Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов

В обзоре обобщены данные современных исследований, посвящённых индивидуальным особенностям пространственно-временны´х и амплитудных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) у человека. Приведено краткое описание ВП, характеристик их компонентов, источников генерации и функциональных коррелятов....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2009
Автори:	Коваленко, А.А., Павленко, В.Б.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2009
Назва видання:	Нейрофизиология
Теми:	Обзоры
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68305
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 336-356. — Бібліогр.: 212 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68305
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683052019-05-25T20:59:13Z Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Обзоры В обзоре обобщены данные современных исследований, посвящённых индивидуальным особенностям пространственно-временны´х и амплитудных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) у человека. Приведено краткое описание ВП, характеристик их компонентов, источников генерации и функциональных коррелятов. Анализируются возможные влияния эмоциональной значимости стимула и индивидуальных черт личности на амплитудно-временны´е характеристики ВП. Высказано предположение о ведущей роли аминергических систем мозга в формировании особенностей эмоционального реагирования, выраженности отдельных компонентов ВП и биологически детермини- рованных черт личности человека. В огляді узагальнені дані сучасних досліджень, присвячених індивідуальним особливостям просторово-часових та амплітудних характеристик викликаних ЕЕГ-потенціалів (ВП) у людини. Наведено короткий опис ВП, характеристик їх компонентів, джерел генерації та функціональних корелятів. Аналізуються можливі впливи емоційної значущості стимулу та індивідуальних рис особистості на амплітудно-часові характеристики ВП. Висловлено припущення про провідну роль амінергічних систем мозку у формуванні особливостей емоційного реагування, виразності окремих компонентів ВП і біологічно детермінованих рис особистості людини. This review generalizes the data of modern studies of individual peculiarities of the spatial/temporal and amplitude characteristics of evoked EEG potentials (EPs) in humans. A brief description of EPs, characteristics of their components, sources of generation, and functional correlates is presented. Possible effects of the emotional significance of the stimulus and of individual peculiarities of the personality on the amplitude/temporal characteristics of EPs are considered. It is supposed that the aminergic cerebral systems play a crucial role in the formation of peculiarities of emotional responses, expression of the definite EP components, and biologically determined features of the human personality. 2009 Article Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 336-356. — Бібліогр.: 212 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68305 612.822:547.918 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Обзоры Обзоры
spellingShingle	Обзоры Обзоры Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов Нейрофизиология
description	В обзоре обобщены данные современных исследований, посвящённых индивидуальным особенностям пространственно-временны´х и амплитудных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) у человека. Приведено краткое описание ВП, характеристик их компонентов, источников генерации и функциональных коррелятов. Анализируются возможные влияния эмоциональной значимости стимула и индивидуальных черт личности на амплитудно-временны´е характеристики ВП. Высказано предположение о ведущей роли аминергических систем мозга в формировании особенностей эмоционального реагирования, выраженности отдельных компонентов ВП и биологически детермини- рованных черт личности человека.
format	Article
author	Коваленко, А.А. Павленко, В.Б.
author_facet	Коваленко, А.А. Павленко, В.Б.
author_sort	Коваленко, А.А.
title	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_short	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_full	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_fullStr	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_full_unstemmed	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_sort	эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ээг-потенциалов
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2009
topic_facet	Обзоры
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68305
citation_txt	Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 336-356. — Бібліогр.: 212 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT kovalenkoaa émocionalʹnaâznačimostʹstimulaičertyličnostiotraženievpatternevyzvannyhéégpotencialov AT pavlenkovb émocionalʹnaâznačimostʹstimulaičertyličnostiotraženievpatternevyzvannyhéégpotencialov
first_indexed	2025-07-05T18:08:51Z
last_indexed	2025-07-05T18:08:51Z
_version_	1836831402206691328
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4336 ОБЗОРЫ УДК 612.822:547.918 А. А. КОВАЛЕНКО1, В. Б. ПАВЛЕНКО1 ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ: ОТРАЖЕНИЕ В ПАТТЕРНЕ ВЫЗВАННЫХ ЭЭГ-ПОТЕНЦИАЛОВ Поступил 12.06.09 В обзоре обобщены данные современных исследований, посвящённых индивидуальным особенностям пространственно-временны́х и амплитудных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) у человека. Приведено краткое описание ВП, характеристик их компонентов, источников генерации и функциональных коррелятов. Анализируются возможные влияния эмоциональной значимости стимула и индивидуальных черт лич- ности на амплитудно-временны́е характеристики ВП. Высказано предположение о веду- щей роли аминергических систем мозга в формировании особенностей эмоционального реагирования, выраженности отдельных компонентов ВП и биологически детермини- рованных черт личности человека. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: вызванные потенциалы, эмоции, черты личности, аминер- гические системы. 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: anna.kovalenco@gmail.com (А. А. Коваленко); pavlenkovb@crimea.edu (В. Б. Павленко). ВВЕДЕНИЕ В последние десятилетия регистрация вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) нашла широкое примене- ние в медицине, нейро- и психофизиологии как один из важных методов исследования мозговых механизмов высших психических функций челове- ка [1–3]. Благодаря весьма высокому временнóму и про- странственному разрешению метод регистрации ВП позволяет получить относительно подробную пространственно-временнýю картину потока элек- трических событий, возникающих в мозгу дó, во время и после выполнения того или иного психо- физиологического задания, давая таким образом экспериментатору возможность проследить за по- следовательными стадиями процесса переработки информации, связанного с подобными поведенче- скими феноменами. Согласно существующим пред- ставлениям, в любом ВП отражаются как процес- сы, связанные (исключительно либо в основном) с поступлением сенсорной информации (эти про- цессы обусловливают ранние, коротколатентные компоненты ответа), так и процессы переработки и хранения информации в церебральных системах, обеспечивающие принятие решения о реализации того или иного действия и собственно эту реали- зацию (такие процессы коррелируют с поздними длиннолатентными компонентами ответа) [4]. Цен- ность исследования ВП в существенной мере опре- деляется тем, что эта неинвазивная методика поз- воляет изучать нервные механизмы управления и отображать динамику активности мозга челове- ка с разрешающей способностью миллисекундно- го диапазона. Результаты нейропсихологических исследований свидетельствуют также о том, что определенные характеристики ВП могут служить информативным маркером уровня развития нерв- ной системы в целом, а также отражать развитие специфических когнитивных способностей [5]. В то же время следует признать, что широкое при- менение ВП в клинической и исследовательской практике во многом затрудняется их в целом высо- кой вариабельностью – как меж-, так и интеринди- видуальной. На амплитудно-временны́е параметры компо- нентов ВП оказывают влияние множество факто- ров. На наш взгляд, очень существенный вклад при НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 337 этом вносят индивидуально-психологические осо- бенности личности, а также эмоциональная окрас- ка стимула. Несмотря на значительное число работ в указанной области (см., например, обзоры [6, 7]), вопрос о связи паттерна и параметров ВП с теку- щим состоянием эмоциональной сферы и психоло- гическими характеристиками личности до насто- ящего времени остаётся в значительной степени открытым. С учетом этого в данном обзоре мы попытались обобщить некоторые результаты исследований, по- свящённых выявлению связей между характери- стиками ВП и эмоциональным содержанием стиму- ла, а также психологическими характеристиками личности. Приведено краткое описание основных видов ВП, характеристик их компонентов, веро- ятных источников генерации и возможного функ- ционального значения. В то же время результа- ты специализированных исследований, в которых в качестве стимульного материала использова- лись эмоциогенные изображения лицевой экспрес- сии эмоций, рассмотрены в ограниченной степени (см. обзоры [8, 9]). В обзор также не включены дан- ные исследований, посвящённых изучению аффек- тивных расстройств личности и нейрофизиологиче- ских аспектов эмоции страха (см. обзоры [10, 11]). ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВП ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ВП – это изменения массовых потенциалов (по- тенциалов поля) в любом отделе ЦНС, возникаю- щие под влиянием каких-либо детерминированных внешних или внутренних воздействий и находя- щиеся в относительно строгой временнóй связи с такими воздействиями [12]. Как полагают, корти- кальные ВП (ЭЭГ-ВП) в общем представляют со- бой суммарные проявления постсинаптических (преимущественно дендритных) потенциалов, ко- торые развиваются в обширных группах нейронов неокортекса, активируемых в пределах определен- ного периода времени [13]; участие других источ- ников генерации ВП (например, глиальной приро- ды) пока дискуссионно. В структуре ВП выделяют компоненты, для идентификации которых используют их амплитуд- но-временны́е характеристики (полярность, дли- тельность, латентный период – ЛП, амплитуду), а также пространственное распределение амплитуд ВП по поверхности головы (скальпу), связь с тем или иным событием (и/или с его характеристика- ми), связь с поведенческой задачей [3]. Как пра- вило, компоненты обозначают в соответствии с их полярностью (N – негативный и P – позитивный) и последовательностью появления (например, N1, P2). Для обозначения компонента также часто ис- пользуют приблизительный ЛП максимума (пика) данного компонента, измеряемый в миллисекундах (N100, P200 и др.). Собственно ЛП того или иного компонента (т. е. задержку его инициации относи- тельно момента предъявления стимула) установить с удовлетворительной точностью обычно затрудни- тельно, ибо моменты перехода одного компонента в другой, как правило, четко не выявлены. В целях достижения большей определённости в данном об- зоре мы будем именовать компоненты по их поляр- ности и последовательности возникновения, а не по точным значениям ЛП, поскольку они варьиру- ют в зависимости от множества факторов. В дополнение к оценке полярности и ЛП харак- теристика ВП часто включает в себя описание его топографического распределения по скальпу или названия электродов, под которыми обычно наблю- дается максимум амплитуды. Такая информация может быть полезна для интерпретации компонен- тов, которые могут возникать в одно и то же время, но в разных областях коры, будучи связанными с различными сенсорными и/или когнитивными про- цессами [14]. Кроме того, было предложено разделение компо- нентов ВП на экзо- и эндогенные [15]. Предпола- гается, что экзогенные компоненты ВП детермини- рованы главным образом физическими свойствами внешнего стимула, тогда как эндогенные компонен- ты могут возникать в отсутствие внешней стиму- ляции; их характеристики зависят от внутреннего состояния и поведения субъекта, его личностных психологических характеристик. Эти характери- стики более связаны с субъективным опытом, на- мерениями и решениями человека, чем с физиче- скими характеристиками стимула [12, 16]. Однако результаты дальнейших исследований показали, что такое разделение в значительной мере условно, поскольку один и тот же компонент (например, N1, P2) в зависимости от параметров и природы стиму- ла может соответствовать по своим свойствам обе- им группам признаков [17]. Учитывая большое разнообразие парадигм, в рамках которых производится регистрация ВП, ме- тодов анализа экспериментальных данных и подхо- дов к их функциональной интерпретации, единую ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4338 картину из огромного количества фактического ма- териала сформировать достаточно нелегко. Опре- делённые трудности также вносят существенные расхождения в терминологии. Так, в англоязычной литературе для обозначения ВП очень широкое распространение получило название «потенциа- лы, связанные с событиями» (event-related poten- tials, ERP), предложенное Воганом в 1969 г. [18]. В то же время в странах бывшего СССР название «связанные с событиями потенциалы» (ССП) по- лучила лишь отдельная группа – «медленные», «длинноволновые» ВП, коррелирующие с событи- ями, которые прямо не связаны с подачей какого- либо стимула. Такими событиями могут быть про- пуск стимула, процессы в мозгу, предшествующие моторной реакции (например, нажатию контакта), опознание определённого стимула из их серии и др. Наиболее хорошо изученными в настоящее вре- мя являются такие когнитивные ССП, как потен- циал готовности (ПГ) и условная негативная волна (УНВ), связанные с принятием решения и реали- зацией осознанной поведенческой реакции. На се- годняшний день они достаточно полно описаны в литературе (см., например, обзоры [6, 19, 20]); по- этому их подробные характеристики нами не при- водятся. Мы также не рассматриваем