Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов

В режиме пассивного просмотра здоровым испытуемым (n = 88) предъявляли положительные и отрицательные эмоциогенные, а также нейтральные зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS). Анализировали амплитудно-временны´е характеристики компонентов P1, N1, P2, N2 и P3 вызванных...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Коваленко, А.А., Павленко, В.Б., Чёрный, С.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68331
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко, С В. Чёрный // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 78-87. — Бібліогр.: 37 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68331
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683312019-05-25T22:03:12Z Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Чёрный, С.В. В режиме пассивного просмотра здоровым испытуемым (n = 88) предъявляли положительные и отрицательные эмоциогенные, а также нейтральные зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS). Анализировали амплитудно-временны´е характеристики компонентов P1, N1, P2, N2 и P3 вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) и их топографическое распределение. Выявлены различия латентных периодов (ЛП) максимумов, амплитуд и топографии волн ВП, возникавших в ответ на предъявление положительных и отрицательных стимулов, при сравнении их с соответствующими значениями характеристик ВП, инициированных предъявлением нейтральных стимулов. У режимі „пасивного” перегляду здоровим випробуваним (n = 88) пред’являли позитивні й негативні емоціогенні, а також нейтральні зорові стимули Міжнародної афективної системи зображень (IAPS). Аналізували амплітудно-часові характеристики компонентів P1, N1, P2, N2 і P3 викликаних ЕЕГ-потенціалів (ВП) та їх топографічний розподіл. Були виявлені відмінності латентних періодів (ЛП) максимумів, амплітуд і топографії хвиль ВП, які виникали у відповідь на пред’явлення позитивних і негативних стимулів, при порівнянні їх з відповідними значеннями характеристик ВП, ініційованих пред’явленням нейтральних стимулів. Healthy subjects (n = 88) were asked to passively visualize positive and passive emotiogenic visual stimuli and also stimuli with a neutral emotional content. Images of the International Affective Picture System (IAPS) were used. Amplitude/time characteristics of the components of evoked EEG potentials (EPs), P1, N1, P2, N2, and P3 and topographic distribution of the latter components were analyzed. The latencies, amplitudes, and topography of the EP waves induced by presentation of positive and negative stimuli were found to be different from the respective values for the EPs induced by neutral stimuli. 2010 Article Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко, С В. Чёрный // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 78-87. — Бібліогр.: 37 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68331 612.822:547.918 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	В режиме пассивного просмотра здоровым испытуемым (n = 88) предъявляли положительные и отрицательные эмоциогенные, а также нейтральные зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS). Анализировали амплитудно-временны´е характеристики компонентов P1, N1, P2, N2 и P3 вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) и их топографическое распределение. Выявлены различия латентных периодов (ЛП) максимумов, амплитуд и топографии волн ВП, возникавших в ответ на предъявление положительных и отрицательных стимулов, при сравнении их с соответствующими значениями характеристик ВП, инициированных предъявлением нейтральных стимулов.
format	Article
author	Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Чёрный, С.В.
spellingShingle	Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Чёрный, С.В. Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов Нейрофизиология
author_facet	Коваленко, А.А. Павленко, В.Б. Чёрный, С.В.
author_sort	Коваленко, А.А.
