлекторное обучение и при-
водило к генерализованному повышению функцио-
нальной активности мозга животного, которое в пат-
терне текущей ЭЭГ отражалось как относительное и
абсолютное уменьшение мощности тета-ритма.
Во время сеансов ЭЭГ–ОС мы зарегистрирова-
ли активность 41 стволового нейрона. На основа-
нии упомянутых выше электрофизиологических
критериев данные нейроны были отнесены к ДА-
клеткам. Проведенный анализ позволил выявить
статистически значимые изменения активности
этих нейронов на протяжении сеансов ЭЭГ–ОС
(см. рисунок, Г). Уже с 1-й мин подачи звукового
сигнала частота разрядов ДА-нейронов как в экс-
периментальной серии, так и в контрольных реа-
лизациях снижалась. Данное снижение частоты
ФИА нейронов, вероятно, было связано с общим
изменением функционального состояния живот-
ного – развитием ориентировочной реакции на
включение звукового сигнала. Однако уже со
2-й мин действия такого сигнала частота ФИА ис-
следованных ДА-нейронов в опытной серии ста-
тистически значимо возрастала, в то время как в
Динамика среднегрупповых значений исследуемых показателей
ЭЭГ и активности дофаминергических (ДА-эргических)
нейронов во время сеансов обратной связи (ЭЭГ–ОС, 1) или их
имитации (2).
А – отношение спектральной плотности мощности (СПМ) альфа-
ритма к СПМ тета-ритма в затылочном отведении; Б – СПМ
альфа-ритма; В – СПМ тета-ритма; Г – частота импульсации
ДА-эргических нейронов вентрального тегментума. Данные
усреднены по 41 сеансу ЭЭГ–ОС и 21 плацебо-сеансу. По
оси абсцисс – время записи, мин; вертикальными линиями
ограничен интервал, в течение которого подавался шумовой
звуковой сигнал (ЗС); по оси ординат – нормированные
значения исследуемых показателей, % (за 100 % приняты
исходные уровни каждого из них). Звездочками отмечены
случаи достоверных различий по сравнению с контролем:
*P < 0.05; **P < 0.01; ***P < 0.001.
Динаміка середньогрупових значень досліджуваних показників
ЕЕГ та активності дофамінергічних нейронів під час сеансів
зворотного зв’язку (1) або їх імітації (2).
мозга лежат в основе общего релаксационного эф-
фекта ЭЭГ–ОС-влияний. Таким образом, тот факт,
что в наших исследованиях, проведенных на жи-
вотных, увеличение отношения СПМ альфа-ритма/
СПМ тета-ритма происходило в основном за счет
снижения СПМ тета-ритма, в целом согласуется с
результатами других авторов. Как было установле-
но, наибольшее число успешных реализаций ЭЭГ–
ОС (83 %) приходится на сеансы, направленные на
уменьшение испытуемыми мощности тета-актив-
ности [9]. При этом подавление такой относитель-
но медленноволновой активности рассматривает-
120
A
Б
В
Г
100
80
60
1
2
1
2
2
1
1
2
110
100
100
110
120
130
120
100
80
ЗС
%
%
%
%
фон
1 2 3 4 5 6 мин
А. М. КУЛИЧЕНКО, Ю. О. ФОКИНА, В. Б. ПАВЛЕНКО
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3 239
контрольных реализациях частота разрядов этих
нейронов в интервале с 3-й по 6-ю мин так и оста-
валась ниже исходной. Уровень значимости раз-
личий между частотой импульсации, зарегистри-
рованной в контрольной и экспериментальной
сериях, был весьма высоким (Р < 0.01 и Р < 0.001)
начиная со 2-й мин записи. Так, на протяжении
этой минуты частота разрядов ДА-нейронов в кон-
трольной серии составляла в среднем 87.4 ± 3.1 %
значений, характерных для фона, а в эксперимен-
тальной серии – 96.1 ± 2.0 %. На 3-й мин данные
величины равнялись 86.0 ± 3.1 и 106.9 ± 2.0, на 4-й
мин – 86.0 ± 3.1 и 110.2 ± 1.9, а на 5-й мин – 86.8 ±
± 3.12 и 109.0 ± 1.8 % соответственно. После
прекращения подачи звукового сигнала (на 6-й мин)
наблюдалось некоторое увеличение частоты актив-
ности ДА-нейронов в обеих сериях исследования
(до 96.5 ± 2.9 и 112.4 ± 1.8 % соответственно).
Таким образом, результаты наших исследова-
ний показали, что активность ДА-нейронов ВТ при
проведении сеансов ЭЭГ–ОС в целом увеличивает-
ся. Каковы же возможные механизмы участия ДА-
системы мозга в формировании эффектов ЭЭГ–ОС-
воздействий?