наиболее ран- ние «чисто сенсорные» ЭЭГ-феномены, связанные с передачей и обработкой информации на некорти- кальных уровнях [3, 21]. КОМПОНЕНТЫ ВП И ИХ ВОЗМОЖНОЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ Компонент Р1 возникает приблизительно через 50–70 мс после предъявления слухового и 100 мс после предъявления зрительного сигнала. Данный компонент интерпретируют как нейрофизиологи- ческий маркер преобладающего внимания к сен- сорному входному влиянию и подавления инфор- мации, к которой не привлечено внимание, а также как отражение общего уровня церебральной акти- вации [14]. Компонент Р1, вызванный предъявлением стиму- лов слуховой модальности, возникает с наимень- шими ЛП и достигает наибольшей амплитуды во фронтальных и центральных областях коры [22]. С применением магнитоэнцефалографии было по- казано, что источники генерации данного компо- нента локализованы в верхней темпоральной из- вилине [23]. Считают, что у человека слуховой Р1 состоит из нескольких наложенных друг на друга субкомпонентов, часть из которых могут иметь от- ношение к процессу инициации моторного ответа [24]. Имеются данные о зависимости выраженно- сти указанного компонента от активности восхо- дящей ретикулярной активирующей системы [25]. При этом генерация волны Р1, по-видимому, в за- метной степени опосредована активностью восхо- дящих аминергических путей к неокортексу [26]. Предполагается, что компонент Р1 в основном име- ет дипольную природу и связан с постсинаптиче- ским возбуждением тел нейронов и их дендритов в III и IV слоях сенсорных областей коры в результа- те поступления активности по специфическим та- ламо-кортикальным путям [27]. Компонент Р1 при предъявлении стимулов зри- тельной модальности отличается от слухового Р1, естественно, по модальности стимуляции, по ЛП максимума, распределению по скальпу и источ- никам генерации. Нейрофизиологические меха- низмы и нейрокогнитивные аспекты компонента Р1 зрительных ВП также достаточно специфичны. Было установлено, что Р1 при зрительной стимуля- ции возникает позже, чем при слуховой, и макси- мальная амплитуда этого компонента наблюдается в затылочных областях коры [28]. По данным, по- лученным с помощью методик выявления локали- зации дипольных источников, а также позитронно- эмиссионной томографии, вероятные источники генерации компонента Р1 зрительных ВП находят- ся в вентральной и латеральной зонах затылочных областей коры [29, 30]. Это указывает на стриарное [31] и экстрастриарное (задняя фузиформная изви- лина [32]) происхождение указанного компонента. В многочисленных исследованиях была показана существенная связь компонента Р1 с вниманием. Большинство авторов отмечали, что амплитуда Р1, возникающего при предъявлении стимулов, к кото- рым привлекается внимание, относительно повы- шена, в то время как амплитуда ВП, связанных со стимулами, которые находятся вне пределов сфе- ры внимания, соответствует средней или понижена [12, 33]. На основании этих данных было выдвину- то предположение о том, что усиление компонента Р1 связано с подавлением иррелевантных сигналов [34]. По мнению некоторых авторов [35], увеличе- ние амплитуды ранних компонентов Р1 и N1 отра- жает интенсификацию процесса восприятия. На связь характеристик компонента Р1 с внима- нием указывали также результаты ряда исследова- ний, согласно которым амплитуда Р1 обычно боль- А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 339 ше в случаях предъявления стимулов, находящихся в тех участках пространства, куда было направле- но внимание (в отличие от источников, на кото- рых внимание не было сфокусировано) [36]. Были сформированы представления о том, что ампли- тудно-временны́е характеристики Р1 зрительных ВП варьируют в зависимости от пространствен- ных характеристик объекта (таких, как положение зрительного стимула в пространстве) и связаны с особенностями распределения зрительно-про- странственного внимания [37, 38]. Позже, однако, было установлено, что на Р1 оказывают влияние и другие, непространственные, характеристики зри- тельного стимула [39]. Результаты соответствую- щих исследований указывали на то, что зрительный Р1 в определенной степени отражает обработку по- ступающей в кору информации о контурах и форме предъявляемого зрительного стимула; амплитуда этого компонента модулируется такими характери- стиками изображения-стимула, как контрастность и сложность [40]. Была показана также чувстви- тельность характеристик компонента Р1 к стиму- лам, которые имеют особую, субъективную значи- мость для человека [39]. Основываясь на том, что временны́е характери- стики компонента Р1 соответствуют частоте альфа- диапазона ЭЭГ, а альфа-колебания функционально связаны с торможением кортикальных нейронных систем и отражают существование тормозного кон- троля коры [41], Френбергер и соавт. выдвинули те- орию о функциональном сходстве компонента Р1 и альфа-колебаний. Принимая во внимание тот факт, что амплитуды и компонента Р1, и альфа-колеба- ний текущей ЭЭГ были больше в случаях предъяв- ления иррелевантных, искажённых изображений, упомянутые авторы считали, что компонент Р1 (во всяком случае частично) может генерироваться за счет синхронизации вызванных альфа-колебаний и отражать подавление иррелевантных зрительной задаче процессов [42]. Таким образом, увеличение амплитуды Р1 может рассматриваться и как отражение усиления сенсор- ной входной посылки, которая связана со стиму- лом, предъявленным в области внимания, и как эф- фект некой временнóй синхронизации отдельных ответов на включение стимула, и как проявление подавления иррелевантной информации, и как от- ражение контроля системой внимания процессов в составе «вентрального потока», поступающего по зрительным проекциям в височную область, где ре- ализуются функции анализа характеристик и узна- вания объектов [12, 33, 36]. Компонент N1 в парадигме дихотического про- слушивания был впервые исследован Хилльярдом и соавт. [43]. Считалось, что в характеристиках N1 отражаются избирательное внимание к базовым характеристикам стимула, начальный отбор пат- тернов стимулов для позднейшего распознавания и интенциональное (намеренное) различение этих стимулов [44]. ЛП и амплитуда пика N1 заметно за- висят от модальности стимула. Предъявление слу- ховых стимулов вызывает N1, имеющие бóльшую амплитуду и более короткие ЛП, чем зрительная стимуляция [28]. Компонент N1 в ответах, вызванных предъявле- нием стимулов слуховой модальности, появляет- ся в диапазоне 100–120 мс после момента начала предъявления подобного стимула и достигает мак- симума амплитуды во фронтоцентральных отведе- ниях [45] и в области вертекса [46]. Наибольшие значения отрицательных корреляций амплитуды и ЛП пиковых значений компонента N1 были вы- явлены в центрально-латеральных областях коры [47]. Однако, согласно данным, полученным с по- мощью магнитоэнцефалографии, первичным ге- нератором указанного компонента является пер- вичная слуховая кора, расположенная в височных долях мозга [48]. Отмечалось также, что к генера- ции N1 имеют отношение такие структуры, как ре- тикулярная формация (РФ) ствола мозга, медиаль- ный и дорсальный таламус, лимбическая система [49]. Генез N1 слуховых ВП связывали с активаци- ей апикальных дендритов через коллатерали аксо- нов активированных нейронов III и IV слоев коры и соматофугальным распространением возбужде- ния по дендритам нервных клеток данных слоев [27]. Часто компоненты N1 и Р2 рассматривали со- вместно как «комплекс N1–Р2», или же как «вер- текс-потенциал». При этом подчеркивалась связь указанного комплекса с поступлением импульса- ции от неспецифических таламических и мезэнце- фальных структур [3]. Рядом исследователей были дифференцирова- ны три компонента ВП в темпоральной области (ЛП максимумов 75 и 130 мс) и зоне вертекса (100 мс) [50]. Наатанен и Пиктон, проанализировав все три компонента, предположили, что ранний тем- поральный и вертексный компоненты отражают в основном «чисто сенсорные» физические свойства стимулов (интенсивность, пространственную ло- кализацию, момент предъявления по отношению к другим стимулам). Поздний же темпоральный ком- ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4340 понент является менее специфичным и в значитель- ной мере отражает текущий общий уровень актива- ции мозга [51]. Было установлено, что амплитуда слухового N1 увеличивается в условиях возраста- ния концентрации внимания к стимулам [36] и при увеличении межстимульного интервала [52]. Компонент N1 в условиях стимуляции зритель- ной модальности обычно возникает с ЛП 110–160 с и достигает максимальной амплитуды в затылочной [53] или нижней височной области коры [54]. По- добно слуховому зрительный N1 включает в себя по крайней мере два разных субкомпонента, один из которых (в центральных отведениях) пересека- ет изолинию через 100, а другой (в задних обла- стях мозга) – через 165 мс [44]. Ряд исследователей связывали N1, регистрируемый в центральных от- ведениях, с процессами подготовки поведенческо- го ответа, поскольку это колебание исчезает, если моторной реакции не требуется. С использованием комбинации методов позитронно-эмиссионной и функциональной магнитно-ядерной томографии с регистрацией ВП источники зрительного N1 были локализованы в нижней затылочной доле и заты- лочно-височном соединении [53]. Кроме того, дру- гими исследователями с применением электро- магнитной томографии низкого разрешения были идентифицированы дополнительные источники зрительного компонента N1 в нижней височной об- ласти [54]. Возрастание амплитуды зрительного N1 отмеча- лось при выполнении задачи, связанной с дискри- минацией стимулов [44]; в случаях предъявления стимулов с короткими межстимульными интерва- лами амплитуда N1 уменьшалась. Для компонента N1 зрительных ВП, как и для аналогичного ком- понента слуховых ВП, была показана связь с про- цессами внимания [30]. Была обнаружена зависи- мость параметров компонентов N1 и Р1 от степени селективного внимания (прямая – для амплитуды и обратная – для ЛП) [55]. Имеются сведения о воз- растании амплитуды N1 при усилении внимания к локализации стимулов в пространстве [34]. В таких случаях данный эффект нельзя связать с усилением общей активации мозга, поскольку возникновение большего по амплитуде потенциала N1 наблюдали в условиях экспериментальной задачи, которая не требовала акцентирования внимания испытуемого на скорости ответа [44]. В то же время этот фено- мен нельзя, по-видимому, связать с действием тор- можения, о чём свидетельствует отсутствие раз- личий амплитуд N1 в ответах, регистрируемых в парадигме go/no go [54]. Компонент Р2, как и предшествующие компо- ненты Р1 и N1, согласно данным литературы, имеет относительно низкую индивидуальную вариабель- ность и характеризуется достаточно высокой вос- производимостью в различных экспериментальных задачах [56]. Относительно функциональной роли указанного компонента в литературе существует несколько мнений. По данным одних авторов [57, 58], компонент Р2 отражает процесс торможения в иррелевантных информационных каналах, «сорев- нующихся» за ресурсы внимания и возможность дальнейшей переработки информации. По мнению других исследователей, Р2 является индикатором степени различения и классификации стимулов [59], а также модуляции внимания по отношению к стандартным («рутинным», нецелевым) стиму- лам [60]. Компонент Р2 в ответах на предъявление стиму- лов слуховой модальности зачастую возникает вме- сте («слит») с предшествующим компонентом N1 и во многом сходен с ним по своему функциональ- ному значению, в связи с чем в литературе модуль суммы пиков N1–P2 часто обозначается как «N1– Р2-комплекс» [61]. Максимальной амплитуды Р2 по сравнению с N1 достигает в более широком ди- апазоне значений ЛП (150–275 мс) [62]; в составе Р2 могут присутствовать два максимума [63]. Наи- большие амплитуды Р2 отмечались в центральных областях коры [64]; в связи с этим весь комплекс N1–Р2 также часто называют «вертекс-потенциа- лом». Характеристики слуховых Р2 чувствительны к физическим параметрам стимула – таким, как вы- сота тона [60] и его громкость [67]. Амплитуда Р2, подобно амплитуде компонента N1, увеличивается при возрастании интенсивности стимула. Полич и ряд других исследователей рассматри- вали характеристики «вертекс-потенциала» как прямой показатель эффективности переработки ис- пытуемыми различных видов сенсорной информа- ции [47]. Считалось, что данные показатели могут использоваться для определения порога восприя- тия широкого диапазона изменений звукового сиг- нала – локализации источника звука, его громко- сти и высоты [65]. Дипольный анализ генерации слуховых ВП показал наличие четкой зависимости амплитуды N1–Р2 от интенсивности стимула [66]. Наличие таких зависимостей цитируемые авторы связывали с существованием весьма плотной серо- тонинергической (СТ-) иннервации первичной слу- ховой коры, которая обеспечивает модуляцию об- А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 341 работки поступающей информации и ограничивает степень активации данной области неокортекса. Считалось, что зависимость интенсивность стиму- ла/амплитуда слуховых ВП является одним из ин- дикаторов активности СТ-системы [67]. Более по- дробно компонент Р2 слуховых ВП был описан в обзоре Кроули и Колрэйна [61]. Р2 в ответах на предъявление стимулов зритель- ной модальности представляет собой позитивную волну с ЛП 150–200 мс, достигающую максималь- ной амплитуды во фронтальных участках коры [68]. Было показано, что амплитуда зрительного Р2 по мере увеличения сложности стимула возраста- ет [69]. Отмечалось также, что амплитуда волны Р2 заметно зависит от активности неспецифических систем мозга (в частности, от функционального состояния РФ). Эта амплитуда увеличивается с возрастом (в опреде- ленном диапазоне), что может отражать степень зрело- сти ретикуло-кортикальных связей [33, 70]. Суще- ствуют данные о связи характеристик компонента Р2 с фазовой синхронизацией массовой электри- ческой активности мозга в тета-диапазоне. Счита- ется [71], что синхронизированный тета-ритм, от- ражающий нисходящие регуляционные процессы, по крайней мере частично вовлечён в модуляцию компонента Р2. Компонент N2 в настоящее время рассматрива- ют как комплекс