title	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_short	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_full	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_fullStr	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_full_unstemmed	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов
title_sort	отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ээг-потенциалов
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68331
citation_txt	Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов / А.А. Коваленко, В.Б. Павленко, С В. Чёрный // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 78-87. — Бібліогр.: 37 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT kovalenkoaa otraženieémocionalʹnojznačimostivizualʹnyhstimulovvharakteristikahvyzvannyhéégpotencialov AT pavlenkovb otraženieémocionalʹnojznačimostivizualʹnyhstimulovvharakteristikahvyzvannyhéégpotencialov AT čërnyjsv otraženieémocionalʹnojznačimostivizualʹnyhstimulovvharakteristikahvyzvannyhéégpotencialov
first_indexed	2025-07-05T18:09:37Z
last_indexed	2025-07-05T18:09:37Z
_version_	1836831450555482112
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 178 УДК 612.822:547.918 А. А. КОВАЛЕНКО1, В. Б. ПАВЛЕНКО1, С. В. ЧЁРНЫЙ1 ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ В ХАРАКТЕРИСТИКАХ ВЫЗВАННЫХ ЭЭГ-ПОТЕНЦИАЛОВ Поступила 28.11.09 В режиме пассивного просмотра здоровым испытуемым (n = 88) предъявляли поло- жительные и отрицательные эмоциогенные, а также нейтральные зрительные стимулы Международной аффективной системы изображений (IAPS). Анализировали амплитуд- но-временны́е характеристики компонентов P1, N1, P2, N2 и P3 вызванных ЭЭГ-по- тенциалов (ВП) и их топографическое распределение. Выявлены различия латентных периодов (ЛП) максимумов, амплитуд и топографии волн ВП, возникавших в ответ на предъявление положительных и отрицательных стимулов, при сравнении их с соот- ветствующими значениями характеристик ВП, инициированных предъявлением ней- тральных стимулов. Степень и характер этих различий у разных компонентов ВП были неодинаковы и зависели от знака эмоции. Различия, связанные с валентностью опо- знаваемого стимула, наблюдали почти на всех этапах обработки визуальных сигналов, причем для отрицательных стимулов – начиная с ранней стадии сенсорного анализа, соответствующей развитию волны Р1. Компоненты Р1 в случаях предъявления эмоцио- генных негативных стимулов, а N1, N2 и Р3 – стимулов обеих валентностей возникали с более короткими ЛП, чем в условиях воздействия нейтральных стимулов. Амплитуда компонента N2 при восприятии положительных стимулов была в среднем меньше, а ам- плитуда Р3 при восприятии всех эмоциогенных стимулов – больше, чем в случаях воз- действия нейтральных. Временнáя динамика топографических особенностей обработки эмоциогенной информации была сложной. Активация левого полушария отмечалась на самых ранних, а правого – на промежуточных этапах восприятия. Генерализованную активацию коры в ответ на действие отрицательных сигналов и доминирование левого полушария в условиях предъявления положительных стимулов наблюдали лишь на за- ключительном этапе. Предполагается, что, поскольку эмоциогенные стимулы облада- ют большей биологической значимостью по сравнению с нейтральными, они первыми привлекают избирательное внимание, сильнее активируют соответствующие зоны коры и соответствующая визуальная информация быстрее обрабатывается. Наблюдавшие- ся эффекты были более выраженными в случаях действия негативных стимулов; они охватывали более обширные области коры, что указывает на бóльшую интенсивность активационного влияния негативных эмоциогенных стимулов на нейронные системы высших отделов ЦНС. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: вызванные потенциалы, амплитуда, латентный период, эмоциогенные стимулы, эмоциональная валентность, изображения системы IAPS. 