Известно, что ДА-система ВТ, модулируя актив-
ность нейронных сетей таламуса [11, 12], лимбиче-
ской системы [13] и коры больших полушарий [13,
14], участвует в запуске процессов, которые в конце
концов приводят к общему повышению синаптиче-
ской эффективности в данных сетях [15]. В паттер-
не текущей ЭЭГ это может проявляться как увели-
чение СПМ альфа-ритма. Так, в наших предыдущих
исследованиях на животных была обнаружена по-
ложительная связь уровня активности ДА-нейро-
нов ВТ с СПМ альфа-ритма ЭЭГ [5]. В то же вре-
мя значимых корреляций импульсации упомянутых
нейронов с СПМ тета-ритма в указанной работе вы-
явлено не было. В связи с этим логично предполо-
жить, что в формировании эффектов ЭЭГ–ОС при-
нимают участие не только ДА-система, но и другие
медиаторные системы мозга. Именно они и опре-
деляют изменения мощности тета-ритма. Иными
словами, мы не утверждаем, что эффекты сеансов
ЭЭГ–ОС связаны только (или преимущественно) с
взаимодействием ДА-нейронов и клеток неокортек-
са; мы не исключаем возможности воздействия дру-
гих модулирующих систем мозга как на активность
клеток коры, так и на активность ДА-нейронов ВТ.
Кроме того, нельзя исключить вероятности и
следующей цепи событий. Естественно, что во вре-
мя сеансов ЭЭГ–ОС у животного ритмы ЭЭГ могут
испытывать не только направленные, но и спон-
танные изменения. При этом в некоторые моменты
времени возможны такие ситуации, когда усилива-
ется альфа-ритм, а тета-ритм ослабляется; следо-
вательно, в рамках парадигмы наших опытов гром-
кость подаваемого звукового сигнала будет падать.
Такие снижения интенсивности «белого» шума со-
ответствуют эпизодам более комфортного состоя-
ния животного, что может сопровождаться усиле-
нием высвобождения эндогенных опиоидов [16].
Возбуждение опиоидных рецепторов, в свою оче-
редь, обусловливает пресинаптическое торможе-
ние тормозных входов ДА-нейронов и, таким обра-
зом, может обеспечивать усиление их активности.
Активация ДА-нейронов приводит к генерализо-
ванным изменениям функционального состояния
ЦНС, включающим в себя дополнительную актива-
цию церебральной системы вознаграждения и за-
пуск положительных эмоций [17]. Подобные сдви-
ги благоприятствуют формированию условного
рефлекса [18] и способствуют обучению животно-
го осуществлять управление ритмами своей ЭЭГ в
использованных условиях.
О. М. Куліченко1, Ю. О. Фокіна1, В. Б. Павленко1
ЗМІНИ ЕЕГ-РИТМІВ ТА ІМПУЛЬСНОЇ АКТИВНОСТІ
СТОВБУРОВИХ ДОФАМІНЕРГІЧНИХ НЕЙРОНІВ КОТА
ПРИ ПРОВЕДЕННІ СЕАНСІВ ЗВОРОТНОГО
ЗВ’ЯЗКУ ЗА ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ЕЕГ
1 Таврійський національний університет
ім. В. І. Вернад ського, Сімферополь (АР Крим, Україна).
Р е з ю м е
У хронічних дослідах на двох котах у стані неспання дослід-
жували динаміку відношення спектральної щільності по-
тужності (СЩП) альфа-ритму/СЩП тета-ритму ЕЕГ, а та-
кож імпульсну активність дофамінергічних (ДА-) нейронів
вентрального тегментума під час сеансів зворотного зв’яз-
ку (ЗЗ) за характеристиками ЕЕГ (ЕЕГ–ЗЗ). Тренінги про-
водили у межах моделі, що була аналогічною використаній
у сеансах ЕЕГ–ЗЗ для людини. Рівень звукового шумово-
го сигналу, пред’явленого тварині, зменшувався при збіль-
шенні відношення СЩП альфа-ритму/СЩП тета-ритму в
потиличному відведенні. У контрольних реалізаціях зміни
рівня звукового сигналу не залежали від модуляції поточної
ЕЕГ. Виявлено, що тварини умовнорефлекторно навчалися
пов’язувати зміни гучності звукового сигналу із потужніс-
тю ритмів ЕЕГ і керувати останніми; висока гучність звуку,
очевидно, сприймалась як фактор дискомфорту. Відношен-
ня СЩП альфа-ритму/СЩП тета-ритму при проведенні се-
ансів ЕЕГ–ЗЗ змінювалося за рахунок деякого збільшення
ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ-РИТМОВ И ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ СТВОЛОВЫХ ДОФАМИНЕРГИЧЕСКИХ НЕЙРОНОВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 3240
СЩП альфа-ритму та помітного зниження СЩП тета-рит-
му. Паралельно з такими змінами відбувалося посилення
імпульсної активності ДА-нейронів. Обговорюються мож-
ливі механізми участі церебральної ДА-системи у форму-
ванні ефектів сеансів ЕЕГ–ЗЗ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. T. H. Budzynski, “From EEG to neurofeedback,” in: Introduction
