Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов

Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов

В группе из 70 взрослых обоего пола была исследована взаимосвязь оценок генерализованных характеристик состояния мотивационной сферы – уровней потребности в достижении и мотивации достижений (ПД и МД соответственно) у индивидуума и параметры связанных с событием ЭЭГ-потенциалов (ССП), которые регист...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2009
Автор: Конарева, И.Н.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2009
Назва видання:Нейрофизиология
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68312
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 409-418. — Бібліогр.: 30 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-68312
record_format dspace
spelling irk-123456789-683122019-05-25T21:29:11Z Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов Конарева, И.Н. В группе из 70 взрослых обоего пола была исследована взаимосвязь оценок генерализованных характеристик состояния мотивационной сферы – уровней потребности в достижении и мотивации достижений (ПД и МД соответственно) у индивидуума и параметры связанных с событием ЭЭГ-потенциалов (ССП), которые регистрировались в процессе выполнения двух поведенческих тест-актов, включающих в себя моторный компонент. У групі із 70 дорослих обох статей було досліджено взаємозв’язок оцінок генералізованих характеристик стану мотиваційної сфери – рівнів потреби в досягненні та мотивації досягнень (ПД і МД відповідно) в індивідуума та параметри пов’язаних з подією ЕЕГ-потенціалів (ППП), зареєстрованих у перебігу виконання двох поведінкових тест-актів, які включали в себе моторний компонент. We studied the relations between generalized characteristics of the state of the motivational sphere, the levels of need for achievements (N-Ach) and achievement motivation (AchM) typical of an individual, and the parameters of cerebral event-related potentials (ERPs). The examined group included 70 adults of both sexes. The ERPs were recorded in the course of realization of two behavioral test acts with motor components. 2009 Article Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 409-418. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68312 159.938:612.822.3 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description В группе из 70 взрослых обоего пола была исследована взаимосвязь оценок генерализованных характеристик состояния мотивационной сферы – уровней потребности в достижении и мотивации достижений (ПД и МД соответственно) у индивидуума и параметры связанных с событием ЭЭГ-потенциалов (ССП), которые регистрировались в процессе выполнения двух поведенческих тест-актов, включающих в себя моторный компонент.
format Article
author Конарева, И.Н.
spellingShingle Конарева, И.Н.
Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
Нейрофизиология
author_facet Конарева, И.Н.
author_sort Конарева, И.Н.
title Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
title_short Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
title_full Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
title_fullStr Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
title_full_unstemmed Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов
title_sort взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ээг-потенциалов
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2009
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68312
citation_txt Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы человека с характеристиками связанных с событием ЭЭГ-потенциалов / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 409-418. — Бібліогр.: 30 назв. — рос.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT konarevain vzaimosvâzʹosobennostejmotivacionnojsferyčelovekasharakteristikamisvâzannyhssobytieméégpotencialov
first_indexed 2025-07-05T18:09:07Z
last_indexed 2025-07-05T18:09:07Z
_version_ 1836831419418017792
fulltext НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 409 УДК 159.938:612.822.3 И. Н. КОНАРЕВА1 ВЗАИМОСВЯЗЬ ОСОБЕННОСТЕЙ МОТИВАЦИОННОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА С ХАРАКТЕРИСТИКАМИ СВЯЗАННЫХ С СОБЫТИЕМ ЭЭГ-ПОТЕНЦИАЛОВ Поступила 16.05.09 В группе из 70 взрослых обоего пола была исследована взаимосвязь оценок генерализо- ванных характеристик состояния мотивационной сферы – уровней потребности в дости- жении и мотивации достижений (ПД и МД соответственно) у индивидуума и параметры связанных с событием ЭЭГ-потенциалов (ССП), которые регистрировались в процессе вы- полнения двух поведенческих тест-актов, включающих в себя моторный компонент. В рам- ках задачи «А» от испытуемого требовалось совершить максимально быстрое нажатие на кнопку по сигналу с предупреждением (с определением времени сенсо-моторной реакции); при этом регистрировали условную негативную волну (УНВ) и потенциал Р300. В услови- ях задачи «Б» требовалось отмерить определенный временной интервал, ограничивая его двумя нажатиями на кнопку. В данном случае кроме УНВ и Р300 регистрировали потенциал готовности (ПГ). Использовали ЭЭГ-отведения С3 и С4 (по системе «10–20»). Особенно- сти мотивационной сферы диагностировали с использованием вопросников Орлова и Мех- рабиана. Результаты исследования свидетельствуют о том, что ЭЭГ-маркерами высокого уровня ПД могут являться большая амплитуда раннего компонента УНВ (УНВ-О) и малые амплитуды интегральной УНВ и волны Р300 в задаче «А», а также низкая амплитуда ПГ в задаче «Б». Высокий уровень МД коррелировал со значительными амплитудами УНВ и потенциала Р300 в задаче «А», причем амплитуды этих потенциалов были более высокими в левом полушарии. Обнаруженные взаимосвязи, видимо, обусловлены тем, что характери- стики ПД и МД, с одной стороны, и амплитудные параметры ССП – с другой, существенно зависят у конкретной личности от наследственных, в частности нейрохимических, факто- ров. Подобные особенности нейродинамической конституции индивидуума, очевидно, в значительной мере определяются спецификой организации и функционирования ряда ней- ротрансмиттерных (в частности, аминергических) и нейрогуморальных систем. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: мотивация достижения, вопросник Мехрабиана, потребность в достижении, вопросник Орлова, связанные с событием ЭЭГ-потенциалы (СПП). 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: psyphysiol_lab@ukr.net (И. Н. Конарева). ВВЕДЕНИЕ Мотивация достижения (МД), как считают многие психологи и психофизиологи [1], является устойчи- вой характеристикой (диспозицией) личности. Она определяется как стремление индивида достичь очевидного успеха (высоких результатов) в различ- ных видах деятельности. Полагают, что МД носит генерализованный характер и проявляется в любой ситуации, независимо от конкретного содержания последней. МД тесно связана с такой особенностью личности, как потребность в достижении (ПД); в то же время данные категории неидентичны [1]. Диф- ференциально-психофизиологический подход к из- учению мотивационной сферы требует выявления объективных физиологических коррелятов упомяну- тых свойств личности. Есть основания считать, что в качестве таких коррелятов могут рассматриваться особенности частотных компонентов (ритмов) теку- щей ЭЭГ и вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП). ВП представляют собой относительно стерео- типные комплексы ЭЭГ-колебаний, возникающих в ответ на поступление залпа афферентных импуль- сов с определенными латентными периодами (ЛП) после действия раздражителя. ВП состоят из по- следовательности позитивных и негативных волн, параметры которых связаны с физическими и сиг- нальными свойствами стимуляции. В составе ВП выделяют определенные компоненты, имеющие НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5410 особое отношение к моторным и когнитивным фе- номенам, – связанные с событием ЭЭГ-потеницалы (ССП). ССП могут быть как в той или иной мере экзогенными (когда эти потенциалы связаны с тем или иным поведенческим феноменом, реализуемым соответственно сенсорному влиянию с сигнальным значением), так и сугубо эндогенными (например, связанными с реализацией произвольных движе- ний) [2]. В англоязычной литературе сейчас прояв- ляется тенденция вообще избегать термина «ВП» и рассматривать все дискретные ЭЭГ-потенциа- лы, связанные и с внешней стимуляцией, и с лю- бой произвольной активностью (моторной или ког- нитивной), как ССП. Среди ССП, наиболее тесно связанных с психическими явлениями, чаще всего анализируются потенциал готовности (ПГ), услов- ная негативная волна (УНВ) и потенциал Р300. Во многих работах были обнаружены связи ха- рактеристик ВП и ССП с особенностями практи- чески всех психических функций, в частности с индивидуальными особенностями как «чисто сен- сорных», так и когнитивных процессов. Взаимо- связи различных черт (диспозиций) личности и характеристик ССП продолжают подвергаться ин- тенсивному изучению [2, 3]. В данной работе мы попытались выяснить особенности характеристик ССП у лиц с различными уровнями ПД и МД. МЕТОДИКА В исследовании приняло участие 70 взрослых испы- туемых (возраст от 19 до 35 лет, обоего пола, прав- ши). В ходе тестов регистрировали ССП в парадиг- мах определения времени простой сенсо-моторной реакции с предупреждением (в дальнейшем эта по- становка эксперимента обозначена как задача «А») и внутреннего отсчета временны́х интервалов (далее – задача «Б»). Программы для регистрации ССП были разработаны программистом А. В. Су хининым (тех- ническое задание В. Б. Павленко). Отведение и анализ ССП осуществляли по обще- принятой методике с помощью автоматизирован- ного комплекса, состоящего из электроэнцефало- графа, интерфейса и компьютера. ЭЭГ-потенциалы отводили монополярно в точках С3 и С4 (соглас- но международной системе «10–20»). Использова- ли стандартные хлор-серебряные электроды; ре- ферентным электродом служили объединенные электроды, помещенные над сосцевидными отрост- ками. Характеристики трактов усиления обеспечи- вали постоянную времени 10 с; частота оцифровки сигнала равнялась 100 с–1. Испытуемый располагался сидя в удобном крес- ле в затемненной экранированной камере. Для ми- нимизации артефактов, связанных с движениями глаз, ему предлагалось постоянно смотреть на таб- ло, фиксируя взглядом световую точку (включенный светодиод). Контактная кнопка находилась в правой руке. Табло, представляющее собой светодиодную матрицу размером 5 × 5 см, находилось на расстоя- нии 1.5 м на одном уровне с глазами испытуемого. В условиях задачи «А» звуковые сигналы, на кото- рые реагировал испытуемый, подавали через динами- ки, размещенные внутри камеры. Интервал между по- дачей пар сигналов варьировался экспериментатором случайным образом в диапазоне от 5 до 15 с. В каче- стве первого (предупреждающего) стимула использо- вали тональную посылку длительностью 100 мс с ча- стотой заполнения 2000 Гц. Второй (императивный) стимул, требующий максимально быстрой реализа- ции моторной реакции – нажатия на кнопку, представ- лял собой посылку с частотой 1000 Гц, предъявляе- мую случайным образом с вероятностью 0.7 через 2 с после предупреждающего стимула. Нажатие на кноп- ку прекращало действие императивного стимула. Об успешности выполнения задачи испытуемый узнавал соответственно сигналу обратной связи, предъявля- емому на светодиодном табло. Этот сигнал длитель- ностью 1 с включался через 1 с после начала подачи второго (императивного) сигнала. Вертикальная чер- та соответствовала успешному выполнению задачи с временем реакции (ВР) менее 180 мс; горизонтальная черта указывала на бόльшие значения ВР. В рамках задачи «Б» испытуемый должен был в произвольный момент времени нажать на кнопку и после этого начать внутренний отсчет временнóго интервала, соответствующего 20 ± 3 с. Стартовое нажатие на кнопку обеспечивало подачу синхро- импульса для накопления ССП. Когда испытуемый заканчивал отсчет правильного, по его субъектив- ному мнению, интервала, он нажимал на кнопку вторично (финишное нажатие). Испытуемого за- ранее предупреждали о том, что о правильности измерения интервала он узнает по сигналу обрат- ной связи, выдаваемому компьютером. Этот сигнал длительностью 1 с включался на табло через 2 с после финишного нажатия на кнопку. Он представ- лял собой знак «минус», если