субкомпонентов, которые разли- чаются в зависимости от модальности стимулов [72] и параметров их предъявления [73]. Колеба- ние N2 характеризуется высокой индивидуальной изменчивостью [74]; согласно данным литерату- ры, единого мнения относительно его психофизио- логической интерпретации пока не выработано. От момента инициации компонента N2, как предпо- лагают [75], начинается этап опознания стимула. Имеются также предположения, что в характери- стиках компонента N2 каким-то образом отража- ются параметры ориентировочного рефлекса [76], а также успешность дискриминации стимулов [77] и выделения стимулов из последовательности, со- держащей в себе как целевые, так и стандартные (нецелевые) стимулы [72]. Было показано, что ком- понент N2 особенно выражен в случае предъяв- ления новых, необычных или неожиданных, сти- мулов и отражает “включение любопытства”, опознание сложных и экстраординарных сигналов [78]. Амплитуда и ЛП компонента N2 уменьшаются по сравнению со средними значениями в условиях предъявления стимулов с короткими межстимуль- ными интервалами [79]. Компонент N2 при слуховом раздражении возни- кает через 200–350 мс после предъявления стиму- ла. Максимальная амплитуда N2 регистрируется в центральных и теменных областях коры [80]. Ам- плитуда и ЛП компонента N2 положительно корре- лируют между собой, причем коэффициенты кор- реляции достигают наибольших значений также в центральных и теменных областях головного мозга [47]. В генерации слухового N2 предположительно участвует супратемпоральная слуховая кора [81]. В условиях зрительной стимуляции компонент N2 имеет максимальную амплитуду в преокципи- тальной области [80]. При этом значения ампли- туды и ЛП компонента N2 зрительных ВП значи- тельно варьируют в зависимости от особенностей экспериментальной задачи [77] и вида стимулов – текста (написанных слов), изображений объектов или человеческих лиц. Используя отведение с по- мощью внутричерепных электродов, расположен- ных непосредственно на коре (т. е. регистрацию ЭКоГ), Эллисон и соавт. показали, что визуальное предъявление ряда слов вызывает возникновение компонента N2 в окципитальной извилине вбли- зи окципито-темпоральной борозды [82]. Было установлено также, что предъявление изображе- ний сложных объектов приводит к возникновению большего по амплитуде N2 по сравнению с эффек- тами предъявления бессмысленных, искажённых изображений. Предъявление изображений лиц обу- словливало возникновение максимального компо- нента N2 в фузиформной извилине. Эти данные свидетельствуют о том, что генерация N2, по-ви- димому, коррелирует с категорийноспецифической обработкой стимула [82]. На взаимосвязь развития данного компонента с процессами категоризации указывали и другие исследователи. В частности, Оадес [58] полагал, что амплитуда компонента N2 связана определенным образом с категоризацией стимулов; она уменьшается с возрастом и со сни- жением степени концентрации внимания. Некоторые исследователи классифицировали от- дельный компонент зрительных ВП N170, специ- фически связанный с визуальной обработкой непо- средственного восприятия человеческих лиц или восприятия их изображений. По их мнению, ком- понент N170 является членом компонентного се- мейства N2. Он возникает с ЛП 155–190 мс, и его амплитуда достигает максимума в окципитально- темпоральных областях коры [83, 84]. Было пока- зано, что компонент N170 возникает с достоверно большей амплитудой в ответ на предъявление изо- ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4342 бражений лиц, а не любых других объектов; он не генерируется вообще у лиц, страдающих прозопа- гнозией (неспособностью узнавать лица) [85]. По данным, полученным с применением методов маг- нитно-резонансной томографии [86] и внутриче- репного отведения ВП [82], нейроанатомическим субстратом, ответственным за генерацию компо- нента N170, является фузиформная извилина. Вме- сте с тем дополнительные источники генерации этого колебания определялись в латеральной окци- питально-темпоральной области вне фузиформной извилины [87]. Компонент Р3 (Р300) развивается в пределах интервала приблизительно от 250 до 500 мс после предъявления целевого стимула на фоне стандарт- ных раздражений [88]. Это колебание ВП харак- теризуется весьма диффузным топографическим распределением, и его амплитуда достигает мак- симума в центропариетальной или париетальной зоне коры; при этом более высокие значения ам- плитуд Р3 отмечаются в левом полушарии. В от- вет на предъявление стандартного (нецелевого) стимула Р3 также может генерироваться, но в дан- ном случае его амплитуда заметно меньше, а меж- полушарные топографические различия отсутству- ют [89]. Полагают, что Р3 представляет собой конгломе- рат нескольких волн, имеющих разную топографию и неодинаковые ЛП. Если такие колебания потен- циала полностью перекрывают друг друга, реги- стрируется единая волна Р3. В других же случаях, когда ЛП колебаний потенциала несколько расхо- дятся, в составе Р3 можно дифференцировать две- три волны; тогда обычно предпочитают говорить о комплексе Р3 [90]. Кроме того, в качестве комплек- са Р3 описываются как минимум два разных само- стоятельных колебания, возникающих в разных от- делах коры мозга в пределах близких временны́х интервалов. Так, в условиях пассивного внимания, когда от испытуемого не требуется активного пове- денческого ответа на предъявление целевого сти- мула, возникает вариант компонента Р3, известный как Р3а [91]. В случаях зрительной стимуляции он характеризуется несколько более коротким ЛП [92] по сравнению с тем, что наблюдается в слуховых [93] или соматосенсорных [94] ВП; Р3а максималь- но выражен во фронтальной области коры. «Фрон- тальный» Р3а, вероятно, регистрируется в услови- ях непроизвольного внимания, и его особенности в значительной степени определяются контекстом эксперимента [95, 96]. В случае же активного вни- мания к стимулу, особенно если требуется мотор- ный ответ на предъявление последнего, генериру- ется компонент Р3b. Он характеризуется бóльшим ЛП по сравнению с ЛП Р3а и лучше выражен в цен- трально-теменной области [2, 88]. Предполагали [97], что генерация компонента Р3а связана с по- ступлением влияний по фронтальным дофаминер- гическим (ДА) проекциям в кору, а возникновение Р3b – с активностью париетальных норадренерги- ческих (НА) путей. Мнения разных исследователей о влиянии мо- дальности стимула на амплитудно-временны́е ха- рактеристики Р3 во многом противоречивы. Так, сообщалось [98], что амплитуда и ЛП компонен- та Р3 в составе зрительных ВП выше, чем соответ- ствующие параметры у слуховых ВП. Тем не ме- нее, большинство авторов склонялись к мнению, что модальность стимула не оказывает значимого влияния ни на амплитуду и ЛП [80], ни на топогра- фическое распределение потенциала Р3 [89]. Источники генерации Р3 до сих пор не иденти- фицированы полностью. Имеются, однако, дан- ные, согласно которым в генезе данного компонен- та принимают участие медиальная височная доля коры [99], гиппокампальная область [100] и пара- гиппокампальная извилина, а также амигдала и та- ламус [101]. Эти данные подтверждаются резуль- татами клинических наблюдений неврологических пациентов с поражением теменно-височной обла- сти коры и позволяют предполагать важную роль височных структур в генезе комплекса Р3 [102]. Результаты изучения связи параметров компонен- та Р3 с характеристиками запоминания и воспроиз- ведения семантического материала дали основания для предположения о том, что Р3 отражает моду- лирующие тормозные влияния височных структур коры, повышающие пороги возбуждения корти- кальных нейронных сетей [103]. В ходе экспери- ментов на животных было установлено, что в ге- нерации Р3 принимают участие отдельные локусы теменной коры [104]. Структуры ствола мозга, оче- видно, также участвуют в генерации колебания Р3 и комплекса N2–P3 [105]; префронтальная же кора выступает как модулятор указанной волны [106]. Считается, что ассоциативная височно-теменная кора имеет ключевое значение для развития Р3b при предъявлении целевых стимулов, а фронтола- теральная в основном связана с генерацией Р3а в случае действия новых стимулов [94]. В экспери- ментах на животных (кошках) была показана важ- ная роль холинергической системы в генерации и А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 343 модуляции позитивной волны в составе ВП, кото- рую считают аналогом Р3 у человека [107]. Необхо- димым условием возникновения P3 является также активация НА-нейронов [108, 109]. Полагали, что Р3 отражает поступление фазной активности нор- адренергической системы голубого пятна и влия- ние потенциации НА-системы на процессы обра- ботки информации и принятия решений [110]. Несмотря на то, что на сегодняшний день волна Р3 представляет собой один из наиболее изученных компонентов ВП, проблема определения ее функ- циональной значимости до настоящего времени стоит достаточно остро. Следует учитывать, что Р3 (Р300) – это комплекс ряда волн, и поэтому изме- нение амплитуды данного потенциала в целом или амплитуд его субкомпонентов не обязательно кор- релирует с неким одним определенным видом ког- нитивной деятельности. Предполагалось, что гене- рация компонента Р3 связана с принятием решения, степенью субъективной уверенности, значимостью стимула, переходом от одной стадии поведения к другой и характеристиками кратковременной памя- ти [1, 3, 12, 111]. Высказывалось также предполо- жение о функциональной роли Р3 как индикатора обновления памяти, т. е. процесса пополнения па- мяти новой информацией [112]. Согласно некото- рым концепциям, компонент Р3 связан с оценкой значимости стимула и корректировкой имеющихся в памяти сведений в соответствии с полученными новыми данными [57, 58]. Р3 связывали также с ме- ханизмами принятия решения на основе сравнения поступившего сигнала с моделью некоторого сти- мула, уже имеющейся в памяти [113]. Считают, что установившиеся параметры Р3 являются индикато- ром когнитивной зрелости мозга [2]; окончательное формирование этого компонента отражает завер- шение процессов миелинизации нервных волокон и синаптогенеза в различных отделах ЦНС (преж- де всего, во фронтальных регионах неокортекса) [114]. В случаях задержки психического развития, характерной для детей, чьи родители страдали ал- коголизмом, компонент Р3 выглядит редуцирован- ным [115]. Генерация Р3, видимо, связана с осозна- нием перцептивного решения об идентификации релевантного сигнала и соответствует окончатель- ному этапу информационной обработки в высших отделах ЦНС [116]. Р3 рассматривают также в определенном аспек- те как электрографическое проявление ориентиро- вочного рефлекса. Как и сам феномен ориентиро- вочного рефлекса, выраженная волна Р3 возникает в случаях предъявления неожиданных и релевант- ных задаче стимулов, и ее возникновение характер- но для наличия расхождения между выработанной схемой поведения и реализующимся событием. Па- раметры Р3, как считалось [117], отражают меру этого расхождения и связаны скорее с кодировани- ем и оценкой стимула, чем с продуцированием эф- фекторной реакции. Было показано, что амплитуда Р3 зависит от уровня внимания [118], вероятности предъявле- ния целевых стимулов в последовательности стан- дартных (чем реже предъявление целевых стиму- лов, тем больше по амплитуде волна Р3), а также от субъективной ценности и мотивационной значимо- сти стимулов [70]. Известно, что наибольшая ам- плитуда волны Р3 наблюдается у тех испытуемых, которые лучше справляются с экспериментальным заданием и обладают большей когнитивной зре- лостью [70]. Было показано [119], что продолжи- тельность межстимульного интервала влияет на амплитуду Р3 независимо от вероятности подачи стимула; при этом чем короче интервал, тем ампли- туда Р3 больше. ЛП компонента Р3 варьирует в зависимости от сложности стимула [120], успешности дифферен- циации целевых стимулов от фоновых [121] и под- держания достаточно высокого уровня внимания [122]. Было установлено также, что ЛП Р3 отража- ет продолжительность процесса оценки стимулов [112], а также связан с когнитивными способностя- ми индивида. При этом более короткий ЛП возник- новения Р3 ассоциирован с более успешной когни- тивной деятельностью [123]. Изменения характеристик компонента Р3 тесно связаны с различными нарушениями когнитивных функций. В связи с данной особенностью реги- страцию и анализ этой волны широко используют в клинических исследованиях, например при болез- ни Альцгеймера, шизофрении и других заболевани- ях [2]. Аномально длительные ЛП Р3 наблюдались у пациентов с паркинсонизмом, не страдающих де- менцией [124], и у пациентов с паническими рас- стройствами [125]. Поскольку показана тесная связь параметров Р3 с характеристиками внима- ния, данный компонент широко изучают у людей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ). При этом в большинстве случаев у инди- видов с СДВГ отмечается редукция волны Р3 [126, 127]. Имеются сведения о том, что испытуемые с асоциальным поведением отличаются большей амплитудой волны Р3, развивающейся в ответ на ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4344 предъявление предупреждающего стимула [128]. В ситуации, в которой необходима дифференциа- ция редких целевых стимулов, у таких субъектов обнаруживалось относительное увеличение дли- тельности Р3. Эти результаты цитируемые авто- ры объясняли способностью к особо интенсивной кратковременной мобилизации когнитивных ре- сурсов, нередко отмечаемой в случаях психопатии. Результаты исследований последних лет показа- ли, что основные характеристики Р3 в существен- ной степени наследуются. Такое наследование свя- зано с определенными локусами генома человека, которые также детерминируют устойчивые свой- ства личности. Пониженная амплитуда Р3 является значимым маркером предрасположенностей к алко- голизму и наркотической зависимости [129]. Была выявлена также заметная связь параметров Р3 с особенностями темперамента и характера [130– 132]. Вслед за компонентом Р3 развивается еще одна поздняя позитивная волна. Чаще всего она упоми- нается в литературных источниках под названием медленная волна (slow wave – SW, ЛП 400–1000 мс). В некоторых же случаях сходное по характе- ристикам длительное колебание именуется позд- ним