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: anna.kovalenco@gmail.com (А. А. Коваленко); pavlenkovb@crimea.edu (В. Б. Павленко); chsergey77@mail.ru (С. В. Чёрный). ВВЕДЕНИЕ В последнее время отмечается существенный рост числа исследований, посвящённых нейрофизио- логическим основам эмоциональных реакций че- ловека (соответствующая информация отражена в ряде обзоров [1, 2]). Согласно современным пси- хологическим и физиологическим теориям, под- чёркивающим дифференцированную структуру эмоциональных реакций [3], первым этапом в раз- витии последних является восприятие эмоциоген- ной информации, включающее в себя декодирова- ние внешних (звуковых, зрительных, тактильных и др.) и внутренних (когнитивных и интероцептив- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 79 ных) эмоциональных сигналов, определение знака поступающей эмоциональной информации и оцен- ку её значимости для индивида. На втором этапе происходит собственно переживание возникшей эмоции, т. е. её реальное возникновение у индиви- дуума, сопровождающееся дополнительной акти- вацией соматических и вегетативных систем [4]. Данные нейрофизиологических, позитронно-эмис- сионных и магниторезонансных исследований по- казывают, что этапы восприятия и переживания эмоций ассоциируются с активностью различных подразделений эмоциогенных и регулирующих си- стем мозга [5]. Электрофизиологические корреляты пережива- ния эмоций и возможные нейрофизиологические механизмы эмоциональных реакций изучались до- статочно широко. Обычно для этого использовали анализ спектральных и когерентных характеристик текущей массовой электрической активности коры головного мозга (ЭЭГ) при выполнении испытуе- мыми различных заданий, связанных с индукци- ей эмоциональных переживаний [6, 7]. Однако для анализа самых ранних этапов развития эмоциональ- ной реакции такой метод оказывается неэффектив- ным, поскольку для него характерно относительно низкое временнóе разрешение. В данном аспекте гораздо более продуктивным, на наш взгляд, яв- ляется применение методов отведения и анали- за вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП). Регистра- ция ВП обеспечивает весьма высокое временнóе и пространственное разрешение и позволяет полу- чить относительно подробную пространственно- временну́ю картину последовательности электри- ческих событий, возникающих в мозгу дó, во время и после выполнения того или иного психофизио- логического задания. Таким образом, эксперимен- татор получает возможность проследить электро- физиологические корреляты последовательных стадий процесса переработки сенсомоторной ин- формации и ряда когнитивных процессов [8]. Экспериментально показано, что обработка аф- фективной информации может быть количественно оценена в определенных аспектах путём анализа амплитуд и латентных периодов (ЛП) последова- тельных компонентов ВП [9]. Несмотря на это, до недавнего времени использование метода отведе- ния и анализа ВП в исследованиях процессов вос- приятия эмоциогенных стимулов было в основном сконцентрировано на изучении характеристик по- следнего компонента данных потенциалов (Р3) и его межполушарной асимметрии [10, 11]. Не из- ученными в достаточной степени остаются влия- ние знака (валентности) эмоции на амплитудно- временны́е параметры более ранних компонентов ВП, а также топографические особенности разви- тия волн ВП в ответ на предъявление аффективных сигналов. Результаты немногочисленных работ в этой области неоднозначны, а зачастую просто противоречивы. По-видимому, данное обстоятель- ство обусловлено прежде всего разнообразием сти- мульного материала, применяемого для формирования эмоциональной реакции в эксперименте. Так, во мно- гих исследованиях вызванная ЭЭГ-активность ре- гистрировалась у испытуемых при опознании ими лицевой экспрессии различных эмоций. Очевид- но, что использование в качестве стимулов изо- бражений лиц (т. е. сложных и чрезвычайно спе- циализированных стимулов) могло существенно влиять на паттерн пространственных и амплитудно- временны́х характеристик ВП [12]. Это утвержде- ние практически в равной степени справедливо и в отношении предъявляемых визуально вербальных стимулов, несущих эмоциональную окраску. Ещё одним источником противоречий и затруднений, обусловливающих плохую воспроизводимость ре- зультатов, является большое разнообразие пара- дигм, в рамках которых осуществлялась регистра- ция ВП. В подавляющем большинстве работ перед испытуемыми стояли задачи выделения эмоциоген- ных стимулов из смешанной последовательности подобных и нейтральных раздражений или кате- горизации стимула сразу после его предъявления, что в значительной мере задействовало когнитив- ный компонент реагирования. С учётом вышесказанного наше исследование основывалось на использовании сигналов со