Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения

Исследовали влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения, обеспечиваемого созданием трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС), на позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией проприоцепторов мышц голеней при стоянии....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Сметанин, Б.Н., Кожина, Г.В., Попов, А.К.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68328
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 56-63. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68328
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683282019-05-25T21:58:33Z Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Исследовали влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения, обеспечиваемого созданием трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС), на позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией проприоцепторов мышц голеней при стоянии. Досліджували вплив неочікуваних зміщень видимого зорового оточення, яке забезпечувалося створенням тривимірного віртуального зорового середовища (ВЗС), на постуральні реакції, викликані вібраційною стимуляцією пропріоцепторів м’язів гомілок при стоянні. We studied the effects of unexpected shifts of the visually perceived artificial surroundings (virtual visual environment, VVE) on postural reactions evoked by vibrational stimulation of proprioceptors of the shin muscles; tests were performed in a standing position of the subject. 2010 Article Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 56-63. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68328 612.8 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Исследовали влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения, обеспечиваемого созданием трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС), на позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией проприоцепторов мышц голеней при стоянии.
format	Article
author	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
spellingShingle	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения Нейрофизиология
author_facet	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
author_sort	Сметанин, Б.Н.
title	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
title_short	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
title_full	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
title_fullStr	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
title_full_unstemmed	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
title_sort	позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68328
citation_txt	Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 56-63. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT smetaninbn poznyereakciivyzvannyevibracionnojstimulâciejmyšcgolenejvusloviâhvirtualʹnogozritelʹnogookruženiâ AT kožinagv poznyereakciivyzvannyevibracionnojstimulâciejmyšcgolenejvusloviâhvirtualʹnogozritelʹnogookruženiâ AT popovak poznyereakciivyzvannyevibracionnojstimulâciejmyšcgolenejvusloviâhvirtualʹnogozritelʹnogookruženiâ
first_indexed	2025-07-05T18:09:29Z
last_indexed	2025-07-05T18:09:29Z
_version_	1836831442498224128
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 156 УДК 612.8 Б. Н. СМЕТАНИН1, Г. В. КОЖИНА1, А. К. ПОПОВ1 ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ, ВЫЗВАННЫЕ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ МЫШЦ ГОЛЕНЕЙ В УСЛОВИЯХ ВИРТУАЛЬНОГО ЗРИТЕЛЬНОГО ОКРУЖЕНИЯ Поступила 05.12.09 Исследовали влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения, обе- спечиваемого созданием трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС), на позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией проприоцепторов мышц голеней при стоянии. ВЗС имела два плана – подвижный передний, смещения которого связывались с колебаниями тела, и неподвижный задний. Последний предлагалось использовать в качестве системы отсчета при коррекциях испытуемыми возмущений позы. Параметра- ми ВЗС управляли с помощью компьютера, комбинируя смещения ее переднего плана с аналогичными по длительности и профилю вызванными движениями тела. Несмо- тря на предоставленную испытуемым возможность использовать в качестве системы отсчета неподвижный задний план, величины вызванных позных ответов в условиях восприятия ВЗС существенно превышали величину ответов при стоянии с открытыми глазами перед полностью неподвижной зрительной картиной. Позные ответы последо- вательно увеличивались с возрастанием относительной величины смещений переднего плана ВЗС, но всегда оставались меньшими, чем ответы в условиях тестирования с за- крытыми глазами. Увеличение позных ответов при синфазном характере связи между движениями тела и смещениями ВЗС было достоверно бóльшим, чем при противофаз- ном характере этой связи. Таким образом, перемещения переднего плана ВЗС, с одной стороны, дестабилизировали поддержание вертикальной позы, что приводило к увели- чению позных реакций. С другой же стороны, такие перемещения давали возможность испытуемым использовать их в качестве сигналов обратной связи и модулировать вели- чину позных ответов в случае изменения направления связи между движениями тела и видимой зрительной картины. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: коррекции позы, вибрационная стимуляция, виртуальное зрительное окружение, сенсорный конфликт, стабилография. 1 Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Эл. почта: bnsmet@iitp.ru; smetanin@cnt.ru (Б. Н. Сметанин). ВВЕДЕНИЕ Позные реакции, возникающие вследствие наруше- ния равновесия у стоящего человека, всегда пред- ставляют собой пространственно ориентирован- ные двигательные акты, т. е. они напрямую зависят от восприятия положения собственного тела от- носительно внешнего окружения. Это восприятие формируется в ЦНС при анализе афферентных сиг- налов, поступающих от ряда входов – органов зре- ния, проприоцепторов мышц, опорного тактильно- го входа и вестибулярных органов. Известно, что у спокойно стоящего человека неожиданное смеще- ние воспринимаемого зрительного окружения мо- жет вызвать двигательную реакцию несмотря на то, что информация об изменении положения тела от других сенсорных источников не поступает. Данная реакция может значительно меняться (уси- ливаться или ослабляться), если одновременно с действием зрительного стимула нарушается равно- весие тела [1–3]. С другой стороны, неожиданное локальное воздействие, влияющее на афферента- цию от мышц или/и вестибулярных органов, также способно привести к нарушениям равновесия, не- смотря на отсутствие сигналов от зрительной си- стемы об изменении положения тела в простран- стве [4, 5]. В описанных ситуациях имеет место НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 57 так называемый сенсорный конфликт, который возникает в силу противоречивости информации о положении тела в пространстве, поступающей от разных сенсорных источников. Результирую- щий коррекционный позный ответ будет зависеть от того, какой афферентный источник информации будет выбран в качестве основного (референтного) при построении системы отсчета и формировании двигательной реакции. Чтобы понять, как в усло- виях сенсорного конфликта работает механизм вы- бора того или иного афферентного потока в каче- стве референтного, мы исследовали поддержание вертикальной позы в условиях, позволявших неза- висимо манипулировать параметрами двух аффе- рентных потоков – от органов зрения и проприо- цепторов мышц голеней. В выполненном исследовании источником зри- тельной информации для стоящего человека слу- жила трехмерная виртуальная зрительная среда (ВЗС), имитировавшая реальное зрительное окру- жение. Мы комбинировали наклоны тела, вызван- ные вибрационной стимуляцией мышц голеней стоящего человека, с аналогичными по длительно- сти и профилю движениями трехмерной ВЗС, кото- рая в условиях тестов служила единственным ис- точником зрительной информации. Параметрами движения такой среды управляли с помощью ком- пьютера, изменяя их в соответствии с задачами ис- следования. МЕТОДИКА Экспериментальные процедуры. В исследовании приняли участие 12 здоровых людей в возрасте от 30 до 64 лет (семеро мужчин и пять женщин). Все они были предварительно информированы о содер- жании исследования, процедуре экспериментов и дали согласие на участие в них. Во время тестов испытуемые стояли в удобной обуви на платформе стабилографа (40 × 40 см), что позволяло отслежи- вать изменения положения центра давления стоп (ЦДС), и смотрели через стереоскопические очки на экран (pис. 1). В процессе проведения проб с ви- брационной стимуляцией мышц испытуемые долж- ны были поддерживать удобную вертикальную позу, по возможности минимизируя отклонения тела от исходного положения. Стопы испытуемых находились в удобном естественном положении (пятки расставлены на расстояние 8–12, а носки – на 18–23 см). Зрительные условия. Позные реакции на вибра- ционную стимуляцию мышц голени регистрирова- ли в трех различных условиях зрительного контро- ля: при стоянии с открытыми глазами и восприятии неподвижного двухмерного изображения на экране (ОГ), при стоянии с закрытыми глазами в темноте (ЗГ) и в условиях восприятия ВЗС. Для создания ВЗС был