испытуемый отме- рил слишком короткий временной интервал, знак «плюс», если он «переотмерил» указанный интер- вал, и вертикальную черту при правильном измере- И. Н. КОНАРЕВА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 411 нии заданного интервала (с допуском ± 5 % его про- должительности). В случае предъявления сигнала, свидетельствующего о корректном выполнении за- дания, испытуемый должен был быстро нажать на кнопку третий раз (подтверждающее нажатие). В условиях реализации задачи «А» в интервале между предупреждающим и пусковым сигналами развивалась УНВ, а после сигнала обратной свя- зи – волна Р300. Для анализа использовали усред- ненное значение амплитуды УНВ, которое рас- считывали как среднее арифметическое текущих амплитуд, измеренных через каждые 10 мс. Анало- гичным образом рассчитывали значение амплитуды волны Р300, но в качестве базового уровня прини- мали значение потенциала, наблюдавшееся за 200 мс до включения сигнала обратной связи. ЛП вол- ны Р300 измеряли от момента начала подачи сигна- ла обратной связи до пика данной волны. В составе УНВ могли быть выделены ранний и поздний ком- поненты – УНВ-О и УНВ-Т [2] (см. ниже). При реализации задачи «Б», включавшей в себя два произвольных двигательных акта, перед финиш- ным нажатием на кнопку (как и перед стартовым) ре- гистрировался ПГ, перед сигналом обратной связи и третьим (подтверждающим) нажатием, если оно тре- бовалось, – УНВ, а после сигнала обратной связи – потенциал Р300. Расчет амплитудных показателей ССП проводили аналогично таковому в задаче «А». Психологическое тестирование, позволяющее количественно оценивать уровни ПД и МД инди- видуума, проводили с помощью вопросников Ор- лова и Мехрабиана. Испытуемые разделялись на подгруппы по уровням ПД и МД согласно обработ- ке результатов опроса аналогично тому, как это де- лалось в нашей предыдущей работе [3]. Данные электрофизиологического исследования и показатели психологического тестирования ко- личественно обрабатывали с использованием стан- дартных методов вариационной статистики. Для выявления взаимосвязей параметров рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции (r) Спирмена. Межгрупповые сравнения проводили с помощью од- нофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Числовые данные представлены в виде средних значений ± ошибка среднего. РЕЗУЛЬТАТЫ В предыдущей статье [3] мы подробно охарактери- зовали нашу выборку в аспекте психологических показателей. Средние значения амплитуд компонен- тов ССП, зарегистрированных в нашем исследова- нии, представлены в табл. 1. Подробное описание принципов измерения амплитудных характеристик ССП приведено в наших предыдущих работах. Зна- чимых различий между исследованными показате- лями ССП у мужчин и женщин выявлено не было, поэтому экспериментальные данные анализирова- ли для всей группы испытуемых. Для установления связей между характеристика- ми ССП и оценками ПД и МД был проведен корре- ляционный анализ, по Спирмену, в пределах всей выборки. В результате обнаружилась значимая от- рицательная корреляция между значениями по шкале ПД и амплитудами потенциала Р300 в задаче «А» (r = –0.35 при ρ = 0.010 в левом полушарии и r = –0.37 при ρ = 0.009 в правом полушарии). Таким образом, бóльшая амплитуда Р300 в задаче «А» в целом соответствует меньшей выраженности ПД. В задаче «А» были также выявлены положитель- ные корреляции между значениями по шкале МД и амплитудами Р300 (r = 0.29 при ρ = 0.027 в левом полушарии и r = 0.31 при ρ = 0.019 в правом по- лушарии), а также амплитудами УНВ-Т (r = 0.33 при ρ = 0.013) и интегральной УНВ (r = 0.27 при ρ = 0.049) в правом полушарии. Таким образом, бóльшие амплитуда Р300 и «негативность» УНВ (в задаче «А») соответствуют относительно высоким значениям по шкале МД вопросника. Стараясь достичь более адекватной интерпрета- ции результатов, мы провели однофакторный дис- персионный анализ ANOVA, разделив всех испыту- емых по значениям ПД и МД на три подгруппы – с низким, средним и высоким уровнями данных по- казателей соответственно (табл. 2). Дисперсионный анализ, как и корреляционный, показал наличие значимых различий между под- группами испытуемых с низким и высоким уров- нями ПД и МД по амплитуде потенциала Р300 в задаче «А» в правом и левом полушариях. Так, ве- личина критерия F Фишера для показателя ПД со- ставляла 7.41 для правого полушария и 7.63 – для левого (ρ = 0.002), а для показателя МД – 3.31 для левого полушария (ρ = 0.050). Остальные межгруп- повые различия выраженности исследуемых при- знаков оказались незначимыми. Дальнейший их анализ, однако, показал существование следующих закономерностей. Тенденция распределений амплитуд ССП была та- кова, что подгруппа с высоким уровнем ПД характе- ризовалась в рамках задачи «А» высокими амплитуда- ВЗАИМОСВЯЗЬ ОСОБЕННОСТЕЙ МОТИВАЦИОННОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5412 Т а б л и ц а 1. Параметры связанных с событием ЭЭГ-потенциалов и показатели эффективности работы, зарегистрированные при выполнении испытуемыми тест-задач Т а б л и ц я 1. Параметри пов’язаних з подією ЕЕГ-потенціалів і показники ефективності роботи, зареєстровані при виконанні випробуваними тест-завдань Показатели Среднее значение ± ошибка среднего Минимум Максимум Задача на определение времени сенсо-моторной реакции (задача «А») Амплитуда УНВ-Оs, мкВ –4.09 ± 0.57 –14.48 5.84 –“– УНВ-Оd, мкВ –2.90 ± 0.55 –14.58 6.63 –“– УНВ-Тs, мкВ –9.27 ± 0.74 –25.21 1.94 –“– УНВ-Тd, мкВ –8.38 ± 0.61 –21.44 3.68 –“– интегральной УНВs, мкВ –6.94 ± 0.65 –18.83 2.77 –“– интегральной УНВd, мкВ –6.25 ± 0.54 –16.34 4.50 Дисперсия амплитуды УНВs, мкВ 202.62 ± 16.46 46.03 553.32 –“– УНВd, мкВ 201.10 ± 16.50 37.68 425.95 Амплитуда Р300s, мкВ 27.40 ± 1.45 7.89 56.99 –“– Р300d, мкВ 25.92 ± 1.32 8.12 56.82 Латентный период Р300s, мс 350.56 ± 1.89 322.00 388.00 –“– Р300d, мс 348.56 ± 1.77 325.00 388.00 Время реакции, мс 201.33 ± 5.50 147.72 306.61 Задача на внутренний отсчет временны́х интервалов (задача «Б») Амплитуда ПГs, мкВ –4.03 ± 0.58 –17.34 7.73 –“– ПГd, мкВ –3.41 ± 0.53 –14.77 6.49 –“– УНВs, мкВ –1.37 ± 1.11 –25.01 24.69 –“– УНВd, мкВ –2.21 ± 0.98 –21.95 19.42 –“– Р300s, мкВ 17.07 ± 0.68 5.29 33.75 –“– Р300d, мкВ 17.29 ± 0.67 6.06 34.44 Латентный период Р300s, мс 371.05 ± 9.64 260.00 561.00 –“– Р300d, мс 375.43 ± 8.99 281.00 582.00 Эффективность отсчета, % 49.49 ± 2.50 5.00 100.00 П р и м е ч а н и я. УНВ – условная негативная волна; УНВ-О и УНВ-Т – ранний и поздний компоненты УНВ соответственно; Р300 –потенциал Р300; ПГ – потенциал готовности. Индексами «s» и «d» указаны потенциалы, зарегистрированные в условиях отведения слева и справа соответственно. ми УНВ-О и промежуточными значениями амплитуд УНВ-Т в обоих полушариях, меньшими амплитудами интегральной УНВ и Р300 (а также ЛП последнего потенциала) и промежуточными показателями дис- персии интегральной УНВ. В этой подгруппе в ситу- ации задачи «Б» наблюдались наименьшие ПГ и Р300 (и ЛП последнего), а также наибольшая степень не- гативности УНВ в обоих полушариях. Подгруппа испытуемых со средним уровнем ПД в целом характеризовалась промежуточными значе- ниями всех компонентов ССП, кроме УНВ-Т в за- даче «А» и дисперсии интегральной УНВ. Ампли- туда УНВ-Т была наименьшей, а дисперсия УНВ – наибольшей по сравнению с аналогичными пара- метрами в иных подгруппах. Подгруппа испытуемых с высоким уровнем МД отличалась наибольшими значениями амплитуд всех типов УНВ, потенциала Р300 и его ЛП в обо- их полушариях, а также промежуточными значени- ями дисперсии УНВ в задаче «А». В задаче «Б» ПГ были выражены в средней степени, а УНВ и потен- циал Р300 (а также его ЛП) были минимальными. Подгруппа испытуемых со средним уровнем МД ха- рактеризовалась в целом промежуточными значениями параметров большинства ССП, кроме дисперсии УНВ в задаче «А» и величины ПГ в задаче «Б». Заметим, что величина задержки сенсо-мотор- ной реакции, которая рассматривается как пока- затель продуктивности работы систем, обеспечи- вающих моторное поведение, была наибольшей в случаях высоких оценок ПД и низкого уровня МД. Что же касается характеристик отсчета временнóго интервала, то эффективность отсчета (относитель- ное количество успешных попаданий в заданный временной интервал) была наибольшей при низком уровне ПД и высоком – МД. Таким образом, ЭЭГ-маркерами, коррелирующими с высоким уровнем ПД, можно назвать большие ам- И. Н. КОНАРЕВА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 413 Т а б л и ц а 2. Среднегрупповые значения амплитудных параметров связанных с событием ЭЭГ-потенциалов (мкВ) и эффективности работы в трех подгруппах испытуемых Т а б л и ц я 2. Середньогрупові значення амплітудних параметрів пов’язаних з подією ЕЕГ-потенціалів (мкВ) та ефективності роботи в трьох підгрупах випробуваних Показатели Оценка уровня потребности в достижении Оценка уровня мотивации достижения низкая n = 3 средняя n = 41 высокая n = 26 низкая n = 18 средняя n = 33 высокая n = 19 Задача «А» – определение времени сенсо-моторной реакции Амплитуда УНВ-Оs, мкВ –1.91 –3.82 –4.63 –3.88 –3.92 –4.43 –“– УНВ-Оd, мкВ –1.13 –2.17 –3.58 –2.43 –2.57 –4.10 –“– УНВ-Тs, мкВ –11.19 –8.38 –10.17 –7.32 –9.13 –10.79 –“– УНВ-Тd, мкВ –11.29 –8.36 –8.51 –6.37 –8.44 –10.39 –“– УНВs –8.11 –7.30 –7.01 –5.94 –6.89 –8.49 –“– УНВd, мкВ –8.25 –6.27 –5.93 –4.61 –6.21 –7.84 Дисперсия амплитуды УНВs, мкВ 188.09 201.29 191.16 174.47 231.50 191.06 –“– УНВd, мкВ 188.17 244.42 213.48 156.71 221.23 183.46 Амплитуда Р300*s, мкВ 33.51 15.55 13.16 12.02 15.66 20.13 –“– Р300*d, мкВ 30.97 13.90 11.78 11.85 14.98 15.28 Латентный период Р300s, мс 360.00 350.25 349.62 343.72 352.05 355.06 –“– Р300d, мс 360.00 347.88 347.64 346.50 346.09 353.29 Время реакции, мс 162.27 195.78 205.25 201.15 195.73 185.39 Задача «Б» – внутренний отсчет временнóго интервала Амплитуда ПГs, мкВ –5.15 –4.14 –3.89 –3.86 –4.14 –3.94 –“– ПГd, мкВ –3.66 –3.32 –3.06 –2.53 –4.91 –3.18 –“– УНВs, мкВ –0.17 –0.77 –2.65 –2.06 –1.04 –0.47 –“– УНВd, мкВ –1.17 –1.65 –3.15 –3.47 –1.27 –0.98 –“– Р300s, мкВ 18.80 17.22 16.52 18.41 16.54 15.77 –“– Р300d, мкВ 17.75 16.59 15.77 18.13 16.94 15.18 Латентный период Р300s, мс 441.50 371.27 364.94 396.20 390.00 347.85 –“– Р300d, мс 452.00 377.65 346.94 392.95 385.67 341.46 Эффективность отсчета, % 53.33 50.12 47.31 48.15 49.26 49.35 П р и м е ч а н и я. Звездочкой обозначены случаи межгруппового сравнения, в которых величина критерия F Фишера свидетельствовала о значимом различии. Остальные обозначения те же, что и в табл. 1. плитуды УНВ-О в задаче «А», сочетающиеся с ма- лыми амплитудами интегральной УНВ и потенциала Р300 в задаче «А», а также ПГ в задаче «Б». Высо- ким уровням МД соответствовали хорошая выражен- ность УНВ и потенциала Р300 в задаче «А». При этом амплитуды данных потенциалов были более значи- тельными в левом полушарии. Приведенные резуль- таты свидетельствуют о нелинейности зависимостей между амплитудами ССП (в частности ПГ) и оценка- ми по шкалам вопросников, характеризующим состо- яние мотивационной сферы у испытуемых. ОБСУЖДЕНИЕ Психологическое содержание «мотива достиже- ния» таково, что субъекты с высокой МД успе- ха предпочитают задачи средней или чуть выше средней трудности. Они уверены в успешном ис- ходе задуманного, им свойственны поиск инфор- мации для формирования суждения о своих успе- хах, решительность в неопределенных ситуациях, склонность к разумному риску, готовность взять на себя ответственность, большая настойчивость при стремлении к цели, адекватный (средний) уровень притязаний, который повышается после успеха и снижается после неудачи. Очень легкие задачи не приносят таким индивидуумам чувства удовлетво- рения и ощущения настоящего успеха; при выбо- ре же слишком трудных задач велика вероятность неуспеха. Поэтому подобные лица избегают выбо- ра и тех, и других «крайних» задач. В случае же выбора задач средней трудности успех и неудача становятся примерно равновероятными, и решение ВЗАИМОСВЯЗЬ ОСОБЕННОСТЕЙ МОТИВАЦИОННОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5414 ситуации становится максимально зависимым от собственных усилий человека. Субъекты со склон- ностью к избеганию неудачи (т. е. с относительно низким уровнем МД) активно ищут информацию о возможности неудачи при достижении результа- та. Они берутся за решение как очень легких задач (где им