позитивным потенциалом (late positive poten- tial – LPP, ЛП 400–700 мс) [133]. Характеристики подобных электрофизиологических феноменов значительно варьируют в зависимости от требова- ний, предъявляемых экспериментальной ситуаци- ей, а также связаны с операциями, реализуемыми рабочей памятью [134, 135]. В этом же временнóм диапазоне иногда выде- ляют компонент Р600, также предположительно функционально связанный с процессами памяти. Компонент Р600 развивается примерно через 400 мс после предъявления стимула и длится от 400 до 600 мс [136]. Существует мнение, что Р600 связан с процессом узнавания стимула [136]. В ответ на действие стимулов, предварительно предъявляю- щихся испытуемому, развивался компонент Р600 большей амплитуды, чем в случаях новых стиму- лов, которые раньше не предъявлялись [137]. В целом работы, посвящённые изучению позд- них компонентов ВП и выяснению их функцио- нального значения, на сегодняшний день остаются достаточно немногочисленными, а интерпрета- ция их результатов и выводы зачастую противо- речивы. ЭЭГ-ВП В УСЛОВИЯХ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ ЭМОЦИОГЕННЫХ СТИМУЛОВ Уже в первых работах, посвящённых исследованию влияния эмоций на характеристики ВП, было отме- чено, что амплитуда компонента Р3 увеличивается в ответ на предъявление эмоциогенных стимулов, вне зависимости от знака эмоции [138, 139]. В даль- нейших исследованиях было показано, что эмоцио- нальная окраска стимула оказывает воздействие на все этапы обработки информации начиная с самых ранних (70–100 мс). Однако наиболее выраженные различия наблюдаются у длиннолатентных компо- нентов ВП, таких, как волна Р3 и еще более позд- ний позитивный потенциал (LPP). Амплитуда дан- ных компонентов при восприятии эмоциогенных сигналов и позитивной, и негативной валентности значимо выше, чем при восприятии эмоционально нейтральных сигналов [133, 140–142]. Общепринятым является выделение двух основ- ных измерений эмоций – валентности (удоволь- ствие–неудовольствие) и уровня эмоциональной активации (успокоение–возбуждение) [143]. Было установлено, что модулирующее воздействие на параметры ВП оказывают как эмоциональная ва- лентность предъявляемых стимулов, так и уровень существующей эмоциональной активации, причём валентность стимула влияет преимущественно на относительно ранние (100–250 мс), а уровень эмо- циональной активации – на поздние компоненты ВП [141, 144]. Необходимо, однако, отметить, что эти изменения касались главным образом ампли- тудных характеристик компонентов ВП, тогда как ЛП компонентов, согласно данным литературы, в случаях предъявления эмоциогенных сигналов из- менялись незначительно [7]. Так, в ряде исследований было показано, что ам- плитуда компонента Р1 зависит от эмоциональной валентности изображения, предъявляемого в каче- стве стимула. В случаях негативных стимулов она увеличивалась по сравнению с аналогичным пара- метром Р1 при позитивных и нейтральных стиму- лах [145–147]. Этот эффект наблюдался в затылоч- ных [145, 147], а также височных областях коры [147]. Было отмечено, что амплитуда позднего суб- компонента Р1 (ЛП 160 мс) в лобных областях в случае действия негативных стимулов повышена [148]. Сходные данные были получены и в отноше- нии колебания N1, амплитуда которого в затылоч- А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 345 но-височных областях коры оказалась большей в условиях восприятия эмоциогенных стимулов (не- зависимо от знака эмоции) [149, 150]. Интересно отметить, что хабитуация волны N1 (прогрессив- ное уменьшение ее амплитуды в лобных областях коры в ходе повторяющейся стимуляции) при не- гативной эмоциональной окраске стимулов была выражена значительно слабее по сравнению с ана- логичным процессом при других категориях сти- мулов [151]. По мнению некоторых исследовате- лей, увеличение амплитуды ранних компонентов ВП (ЛП 100–250 мс) под действием негативных стимулов согласуется с гипотезой о том, что це- ребральная система обработки информации более чувствительна к негативной эмоциогенной стиму- ляции; негативные стимулы первыми привлекают избирательное внимание и сильнее активируют со- ответствующие зоны коры [152, 153]. Компоненты, возникавшие в диапазоне ЛП 200– 300 мс, также подвергались модуляции, определяе- мой эмоциональным содержанием воспринимаемой информации, однако мнения разных исследовате- лей о характере таких влияний весьма противоре- чивы. Так, указывалось, что амплитуда компонента Р2 увеличивалась при восприятии как позитивных, так и негативных стимулов, однако амплитуда сле- дующего за ним компонента N2 в условиях предъ- явления позитивных стимулов была выше, чем в случаях негативных и нейтральных [145]. Вместе с тем было показано, что амплитуда N2 была выше в условиях применения эмоциогенных стимулов любой валентности [154], а амплитуда комплекса N2–P3 в теменной области правого полушария – в случаях действия негативных стимулов. Это, по мнению цитируемых авторов, свидетельствовало в пользу гипотезы о ведущей роли правого полуша- рия в обработке эмоционально отрицательной ин- формации [155]. Имеются данные, указывающие на увеличение амплитуды компонента Р2 и уменьше- ние его ЛП при использовании эмоционально не- гативных стимулов. Поскольку неоднократно была продемонстрирована связь амплитудно-временны́х характеристик Р2 с состоянием сферы внимания, авторы заключили, что негативные сигналы при- влекают относительно большее внимание и, следо- вательно, обусловливают формирование более бы- строго и выраженного ВП-ответа по сравнению с нейтральными и позитивными сигналами [156]. Результаты большой серии исследований свиде- тельствовали о заметном влиянии эмоционального значения стимулов на амплитуду поздних компо- нентов ВП (ЛП 300–800 мс). Интересные результа- ты были получены Беглейтером и соавт. [138, 139], изучавшими кортикальные ВП, которые возника- ли в ответ на эмоционально значимую зрительную «словесную» стимуляцию – текстовые изображе- ния приятных, неприятных и нейтральных слов. ВП регистрировали в условиях либо предъявления собственно словесных раздражителей [138], либо после предварительной выработки условной связи между визуальным сигналом (изображением стрел- ки или геометрической фигуры в определённом по- ложении) и тем или иным словом [139]. В случа- ях использования эмоционально неприятных слов амплитуда поздних компонентов ВП (волны Р3 и предшествующего ей отрицательного колебания) была больше, чем при предъявлении нейтральных слов. То же наблюдалось и в случае сочетания зри- тельного сигнала с эмоционально значимым сло- вом, когда связь между условным раздражителем и эмоцией осознавалась исследуемым. В исследовании Джонстона и соавт. [157] было показано влияние эмоционального содержания изо- бражения на три компонента ВП с максимумами в диапазоне 300–920 мс. При использовании в каче- стве стимулов изображений нормальных лиц (ней- тральные стимулы) и лиц с различными кожными заболеваниями (эмоционально негативные стиму- лы) было обнаружено влияние эмоционального со- держания на поздние компоненты с ЛП максиму- мов 285, 380 и более 500 мс [155]. Многими авторами отмечалась более высокая амплитуда волны Р3 в условиях восприятия эмо- циогенных сигналов по сравнению с эффектами нейтральных сигналов [97, 140, 142, 158], а также «негативно-эмоциональное» увеличение амплиту- ды позднего позитивного компонента (LPP). В дан- ном случае модуляция амплитуды LPP сохранялась даже при условии многократного повторения од- них и тех же изображений [141]. Повышение ам- плитуды было наиболее выражено в затылочной и заднетеменной областях коры преимущественно правого полушария [133], однако обнаруживались и билатеральные изменения Р3 и LPP, а также ле- восторонняя асимметрия процессов обработки аф- фективной информации на более ранних этапах (соответствующих компонентам Р1 и N2) [159]. У здоровых субъектов отмечалась бóльшая амплиту- да компонента Р3b (ЛП 460 мс) в случае предъяв- ления негативных стимулов по сравнению с эффек- тами нейтральных; эффект был наиболее выражен в правой теменной области. У субъектов, страда- ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4346 ющих депрессией, наблюдалась меньшая амплиту- да Р3b, однако бóльшая амплитуда волны P3a (ЛП 330 мс) в условиях использования негативных сти- мулов. По мнению авторов [160], это может свиде- тельствовать о нарушениях у таких индивидуумов «поздней» оценки эмоционального содержания стимулов, связанных с избирательным торможе- нием правой париетальной коры, которая играет важную роль в восприятии и оценке эмоционально окрашенных сигналов. Результаты исследования обработки эмоциональной информации у предста- вителей различных национальных культур показа- ли отсутствие различий ранних компонентов ВП у французов и японцев, тогда как поздние компонен- ты в затылочно-теменных областях у японцев были значительно меньшими по амплитуде, чем у фран- цузов [161]. Авторы сделали вывод, что хорошо из- вестное более сдержанное эмоциональное поведе- ние основной массы японцев может быть связано с несколько «сниженным» функционированием те- менных областей коры по сравнению с тем, что на- блюдается у европейцев. Вместе с тем в работах Костандова [162] было показано, что эмоционально обусловленная зави- симость характеристик позднего кортикального от- вета характерна для затылочной области, но пол- ностью отсутствует в ассоциативных зонах коры. Указывалось, что волна Р3 при зрительном предъ- явлении эмоционально значимых слов развивалась в затылочной области со значительно более корот- ким ЛП, чем аналогичные ответы на нейтральные слова. В левом полушарии сокращение ЛП, связан- ное с действием эмоционально окрашенных сти- мулов, было выражено значительно сильнее, чем в правом. Одновременно с этим амплитуда волны Р3 при действии эмоциогенных стимулов была выше в затылочных областях обоих полушарий, однако в правом разница была заметно больше, чем в левом [163]. Представленные данные, по мнению автора, свидетельствовали о том, что изменения волны Р3, связанные с действием визуальных эмоционально значимых стимулов, ограничивались в основном затылочной областью, т. е. зоной соответствующе- го коркового анализатора (зрительного). Интересно отметить, что эмоциогенные стиму- лы избирательно обрабатываются мозгом даже при условии предъявления их в течение очень коротко- го времени, недостаточного для полного осознания их значения. Как было показано [159], эмоциональ- но отрицательно окрашенные слова-прилагатель- ные, которые предъявлялись визуально в течение времени, достаточного (40 мс) или недостаточного (1 мс) для их осознания, в обоих случаях обеспечи- вали формирование более высоких амплитуд ком- понентов Р1, Р2, Р3 и LPP, чем слова, эмоциональ- но положительно окрашенные. В целом данные литературы сходятся на том, что эмоциональная значимость стимулов определен- ным образом отражается в основном на характери- стиках компонентов ВП, регистрируемых с ЛП бо- лее 200 мс, причем соответствующие проявления в большинстве случаев имеют максимум в правом полушарии. СВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ВЫЗВАННЫХ ЭЭГ–ВП С ЧЕРТАМИ ЛИЧНОСТИ Согласно данным литературы, наблюдается до- статочно существенная (хотя, естественно, не аб- солютная) зависимость амплитудно-временны́х параметров различных компонентов ВП от инди- видуальных особенностей темперамента и харак- тера личности; методики выявления таких осо- бенностей (преимущественно с использованием соответствующих вопросников) на сегодняшний день разработаны достаточно подробно и показали свою валидность. Неоднократно отмечалась связь параметров компонентов ВП (преимущественно волны Р3) с таким общим личностным показате- лем, как экстраверсия/интроверсия. Необходимо, однако, подчеркнуть, что мнения разных исследо- вателей о характере этой связи во многом проти- воречивы. Так, результаты ряда исследований по- казали, что амплитуда Р3 у интровертов больше, чем у экстравертов [164], причём наиболее выра- женные (достоверные) различия наблюдаются в центрально-теменно-затылочных областях [130]. Предполагалось [165], что больший компонент Р3 у интровертов связан с наличием у них более высо- кого уровня произвольного внимания, а также бо- лее высокого уровня общей церебральной актива- ции [166]. Была обнаружена также отрицательная связь между уровнем экстраверсии и ЛП компонен- та Р3, т. е. у экстравертов Р3 возникает с меньшей задержкой, чем у интровертов [167]. В то же время данные других достаточно мно- гочисленных исследований свидетельствовали о том, что у лиц с высокими показателями по шка- ле экстраверсии компонент Р3 отличается боль- шей амплитудой, чем у лиц с низкими показателя- ми по этой шкале [132, 168, 169]. Было показано, А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 347 однако, что экстраверты характеризуются бóльшим привыканием (хабитуацией) к стимуляции, чем ин- троверты; следовательно, усреднённый потенци- ал Р3 у них может оказаться меньше по амплитуде [170]. Предполагалось, что именно эффектом бо- лее интенсивной хабитуации у экстравертов может объясняться бóльшая амплитуда Р3 у интровертов, поскольку эта волна, по-видимому, регистрирует- ся в условиях предъявлений большого количества однотипных стимулов. Чтобы подтвердить досто- верность такого предположения, Кахилл и Полич [171] провели исследование, сведя к минимуму эф- фект хабитуации, и установили, что в ситуации различения целевых стимулов в подобных услови- ях амплитуда Р3 была большей у экстравертов, чем у интровертов, тогда как ЛП данного компонента в указанных группах оказался примерно одинако- вым. В условиях увеличения вероятности предъяв- ления целевого стимула амплитуда Р3 падала, при- чём быстрее у экстравертов, чем у интровертов, т. е. интроверты дольше сохраняли восприимчи- вость к подобным стимулам [171]. Было показано, что экстраверты отличались сравнительно боль- шей амплитудой Р3 в условиях кратковременного предъявления стимулов, а также в тех случаях, ког- да экспериментальная парадигма требовала когни- тивных усилий, а не реагирования на предъявле- ние однотипных монотонных стимулов [172]. Было установлено также [173], что в условиях использо- вания различных интенсивностей стимуляции от- рицательные