ста- тическим эмоциональным содержанием, предъяв- ляемых в режиме пассивного просмотра (passive viewing). Это обеспечивало усиление собственно эмоционального компонента анализа и не преду- сматривало необходимости выполнения сопутству- ющих специальных заданий (немедленной реакции на предъявление стимула, оценки сигнала в момент предъявления, отслеживания тестового сигнала и пр.). В качестве стимульного материала мы ис- пользовали зрительные сигналы Международной аффективной системы изображений (IAPS, Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999). Это позволяло контролировать факторы зна- ка эмоции и эмоциональной активации. Известно, что воздействие стимулов данной системы вызыва- ет комплекс субъективных, вегетативных и нейро- ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 180 физиологических эмоциональных реакций, варьи- рующих в зависимости от знака и активирующего содержания стимула [13]. Таким образом, в настоящем исследовании был проведен анализ амплитудно-временны́х и топо- графических характеристик ВП человека при вос- приятии указанных выше эмоционально значимых визуальных стимулов. МЕТОДИКА В тестах участвовали 88 испытуемых-правшей (35 мужчин и 53 женщины) в возрасте 18–25 лет. Все испытуемые дали информированное согласие на участие в эксперименте. В качестве стимульного материала использовали зрительные сигналы из набора Международной аффективной системы из- ображений (IAPS). Эти стимулы представляют со- бой фотографии, зрительное восприятие которых у подавляющего большинства людей вызывает по- зитивные (красивые лица с выражением положи- тельных эмоций, приятные события, эстетически привлекательные пейзажи) либо негативные (из- ображения аварий, катастроф, обезображенных частей тела и т. п.) эмоции или же нейтрально в эмоциональном аспекте (изображения обычных предметов в обыденной обстановке). Все стимулы были разделены на три категории в зависимости от нормативных значений по шкалам знака эмоции и уровней эмоциональной активации. В каждой кате- гории были отобраны по 30 стимулов – нейтраль- ных, положительных с высоким эмоциональным содержанием и отрицательных с таким же высо- ким эмоциональным содержанием (использовались следующие стимулы Международной аффективной системы изображений: нейтральные – 2102, 2190, 2200, 2514, 2880, 5390, 7000, 7002, 7004, 7006, 7009, 7010, 7020, 7030, 7031, 7035, 7040, 7090, 7100, 7130, 7150, 7175, 7211, 7217, 7233, 7705; от- рицательные – 1300, 2053, 2730, 2800, 2811, 3000, 3010, 3016, 3022, 3100, 3101, 3120, 3130, 3170, 3225, 3250, 3400, 3550, 6350, 9042, 9253, 9265, 9320, 9405, 9410, 9433, 9561, 9570, 9582, 9600 и по- ложительные – 1440, 1441, 1460, 1463, 1722, 1920, 1999, 2040, 2070, 2311, 4599, 4611, 4626, 4641, 4658, 5621, 5623, 5629, 5660, 5831, 5833, 5890, 5910, 7230, 7325, 7508, 8030, 8180, 8190, 8490). Стимулы-изображения предъявлялись на экране монитора в случайном порядке; длительность каж- дого предъявления составляла 1 с, а межстимуль- ный интервал, в течение которого испытуемый на- блюдал лишь тёмный экран, – от 3 до 4 с. Во время предъявления стимулов испытуемые сидели в кресле в затемнённой звукоизолирован- ной экранированной камере; экран монитора на- ходился на расстоянии 80 см. Для минимизации мышечных артефактов испытуемый/ая получал/а инструкцию поддерживать расслабленное состоя- ние и не совершать каких-либо движений. С целью ограничения движений глаз, а также для снижения мощности альфа-ритма (который может частично синхронизироваться с компонентами ВП, затруд- няя их выделение) испытуемого/ую просили фик- сировать взгляд на постоянно включенном красном светодиоде в центре экрана монитора. Использовался многоканальный электроэнцефа- лограф «Нейрон-спектр–4» (РФ). Зрительные ВП от- водили монополярно от 17 локусов соответственно стандартной международной системе «10–20» (F3/4, F7/8, С3/4, Р3/4, О1/2, Т3/4, Т5/6, Fz, Сz и Рz). Часто- та режекции фильтра высоких частот равнялась 35 Гц, постоянная времени каналов отведения – 0.32 с, частота дискретизации ЭЭГ – 1000 с–1. Референтным электродом служили объединённые ушные электро- ды А1 и А2. Результаты отведения от переднелобных локусов (Fр1/2) были исключены из анализа в связи с тем, что образцы регистраций по этим каналам со- держали значительное количество артефактов. Для регистрации и обработки