гарантирован стопроцентный успех), так и очень трудных (где неудача не воспринимается как личный неуспех) [1, 4]. Интерпретация результатов, полученных в дан- ном исследовании, как мы считаем, осложняется тем, что МД представлена в двух аспектах – как ге- нерализованное свойство личности (диагностиру- емое с помощью вопросника) и целенаправленное мотивационное состояние, связанное с реализаци- ей конкретных поставленных тест-задач. МД даже у одного и того же человека не всегда одинакова и заметно зависит от ситуации. В контексте нашей работы МД включала в себя и мотив достижения, и ситуационные факторы (вероятность достижения успеха, ценность успеха в конкретной деятельно- сти, сложность задания и пр.) [4]. Комплекс ССП, регистрируемых в нашем иссле- довании в центральных отведениях C3 и C4, отра- жает активность нейронных сетей специфической и неспецифической таламо-кортикальных систем мозга. Как полагает Басар [5], электрическая ак- тивность в области вертекса имеет обобщенный, глобальный характер, причем системы, ответствен- ные за генерацию тета- и альфа-ритмов ЭЭГ, вно- сят примерно одинаковый вклад в генерируемые ССП. Подтверждением этого можно считать об- наруженную ранее существенную положительную корреляционную связь между спектральными мощ- ностями тета- и альфа-ритмов (r = 0.640 при ρ = 0.0 в обоих полушариях). Иными словами, можно счи- тать, что указанные компоненты изменяются одно- направленно [2]. Анализируя полученные нами данные, следует сопоставить их с немногочисленными более или менее аналогичными результатами других иссле- дователей (использовавших, кстати, весьма разно- образные экспериментальные парадигмы). Отметим, что функциональная роль компонен- тов когнитивных ССП довольно часто соотносится с тем или иным уровнем общей активации мозга и, соответственно, с текущим состоянием мотиваци- онной сферы субъекта. Так, амплитуда ПГ зависит от количества моторных программ, используемых данным субъектом, и физических параметров кон- кретного двигательного феномена. Согласно точ- ке зрения Кочубея [6], развитие ПГ соответствует психологическому состоянию достаточно высокой направленности на достижение цели, интенции, го- товности действовать. Вклад в генерацию ПГ вно- сит как мысленное, так и реальное воспроизведе- ние движения. По-видимому, у субъектов с низким уровнем ПД преобладает влияние воображаемо- го воспроизведения движения, и в связи с этим ПГ выражен достаточно хорошо. У субъектов же с вы- соким уровнем МД существенно влияние реальной подготовки к выполнению движения, и ПГ также может быть высокоамплитудным. Эффективность работы, критерием которой в рамках наших тестов выступали время реакции и правильность отсчета временнóго интервала в задачах «А» и «Б» соот- ветственно, была максимальной при низком уров- не ПД и высоком уровне МД (табл. 2). Эмпсон [7] указывал, что в условиях предоставления возна- граждения (в условиях его тестов – денежного) ам- плитуда ПГ была почти вдвое больше, чем в случае его отсутствия. Эти различия он, однако, объяснял не уровнем мотивации, а величиной затрачиваемых физических усилий. УНВ представляет собой медленный негативный сдвиг ЭЭГ-потенциала, отражающий процессы ан- тиципации и подготовки к действию. Этот ССП используется многими авторами как показатель, характеризующий особенности различных психи- ческих феноменов, в том числе ожидания и внима- ния. Обычно величина УНВ отражает степень во- влечения испытуемого в деятельность, связанную со стимулом [8]. В последние годы широкое признание в литера- туре получила концепция, рассматривающая УНВ не как следствие некоего унитарного процесса, а как потенциал, который состоит из двух независи- мых компонентов, имеющих различную форму, то- пографию и функциональную роль. Первый из них, получивший название О-волны, интерпретируется как кортикальный компонент ориентировочной ре- акции. Он возникает во фронтальной области в от- вет на предъявление предупреждающего сигнала. Второй компонент, получивший название Т-волны, связывают с подготовкой к моторному ответу. Он представляет собой нарастающий в предвосхище- нии императивного сигнала отрицательный сдвиг потенциала, который начинает развиваться над прецентральной областью за 0.5–1.0 с до сигнала [9]. Ранний компонент УНВ зависит от таких ха- рактеристик стимула, как интенсивность, длитель- ность и модальность. Поздний компонент УНВ в И. Н. КОНАРЕВА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 415 меньшей степени связан с упомянутыми характе- ристиками, причем по пространственному распре- делению он сходен с ПГ [10]. Результаты нашего исследования свидетельству- ют о том, что амплитуда УНВ-О оказалась более чувствительной к уровню мотивации, чем ампли- туда УНВ-Т. Это может быть обусловлено тем, что УНВ-Т в большей степени отражает процессы об- работки информации на кортикальном и субкорти- кальном уровнях и процесс принятия решения, чем процессы, связанные собственно с реализацией движения [9]. Интегральная УНВ в рамках задачи «А» была «более негативной» при низком уровне ПД и высоком уровне МД, и этой же ситуации со- ответствовало наименьшее время сенсо-моторной реакции. Известно, что время реакции положитель- но и значимо коррелирует с величиной «негативно- сти» УНВ [2]. В задаче «Б» высокой эффективно- сти работы (правильности отмеривания интервала) соответствовала наименьшая «негативность» УНВ, что согласуется с функциональным контекстом данной тест-задачи [2]. Потенциал Р300, как известно, представляет со- бой положительное колебание с ЛП максимума от 250 до 600 мс относительно стимула, обусловлива- ющего развитие этого ВП. Считается, что Р300 от- ражает изменение состояния сферы внимания, свя- занное с ориентировочной реакцией [8]. Джонсон [11] считает, что основной детерминантой ампли- туды Р300 является смысловое значение стимула, включающее в себя параметры его сложности и мо- тивационную ценность. Амплитуда Р300 тем боль- ше, чем сложнее сам стимул и экспериментальное задание и чем больше когнитивных операций тре- бует от испытуемого «стимульная» ситуация. Ива- ницкий [12] также связывает развитие Р300 с ана- лизом и осознанием биологической значимости