связи между уровнем экстраверсии и амплитудой Р3 становились положительными, если испытуемые в задаче на зрительную бдитель- ность дополнительно подвергались воздействию белого шума громкостью 60 дБ. Этот эффект мо- жет быть соотнесён с торможением, которое начи- нало проявляться у интравертов при более низких интенсивностях стимуляции [174]. В задаче с не- обходимостью подсчета повторяющихся акусти- ческих сигналов амплитуда и ЛП компонента N1 у интровертов были достоверно меньшими, чем у экстравертов. В условиях сенсо-моторной задачи наблюдалась иная зависимость: интроверты отли- чались бóльшими амплитудой и ЛП компонента N1 по сравнению с экстравертами. При этом амплиту- да Р3 в рамках обеих задач была большей у экстра- вертов [168]. В ответ на предъявления эмоционально окра- шенных вербальных стимулов лица с высокими по- казателями по шкале экстраверсии демонстрирова- ли более интенсивную реакцию на предъявление стимулов положительной валентности, чем лица с низкими показателями, что выражалось в форми- ровании более высокоамплитудного компонента Р3 в лобных и теменных областях левого полуша- рия [132]. Другими же исследователями [131] на- блюдалась бóльшая амплитуда Р3 у интровертов при действии нейтральных стимулов, тогда как у экстравертов волна Р3 была более значительной в условиях применения как положительных, так и от- рицательных стимулов. Авторы предположили, что у экстравертов чаще развивается более интенсив- ная активация нейронных систем в лобных обла- стях коры, независимо от эмоциональной валент- ности стимула. Также было отмечено, что у лиц, характеризо- вавшихся высокими показателями по шкале поис- ка новизны, проявлялась тенденция к более высо- ким значениям пиковой амплитуды волны Р1–N1 в условиях как слуховой, так и зрительной стимуля- ции по мере увеличения интенсивности последней (так называемый феномен аугментации), тогда как у индивидуумов с низкими показателями по шка- ле поиска новизны максимум амплитуд достигался при более низкой интенсивности стимуляции (ре- дукция) [175]. Такие наблюдения могут свидетель- ствовать о том, что лица, склонные к поиску но- визны, как правило, нуждаются в более высоком уровне стимуляции. Указывалось также, что пока- затель поиска новизны положительно коррелирует с величиной ЛП компонента N1 слуховых ВП как в левом, так и в правом полушарии [176]. В то же время ЛП компонента Р3 коррелировал со значени- ями по шкале «поиск новизны» отрицательно, а с показателями по подшкале «настойчивость» – по- ложительно [177]. Амплитуда компонента Р3 положительно коррели- ровала с показателями открытости, склонности к со- трудничеству и сознательности, но отрицательно – с уровнем нейротизма [178]. Была также выявлена положительная связь амплитуды Р3 с показателями «зависимость от награды» по вопроснику Клонин- гера [177]. Данная черта личности, как предполага- ют, существенно связана с уровнем активности це- ребральной НА-системы [179]; последняя, в свою очередь, влияет на амплитудно-временные харак- теристики Р3 [108, 109]. У лиц с его высоким уров- нем был выявлен более короткий ЛП компонента Р3 [180]. В исследовании других авторов у лиц с высоким уровнем нейротизма при сравнении с ис- пытуемыми с низким уровнем нейротизма обнару- живались более высокие значения амплитуд всех ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4348 компонентов ВП, относительное укорочение ЛП ранних компонентов ВП и удлинение поздних ком- понентов в затылочных областях; подобные отличия были наиболее выраженными в правом полушарии. В лобных же областях отмечались сравнительное уменьшение амплитуды и удлинение ЛП всех ком- понентов ВП, наиболее выраженные в левом полу- шарии [181]. У испытуемых, характеризовавшихся высоким уровнем тревожности, наблюдали бóльшую ампли- туду компонента N1 в лобных отделах коры при предъявлении тональных звуковых посылок [182]. В ходе исследования когнитивного компонента Р3 слуховых ВП у испытуемых с высоким уровнем тре- вожности по сравнению с группой контроля были зарегистрированы достоверно более низкая ампли- туда Р3 и искажение процесса хабитуации (дисха- битуация) волны Р3 в обоих полушариях [183]. В ряде работ была обнаружена связь простран- ственно-временны́х характеристик ВП с индиви- дуальным уровнем агрессивности [184, 185]. При этом такая связь наблюдалась у всех компонентов ВП начиная с самых коротколатентных (в частно- сти, имеющих преимущественно стволовый генез). Указывалось [186], что у более агрессивных субъ- ектов стволовые слуховые ВП возникали с боль- шей задержкой, чем у менее агрессивных. С показателями агрессивности и уровнем психо- тизма, очевидно, связаны и амплитуда, и ЛП сред- не- и длиннолатентных компонентов ВП. Однако сведения, полученные в данном аспекте, весьма противоречивы. Так, было выявлено, что у здоро- вых испытуемых амплитуды компонентов N1 и Р2 слуховых ВП негативно коррелировали с уровнем психотизма [187], а также целым рядом показате- лей агрессивности [188]. В то же время среди под- ростков с психическими нарушениями индивиды, склонные к импульсивному агрессивному поведе- нию, демонстрировали бóльшую амплитуду ком- понента Р1 при использовании вспышек света и реверсии изображений [189]. Исследование, про- веденное с привлечением здоровых молодых лиц (студентов), дало несколько иные результаты [190]. Как выяснилось, для индивидуумов, склонных к импульсивной агрессии, были характерны меньшая амплитуда компонента Р1, но бóльшая – компонен- та N1, а также меньшие ЛП компонентов Р1, N1 и Р2 ВП, инициированных вспышками света. Кроме того, у таких испытуемых наблюдалось более выра- женное увеличение амплитуды комплекса Р1–N1 с ростом интенсивности раздражения по сравнению с тем, что отмечалось в контрольной группе. Ины- ми словами, индивиды, склонные к импульсивной агрессии, относятся к так называемым аугменторам, у которых церебральная активация развивается поч- ти без ограничения или с недостаточным ограниче- нием со стороны запредельного торможения. У подростков, характеризовавшихся высоким исходным уровнем агрессивности, под влиянием компьютерной игры агрессивного содержания ам- плитуда компонента N2 во фронтальных областях коры повышалась, а в височных – снижалась. В то же время у подростков с низким исходным уровнем агрессивности в данных условиях происходило по- нижение амплитуды компонента N2 во фронталь- ных и повышение – в височных областях [191]. Наиболее характерной особенностью агрессив- ных лиц являются различия амплитуды и ЛП ком- понента Р3. Редукция Р3, зарегистрированного при использовании парадигмы odd-ball (с применени- ем частых и редких акустических тональных посы- лок), была выявлена во фронтальных отведениях у импульсивных агрессивных здоровых людей [192]. Была обнаружена и положительная связь значений ЛП компонента Р3 в подобной ситуации с показа- телями уровня агрессивности у здоровых испыту- емых [193]. Результаты аналогичного исследова- ния с применением частых и редких визуальных стимулов показали одновременное наличие отри- цательной корреляции амплитуды данной волны и положительной – значений ЛП со степенью агрес- сивности [194]. Редукция Р3 наблюдалась у агрес- сивных алкоголиков в отличие от неагрессивных [195], а более длительные ЛП указанной волны де- монстрировали заключённые, склонные к насилию [196]. Низкие значения амплитуды Р3 у преступ- ников были выражены в тем большей степени, чем выше была импульсивность таких агрессивных субъектов [197]; в отношении же ЛП компонента Р3 значимых различий установлено не было [198]. В то же время с применением парадигмы odd-ball была показана положительная связь амплитуды Р3 в теменных отведениях с моторной импульсивнос- тью [199]. В ситуации, когда компонент Р3 возникал в ответ на подачу сигнала обратной связи, информирующе- го об успешности/неуспешности выполнения экс- периментального задания, разница между амплиту- дами Р3 в случаях предъявления положительных и отрицательных сигналов положительно коррелиро- вала с уровнем психотизма индивида [200]. Участ- ники исследования, имевшие высокие показатели А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 349 по шкале психотизма, при предъявлении положи- тельных сигналов обратной связи демонстрирова- ли компонент Р3 существенно большей амплиту- ды по сравнению с Р3, связанным с поступлением отрицательных сигналов. Данное наблюдение со- гласуется с представлением о подобных индиви- дах как людях, игнорирующих предупреждения об ошибках и опасности, малочувствительных к наказанию, но стремящихся к поощрению [201]. Субъекты с низкими показателями психотизма ха- рактеризовались большей амплитудой Р3 при ис- пользовании позитивных и нейтральных стимулов, чем субъекты с высокими показателями психотиз- ма [132]. Этот факт, по мнению авторов, подтверж- дает гипотезу о том, что субъекты с низким уров- нем психотизма более чувствительны к стимулам, ассоциированным с положительными эмоциями, и согласуется с полученными ранее сведениями [202] о наличии отрицательной корреляции уровня пси- хотизма с величиной положительного аффекта. РОЛЬ АМИНЕРГИЧЕСКИХ НЕЙРОННЫХ СИСТЕМ МОЗГА В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ЧЕРТ ЛИЧНОСТИ, ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ И ПАТТЕРНА ЭЭГ-ВП Мы полагаем, что связь между чертами личности, особенностями восприятия эмоционально окра- шенных стимулов и характеристиками ВП может в существенной степени объясняться особенностя- ми функционирования ряда нейрохимических си- стем мозга. При анализе биологических факторов формирования личности человека головной мозг в настоящее время рассматривают не как некую од- нородную (хотя и исключительно сложную) ней- ронную сеть и не как простую совокупность раз- ных морфологических структур, но как комплекс определенных нейронных систем, каждая из кото- рых обладает уникальной нейрохимической при- родой. Как предполагается, в данном случае на- следуемость черт личности обусловлена сложным взаимодействием особенностей генного контроля развития нейронных систем мозга, имеющих опре- деленную медиаторную природу, контроля рецеп- торов тех или иных нейропередатчиков и медиа- торов и влияний биологически активных веществ, которые непосредственно участвуют в метаболиз- ме указанных медиаторов или модулируют этот ме- таболизм [179, 203, 204]. Взаимодействие таких нейронных систем неиз- бежно должно тем или иным образом окрашивать все поведение человека, влиять на процессы об- учения, опосредовать эффекты поощрения и нака- зания, определять конкретный стиль поведенческой деятельности. Чтобы отдельная нейронная систе- ма оказывала влияние на общий информационный процессинг, ее структурно-функциональная орга- низация должна удовлетворять следующим требо- ваниям, аналогичным тем, которые были сформу- лированы для нейронных систем, контролирующих обучение [205]. Так, подобная нейронная система должна обладать проекциями, распределенными по всей коре головного мозга (или, во всяком слу- чае, проецироваться в достаточно обширные обла- сти), контролировать синаптические связи корти- ко-кортикальных нейронов, оказывать длительное влияние на эффективность таких связей. Систе- мы, связанные с поощрением и наказанием, долж- ны оказывать противоположные влияния на кор- тикальные синапсы, и внутрикорковые окончания таких систем должны выделять различные медиа- торы, не представленные у нейронов неокортекса. Данным условиям отвечают аминергические си- стемы, берущие начало в относительно локаль- ных областях ствола головного мозга. Синапсы с соответствующей химической природой не встре- чаются среди синапсов, характерных для кор- тико-кортикальных связей. Окончания аксонов аминергических нейронов образуют расширения- варикозитеты, содержащие в себе везикулы с нейро- передатчиком и представляющие собой фактически пресинаптические структуры без постсинаптиче- ской части. Их трансмиттеры часто высвобожда- ются в межклеточное пространство, получая таким образом прямой доступ к многочисленным корко- вым нейронам и их синапсам (так называемая объ- емная нейропередача). Иными словами, мы можем предположить, что конкретные факторы биологической подструкту- ры личности (темперамента) в значительной сте- пени контролируются широко разветвленными церебральными нейронными системами, использу- ющими разные медиаторы. Это прежде всего ДА-, НА- и СТ-системы, эффекты активации которых способны модулировать самые разные виды пове- дения. Результаты многочисленных исследований сви- детельствовали об очевидном участии ДА-системы в организации мотивационного поведения. Счита- ется, что ДА-система относится к числу мозговых ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4350 структур системы вознаграждения [206, 207]. С участием НА-системы связывают процессы обуче- ния, память, уровень внимания, развитие поиско- вой активности, тревоги, тоски и “социальных эмо- ций” при разлучении [206, 208]. Активация СТ-системы ограничивает информа- ционный процессинг в нервной системе; данная система активно участвует в организации соци- ального поведения. Клинические симптомы исто- щения СТ-передачи у человека часто сопровожда- лись психическими нарушениями, выражавшимися не только в повышении тревоги, но и в усилении агрессивности и возможности суицидных попыток [206, 209, 210]. Каким же образом аминергические системы мо- гут влиять на психодинамику человека? По мнению Грея [211], такая категория, как темперамент, отра- жает индивидуальную специфику личности в аспек- те предрасположенности к определенным видам эмоций и общую интенсивность последних. Так, у сангвиников доминирует эмоция радости, у холери- ков – гнев, у меланхоликов – грусть, а у флегмати- ков все эмоции относительно «стерты». Грей счита- ет, что все виды эмоций определяются в основном тремя следующими интегральными системами. 1. Эмоциональная система приближающего по- ведения, включающая в себя базальные ганглии, префронтальную и моторную кору, таламус и ство- ловую ДА-систему. Вместе эти структуры обра- зуют корково-подкорковую петлю положительной обратной связи. Система активируется стимулами, связанными с поощрением или отсутствием (про- пуском) наказания. 