to Quantitative EEG and Neurofeedback, J. R. Evans,
A. Abarbanel (eds.), Acad. Press, Hardbound (1999), pp. 65-79.
2. М. Н. Пузин, О. С. Шубина, “Головная боль напряжения
и биоуправление”, в кн.: Биоуправление-4: теория и
практика, ЦЭРИС, Новосибирск (2002), с. 270-278.
3. J. F. Lubar, “Neocortical dynamics: implication for
understanding the role of neurofeedback and related techniques
for the enhancement of attentio,” Appl. Psychophysiol.
Biofeedback, 22, No. 2, 111-126 (1997).
4. О. И. Колотилова, А. М. Куличенко, Ю. О. Фокина и др.,
“Влияние стволовых структур головного мозга на паттерн
массовой электрической активности бодрствующих
кошек”, Уч. зап. ТНУ, 18 (57), № 2, 34-42 (2005).
5. Ю. О. Фокина, А. М. Куличенко, В. Б. Павленко, “Связь
между активностью дофаминергических нейронов
вентрального тегментума и спектральной мощностью
ритмов ЭЭГ бодрствующей кошки”, Нейрофизиология/
Neurophysiology, 40, № 4, 359-365 (2008).
6. S. L. Foote and J. H. Morrison, “Extrathalamic modulation of
cortical function,” Annu. Rev. Neurosci., 10, 67-95 (1987).
7. С. И. Сороко, Т. Ж. Мусуралиев, И. Н. Комаровер и др.,
“Коррекция нервно-психических дизадаптационных нару-
шений с помощью метода функционального биоуправле-
ния с ЭЭГ-обратными связями”, Физиология человека, 21,
№ 6, 14-28 (1995).
8. О. М. Базанова, М. Б. Штарк, “Биоуправление в
оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение
I. Сравнительный анализ биоуправления и обычной
исполнительской практики”, Физиология человека, 33,
№ 4, 24-32 (2007).
9. А. И. Федотчев, Е. В. Ким, “Коррекция психоэмоциональных
расстройств при беременности методом адаптивного
биоуправления с обратной связью по ЭЭГ”, Физиология
человека, 32, № 6, 28-32 (2006).
10. В. В. Гнездицкий, Обратная задача ЭЭГ и клиническая
электроэнцефалография, ТРТУ, Таганрог (2000).
11. F. H. Lopes da Silva, M. P. Witter, P. H. Boeijinga, et al.,
“Anatomic organization and physiology of the limbic cortex,”
Physiol. Rev., 70, No. 2, C453-C511 (1990).
12. B. Sterman, “Physiological origins and functional correlates
of EEG rhythmic activities: implication for self-regulation,”
Biofeedback Self-regul., 21, No. 1, C3-C33 (1996).
13. V. Doyere, F. Burette, C. Redini-Del Negro, et al., “Long-
term potentiation of hippocampal afferents and efferents to
prefrontal cortex: implications for associative learning,”
Neuropsychologia, 31, No. 10, C1031-C1053 (1993).
14. S. Laroche, T. M. Jay, and A. M. Thierry, “Long-term
potentiation in the prefrontal cortex following stimulation of
the hippocampal CAl/subicular region,” Neurosci. Lett., 114,
C184-C190 (1990).
15. Y. Y. Huang, E. Simpson, C. Kellendonk, et al., “Genetic
evidence for the bidirectional modulation of synaptic plasticity
in the prefrontal cortex by D1 receptors,” PNAS, 101, No. 9,
3236-3241 (2004).
16. E. G. Peniston and P. J. Kulkosky, “Alpha-theta brainwave
training and beta endorphin levels in alcoholics. Alcoholism:
Clinical and experimental results,” Alcohol. Clin. Exp. Res.,
13, No. 2, 271-279 (1989).
17. W. Schultz, “Neural coding of basic reward terms of animal
learning theory, game theory, microeconomics and behavioural
ecology,” Current Opin. Neurobiol., 14, No. 2, C139-C147
(2004).
18. В. М. Сторожук, Дофаминергическая модуляция нейронной
активности в коре головного мозга бодрствующего
животного, Наук. думка, Киев (2008).
А. М. КУЛИЧЕНКО, Ю. О. ФОКИНА, В. Б. ПАВЛЕНКО
|