применен так называе- мый пассивный способ формирования трехмерно- го стереоизображения, базирующийся на эффекте поляризации света [6, 7]. С помощью двух проек- торов, снабженных поляризационными фильтрами, которые были ориентированы ортогонально отно- сительно друг друга, два изображения одной и той же сцены (в нашем случае это был вид на город- ской пейзаж из окна) одновременно проецирова- лись на экран из специального материала, облада- ющего минимальной степенью деполяризации (так называемый серебряный экран, silver screen). Ис- пытуемый и проекторы находились по одну сторо- ну экрана. В условиях создания трехмерного зри- тельного окружения испытуемые видели сцену, включающую в себя два плана. Первый из них со- проекторы стереоочки вибраторы платформа стабилографа экран компьютер Р и с. 1. Схематическое изображение положения испытуемого и элементов методики в ходе эксперимента в условиях восприятия виртуального зрительного окружения. Р и с. 1. Схематичне зображення положення випробуваного та елементів методики в перебігу експерименту в умовах сприйняття віртуального зорового оточення. ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ, ВЫЗВАННЫЕ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ МЫШЦ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 158 ответствовал окну с прилегающими к нему стена- ми, а второй – части городского пейзажа (виду со- седних зданий). Изображение первого (переднего) плана соответствовало удалению от испытуемого на расстояние 1.2, а второго (заднего) – на рассто- яние порядка 20 м. Испытуемые использовали очки с поляризаци- онными фильтрами, ориентированными парал- лельно соответствующим фильтрам проекторов, что обеспечивало трехмерность видимого изобра- жения ВЗС. При этом поле зрения испытуемых со- ставляло примерно 80 град по вертикали и 90 град по горизонтали. Поле зрения не выходило за пре- делы ВЗС, в силу чего испытуемые могли ориен- тироваться только в пределах представленной им виртуальной зрительной картины. Для поддержа- ния ощущения более полного погружения в вирту- альную реальность движение переднего плана ВЗС было «привязано» к горизонтальным колебаниям центра тяжести (ЦТ) тела. О положении ЦТ судили по отфильтрованным колебаниям положения ЦДС. Использовали фильтр низких частот, нивелировав- ший колебания обеих составляющих ЦДС с часто- тами выше 1 Гц. Частота фильтрации колебаний ЦДС была выбрана на основании результатов ра- нее выполненного исследования [8]. В нем было аналитически доказано, что у стоящего человека колебания ЦДС с частотой ниже 1 Гц совпадают с колебаниями ЦТ тела, а более высокие частоты ко- лебаний ЦДС смещениями ЦТ не воспроизводятся. Связь ВЗС с колебаниями ЦТ осуществлялась спе- циальной компьютерной программой таким обра- зом, что в одной половине проб с вибрацией мышц паттерн колебаний тела и смещений переднего пла- на ВЗС был противоположным (противофазным, ПФ), а в другой половине проб – синфазным (СФ). При этом коэффициент связи между отклонениями ВЗС и ЦТ мог быть равен либо единице (К1; ко- лебания воспринимаемой зрительной картины со- ответствовали по величине колебаниям ЦТ тела), либо двум (К2; колебания зрительной картины были в два раза больше по амплитуде, чем при К1), либо четырем (К3, колебания зрительной картины вчетверо превышали таковые при К1). С вибраци- ей передних большеберцовых мышц выполнялись 24 пробы и столько же – с вибрацией трехглавых мышц голеней. Движения ВЗС относительно коле- баний тела воспроизводились с небольшой задерж- кой (20 мс), которая возникала из-за необходимо- сти фильтрации колебаний ЦДС в режиме “online”. В результате привязки переднего плана ВЗС к коле- баниям ЦТ тела видимое испытуемыми зрительное окружение воспринималось как нестационарное, несмотря на то что задний план оставался непод- вижным. Инструкция предлагала испытуемым в процессе проведения проб смотреть на неподвиж- ный задний план. Помимо проб в условиях виртуального зритель- ного окружения (ВЗО) в качестве контроля прово- -3 -2 -1 0 1 2 0 2 4 6 8 10 12 14 -3 -2 -1 0 1 2 3 0 2 4 6 8 10 12 14 -3 -2 -1 0 1 2 3 0 2 4 6 8 10 12 14 см А Б В с с с 1 2 2 1 3 3 1 Р и с. 2. Позные ответы на вибрационную стимуляцию трехглавых мышц голеней, полученные при стоянии одного из испытуемых в разных зрительных условиях. По оси абсцисс – время, с; по оси ординат – величина смещения центра давления стоп, см. А – позные ответы при закрытых и открытых глазах (ЗГ и ОГ, 1 и 2 соответственно) в условиях неподвижного зрительного окружения. Б – позные ответы в условиях восприятия визуальной зрительной среды (ВЗС), смещения которой были синфазно связаны с колебаниями тела в передне-заднем направлении при разных коэффициентах связи, равных единице, двум и четырем (1, 2 и 3 соответственно). В – позные ответы в условиях восприятия ВЗС, смещения которой были связаны с колебаниями тела противофазно. Обозначения те же, что и на Б. Скобкой на верхнем фрагменте обозначена длительность периода вибрационной стимуляции. Р и с. 2. Постуральні відповіді на вібраційну стимуляцію триголових м’язів гомілок, отримані при стоянні одного з випробуваних у різних зорових умовах. Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ 2 НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 59 Р и с. 3. Влияние смещений виртуальной зрительной среды (ВЗС), связанных противофазно и синфазно (левые и правые столбцы соответственно) с колебаниями тела, на величину позных реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышц голеней. По вертикали – среднегрупповая нормированная величина позных ответов, % относительно величины ответов при стоянии с закрытыми глазами (принята за 100 %). Вертикальными черточками показаны величины ошибок среднего. Величина коэффициента связи между смещениями ВЗС и колебаниями тела указана под парами столбцов. Белый столбец справа (Контр.) – нормированная величина позных реакций при стоянии с открытыми глазами. Р и с. 3. Вплив зрушень віртуального зорового середовища, пов’язаних протифазно і синфазно (ліві і праві стовпчики відповідно) з коливаннями тіла, на величину постуральних реакцій, викликаних вібраційною стимуляцією м’язів гомілок. дились также тестирование в обычных условиях стояния с открытыми глазами (ОГ, по шесть проб с вибрационной стимуляцией передних и задних мышц голени) и аналогичное тестирование с таким же количеством проб при закрытых глазах в тем- ноте (ЗГ). В случаях ОГ испытуемые находились в тех же самых очках, причем поле зрения было огра- ничено теми же пределами, что и в условиях ВЗО, и испытуемые видели перед собой тот же экран с изображением того же интерьера комнаты, однако в данном условии изображение было неподвижным и плоским. Таким образом, испытуемые стояли в условиях, соответствующих нормальному зритель- ному восприятию, но с несколько ограниченным полем зрения. Регистрация и оценка позных реакций. Позные реакции вызывали путем вибрационной стимуля- ции (частота 70 Гц, амплитуда 1.0 мм, длительность 4 с) областей сухожилий либо обеих трехглавых мышц голени, либо обеих передних большебер- цовых мышц. Использовали два идентичных ви- братора, заключенных в трубчатый металличе- ский кожух. Каждый из них был изготовлен на базе 1 2 4 Контр. 100 80 60 40 20 0 электродвигателя постоянного тока с укрепленны- ми на осях эксцентриками. Вибраторы были жест- ко прикреплены к средней части деревянных пла- нок (длина 40, ширина 3 и толщина 1 см). Планки с вибраторами фиксировали на ногах испытуемого эластичными бинтами (одну – поперек ахилловых сухожилий обеих ног, другую – поперек сухожилий передних большеберцовых мышц). Такой способ крепления вибраторов позволял синхронно стиму- лировать по выбору либо обе трехглавые мышцы голени, либо обе передние большеберцовые мыш- цы. Вибрационная стимуляция вызывала отклоне- ние тела назад в случае раздражения ахилловых су- хожилий или отклонение вперед при раздражении сухожилий передних большеберцовых мышц. В ходе проведения проб регистрировали фрон- тальную и сагиттальную составляющие (x- и y-коор- динаты) вертикальной проекции ЦДС на плоскость опоры. Сигналы от стабилографа оцифровывали с частотой 100 с–1 и вводили в компьютер для после- дующего анализа. При тестировании зрительные условия чередовали в случайном порядке. Длительность проб в каждом из зрительных усло- вий составляла 15 с. Пробы включали в себя период спокойного стояния (период фоновых колебаний) длительностью 5–7 с, период постуральной реак- ции на вибрационную стимуляцию мышц (4 с) и пе- риод возвращения к исходному состоянию (рис. 2). При исследовании позных ответов на вибрацию вычисляли среднюю величину смещения у-коорди- наты (отклонения тела в передне–заднем направле- нии) за период действия вибрационного стимула. Оценку величины смещения данной координаты производили относительно среднего уровня коле- баний тела в период фоновых колебаний. Величину уровня фоновых колебаний вычисляли в пределах четырехсекундного интервала, предшествовавшего началу вибрационной стимуляции. При каждом зрительном условии испытуемые участвовали в восьми пробах, четыре из которых производили с вибрацией ахилловых сухожилий, а другие четыре – с аналогичной стимуляцией сухо- жилий передних большеберцовых мышц. Пробы с разными коэффициентами связи между