2. Эмоциональная система “борись – убегай”, включающая в себя амигдалу, медиальный гипо- таламус и центральное серое вещество. Эта систе- ма ответственна за реакции на предъявление безу- словно опасных стимулов. Возникающие реакции (защитная агрессия или бегство) связаны с эмоци- ями ярости и ужаса. 3. Эмоциональная система торможения поведе- ния, в которую входят гиппокамп, септальная об- ласть, круг Папеца, СТ- и НА-системы. Данная си- стема отвечает за восприятие «пугающих» аспектов действительности. В зависимости от баланса ак- тивности СТ- и НА-систем активация данной ин- тегральной системы приводит к поведенческому торможению, “застыванию на месте”, развитию поведения подчинения (преобладание влияний СТ- системы) или, наоборот, к повышению поисковой активности, доминированию (преобладание актив- ности НА-системы). Активацию системы торможе- ния поведения сопровождает развитие тревоги. Упомянутые эмоциональные системы, включаю- щие в себя нейронные популяции аминергических систем, влияют на поведение не столько изолирован- но, сколько взаимодействуя друг с другом. Результат их взаимодействия и определяет эмоциональную окраску поведения. Индивидуальная специфика вза- имодействия этих систем и уровней по активности детерминирует темперамент. Еще бóльшую роль в формировании структуры личности отводит си- стемам аминергических нейронов Клонингер [179, 212]. На основании результатов клинических ис- следований и филогенетического анализа процес- сов обучения он выдвинул гипотезу, согласно кото- рой нейроны аминергических систем обеспечивают регуляцию нейроадаптивных систем, модуляцию процессов центральной активации, поддержание и торможение поведенческих ответов. Каждая из ука- занных нейроадаптивных систем является комплек- сом, включающим в себя ряд мозговых регионов; их активность реализуется с участием многих медиа- торов, комодуляторов, регуляторных нейропептидов и гормонов. Несмотря на это, каждый конкретный моноамин играет главную нейромодуляторную роль только в одной системе. Высвобождение ДА связано с поведенческой активацией и поиском ощущений, СТ – с поведенческим торможением и избеганием неудач, НА – с поддержанием текущего поведения и зависимостью от подкрепления. Именно такими принципами организации объясняют существова- ние по меньшей мере трех из четырех типичных из- мерений темперамента. В свою очередь активность аминергических систем определяется индивидуаль- ным набором генов (та или иная аллель) и взаимо- действием уровней их экспрессии. Существенными факторами являются индивидуальное количество аминергических нейронов, особенности ветвления их аксонов, полиморфизм рецепторов и переносчи- ков медиаторов, а также взаимодействие генотипа и социальной среды. Таким образом, и индивидуальные особенности эмоционального реагирования, и паттерн ЭЭГ-ВП заметно зависят от развития и состояния аминерги- ческих систем мозга. Логично предположить и об- ратное: об особенностях функционирования амин- ергических систем мозга можно в той или иной мере судить по выраженности биологически пред- определенных черт личности, спектру эмоций, а также по особенностям характеристик отдельных компонентов ЭЭГ-ВП. А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 351 А. А. Коваленко1, В. Б. Павленко1 ЕМОЦІЙНА ЗНАЧУЩІСТЬ СТИМУЛУ ТА РИСИ ОСОБИСТОСТІ: ВІДОБРАЖЕННЯ В ПАТЕРНІ ВИКЛИКАНИХ ЕЕГ-ПОТЕНЦІАЛІВ 1 Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад- ського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е В огляді узагальнені дані сучасних досліджень, присвяче- них індивідуальним особливостям просторово-часових та амплітудних характеристик викликаних ЕЕГ-потенціалів (ВП) у людини. Наведено короткий опис ВП, характерис- тик їх компонентів, джерел генерації та функціональних корелятів. Аналізуються можливі впливи емоційної значу- щості стимулу та індивідуальних рис особистості на амплі- тудно-часові характеристики ВП. Висловлено припущення про провідну роль амінергічних систем мозку у формуванні особливостей емоційного реагування, виразності окремих компонентів ВП і біологічно детермінованих рис особис- тості людини. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Ч. Шагас, Вызванные потенциалы в норме и патологии, Мир, Москва (1975). 2. J. Polich, “P300 in clinical applications: meaning, method and measurement,” Am. J. EEG Technol., 31, No. 3, 201-231 (1991). 3. В. В. Гнездицкий, Вызванные потенциалы мозга в клинической практике, МЕДпресс-информ, Mосква (2003). 4. А. М. Иваницкий, “Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию”, Журн. высш. нерв. деятельности, 40, № 5, 835-842 (1990). 5. E. Courchesne, “Neurophysiological correlates of cognitive development: Changes in long-latency event-related potentials from childhood to adulthood,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 45, No. 4, 468-482 (1978). 6. N. Birbaumer, T. Elbert, A. Canavan, et al., “Slow potentials of the cerebral cortex and behavior,” Physiol. Rev., 70, No. 1, 1-41 (1990). 7. J. K. Olofsson, S. Nordin, H. Sequeira, et al., “Affective picture processing: an integrative review of ERP findings,” Biol. Psychol., 77, No. 3, 247-265 (2008). 8. Е. С. Михайлова, “Нейробиологические основы опознания человеком эмоций по лицевой экспрессии”, Журн. высш. нерв. деятельности, 55, № 2, 149-162 (2005). 9. M. Dekowska, M. Kuniecki, and P. Jaśkowski, “Facing facts: neuronal mechanisms of face perception,” Acta Neurobiol. Exp., 68, No. 2, 229-252 (2008). 10. J. LeDoux, “The emotional brain, fear, and the amygdale,” Cell. Mol. Neurobiol., 23, Nos. 4/5, 727-738 (2003). 11. R. W. McCarley, M. Nakamura, M. E. Shenton, et al., “Combining ERP and structural MRI information in first episode schizophrenia and bipolar disorder,” Clin. EEG Neurosci., 39, No. 2, 57-60 (2008). 12. Э. М. Рутман, Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии, Наука, Москва (1979). 13. T. Allison, C. C. Wood, and C. M. McCarthy, “The central nervous system,” in: Psychophysiology: Systems, Processes, and Applications, M. Coles, E. Donchin and W. Porges (eds.), Guilford, New York (1986), pp. 5-25. 14. A. P. Fonaryova, G. O. Dove, and M. J. Maguire, “Linking brainwaves to the brain: an ERP primer,” Dev. Neuropsychol., 27, No. 2, 183-215 (2005). 15. E. Donchin, W. Ritter, and W. C. McCallum, “Cognitive psychophysioiogy: the endogenous components of the ERP,” in: Event-Related Potentials in Man, E. Calaway, P. Tueting, and S. H. Koslow (eds.), Acad. Press, New York (1978), pp. 349-441. 16. В. Б. Павленко, И. Н. Конарева, “Индивидуальные личностные особенности связанных с событиями ЭЭГ- потенциалов, регистрируемых в экспериментальной ситуации с отсчетом временны́х интервалов”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 32, № 1, 48-55 (2000). 17. H. Shibasaki and M. Miyazaki, “Event-related potentials studies in infants and children,” J. Clin. Neurophysiol., 9, No. 3, 408-418 (1992). 18. H. G. Vaughan, “The relationship of brain activity to scalp recordings of event-related potentials,” in: Average Evoked Potentials: Methods, Results and Evaluations, E. Donchin and D. B. Lindsley (eds.), U. S. Government Print. Office, Washington (1969), pp. 45-75. 19. И. Е. Кануников, “Условная негативная волна (CNV) как электроэнцефалографический показатель психической деятельности. Сообщение II. Психофизиологическая значимость и нейрогенез CNV”, Физиология человека, 6, № 3, 520-530 (1980). 20. C. H. Brunia and G. J. van Boxtel, “Wait and see,” Int. J. Psychophysiol., 43, No. 1, 59-75 (2001). 21. O. P. Tandon, “Average evoked potentials – clinical applications of short latency responses,” Ind. J. Physiol. Pharmacol., 42, No. 2, 172-188 (1998). 22. H. X. Nagamoto, L. Adler, M. Waldo, et al., “Gating of auditory response in schizophrenics and normal controls. Effects of recording site and stimulation interval on the P50 wave,” Schizophr. Res., 4, No. 1, 35-40 (1991). 23. R. I. Thoma, F. M. Hanlon, S. N. Moses, et al., “Lateralization of auditory sensory gating and neuropsychological dysfunction in schizophrenia,” Am. J. Psychiat., 160, No. 9, 1595-1605 (2003). 24. H. Ninomiya, T. Onitsuka, C. H. Chen, et al., “Possible overlapping potentials of the auditory P50 in humans: factor analysis of middle latency auditory evoked potentials,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 104, No. 1, 23-30 (1997). 25. J. S. Buchwald, R. Erwin, D. Van Lancter, et al., “Midlatency auditory evoked responses: P1 abnormalities in adult autistic subjects,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 84, No. 2, 164-171 (1992). 26. A. Ambrosini, V. De Pasqua, J. Afra, et al., “Reduced gating of middle-latency auditory evoked potentials (P50) in migraine patients: another indication of abnormal sensory processing?” Neurosci. Lett., 306, Nos. 1/2, 132-134 (2001). 27. Ф. Н. Серков, Электрофизиология высших отделов слуховой системы, Наук. думка, Киев (1977). 28. K. Hugdahl, Psychophysiology: The Mind-Body Perspective, Harvard Univ. Press, Cambridge (1995). ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4352 29. V. Clark, S. Fan, and S. Hillyard, “Identification of early visual evoked potential generators by retinotopic and topographic analyses,” Human Brain Mapp., 2, 170-187 (1996). 30. C. Gomez, V. Clark, S. Luck, et al., “Sources of attention- sensitive visual event-related potentials,” Brain Topogr., 7, No. 1, 41-51 (1994). 31. S. D. Slotnick, J. Schwarzbach, and S. Yantis, “Attentional inhibition of visual processing in human striate and extrastriate cortex,” Neuroimage, 19, No. 4, 1602-1611 (2003). 32. K. Grill-Spector, Z. Kourtzi, and N. Kanwisher, “The lateral occipital complex and its role in object recognition,” Vis. Res., 41, Nos. 10/11, 1409-1422 (2001). 33. Р. Наатанен, Внимание и функции мозга, Изд-во МГУ, Москва (1998). 34. S. Luck, “Multiple mechanisms of visual-spatial attention: recent evidence from human electrophysiology,” Behav. Brain Res., 71, Nos. 1/2, 113-123 (1995). 35. D. Talsma, M. Mulckhuyse, H. A. Slagter, et al., “Faster, more intense! The relation between electrophysiological reflections of attentional orienting, sensory gain control, and speed of responding,” Brain Res., 1178, 92-105 (2007). 36. G. Mangun, “Neural mechanisms of visual selective attention,” Psychophysiology, 32, No. 1, 4-18 (1995). 37. J.-M. Hopf and G. R. Mangun, “Shifting visual attention in space: an electrophysiological analysis using high spatial resolution mapping,” Clin. Neurophysiol., 111, No. 7, 1241- 1257 (2000). 38. A. Martinez, F. DiRusso, L. Anllo-Vento, et al., “Putting spatial attention on the map: timing and localization of stimulus selection processes in striate and extrastriate visual areas,” Vis. Res., 41, Nos. 10/11, 1619-1630 (2001). 39. M. J. Taylor, “Non-spatial attentional effects on P1,” Clin. Neurophysiol., 113, No. 12, 1903-1908 (2002). 40. B. Rossion, C. A. Joyce, G. W. Cottrell, et al., “Early lateralization and orientation tuning for face, word, and object processing in the visual cortex,” Neuroimage, 20, No. 3, 1609- 1624 (2003). 41. W. Klimesch, P. Sauseng, and S. Hanslmayr, “EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis,” Brain Res. Rev., 53, No. 1, 63-88 (2007). 42. R. Freunberger, Y. Höller, B. Griesmayr, et al., “Functional similarities between the P1 component and alpha oscillations,” Eur. J. Neurosci., 27, No. 9, 2330-2340 (2008). 43. S. A. Hillyard, R. R. Hink, V. L. Schwent, et al., “Electrical signs of selective attention in the human brain,” Science, 182, No. 108, 177-180 (1973). 44. E. K. Vogel and S. Luck, “The visual Nl component as an index of a discrimination process,” Psychophysiology, 37, 190-203 (2000). 45. H. G. Vaughan and W. Ritter, “The sources of auditory evoked responses recorded from the human scalp,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 28, No. 4, 360-367 (1970). 46. T. W. Picton, S. A. Hillyard, H. I. Krausz, et al., “Human auditory evoked potentials. I. Evaluation of components,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 36, No. 2, 179-190 (1974). 47. J. Polich, J. E. Alexander, and L. O. Bauer, “P300 topography of amplitude/latency correlations,” Brain Topogr., 9, No. 4, 275-282 (1997). 48. A. Papanicolaou, S. Baumann, R. Rogers, et al., “Localization of auditory response sources using magneioencephalography and magnetic resonance imaging,” Arch. Neurol., 47, No. 1, 33-37 (1990). 49. M. Velasco and F. Velasco, “Subcortical correlates of the somatic, auditory and visual vertex activities in man. Referential EEG responses,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 63, No. 1, 62-67 (1986). 50. M. H. Giard, E. Perrin, J. R. Echallier, et al., “Dissociation of temporal and frontal components in the human auditory N1 wave: A scalp current density and dipole model analysis,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 92, No. 3, 238-252 (1994). 51. R. Naatanen and T. W. Picton, “The Nl wave of the human electric and magnetic response to sound: A review and analysis of the component structure,” Psychophysiology, 24, No. 4, 375-425 (1987). 52. R. Hari, K. Kaila, X. Katila, et al., “Interstimulus interval dependence of the auditory vertex response and its magnetic counterpart: implications for their neural generation,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 54, No. 5, 561-569 (1982). 53. J.-M. Hopf, E. Vogel, G. Woodman, et al., “Localizing visual discrimination processes in time and space,” J. Neurophysiol., 88, No. 4, 2088-2095 (2002). 54. H. Bokura, S. Yamaguchi, and S. Kobayashi, “Electrophysiological correlates for response inhibition in a Go/NoGo task,” Clin. Neurophysiol., 112, No. 12, 2224-2232 (2001). 55. D. M. Schnyer and J. J. Aleen, “Attention-related electroencephalographic and event-related predictors of responsiveness to suggested posthypnotic amnesia,” Int. J. Clin. Exp. Hypn., 43, No. 3, 295-315 (1995). 56. C. Sandman and J. Patterson, “The auditory event-related potential is a stable and reliable measure in elderly subjects over a 3 year period,” Clin. Neurophysiol., 111, No. 8, 427-437 (2000). 57. J. C. Hansen and S. A. Hillyard, “The temporal dynamics of human auditory selective attention,” Psychophysiology, 25, No. 3, 316-329 (1988). 