данных использовали про- грамму ERP-3 (программист В. В. Арбатов). Под визуальным контролем из записи отбирали безартефактные реализации ВП, которые в дальней- шем программно сортировали и усредняли в зависи- мости от типа стимула. Таким образом, усреднялись все реализации, не содержащие в себе артефактов (обычно 25–27 из 30, инициированных предъявлени- ем стимулов упомянутых выше категорий). Посколь- ку индивидуальная вариабельность ВП высока, для достижения более точных результатов временны́е интервалы, в пределах которых осуществлялся поиск тех или иных компонентов, задавались для каждого из испытуемых с учётом индивидуальных особен- ностей его/ее ВП. Тем не менее в среднем максиму- мы анализируемых компонентов ВП соответствова- ли следующим временны́м интервалам: P1 – 80–120, N1 – 120–160, P2 – 160–220, N2 – 220–300 и P3 – 300–450 мс после предъявления сигналов [14]. При усреднении каждой группы из 25–30 реализаций за изолинию принимали средний уровень активности в течение 200 мс до момента начала предъявления стимула. В усреднённых ВП, возникавших в ответ А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО, С. В. ЧЁРНЫЙ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 81 на действие стимулов каждой из категорий (отрица- тельные, положительные, нейтральные), измеряли ЛП максимумов последовательных компонентов ВП (P1, N1, P2, N2 и P3) и амплитуды, соответствующие этим максимумам. Общий вид комплекса усреднён- ных ВП, развивающихся при предъявлении визуаль- ного эмоциогенного стимула, показан на рис. 1. Числовые данные обрабатывались с применением стандартных методов вариационной статистики. По- скольку распределения большинства показателей не соответствовали нормальному закону, для оценки до- стоверности межгрупповых различий использовали непараметрический критерий Вилкоксона. РЕЗУЛЬТАТЫ Результаты измерений ЛП максимумов и ампли- туд волн ВП, зарегистрированных при восприятии эмоционально положительных и эмоционально от- рицательных визуальных стимулов, показали, что значения этих показателей отличаются от соответ- ствующих параметров ВП, индуцированных дей- ствием нейтральных стимулов. Степень и характер данных различий оказались неодинаковыми для раз- ных компонентов ВП и зависели от знака эмоции. Р и с. 1. Пример усредненного вызванного потенциала (ВП), зарегистрированного при предъявлении визуального эмоционально значимого стимула у одного из испытуемых. Вертикальной чертой отмечен момент предъявления стимула. По оси абсцисс – время, мс; по оси ординат – амплитуда, мкВ. N1, N2, P1–P3 – последовательные компоненты ВП. Р и с. 1. Приклад усередненого викликаного потенцiалу, зареєстрованого при пред’явленні вiзуального емоцiйно значущого стимулу в одного з випробуваних. –200 –100 0 100 200 300 400 500 10 0 –10 мкВ N1 N2 Р2 Р3 Р1 Р и с. 2. Диаграммы отличий латентных периодов (ЛП) максимумов компонентов Р1 и N1 вызванных потенциалов (ВП), развивающихся в соответствующих локусах (указаны под диаграммами) при предъявлении эмоционально окрашенных стимулов, от соответствующих значений ЛП компонентов ВП, обусловленных предъявлением нейтральных стимулов. По вертикали – разность (%) между ЛП компонентов ВП, возникающих в результате предъявления эмоционально позитивных (1) и негативных (2) стимулов, и ЛП соответствующих компонентов нейтральных стимулов (приняты за 100 %). Звёздочками отмечены случаи межгрупповых достоверных различий (P < 0.05). Р и с. 2. Діаграми відмінностей латентних періодів (ЛП) максимумів компонентів Р1 і N1 викликаних потенціалів (ВП), що розвивалися у відповідних локусах (вказані під діаграмами) при пред’явленні емоційно забарвлених стимулів, від відповідних значень ЛП компонентів ВП, зумовлених пред’явленням нейтральних стимулів. % P1 N1 P1 N1 P1 N1 F7 F3 Fz F4 F8 T3 C3 Cz C4 T4 T5 P3 Pz P4 T6 O1 O2 % % % 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 1 2 1 2 1 2 1 2 Компонент Р1 (ЛП 80–120 мс). Средние значе- ния ЛП компонента P1 в различных отведениях при предъявлении нейтральных стимулов находились в диапазоне 109–113 мс. В случаях же предъявле- ния эмоционально негативных стимулов ЛП этой мс ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 182 волны в латеральных и медиальных лобных и пе- реднетеменных областях правого полушария, а так- же в срединном фронтальном отведении (F8, F4, Fz