стимула. В нашем исследовании амплитуда Р300 в задаче «А» была наибольшей при низком уров- не ПД и высоком уровне МД (т. е. в условиях явно- го преобладания МД), а в задаче «Б» – при низких уровнях ПД и МД (т. е. в ситуации преобладания стремления к избеганию неудачи). Ангелов и сотр. [13], регистрируя Р300 в ситу- ации «оценки индивидуальных способностей» по результатам выполнения теста на время реакции, выявил увеличение амплитуды Р300 у 19 из 21 ис- пытуемого. Этот феномен объяснили тем, что воз- растание уровня мотивации может приводить к изменениям субъективных представлений о веро- ятности появления стимулов, связанной, в свою очередь, с характеристиками Р300. Воробьева [14] отмечала, что у обследуемых с преобладанием мотивации избегания неудачи ам- плитуда потенциала Р300 была значимо выше (осо- бенно во фронтальных и центральных отведениях), чем у тех, у кого преобладала мотивация стрем- ления к успеху. У нас в экспериментальной пара- дигме отсчета временны́х интервалов (задача «Б») результаты были аналогичными, но в парадигме определения времени реакции (задача «А») соот- ношение оказалось обратным. Эти различия под- черкивают то обстоятельство, что функциональ- ные корреляты ССП в разных экспериментальных ситуациях могут существенно отличаться друг от друга, и при анализе результатов, полученных дру- гими исследователями, необходимо тщательно зна- комиться с использованными экспериментальными парадигмами. Заметим, что разные авторы по-разному интер- претируют соотношение стремления к успеху и стремления к избеганию неудачи. Одни (например, Аткинсон) считают, что это – взаимоисключающие полюса в пределах шкалы МД; если человек ориен- тирован на успех, то он не испытывает страха перед неудачей (и наоборот, если он ориентирован на из- бегание неудачи, то у него слабо выражено стрем- ление к успеху). Другие же авторы доказывают, что отчетливо выраженное стремление к успеху впол- не может сочетаться с не менее сильным страхом не удачи, особенно если она связана для субъекта с какими-либо тяжелыми последствиями [4]. Связь мотивации с выраженностью ССП может базироваться на общих нейрофизиологических ме- ханизмах и морфологических структурах, ответ- ственных за генерацию этих феноменов. Прежде всего, данная связь основывается на функциониро- вании лимбической системы. Так, генез ПГ связы- вают с активностью медиальной коры, значительная часть которой (поясная извилина) входит в состав лимбической системы и в силу прямых связей с гип- покампом и диэнцефальными структурами рассмат- ривается как подсистема мотивационной системы мозга [15]. Дополнительным источником генерации ПГ являются медиальные отделы лобных долей, расположенные ростральнее поясной извилины (об- ласть 6). Активацию этой зоны (только у человека, поскольку у животных она практически отсутству- ет) в период преднастройки к действию связыва- ют с актуализацией социальных мотивов личности [16], генез же УНВ – с деполяризацией апикальных дендритов пирамидных клеток поверхностных сло- ВЗАИМОСВЯЗЬ ОСОБЕННОСТЕЙ МОТИВАЦИОННОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5416 ев лобной коры. Существенную роль в генерации УНВ приписывают мезенцефальной ретикулярной формации [17]. Наряду с ней в генерации данного ССП важную роль играют длинные и короткие кор- ково-подкорковые внутриполушарные связи между ассоциативной гранулярной теменно-височно-заты- лочной и префронтальной зонами [18]. Генез Р300 в значительной степени соотносят с активностью ме- диального ядра перегородки и септо-гиппокампаль- ной холинергической системы, а также височных долей коры и собственно гиппокампа [19]. В наших тестах в задаче «А» амплитуда ССП обычно была выше в левом полушарии. С одной стороны, это обусловлено тем обстоятельством, что сенсо-моторная реакция, как было упомянуто ранее, регистрировалась у правшей [2]. С другой стороны, подобное превышение может быть связа- но с актуализацией МД в условиях использования преимущественно «левополушарных» аналитиче- ских стратегий. Воробьева установила [14], что особенности ак- тивации процессов логического мышления и пла- нирования при актуализации МД имеют в значи- тельной степени наследственно обусловленную природу. Оценка динамики показателя наследу- емости амплитудно-временны́х характеристик Р300 свидетельствовала о том, что в случае акту- ализации МД вклад факторов генотипа в феноти- пическую вариативность уменьшается. При этом наблюдается рост оценок наследуемости амплитудно- временны́х показателей Р300 фронтоцентральных отведений от левого полушария. Было выявлено [14], что оценка степени наследу- емости времени сложной аудио-моторной реакции на предъявление значимого стимула в ситуации без актуализации МД у обследуемых составляла около 35 %. В случаях же актуализации МД значение ко- эффициента наследуемости оказалось значительно меньшим – 11 %, тогда как в условиях актуализа- ции мотивации избегания неудачи оценка наследу- емости была наибольшей – около 54 %. Заметим, что использованные эксперименталь- ные парадигмы различались по «психофизиоло- гическому содержанию» ССП. Так, в задаче «А» выраженная негативная интегральная УНВ наблю- далась у эмоционально устойчивых испытуемых с низким уровнем тревожности [2]. Эта особенность может быть связана с «моторной» установкой, за- даваемой испытуемому инструкцией в контексте указанной задачи. Согласно данным литературы, у здоровых испытуемых напряжение произвольного внимания при выполнении подобного задания обу- словливает повышение локальной активности раз- личных мозговых структур в зависимости от харак- тера выполняемой деятельности. Это выражается в модификациях поздних компонентов ССП (увели- чении их амплитуды и уменьшении ЛП) [20]. В рамках же экспериментальной задачи «Б» бо- лее высокая выраженность УНВ наблюдалась у вы- сокоэмоциональных испытуемых [2]. Введение в эксперимент специального сигнала обратной свя- зи, информирующего испытуемого об успешности/ неуспехе выполненной реакции, обусловливает ге- нерацию УНВ-подобной волны в пределах интер- вала между императивным сигналом и сигналом обратной связи [9]; такое колебание состоит из пост- императивной и