58. K. D. Oades, “Frontal, temporal and lateralized brain function in children with attention-deficit hyperactivity disorder: a psychophysiological and neuropsychological viewpoint on development,” Behav. Brain Res., 94, No. 1, 83-95 (1998). 59. L. Garcia-Larrea, A. Lukaszewicz, and F. Mauguiere, “Revisiting the oddball paradigm. Non-target vs. neutral stimuli and the evaluation of ERP attentional effects,” Neuropsychologia, 30, No. 8, 723-741 (1992). 60. G. Novak, W. Ritter, and H. Vaughan, “Mismatch detection and the latency of temporal judgments,” Psychophysiology, 29, No. 4, 398-411 (1992). 61. K. Crowley and I. Colrain, “A review of the evidence for P2 being an independent component process: age, sleep, and modality,” Clin. Neurophysiol., 115, No. 4, 732-744 (2004). 62. B. R. Dunn, D. A. Dunn, M. Languis, et al., “The relation of ERP components to complex memory processing,” Brain Cogn., 36, No. 3, 355-376 (1998). 63. M. Hyde, “The N1 response and its applications,” Audiol. Neurootol., 2, No. 5, 281-307 (1997). 64. V. Iragui, M. Kutas, M. R. Mitchiner, et al., “Effects of aging on event related potentials and reaction times in an auditory oddball task,” Psychophysiology, 30, No. 1, 10-22 (1993). 65. I. T. Uhlin, E. Borg, H. E. Persson, et al., “Topography of auditory evoked cortical potentials in children with severe language impairment: the N1 component,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 100, No. 3, 250-260 (1996). А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 353 66. J. Gallinat, U. Hegerl, and H.-J. Moller, “Dipole source analysis of auditory evoked P1, N1 and P2 components,” Psychiat. Res.: Neuroimaging, 68, Nos. 2/3, 163 (1997). 67. U. Hegerl and G. Juckei, “Intensity dependence of auditory evoked potentials as an indicator of central serotonergic neurotransmission: a new hypothesis,” Biol. Psychiat., 33, No. 3, 173-187 (1993). 68. O. van der Stelt, A. Kok, F. T. Smulders, et al., “Cerebral event-related potentials associated with selective attention to color: developmental changes from childhood to adulthood,” Psychophysiology, 35, No. 3, 227-239 (1998). 69. C. Pernet, S. Basan, B. Doyon, et al., “Neural timing of visual implicit categorization,” Brain Res. Cogn. Brain Res., 17, No. 2, 327-328 (2003). 70. S. J. Johnstone, R. J. Barry, J. W. Anderson, et al., “Age- related changes in child and adolescent event-related potential component morphology, amplitude and latency to standard and target stimuli in an auditory odd-ball task,” Int. J. Psychophysiol., 24, No. 3, 223-238 (1996). 71. R. Freunberger, W. Klimesch, M. Doppelmayr, et al., “Visual P2 component is related to theta phase-locking,” Neurosci. Lett., 426, No. 3, 181-186 (2007). 72. E. Donchin, “Use of scalp distribution as a dependent variable in event-related potential studies: Excerpts of preconference correspondence,” in: Multidisciplinary Perspectives in Event- Related Brain Potentials Research, D. Otto (ed.), U. S. Government Print. Office, Washington (1978), pp. 501-510. 73. R. Ceponiene, T. Rinne, and R. Naatanen, “Maturation of cortical sound processing as indexed by event related potentials,” Clin. Neurophysiol., 113, No. 6, 870-882 (2002). 74. H. H. Michalewski, D. K. Prasher, and A. Starr, “Latency variability and temporal interrelationship of the auditory event- related potentials (N1, P2, N2, and P3) in normal subjects,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 65, No. 1, 59-71 (1986). 75. G. Dawson, “Frontal electroencephalographic correlates of individual differences in emotion expression in infants: a brain systems perspective on emotion,” Monogr. Soc. Res. Child. Dev., 59, Nos. 2/3, 135-151 (1994). 76. N. B. Loveless, “Event-related brain potentials and human performance,” in: Physiological Correlates of Human Behavior, A. Gale and J. A. Edwards (eds.), Acad. Press, London (1983), pp. 79-97. 77. W. Ritter, R. Simson, and H. Vaughan, “Event-related potential correlates of two stages of information processing in physical and semantic discrimination tasks,” Psychophysiology, 20, No. 2, 168-179 (1983). 78. K. Daffner, G. Mesulam, L. Scinto, et al., “Regulation of attention to novel stimuli by frontal lobes: an event-related potential study,” NeuroReport, 9, No. 5, 787-791 (1998). 79. J. Polich and T. Bondurant, “P300 sequence effects, probability, and interstimulus interval,” Physiol. Behav., 61, No. 6, 843- 849 (1997). 80. R. Simson, H. G. Vaughan, and W. Ritter, “The scalp topography of potentials in auditory and visual discrimination tasks,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 42, No. 4, 528-604 (1977). 81. N. Bruneau and M. Gomot, “Auditory evoked potentials (N1 wave) as indices of cortical development,” in: Neuroimaging in Child Neuropsychiatric Disorders, B. Garreau (ed.), Springer, Berlin (1998), pp. 113-124. 82. T. Allison, A. Puce, and D. Spencer, “Electrophysiological studies of human face perception: I. Potentials generated in occipitoteroporal cortex by face and non-face stimuli,” Cerebr. Cortex, 9, No. 5, 415-430 (1999). 83. S. Bentin, T. Allison, A. Puce, et al., “Electrophysiological studies of face perception in humans,” J. Cogn. Neurosci., 8, 551-565 (1996). 84. E. Jemel, M. Pisani, M. Calabria, et al., “Is the N170 for faces cognitively penetrable? Evidence from repetition priming of Mooney faces of familiar and unfamiliar persons,” Brain Res. Cogn. Brain Res., 17, No. 2, 431-446 (2003). 85. S. Bentin and L. Y. Deouell, “Structural encoding and identification in face processing: ERP evidence for separate mechanisms,” Cogn. Neuropsychol., 17, No. 1, 35-54 (2000). 86. N. Kanwisher, J. McDermott, and M. M. Chun, “The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception,” J. Neurosci., 17, No. 11, 4302-4311 (1997). 87. S. Schweinberger, E. Pickering, I. Jentzsch, et al., “Event- related potential evidence for a response of inferior temporal cortex to familiar face repetitions,” Brain Res. Cogn. Brain Res., 14, No. 3, 398-409 (2002). 88. Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, Психофизиологические механизмы избирательного внимания, Наука, Ленинград (1985). 89. J. Polich, S. Eischen, and G. Collins, “P300, stimulus intensity, modality and probability,” Int. J. Psychophysiol., 23, Nos. 1/2, 55-62 (1996). 90. Э. А. Костандов, Н. Н. Захарова, “Зависимость поздних вызванных потенциалов от комплекса когнитивных факторов”, Журн. высш. нерв. деятельности, 42, № 3, 477- 489 (1992). 91. N. K. Squires, K. C. Squires, and S. A. Hillyard, “Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 38, No. 4, 387-401 (1975). 92. E. Courchesne, S. A. Hillyard, and R. Galambos, “Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potential in man,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 39, No. 2, 131-143 (1975). 93. R. Knight, “Decreased response to novel stimuli after prefrontal lesions in man,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 59, No. 1, 9-20 (1984). 94. S. Yamaguchi and R. Knight, “P300 generation by novel somatosensory stimuli,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 78, No. 1, 50-55 (1991). 95. J. Polich and M. D. Comerchero, “P3a from visual stimuli: typicality, task, and topography,” Brain Topogr., 15, No. 3, 141-152 (2003). 96. J. Katayama and J. Polich, “Stimulus context determines P3a and P3b,” Psychophysiology, 35, No. 1, 23-33 (1998). 97. J. Polich, “Updating P300: an integrative theory of P3a and P3b,” Clin. Neurophysiol., 118, No. 10, 2128-2148 (2007). 98. Y. Katayama and J. Polich, “Auditory and visual P300 topography from a 3-stimulus paradigm,” Clin. Neurophysiol., 110, No. 3, 453-468 (1999). 99. R. Neshige and H. Luders, “Recording of event-related potentials (P300) from human cortex,” J. Clin. Neurophysiol., 9, No. 2, 294-298 (1992). 100. K. A. Paller, G. McCarthy, E. Roessler, et al., “Potentials evoked in human and monkey medial temporal lobe during auditory and visual oddball paradigms,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 84, No. 3, 269-279 (1992). ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4354 101. I. Tarkka, O. Stokic, L. Basil, et al., “Electric source localization of the auditory P300 agrees with magnetic source localization,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 96, No. 6, 538-545 (1995). 102. R. T. Knight, D. Scabini, D. L. Woods, et al., “Contributions of temporal-parietal junction to the human auditory P3,” Brain Res., 502, No. 1, 109-116 (1989). 103. E. Halgren and M. E. Smith, “Cognitive evoked potentials as modulatory processes in human memory formation and retrieval,” Human Neurobiol., 6, No. 2, 129-39 (1987). 104. Y. Wang, Y. Shiraishi, Y. Kawai, et al., “Cortical anesthesia reduced the amplitude of local P300 event-related potential in rabbits by auditory oddball paradigm,” Neurosci. Lett., 244, No. 1, 25-28 (1998). 105. M. Onofri, D. Melchionda, A. Thomas, et al., “Reappearance of event-related P3 potential in locked-in syndrome,” Brain Res. Cogn. Brain Res., 4, No. 2, 95-97 (1996). 106. R. T. Knight, Neural Mechanisms of ERPs in Event-Related Brain Potentials, Oxford Univ. Press, New York (1990). 107. J. B. Harrison, J. S. Buchwald, K. Kaga, et al., “'Cat P300' disappears after septal lesions,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 69, No. 1, 55-64 (1988). 108. J. A. Pineda, D. Swick, and S. L. Foote, “Noradrenergic and cholinergic influences on the genesis of P3-like potentials,” Elec- troencephalogr. Clin. Neurophysiol., Suppl., 42, 165-172 (1991). 109. D. Swick, J. Pineda, S. Schacher, et al., “Locus coeruleus neuronal activity in awake monkeys: relationship to auditory P300-like potentials and spontaneous EEG,” Exp. Brain Res., 101, No. 1, 86-92 (1994). 110. S. Nieuwenhuis, G. Aston-Jones, and J. D. Cohen, “Decision making, the P3, and the locus coeruleus-norepinephrine system,” Psychol. Bull., 131, No. 4, 510-532 (2005). 111. И. Е. Кануников, В. И. Ветошева, “Современные представления о психофизиологической значимости Р300”, Физиология человека, 14, № 2, 314-323 (1988). 112. E. Donchin and M. Coles, “Is the P300 component a manifestation of context updating?” Behav. Brain Sci., 11, 357-427 (1988). 113. T. F. Münte, E. Münte, H. J. Heinze, et al., “Event related brain potentials and signal detection: decision confidence and signal probability,” Elektroenzephalogr. Elektromyogr. Verwandte Geb., 20, No. 1, 1-9 (1989). 114. F. Travis, “Cortical and cognitive development in 4th, 8th and 12th grade students. The contribution of speed of processing and executive functioning to cognitive development,” Biol. Psychol., 48, No. 1, 37-56 (1998). 115. S. Y. Hill, H. Yuan, and J. Locke, “Path analysis of P300 amplitude of individuals from families at high and low risk for developing alcoholism,” Biol. Psychiat., 45, No. 3, 346- 359 (1999). 116. M. Kutas and S. A. Hillyard, “Event-related brain potentials (ERPs) elicited by novel stimuli during sentence processing,” Ann. New York Acad. Sci., 425, 236-241 (1984). 117. E. Donchin, “The orienting reflex and P300,” Psychophysiology, 19, No. 5, 547 (1982). 118. C. C. Overtoom, M. N. Verbaten, C. Kemner, et al., “Associations between event-related potentials and measures of attention and inhibition in the Continuous Performance Task in children with ADHD and normal controls,” J. Am. Acad. Child. Adolesc. Psychiat., 37, No. 9, 977-985 (1998). 119. J. Polich, “Probability and inter-stimulus interval effects on the P300 from auditory stimuli,” Int. J. Psychophysiol., 10, No. 2, 163-170 (1990). 120. G. McCarthy and E. Donchin, “A metric for thought: A comparison of P300 latency and reaction time,” Science, 211, No. 4477, 77-80 (1981). 121. M. J. Taylor, G. A. Sunohara, S. Khan, et al., “Parallel and serial attentional processes in ADHD: ERP evidence,” Dev. Neuropsychol., 110, 531-540 (1997). 122. R. J. Strandburg, J. T. Marsh, W. S. Brown, et al., “Continuous- processing-related event-related potentials in children with attention deficit hyperactivity disorder,” Biol. Psychiat., 4, No. 10, 964-980 (1996). 123. R. Emmerson, R. Dustman, D. Shearer, et al., “P3 latency and symbol digit performance correlations in aging,” Exp. Aging Res., 15, Nos. 3/4, 151-159 (1990). 124. P. Stanzione, R. Semprini, M. Pierantozzi, et al., “Age and stage dependency of P300 latency alterations in non- demented Parkinson’s disease patients without therapy,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 108, No. 1, 80-91 (1998). 125. T. Turan, E. Esel, F. Karaaslan, et al., “Auditory event-related potentials in panic and generalized anxiety disorders,” Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiat., 26, No. 1, 123-126 (2002). 126. D. M. Alexander, D. F. Hermens, H. A. Keage, et al., “Event- related wave activity in the EEG provides new marker of ADHD,” Clin. Neurophysiol., 119, No. 1, 163-179 (2008). 127. V. Prox, D. E. Dietrich, Y. Zhang, et al., “Attentional processing in adults with ADHD as reflected by event-related potentials,” Neurosci. Lett., 419, No. 3, 236-241 (2007). 128. A. Raine and P. H. Venables, “Contingent negative variation, P3 evoked potentials, and antisocial behavior,” Psychophysiology, 24, No. 2, 191-199 (1987). 129. B. Porjesz and H. Begleiter, “Genetic basis of event-related potentials and their relationship to alcoholism and alcohol use,” J. Clin. Neurophysiol., 15, No. 1, 44-57 (1998). 130. M. A. Wilson and M. L. Languis, “A topographic study of differences in the P300 between introverts and extraverts,” Brain Topogr., 2, No. 4, 269-274 (1990). 131. D. Bartussek, G. Becker, O. Diedrich, et al., “Extraversion, neuroticism and event-related brain potentials in response to emotional stimuli,” Person. Individ. Diff., 20, 301-312 (1996). 132. V. De Pascalis and O. Speranza, “Personality effects on attentional shifts to emotional charged cues: ERP, behavioral and HR data,” Person. Individ. Diff., 29, 217-238 (2000). 133. M. C. Pastor, M. M. Bradley, A. Löw, et al., “Affective picture perception: emotion, context, and the late positive potential,” Brain Res., 1189, 145-151 (2008). 