отклонени- ями ВЗО и ЦТ и вибрацией мышц разных групп, как и с различными зрительными условиями, чере- довали в случайном порядке. В целом в ходе экс- перимента каждый испытуемый участвовал в 72 пробах (две мышцы × четыре повторения × три зрительных условия × три коэффициента). Статистическая обработка. В ходе статисти- ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ, ВЫЗВАННЫЕ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ МЫШЦ % НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 160 ческого анализа полученных данных влияние зри- тельного контроля на позные реакции при вибра- ционном раздражении мышц голеней оценивали с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). В ка- честве факторов выступали «коэффициент связи» (ВЗС-К1, ВЗС-К2, ВЗС-К3) и «направление связи» (СФ и ПФ) между колебаниями зрительной среды и колебаниями тела. Достоверность различий между результатами при отдельных зрительных условиях оценивали с помощью t-теста для выборок с нерав- ными дисперсиями. Поскольку систематических отклонений тела во фронтальной плоскости обна- ружено не было, далее будут представлены только результаты исследования величины смещения у-ко- ординаты, вычисленной для сагиттальной состав- ляющей постуральной реакции. РЕЗУЛЬТАТЫ На рис. 2 представлены позные ответы на одновре- менную вибрационную стимуляцию обеих трехгла- вых мышц голеней у одного из испытуемых, усред- ненные по четырем пробам. Видно, что позный ответ на указанную стимуляцию в условиях ЗГ существенно превышал реакцию при ОГ (А). На- помним, что в последнем случае испытуемый вос- принимал неподвижную и плоскую (двухмерную) зрительную картину. В условиях ВЗО позные ответы были тем больше, чем выше был коэффициент связи между смещени- ями ВЗС и колебаниями тела. Из рис. 2, Б, В вид- но, что позные ответы в условиях СФ-связи между колебаниями ЦТ и ВЗС были значительно больше, чем в условиях ПФ-связи. Сходные изменения по- зных ответов при разных зрительных условиях на- блюдались у всех испытуемых. Анализ позных реакций на вибрационную стимуляцию передних большеберцовых мышц не выявил каких-либо особенностей изменений вели- чины двигательных ответов, зависящих от условий зрительного окружения, которые бы отличали их от изменений ответов на стимуляцию трехглавых мышц голени. В случае вибрации передних боль- шеберцовых мышц позные ответы также были наи- большими при ЗГ и наименьшими при ОГ, и такие ответы аналогичным образом менялись в зависи- мости от изменений коэффициента связи и направ- ления связи между колебаниями тела и колебани- ями ВЗС. Это позволило объединить результаты анализа позных реакций, полученные в условиях стимуляции обеих групп мышц голени, в единую выборку, результаты анализа которой представле- ны на рис. 3. На этом рисунке приведены величины позных ответов при различных условиях тестирования, усредненные по всем испытуемым. Данные, полу- ченные на каждом из испытуемых, предварительно были представлены не в натуральных единицах из- мерения, а как относительные величины ответов в условиях ЗГ, принятых за 100 %. Такое представ- ление результатов было обусловлено тем обстоя- тельством, что абсолютные величины смещений ЦТ тела, измерявшиеся в сантиметрах, у разных испытуемых значительно различались. Так, напри- мер, у двух из 12 испытуемых позные ответы на вибрацию в условиях ОГ по абсолютной величи- не были в два-три раза меньше, чем у остальных участников тестов. У этих испытуемых в условиях стояния с ОГ двигательные реакции на вибрацию были видны только после усреднения всех четы- рех проб. Данные различия отражали как индиви- дуальную чувствительность испытуемых к вибра- ционной стимуляции мышц голени, так и разные массинерционные характеристики их тел. Вместе с тем анализ позных ответов показал, что паттерн их изменений в зависимости от зрительных условий у всех испытуемых был практически идентичным. Из рис. 3 видно, что в условиях ВЗС позные от- веты действительно зависели от коэффициента свя- зи и направления связи колебаний тела с видимой зрительной картиной. Дисперсионный анализ выявил глобальное влия- ние фактора «коэффициент связи» на величину по- зного ответа как при ПФ-направлении колебаний ВЗС и колебаний тела (F2, 71 = 5.87, Р < 0.01), так и при их СФ-направлении (F2, 71 = 10.47, Р < 0.001). Сравнение выборок данных, полученных с разны- ми коэффициентами при ПФ-связи, показало ста- тистически достоверные различия величин позных ответов для условий ВЗС 1пф и ВЗС 2пф (t = 2.06, Р < 0.05) и условий ВЗС 1пф и ВЗС 3пф (t = 3.16, Р < 0.01). В случаях СФ-связи статистический ана- лиз выявил значимые различия