престимульной негативностей. По всей вероятности, именно престимульная негатив- ность была более выражена у испытуемых с высо- ким уровнем тревожности [2]. Основу мотивационного напряжения составляют эмоции, которые в значительной степени определяют целенаправленный характер поведения человека. За- висимость между уровнями мотивации и активации эмоциональной сферы является нелинейной: внача- ле мотивация возрастает параллельно с активацией, а затем при более высоких уровнях эмоциональной активации мотивация снижается. Гнездицкий [21] в ходе интерпретации психофизиологических корре- лятов ВП также привлекает понятие активации, опи- сывая эти потенциалы как отражение «энергетиче- ской» функции сенсорных систем, направленной на поддержание состояния структур мозга на опреде- ленном уровне, который необходим для обработки поступающей афферентной информации. Грей [22] выделил три гипотетические нейрон- ные системы мозга, в существенной степени от- вечающие за поведенческую активность и эмоци- ональность индивидуума. Можно предположить, что в состояние мотивационной сферы особый вклад вносят две нейромедиаторные системы. Нор- адренергические (НА-) волокна, исходящие из locus coeruleus, и серотонинергические (СТ-) волокна, поступающие из медиальных ядер шва и иннерви- рующие септогиппокампальную систему, входят в систему «торможения поведения», которая запуска- ется условными стимулами, связанными с наказа- нием, прекращением или пропуском предъявления вознаграждения, а также новыми стимулами. Доф- аминергические (ДА-) волокна, которые восходят из среднего мозга и иннервируют базальные ганглии, входят в систему «приближающего поведения». Она И. Н. КОНАРЕВА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 417 активируется стимулами, связанными с поощрением или прекращением/пропуском наказания. Предпо- ложив, что условные положительные (подкрепляю- щие) стимулы активируют эту систему в соответ- ствии со степенью их пространственно-временнóй близости к безусловному стимулу («цели»), получа- ем интегральную систему, способную в принципе на- правлять организм к целям, которых ему нужно до- биться для успешного выживания [22]. В настоящее время считается установленным, что системой подкрепления (формирующей эмо- ционально положительное состояние) является ДА-система мозга. Активация СТ-системы обу- словливает развитие эмоционально отрицательных состояний [23]. При наблюдении поведения крыс в ящике Скин- нера [24] уровень НА в префронтальной коре увеличивался не только в сериях тестов с возна- граждением (как и уровень ДА), но и в сериях без пищевого подкрепления. Это свидетельствует о специфической роли НА в реакциях с предсказа- нием вознаграждения. Передача НА-сигналов в ка- удомедиальные участки nucl. accumbens, которые вовлечены в организацию реакций, связанных с ре- ализацией побуждения и вознаграждения, намного менее ограничена в пространственном и временнóм аспектах, чем в других богатых НА мозговых реги- онах. Уменьшение уровней НА и/или СТ в nucl. ac- cumbens может впоследствии вызвать увеличение уровня ДА [25]. Согласно результатам исследования Дубини и соавт. [26], НА и СТ играют различную роль в мо- тивации социального поведения (такая мотива- ция определялась с помощью вопросника, который был разработан для оценки действия антидепрес- сантов). У пациентов с депрессией введение ин- гибитора НА приводило к повышению среднего значения по шкале адаптации (Social Adaptation Self-evaluation Scale – SASS) и самооценок мотива- ции, энергичности и положительного самовоспри- ятия в большей степени, чем воздействие ингиби- тора СТ. По мнению Шульца [27], ДА-проекции от среднего мозга в стриатум и лобную кору опосре- дуют поведенческие реакции, связанные с возна- граждением, кодируя несоответствие предсказания вознаграждения и его реального предъявления. Ин- формация об ошибке предсказания является очень мощным сигналом, вызывающим поисковое пове- дение и направляющим его. Установлено, что химическая чувствительность нейронов латерального гипоталамуса к ДА и НА различна на разных стадиях пищевого поведения животных. Мозг голодных животных более чувстви- телен к ДА, а потребляющих пищу – к НА [28]. С другой стороны, накапливается все больше и больше указаний на то, что моноаминергические системы вносят значительный вклад и в формиро- вание ССП. Полагают, что основной нейрохимиче- ский механизм, ответственный за генерацию нега- тивных компонентов ССП, – это активация ДА- и адренергических центров, которая приводит к тор- можению ГАМК-эргических структур, оказываю- щих тормозное влияние на холинергические це- ребральные нейронные системы. Функциональное выключение аминергических центров влечет за со- бой «взрыв» ГАМК-эргического торможения, что проявляется на поверхности коры в виде позитив- ных отклонений ЭЭГ-потенциалов [29]. Например, введение клонидина существенно влияет на ампли- туду и ЛП волны P300 [30]. Таким образом, в ходе интерпретации корреля- ций между рассматриваемыми феноменами (ССП, МД и ПД) должны учитываться множество факто- ров и их взаимодействие, часто скрытое от прямого наблюдения. Особо важным аспектом является то, что уровни ПД и МД не находятся в простой пря- мой связи, а соотносятся нелинейно. Это подчер- кивается результатами нашей работы. І. М. Конарева1 ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОСОБЛИВОСТЕЙ МОТИВАЦІЙНОЇ СФЕРИ ЛЮДИНИ З ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ПОВ’ЯЗАНИХ З ПОДІЄЮ ЕЕГ-ПОТЕНЦІАЛІВ 1Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад- ського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е У групі із 70 дорослих обох статей було досліджено взає- мозв’язок оцінок генералізованих характеристик стану мо- тиваційної сфери – рівнів потреби в досягненні та мотивації досягнень (ПД і МД відповідно) в індивідуума та параме- три пов’язаних з подією ЕЕГ-потенціалів (ППП), зареєстро- ваних у перебігу виконання двох поведінкових тест-актів, які включали в себе моторний компонент. У межах завдання «А» від випробуваного вимагалося здійснити максимально швидке натискання на кнопку за сигналом з попереджен- ням (з визначенням часу сенсо-моторної