134. A. Mecklinger and E. Pfeifer, “Event-related potentials reveal topographical and temporal distinct neuronal activation patterns for spatial and object working memory,” Brain Res. Cogn. Brain Res., 4, No. 3, 211-224 (1996). 135. D. S. Ruchkin, R. Johnson, D. Mahaffey, et al., “Toward a functional categorization of slow waves,” Psychophysiology, 25, No. 3, 339-353 (1988). 136. K. Allan, E. I. Wilding, and M. D. Rugg, “Electrophysiological evidence for dissociable processes contributing to recollection,” Acta Psychol., 98, Nos. 2/3, 231-252 (1998). 137. M. D. Rugg and M. C. Doyle, “Event-related potentials and recognition memory for low-frequency and high-frequency words,” J. Cogn. Neurosci., 4, 69-79 (1992). 138. H. Begleiter, M. M. Gross, and B. Kissin, “Evoked cortical responses to affective visual stimuli,” Psychophysiology, 3, 336-344 (1967). А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 355 139. H. Begleiter, M. M. Gross, B. Porjesz, et al., “The effects of awareness on cortical evoked potentials to conditioned affective stimuli,” Psychophysiology, 5, 517-529 (1969). 140. A. Keil, M. M. Bradley, O. Hauk, et al., “Large-scale neural correlates of affective picture processing,” Psychophysiology, 39, No. 5, 641-649 (2002). 141. M. Codispoti, V. Ferrari, A. De Cesarei, et al., “Implicit and explicit categorization of natural scenes,” Prog. Brain Res., 156, 53-65 (2006). 142. C. Amrhein, A. Mühlberger, P. Pauli, et al., “Modulation of event-related brain potentials during affective picture processing: a complement to startle reflex and skin conductance response?” Int. J. Psychophysiol., 54, No. 3, 231-240 (2004). 143. P. J. Lang, M. M. Bradley, and B. N. Cuthbert, “Emotion, motivation, and anxiety: brain mechanisms and psychophysio- logy,” Biol. Psychiat., 44, No. 12, 1248-1263 (1998). 144. J. K. Olofsson and J. Polich, “Affective visual event-related potentials: arousal, repetition, and time-on-task,” Biol. Psychol., 75, No. 1, 101-108 (2007). 145. L. Carretie, J. A. Hinojosa, M. Martin-Loeches, et al., “Automatic attention to emotional stimuli: neural correlates,” Human Brain Mapp., 22, No. 4, 290-299 (2004). 146. N. K. Smith, J. T. Cacioppo, J. T. Larsen, et al., “May I have your attention, please: electrocortical responses to positive and negative stimuli,” Neuropsychologia, 41, No. 2, 171-183 (2003). 147. S. Delplanque, M. E. Lavoie, P. Hoi, et al., “Modulation of cognitive processing by emotional valence studied through event-related potentials in humans,” Neurosci. Lett., 356, No. 1, 1-4 (2004). 148. L. Carretie, J. A. Hinojosa, J. Albert, et al., “Neural response to sustained affective visual stimulation using an indirect task,” Exp. Brain Res., 174, No. 4, 630-637 (2006). 149. A. Keil, M. M. Muiler, T. Gruber, et al., “Effects of emotional arousal in the cerebral hemispheres: a study of oscillatory brain activity and event-related potentials,” Clin. Neurophysiol., 112, No. 11, 2057-2068 (2001). 150. H. T. Schupp, M. Junghofer, A. I. Weike, et al., “Attention and emotion: an ERP analysis of facilitated emotional stimulus processing,” NeuroReport, 14, No. 8, 1107-1110 (2003). 151. L. Carretie, J. A. Hinojosa, and F. Mercado, “Cerebral patterns of attentional habituation to emotional visual stimuli,” Psychophysiology, 40, No. 3, 381-388 (2003). 152. J. E. LeDoux, “Emotion circuits in the brain,” Annu. Rev. Neurosci., 23, 155-184 (2000). 153. J. S. Morris, A. Ohman, and R. J. Dolan, “Conscious and unconscious emotional learning in the human amygdale,” Nature, 393, No. 6684, 467-470 (1998). 154. D. Palomba, A. Angrilli, and A. Mini, “Visual evoked potentials, heart rate responses and memory to emotional pictorial stimuli,” Int. J. Psychophysiol., 27, No. 1, 55-67 (1997). 155. J. Kayser, C. Tenke, H. Nordby, et al., “Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm,” Psychophysiology, 34, No. 4, 414-426 (1997). 156. L. Carretie, F. Mercado, M. Tapia, et al., “Emotion, attention, and the 'negativity bias', studied through event-related potentials,” Int. J. Psychophysiol., 41, No. 1, 75-85 (2001). 157. V. S. Johnston, D. R. Miller, and M. H. Burleson, “Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance,” Psychophysiology, 23, No. 6, 684-794 (1986). 158. S. Delplanque, L. Silvert, P. Hot, et al., “Event-related P3a and P3b in response to unpredictable emotional stimuli,” Biol. Psychol., 68, No. 2, 107-120 (2005). 159. E. Bernat, S. Bunce, and H. Shevrin, “Event-related brain potentials differentiate positive and negative mood adjectives during both supraliminal and subliminal visual processing,” Int. J. Psychophysiol., 42, No. 1, 11-34 (2001). 160. J. Kayser, G. E. Bruder, C. E. Tenke, et al., “Event-related potentials (ERPs) to hemifield presentations of emotional stimuli: differences between depressed patients and healthy adults in P3 amplitude and asymmetry,” Int. J. Psychophysiol., 36, No. 3, 211-236 (2000). 161. P. Hot, Y. Saito, O. Mandai, et al., “An ERP investigation of emotional processing in European and Japanese individuals,” Brain Res., 1122, No. 1, 171-178 (2006). 162. Э. А. Костандов, Ю. Л. Арзуманов, “Межполушарные функциональные отношения при отрицательных эмоциях у человека”, Журн. высш. нерв. деятельности, 30, № 2, 327-336 (1980). 163. Э. А. Костандов, “О латерализации эмоциональных функций”, Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 70, № 7, 976-981 (1984). 164. J. H. Daruna, R. Karrer, and A. J. Rosen, “Introversion, attention and the late positive component of event-related potentials,” Biol. Psychol., 20, No. 4, 249-259 (1985). 165. R. M. Stelmack and M. Houlihan, “Event-related potentials, personality and intelligence: concepts, issues and evidence,” in: International Handbook of Personality and Intelligence, D. H. Saklofske and M. Zeidner (eds.), Plenum, New York (1995). 166. H. J. Eysenck, “Personality: Biological foundations,” in: The Neuropsychology of Individual Differences, P. A. Vernon (ed.), Acad. Press, London (1994). 167. S. Camposano, C. Alvarez, and F. Lolas, “Personality dimensions and cerebral evoked potential,” Arq. Neuropsiquiat., 52, No. 4, 489-492 (1994). 168. D. T. Philipova, “Changes in N1 and P3 components of the auditory event-related potentials in extroverts and introverts depending on the type of the task,” Folia Med., 50, No. 2, 24- 31 (2008). 169. R. J. Gurrera, B. F. O’Donnell, P. G. Nestor, et al., “The P3 auditory event-related brain potential indexes major personality traits,” Biol. Psychiat., 49, No. 11, 922-929 (2001). 170. G. Ditraglia and J. Polich, “P300 and introverted/extroverted personality types,” Psychophysiology, 28, No. 2, 11-184 (1991). 171. J. M. Cahill and J. Polich, “P300, probability, and introverted/ extroverted personality types,” Biol. Psychol., 33, No. 1, 23- 35 (1992). 172. G. Stenberg, “Extraversion and the P300 in a visual classification task,” Person. Individ. Diff., 16, 543-560 (1994). 173. В. Brocke, K. G. Tasche, and A. Beauducel, “Biopsychological foundations of extraversion: differential effort reactivity and state control,” Person. Individ. Diff., 22, 447-458 (1997). 174. H. J. Eysenck, A Model for Personality, Springer-Verlag, Berlin (1981). 175. M. S. Buchsbaum, R. J. Haier, and J. Johnson, “Augmenting and reducing: Individual differences in evoked potentials,” in: Physiological Correlates of Human Behaviour, A. Gale and J. A. Edwards (eds.), Acad. Press, London (1983), pp. 117-138. 176. U. Hegerl, I. Prochno, G. Ulrich, et al., “Sensation seeking and auditory evoked potentials,” Biol. Psychiat., 25, No. 2, 179-190 (1989). ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТИМУЛА И ЧЕРТЫ ЛИЧНОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4356 177. M. S. Kim, S. S. Cho, K. W. Kang, et al., “Electrophysiological correlates of personality dimensions measured by temperament and character inventory,” Psychiat. Clin. Neurosci., 56, No. 6, 631-635 (2002). 178. R. J. Gurrera, D. F. Salisbury, B. F. O’Donnell, et al., “Auditory P3 indexes personality traits and cognitive function in healthy men and women,” Psychiat. Res., 133, Nos. 2/3, 215-228 (2005). 179. C. R. Cloninger, “A unified biosocial theory of personality and its role in the development of anxiety states: a reply to commentaries,” Psychiat. Dev., 6, No. 2, 83-120 (1988). 180. E. Plooij-van Gorsel, “EEG and cardiac correlates of neuroticism: a psychophysiological comparison of neurotics and normal controls in relation to personality,” Biol. Psychol., 13, 141-156 (1981). 181. В. А. Полянцев, А. Г. Румянцева, М. А. Куликов, “Исследование особенностей эмоциональных реакций у лиц с различным уровнем нейротизма”, Физиология человека, 11, № 4, 594-605 (1985). 182. S. Blomhoff, S. Spetalen, M. B. Jacobsen, et al., “Phobic anxiety changes the function of brain-gut axis in irritable bowel syndrome,” Psychosom. Med., 63, No. 6, 959-965 (2001). 183. С. А. Гордеев, “Особенности биоэлектрической активности мозга при высоком уровне тревожности человека”, Физиология человека, 33, № 4, 11-17 (2007). 184. В. Б. Павленко, О. А. Калашник, “Нейроэтология и электрофизиологические корреляты агрессивности”, Уч. зап. Тавр. нац. ун-та им. В. И. Вернадского, 18, № 2, 88-96 (2005). 185. И. Н. Конарева, “Связь между уровнем агрессивности личности и характеристиками связанных с событием ЭЭГ- потенциалов”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 39, № 2, 154-164 (2007). 186. D. H. Fishbein, R. I. Herning, W. B. Pickworth, et al., “EEG and brainstem auditory evoked potentials in adult male drug abusers with self-reported histories of aggressive behavior,” Biol. Psychiat., 26, No. 6, 595-611 (1989). 187. K. H. Schlor, H. W. Moises, S. Haas, et al., “Schizophrenia, psychoticizm, neuroleptics, and auditory evoked potentials,” Pharmacopsychiatry, 18, No. 5, 293-296 (1985). 188. В. Б. Павленко, Е. Ю. Шереметьева, О. А. Калашник, “Отражение агрессивности в паттерне вызванных потенциалов человека”, Уч. зап. Тавр. нац. ун-та им. В. И. Вер- надского, 18, № 3, 100-106 (2005). 189. D. R. Bars, F. L. Heyrend, C. D. Simpson, et al., “Use of visual evoked-potential studies and EEG data to classify aggressive, explosive behavior of youths,” Psychiat. Serv., 52, No. 1, 81- 86 (2001). 190. R. J. Houston and M. S. Stanford, “Mid-latency evoked potentials in self-reported impulsive aggression,” Int. J. Psychophysiol., 40, No. 1, 1-15 (2001). 191. В. Г. Григорян, Л. С. Степанян, А. Ю. Степанян, “Влияние компьютерных игр агрессивного содержания на уровень активности коры головного мозга подростков”, Физиология человека, 33, № 1, 41-45 (2007). 192. J. E. Gerstle, C. W. Mathias, and M. S. Stanford, “Auditory P300 and self-reported impulsive aggression,” Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiat., 22, No. 4, 575-583 (1998). 193. A. J. Bond and S. M. Surguy, “Relationship between attitudinal hostility and P300 latencies,” Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiat., 24, No. 8, 1277-1288 (2000). 194. C. W. Mathias and M. S. Stanford, “P300 under standard and surprise conditions in self-reported impulsive aggression,” Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiat., 23, No. 6, 1037-1051 (1999). 195. M. H. Branchey, L. Buydens-Branchey, and C. S. Lieber, “P3 in alcoholics with disordered regulation of aggression,” Psychiat. Res., 25, No. 1, 49-58 (1998). 196. M. E. Drake, A. Pakalnis, M. E. Brown, et al., “Auditory event related potentials in violent and nonviolent prisoners,” Eur. Arch. Psychiat. Neurol. Sci., 238, No. 1, 7-10 (1998). 197. E. S. Barratt, M. S. Stanford, T. A. Kent, et al., “Neuropsychological and cognitive psychophysiological substrates of impulsive aggression,” Biol. Psychiat., 41, No. 10, 1045-1061 (1997). 198. I. Zukov, T. Hrubý, P. Kozelek, et al., “P300 wave: a comparative study of impulsive aggressive criminals,” Neuroendocrinol. Lett., 29, No. 3, 379-384 (2008). 199. E. Harmon-Jones, E. S. Barratt, and С. Wigg, “Impulsiveness, aggression, reading and the P300 of the event-related potential,” Person. Individ. Diff., 22, 439-445 (1997). 200. В. Б. Павленко, Роль коры мозга и подкорковых аминергических структур в организации целенаправленного поведенческого акта, Дис. … д-ра биол. наук, Киев (2004). 201. H. J. Eysenck and M. W. Eysenck, Personality and Individual Differences: a Natural Science Approach, Plenum Press, New York (1985). 202. I. Kardum, “Affect intensity and frequency: their relation to mean level and variability of positive and negative affect and Eysenck's personality traits,” Person. Individ. Diff., 26, 33-47 (1999). 203. A. J. Bond, “Neurotransmitters, temperament and social functioning,” Eur. Neuropsychopharmacol., 11, No. 4, 261- 274 (2001). 204. R. A. Depue and P. F. Collins, “Neurobiology of the structure of personality: dopamine, facilitation of incentive motivation, and extraversion,” Behav. Brain Sci., 22, No. 3, 491-517 (1999). 205. М. Н. Жадин, “Электрофизиологические проявления воздействия моноаминергических систем на кору головного мозга”, Физиол. журн. СССР, 72, № 8, 1039- 1047 (1986). 206. Ю. П. Лиманский, “Морфофункциональная организация аминергических систем и их роль в моторной деятельности мозга”, Успехи физиол. наук, 21, № 2, 3-17 (1990). 207. W. Scultz, “The reward signal of midbrain dopamine neurons,” News Physiol. Sci., 14, 249-255 (1999). 208. G. Aston-Jones, J. Rajkowski, and J. Cohen, “Locus coeruleus and regulation of behavioral flexibility and attention,” Prog. Brain Res., 126, 165-182 (2000). 209. T. Geijer, A. Frisch, M.-L. Persson, et al., “Search for association between suicide attempt and serotonergic polymorphisms,” Psychiat. Gen., 10, No. 1, 19-26 (2000). 210. M. E. Tancer, R. B. Mailman, M. B. Stein, et al., “Neuroendocrine responsivity to monoaminergic system probes in generalized social phobia,” Anxiety, 1, No. 5, 216- 223 (1994). 211. Д. А. Грей, “Нейропсихология темперамента”, Иностр. психология, 1, № 2, 24-36 (1993). 212. C. R. Cloninger, “A new conceptual paradigm from genetics and psychobiology for the science of mental health,” Austral. N. Z. J. Psychiat., 33, No. 2, 174-186 (1999). А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО

Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов

Репозитарії

Схожі ресурси