величин позных ответов для условий ВЗС 1сф и ВЗС 2сф (t = 3.08, Р < 0.01) и условий ВЗС 1сф и ВЗС 3сф (t = 4.28, Р < 0.001). Согласно результатам дисперсионного анали- за, фактор «направление связи» также оказывал глобальное влияние на величину позного ответа (F1, 143 = 15.06, Р < 0.001). В ходе проведения после- дующего двухвыборочного t-теста были обнаруже- Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 61 ны достоверные статистические различия позных ответов для условий ВЗС 1сф и ВЗС 1пф (t = 2.90, Р < 0.01), ВЗС 2сф и ВЗС 2пф (t = 4.95, Р < 0.001), ВЗС 3сф и ВЗС 3пф (t = 2.74, Р < 0.01). Статистический анализ также показал достовер- ное различие величин позных ответов, полученных в условиях восприятия виртуального окружения при всех его вариациях (за исключением ВЗС 1пф), и позных ответов на вибрацию в условиях ОГ. ОБСУЖДЕНИЕ В процессе позного контроля ЦНС человека и жи- вотных обрабатывает информацию, поступающую от различных сенсорных источников, и приво- дит положение тела в соответствие с окружающим пространством, генерируя соответствующие теку- щей ситуации целенаправленные коррекционные движения. Внешние воздействия, дестабилизирую- щие позу, вызывают автоматические быстрые и ко- ординированные позные ответы, которые запуска- ются преимущественно сигналами, поступающими от соматосенсорной системы [9–12]. Эти ответы не являются простыми рефлексами, организованными на спинальном уровне, а формируются в результате интеграции сигналов, поступающих в различные структуры головного мозга как от проприоцепто- ров мышц и суставов, так и от зрительных и вести- булярных рецепторов [13–16]. В отношении влияний зрительного входа на бы- стрые позные коррекции при неожиданном возму- щении равновесия (т. е., коррекции, аналогичные наблюдаемым в нашем исследовании) существуют противоречивые мнения. Некоторые авторы пола- гают, что информация от зрительного входа не ока- зывает на подобные коррекции существенного вли- яния. Такое предположение связывают с большими латентными периодами и более высокими порога- ми позных ответов на смещения окружающего зри- тельного пространства по сравнению с соответ- ствующими параметрами ответов, обусловленных активацией мышечных проприоцепторов [17, 18]. С другой стороны, сообщалось об эксперименталь- ных данных, согласно которым зрительная инфор- мация в условиях ее конфликта с информацией от других сенсорных входов может оказывать быстрое и довольно сильное воздействие на постуральные реакции [19, 20]. Было установлено, что влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения на позную стабильность зависит от па- раметров этих смещений, а также от информации о свойствах опоры и состоянии мышц, вовлеченных в поддержание позы [2, 21–23]. Результаты наших исследований [23] дают основание полагать, что в ситуации сенсорного конфликта существенную роль может играть выбор той или иной афферент- ной системы в качестве основной для формирова- ния системы координат и построения двигательных коррекций, стабилизирующих вертикальную позу. В настоящей работе мы пытались подойти к по- ниманию того, как в условиях сенсорного кон- фликта, обусловленного влияниями вибрацион- ной стимуляции проприоцепторов мышц голеней и одновременным неожиданным смещением зри- тельного окружения, происходят выбор системы отсчета и коррекция вызванного активацией дан- ных проприоцепторов отклонения тела от вертика- ли. Для этого мы исследовали поддержание верти- кальной позы в условиях погружения испытуемых в трехмерную ВЗС, которая с достаточно высокой адекватностью имитировала реальное зрительное окружение, давая в то же время возможность ма- нипулировать параметрами зрительных сигналов. Управление осуществляли с помощью компьютера, комбинируя вызванные вибрационной стимуляци- ей движения тела со смещениями ВЗС. Один из основных результатов выполненного ис- следования состоит в том, что, несмотря на пре- доставленную испытуемым возможность исполь- зовать неподвижный задний план ВЗС в качестве референтной системы отсчета, вызванные позные ответы имели величину, существенно превышав- шую величину ответов при отсутствии связи меж- ду колебаниями тела и ВЗС (т. е. в условии ОГ). В то же время позные ответы, последовательно уве- личиваясь с возрастанием коэффициента связи со смещениями переднего плана ВЗС, всегда остава- лись меньше ответов при ЗГ (рис. 3). Это означает, что информация, касающаяся связанных с движе- ниями тела смещений переднего плана зрительной картины, использовалась испытуемыми для кор- рекции позных ответов. Данная информация вли- яла на величину вызванных вибрацией отклонений тела двояким образом. С одной стороны, видимое испытуемыми зрительное окружение восприни- малось как нестационарное. Такое восприятие за- трудняло использование указанного окружения в качестве системы отсчета в процессе поддержания вертикальной позы. Это, как было показано нами ранее [23], сопровождается увеличением позных ответов. ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ, ВЫЗВАННЫЕ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ МЫШЦ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 162 С другой стороны, синхронизация колебаний ВЗС с колебаниями тела давала возможность испы- туемым использовать движения зрительной карти- ны в качестве сигналов обратной связи. Напомним, что передний план ВЗС был «привязан» к колеба- ниям ЦТ тела, причем с разными коэффициентами связи. Колебания ВЗС соответствовали колебани- ям тела либо точно в соответствии один к одному (при К1), либо с увеличением в два (К2) или че- тыре (К3) раза, причем они могли быть либо син- фазными, либо противофазными позному ответу по направлению. Следовательно, они давали испыту- емым информацию о направлении и величине ко- лебаний тела, хотя эта информация в большинстве проб была искаженной. Последнее обстоятельство отразилось специфическим образом на величине позных ответов и на ее изменениях, причем такая модуляция зависела от направления связи между колебаниями тела и смещениями ВЗС. Позные от- веты на одинаковую по амплитуде и длительности вибрационную стимуляцию мышц голеней увели- чивались с повышением коэффициента связи, но в существенно меньшей степени, чем можно было бы ожидать исходя из кратности усиления колеба- ний ВЗС. Кроме того, оказалось, что увеличение позных ответов при СФ-характере связи между ко- лебаниями тела и смещениями ВЗС было досто- верно бóльшим, чем при ПФ-связи. Этот факт яв- ляется убедительным свидетельством в пользу предположения, что испытуемые не просто наблю- дали за колебаниями переднего плана виртуальной зрительной картины. Они, несмотря на достаточно быстрое развитие реакции на вибростимуляцию, успевали оценить величину и направление такой реакции, основываясь на получаемой зрительной информации, и использовать данную информацию для коррекции позы. Таким образом, мы показали, что при наличии двух конфликтующих афферентных потоков – зри- тельного и проприоцептивного – первый исполь- зуется в качестве референтного, только когда ви- зуальное окружение стационарно. В этом случае позные ответы на вибрационную стимуляцию про- приоцепторов мышц голеней минимизируются вплоть до почти полного исчезновения подобных реакций. Если же зрительное окружение или хотя бы его часть (передний план) подвижны, то в каче- стве главной референтной системы выступает си- стема проприоцепции, а зрительная информация оказывает только модулирующее воздействие на процесс коррекции позных ответов. Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 08-04-00523-а), а также программы ОБН РАН «Интегративные механизмы регуляции функций в ор- ганизме». Б. Н. Сметанін1, Г. В. Кожина1, А. К. Попов1 ПОСТУРАЛЬНІ РЕАКЦІЇ, ВИКЛИКАНІ ВІБРАЦІЙНОЮ СТИМУЛЯЦІЄЮ М’ЯЗІВ ГОМІЛОК В УМОВАХ ВІРТУ- АЛЬНОГО ЗОРОВОГО ОТОЧЕННЯ 1Інститут проблем передачі інформації ім. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Р е з ю м е Досліджували вплив неочікуваних зміщень видимого зоро- вого оточення, яке забезпечувалося створенням тривимірно- го віртуального зорового середовища (ВЗС), на постуральні реакції, викликані вібраційною стимуляцією пропріоцепто- рів м’язів гомілок при стоянні. ВЗС мало два плани – ру- хомий передній, зміщення котрого були пов’язані з коли- ваннями тіла, і нерухомий задній. Останній пропонувалося використовувати як система відліку при корекціях випро- бовуваними збуджень пози. Параметрами ВЗС керували за допомогою комп’ютера, комбінуючи зміщення його пе- реднього плану з аналогічними за тривалістю та профілем викликаними рухами тіла. Незважаючи на надану випробу- ваним можливість використовувати як система відліку не- рухомий задній план, величини викликаних постуральних відповідей в умовах сприйняття ВЗС істотно перевищува- ли величину відповідей при стоянні з розплющеними очима перед цілком нерухомою зоровою картиною. Постуральні відповіді послідовно збільшувались із зростанням віднос- ної величини зміщень переднього плану ВЗС, але завжди залишалися меншими, ніж відповіді в умовах тестування із заплющеними очами. Збільшення постуральних відпо- відей при синфазному характері зв’язку між рухами тіла і зміщеннями ВЗC було вірогідно більшим, ніж при проти- фазному характері цього зв’язку. Таким чином, переміщен- ня переднього плану ВЗС, з одного боку, дестабілізували підтримування вертикальної пози, що призводило до збіль- шення постуральних реакцій. З іншого ж боку, такі перемі- щення надавали можливість випробуваним використовува- ти їх як сигнали зворотного зв’язку і модулювати величину постуральних відповідей у разі зміни напрямку зв’язку між рухами тіла та видимої зорової картини. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. A. M. Bronstein, J. D. Hood, M. A. Gresty, and C. Panagi, “Visual control of balance in cerebellar and parkinsonian syndromes,” Brain, 113, No. 3, 767-779 (1990). 2. T. Mergner, G. Schweigart, C. Maurer, and A. Blumle, “Human postural responses to motion of real and virtual visual environments under different support base conditions,” Exp. Brain Res., 167, No. 3, 535-556 (2005). Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 63 3. J. F. Soechting and A. Berthoz, “Dynamic role of vision in the control of posture in man,” Exp. Brain Res., 36, No. 3, 551- 561 (1979). 4. B. N. Smetanin, K. E. Popov, V. S. Gurfinkel, and V. Y. Shlykov, “Effect of movement and illusion of movement on human vestibulomotor response,” Neurophysiology, 20, No. 2, 192-198 (1988). 5. B. N. Smetanin, K. E. Popov, and G. V. Kozhina, “Human postural responses to vibratory stimulation of calf muscles under conditions of visual inversion,” Human Physiol., 28, No. 5, 556-560 (2002). 6. С. В. Клименко, И. Н. Никитин, Л. Д. Никитина, Аванго. Система разработки виртуальных окружений, Изд-во МФТИ, Москва, Протвино (2006). 7. G. Burdea and P. Coiffet, Vertual Reality Technology, John Wiley&Sons, Inc., New York (1994). 8. E. V. Gurfinkel, “Physical foundations of stabilography,” Agressologie, 14, No. 100, 9-13 (1973). 9. H. C. Diener, F. B. Horak, and L. M. Nashner, “Influence of stimulus parameters on human postural responses,” J. Neurophysiol., 59, No. 6, 1888-1905 (1988). 10. J. T. Inglis and J. M. Macpherson, “Bilateral labrynthectomy in the cat: effects on postural response to translation,” J. Neurophysiol., 73, No. 3, 1181-1191 (1995). 11. C. F. Runge, C. L. Shupert, F. B. Horak, and F. E. Zajac, “Role of vestibular information in initiation of rapid postural responses,” Exp. Brain Res., 122, No. 4, 403-412 (1998). 12. J. Fung and L. Hughey, “Postural responses triggered by multidirectional leg litfs and surface tilts,” Exp. Brain Res., 165, No. 2, 152-166 (2005). 13. J. Fung and J. M. Macpherson, “Attributes of quiet stance in the chronic spinal cat,” J. Neurophysiol., 82, No. 6, 3056-3065 (1999). 14. J. M. Macpherson and J. Fung, “Weight support and balance during stance in the chronic spinal cat,” J. Neurophysiol., 82, No. 6, 3066-3081 (1999). 15. F. B. Horak and J. M. Macpherson, “Postural orientation and equilibrium,” in: Handbook of Physiology, Sec. 12, Integration of Motor, Circulatory, Respiratory and Metabolic Control during Exercises, Oxford Univ. Press, New York (1996), pp. 22-46. 16. T. Mergner, W. Huber, and W. Becker, “Vestibular-neck interaction and transformation of sensory coordinates,” J. Vestib. Res., 7, No. 4, 347-367 (1997). 17. L. Nashner and A. Berthoz, “Visual contribution to rapid motor responses during postural control,” Brain Res., 150, No. 2, 403-407 (1978). 18. R. Fitzpatrick and D. McCloskey, “Proprioceptive, visual and vestibular thresholds for the perception of sway during standing in humans,” J. Physiol., 478, Part 1, 173-186 (1994). 19. P. P. Vidal and A. Berthoz, “Millanvoye M: Difference between eye closure and visual stabilization in the control of posture in man,” Aviat Space Environ. Med., 53, No. 2, 166-170 (1982). 20. E. A. Keshner, R. V. Kenyon, and J. Langston, “Postural responses exhibit multisensory dependencies with discordant visual and support surface motion,” J. Vestib. Res., 14, No. 4, 307-319 (2004). 21. J. W. Streepey, R. V. Kenyon, and E. A. Keshner, “Field of view and base of support width influence postural responses to visual stimuli during quiet stance,” Gait Posture, 25, No. 1, 49-55 (2006). 22. E. A. Keshner and R. V. Kenyon, “Using immersive technology for postural research and rehabilitation,” Assist. Technol., 16, No. 1, 54-62 (2004). 23. Б. Н. Сметанин, Г. В. Кожина, А. К. Попов, “Поддержание вертикальной позы человека в условиях виртуального зрительного окружения”, Физиология человека, 35, № 2, 1-6 (2009). ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ, ВЫЗВАННЫЕ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ МЫШЦ

Позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией мышц голеней в условиях виртуального зрительного окружения

Репозитарії

Схожі ресурси