реакції); при цьо- му реєстрували умовну негативну хвилю (УНХ) і потенціал Р300. В умовах завдання «Б» вимагалося відміряти певний часовий інтервал, обмежуючи його двома натисканнями на кнопку. У даному випадку крім УНХ і Р300 реєстрували по- ВЗАИМОСВЯЗЬ ОСОБЕННОСТЕЙ МОТИВАЦИОННОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5418 тенціал готовності (ПГ). Використовували ЕЕГ-відведення С3 і С4 (за системою «10–20»). Особливості мотиваційної сфери діагностували з використанням питальників Орло- ва та Мехрабіана. Результати дослідження свідчать про те, що ЕЕГ-маркерами високого рівня ПД можуть бути велика амплітуда раннього компонента УНХ (УНХ-О) і малі амп- літуди інтегральної УНХ і хвилі Р300 у завданні «А», а та- кож низька амплітуда ПГ у завданні «Б». Високий рівень МД корелював зі значними амплітудами УНХ і потенціалу Р300 у завданні «А», причому амплітуди цих потенціалів були вищими в лівій півкулі. Виявлені взаємозв’язки, ви- димо, зумовлені тим, що характеристики ПД і МД, з одно- го боку, та амплітудні параметри ППП – з другого, істотно залежать у конкретної особистості від спадкових, зокрема нейрохімічних, чинників. Подібні особливості нейродина- мічної конституції індивідуума, очевидно, у значній мірі визначаються специфікою організації та функціонування низки нейротрансмітерних (зокрема, амінергічних) і нейро- гуморальних систем. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Е. П. Ильин, Мотивация и мотивы, Питер, СПб. (2002). 2. И. Н. Конарева, Индивидуальные особенности связанных с событием ЭЭГ-потенциалов человека, Дис. … канд. биол. наук, Симферополь (2001). 3. И. Н. Конарева, “Взаимосвязь особенностей мотивационной сферы личности и характеристик текущей ЭЭГ”, Нейрофизиология /Neurophysiology, 41, № 1, 61-69 (2009). 4. Х. Хекхаузен, Мотивация и деятельность, Питер, СПб. (2003). 5. E. Basar, Brain Function and Oscillations, Part I: Brain Oscillations. Principles and Approaches, Springer-Verlag, Berlin (1998). 6. Б. И. Кочубей, Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта), ВИНИТИ, Москва (1990). 7. J. A. C. Empson, “Response force, motivation, and the EEG readiness potential,” Psychophysiology, 23, No. 4, 433-434 (1986). 8. Ч. Шагас, Вызванные потенциалы в норме и патологии, Москва, Мир (1975). 9. И. Е. Кануников, “Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности”, Сообщ. II «Психофизиологическая значимость и нейрогенез CNV», Физиология человека, 6, № 3, 520-530 (1980). 10. Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, Психофизиологические механизмы избирательного внимания, Наука, Ленинград (1985). 11. R. Johnson, “A triarchic model of P300 amplitude,” Psychophysiology, 23, No. 4, 367-384 (1986). 12. А. М. Иваницкий, Мозговые механизмы оценки сигналов, Медицина, Москва (1976). 13. A. Angelov, D. Philipova, V. Silyamova, et al., “Motivation and P3-wave of event-related potentials,” in: Psychophysiology’88: Proc. 4th Conf. Int. Organ. Psychophysiol. (Prague, Sept. 12- 17, 1988), Praha (1988), p. 13. 14. Е. В. Воробьева, Интеллект и мотивация достижения: психофизиологические и психогенетические предикторы, КРЕДО, Москва (2006). 15. L. Deecke, T. Bashore, C. H. M. Brunia, et al., “Movement- associated potentials and motor control: report of the EPIC VI Motor Panel,” Ann. New York Acad. Sci., 425, 398-428 (1984). 16. C. F. Pieper, S. Goldring, A. B. Jenny, and J. P. McMahon, “Comparative study of cerebral cortical potentials associated with voluntary movements in monkey and man,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 48, No. 3, 266-292 (1980). 17. С. Morocutti, F. Fattapposta, F. Dierelli, et al., “Event-related potentials and autonomic functions,” Funct. Neurol., 2, No. 4, 517-521 (1987). 18. R. Zappoli, A. Versari, G. Arnetoli, et al., “Cognitive event- related potentials and reaction time in presenil subjects with initial mild cognitive decline or probable Alzheimer-type dementia,” Ital. J. Neurol. Sci., 11, No. 2, 113-130 (1990). 19. R. Т. Knight, D. Scabini, D. L. Woods, and С. С. Clayworth, “Contributions of temporal-parietal junction to the human auditory P300,” Brain Res., 502, No. 1, 109-116 (1989). 20. Л. Д. Демина, А. Д. Владимиров, Е. Д. Хомская, “Изучение произвольного внимания методом вызванных потенциалов в клинике локальных поражений головного мозга”, в кн.: Проблемы нейропсихологии, Наука, Москва (1977), с. 165-202. 21. В. В. Гнездицкий, Вызванные потенциалы мозга в клинической практике, Таганрог. радиотехн. ун-т, Таганрог (1997). 22. Д. Грей, Нейропсихология темперамента, http://pedlib.ru/ Books/3/0029. 23. А. С. Базян, “Взаимодействие медиаторных и модуляторных систем головного мозга и их возможная роль в формировании психофизиологических и психопатологических состояний”, Успехи физиол. наук, 32, 3-22 (2001). 24. S. Mingote, J. P. C. de Bruin, and M. G. P. Feenstra, “Noradrenaline and dopamine efflux in the prefrontal cortex in relation to appetitive classical conditioning,” J. Neurosci., 24, No. 10, 2475-2480 (2004). 25. T. Junchao, O. Homykiewicz, Y. Furukawa, and S. J. Kish, “Marked dissociation between high noradrenaline versus low noradrenaline transporter levels in human nucleus accumbens,” J. Neurochem., 102, No. 5, 1691-1702 (2007). 26. A. Dubini, M. Bosc, and V. Polin, “Do noradrenaline and serotonin differentially affect social motivation and behavior?” Eur. Neuropsychopharmacol., No. 7, Suppl. 1, 49-73 (1997), http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed. 27. W. Schultz, “The reward signal of midbrain dopamine neurons,” News Physiol. Sci., 14, No. 6, 249-255 (1999). 28. E. V. Borisova and M. Filipp, “Pentagastrin modulation of sensitivity of neurons of the lateral hypothalamus to noradrenaline and dopamine,” Neurosci. Behav. Physiol., 20, No. 6, 514-520 (1990). 29. N. Birbaumer, Т. Elbert, A. Canavan, and B. Rockstroh, “Slow potentials of the cerebral cortex and behavior,” Physiol. Rev., 70, No. 1, 1-41 (1990). 30. D. Swick, J. A. Pineda, and S. L. Foote, “Effects of systemic clonidine on auditory event-related potentials in squirrel monkeys,” Brain Res. Bull., 33, No. 1, 79-86 (1994). И. Н. КОНАРЕВА

Схожі ресурси