и Т4) оказались значимо короче (P < 0.05; рис. 2). При воздействии эмоционально положительных стимулов влияния данной характеристики эмоцио- генного сигнала на ЛП компонента Р1 отмечено не было. Амплитуды Р1 в большинстве областей коры в случаях восприятия аффективных стимулов (как отрицательных, так и положительных) были в це- лом несколько больше, чем в условиях действия нейтральных стимулов, однако эти различия не до- стигали уровня статистической значимости. Компонент N1(ЛП 120–160 мс). У раннего не- гативного компонента (N1) ВП, инициированных предъявлением аффективных стимулов, ЛП также отличались от соответствующих значений у ВП, связанных с нейтральными стимулами (рис. 2). В ответ на действие нейтральных стимулов макси- мум N1 достигался через 157–162 мс после предъ- явления стимула, тогда как в случаях эмоциональ- но негативных стимулов указанный компонент в передневисочных, теменных и затылочных обла- стях левого полушария, а также в срединном отве- дении центральной зоны коры возникал несколько раньше (в Т3, Р3, О1 и Сz различия были достовер- ными; P < 0.05). ЛП компонента N1 при восприя- тии эмоционально положительных стимулов также был достоверно короче в центральных, передне- и задневисочных и теменных отведениях левого по- лушария, а также в срединном отведении теменной области (С3, Т3, Т5, Р3 и Рz; P < 0.05). Компонент N2 (ЛП 220–300 мс). Достоверных различий амплитуды волны N1, связанных со зна- ком эмоций, отмечено не было. В то же время на амплитуду более позднего (среднелатентного) не- гативного компонента N2 значимое влияние оказы- вало предъявление эмоционально положительных, но не отрицательных стимулов. Амплитуда компо- нента N2 в случаях воздействия нейтральных сти- мулов могла составлять от –0.5 до 2.4 мкВ. В ответ на предъявление положительных сигналов в цен- тральной и затылочной областях левого полушария (С3, О1) развивался компонент N2 меньшей ампли- туды, т. е. наблюдался сдвиг пика этого колебания в сторону позитивности (P < 0.05). ЛП компонен- та N2 также демонстрировал зависимость от эмо- циональной значимости стимула и был короче при восприятии аффективных стимулов по сравнению с аналогичными показателями, зарегистрирован- ными в случаях действия нейтральных стимулов (средние величины от 248 до 261 мс в различных % N2 P3 N2 P3 N2 P3 F7 F3 Fz F4 F8 T3 C3 Cz C4 T4 T5 P3 Pz P4 T6 O1 O2 % % % 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 2 0 –2 –4 –6 –8 1 2 1 2 1 2 1 2 Р и с. 3. Диаграммы отличий латентных периодов (ЛП) компонентов N2 и Р3 вызванных потенциалов (ВП), разви- вающихся в соответствующих локусах (указаны под диаграммами) при предъ- явлении эмоционально окрашенных стимулов, от соответствующих значений ЛП компонентов ВП, обусловленных предъявлением нейтральных стимулов. Двумя звёздочками отмечены случаи межгрупповых высокодостоверных раз- личий (P < 0.01). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 3. Діаграми відмінностей латент- них періодів (ЛП) компонентів N2 і Р3 викликаних потенціалів (ВП), що розвивалися у відповідних локусах (вказані під діаграмами) при пред’явленні емоційно забарвлених стимулів, від відповідних значень ЛП компонентів ВП, зумовлених пред’явленням нейтральних стимулів. А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО, С. В. ЧЁРНЫЙ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 83 мкВ F7 F3 Fz F4 F8 T3 C3 Cz C4 T4 T5 P3 Pz P4 T6 O1 O2 5 4 3 2 1 0 1 2 Р и с. 4. Диаграммы амплитуд волн Р3, развивающихся в ответ на предъявление нейтральных (1), положительных (2) и отрицательных (3) стимулов. По вертикали – амплитуда (мкВ). Тремя звёздочками отмечены высокодостоверные межгрупповые различия (P < 0.001). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 4. Діаграми амплітуд хвиль Р3, що розвиваються у відповідь на пред’явлення нейтральних (1), позитивних (2) і негативних (3) стимулів. отведениях). Статистически достоверные различия величин ЛП N2, инициированных стимулами обе- их эмоциональных валентностей, наблюдались в теменных областях (Р3, Р4, Рzнег; P < 0.05 и Рzпоз; P < 0.01), а также в условиях предъявления нега- тивных стимулов – в затылочной зоне правого по- лушария (О2; P < 0.05), при действии же позитив- ных – в центральной и заднетеменной зонах левого полушария (С3, Т5; P < 0.05) (рис. 3). Компонент Р3 (ЛП 300–450 мс). Эмоционально окрашенные стимулы обеих валентностей влияли как на амплитуду, так и на ЛП волны Р3. Так, за- держка максимума потенциала Р3, развивающегося в ответ на предъявление нейтральных стимулов, в среднем составляла 314–321 мс. Данные значения, наблюдаемые при эмоционально отрицательных изображениях, в лобных, центральных, теменных областях и передневисочной зоне левого полуша- рия были достоверно короче (С4, Сz, F4, F7, Fz, Р3 и Р4; P < 0.05; С3, F3 и Т3; P < 0.01). В условиях же действия эмоционально положительных стиму- лов это отмечалось в передневисочных и теменных областях, а также в задневисочной области правого полушария и затылочной области левого полуша- рия (Р3, Р4, Т3, Т4, Т6, О1; P < 0.05) (рис. 3). Амплитуда волны Р3 в ответах на действие отри- цательных стимулов была достоверно большей по сравнению с наблюдаемой при предъявлении ней- тральных визуальных раздражителей (т. е. эта волна была более позитивной) в медиальных лобных, цен- тральных, теменных и затылочных областях (F3, F4, Fz, O1; P < 0.05; P3, P4, O2; P < 0.01; C3, C4, Cz, Pz; P < 0.001). В случаях же воздействия положитель- ных стимулов относительное увеличение амплиту- ды компонента Р3 было статистически значимым в центральных областях (симметрично), в медиаль- ной лобной и теменной областях левого полушария, а также в срединных отведениях от лобной, цен- тральной и теменной зон коры (F3, Fz; P < 0.05; C4, Р3; P < 0.01; С3, Сz, Рz; P < 0.001) (рис. 4). ОБСУЖДЕНИЕ Согласно фактически общепринятому в настоящее время в литературе мнению, эмоциональная зна- чимость визуальных стимулов определенным об- разом отражается в основном на характеристиках компонентов ВП, возникавших с ЛП более 200 мс. Поэтому сведения, касающиеся влияния эмоцио- 3 1 2 3 321 мкВ 5 4 3 2 1 0 мкВ 5 4 3 2 1 0 мкВ 5 4 3 2 1 0 ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 184 нальной окраски стимулов на ранние этапы обработ- ки зрительной информации, достаточно скудны. Тем не менее имеются исследования, результаты кото- рых свидетельствуют о заметной зависимости от ва- лентности предъявляемого изображения амплитуды раннего позитивного компонента ВП Р1. Эти компо- ненты были явно бóльшими в условиях действия не- гативных стимулов, чем при предъявлении позитив- ных и нейтральных изображений [15, 16]. Сходные данные были получены и в отношении компонента N1, амплитуда которого в затылочно-височных об- ластях коры была большей в условиях восприятия любых эмоциогенных стимулов, независимо от их знака [17]. В то же время, согласно мнению ряда авторов [2], эмоциональная составляющая стиму- ла влияет главным образом на амплитудные харак- теристики компонентов ВП, тогда как зависимость временны́х параметров незначительна. Результаты нашей работы показали, что ЛП компонентов ВП также достоверно связаны со знаком индуцируемой эмоции, причём соответствующие различия прояв- ляются достаточно рано. Так, в случаях предъявле- ния негативных эмоциогенных стимулов такие раз- личия отмечаются уже во время развития волны Р1 (ЛП 80–120 мс). В литературе имеются лишь еди- ничные указания на подобные особенности. В част- ности, в работе Михайловой и Розенберг [18] было обнаружено относительное уменьшение ЛП ранних компонентов Р1 и N1 при опознании лицевой экс- прессии отрицательных эмоций страха и гнева. В свете современных представлений колебание Р1 в составе ВП интерпретируют как нейрофизио- логический коррелят преобладающего внимания к поступлению информации по определенному сен- сорному входу и подавления информации, к кото- рой не привлечено внимание; полагают также, что характеристики Р1 некоторым образом отражают общий уровень церебральной активации [19]. Была показана также чувствительность характеристик компонента Р1 к стимулам, которые имеют особую субъективную значимость для человека [20]. Оче- видно, меньшие ЛП компонента Р1, отмеченные в лобнотеменных областях правого полушария при восприятии отрицательных эмоциогенных стиму- лов по сравнению с соответствующими значения- ми при действии нейтральных изображений, и от- сутствие значимых различий у эффектов действия положительных стимулов связаны с бóльшей зна- чимостью негативной эмоциональной информации для индивидуума, что обусловливает более бы- струю обработку этой информации. Однако уже начиная с временнóго интервала, со- ответствующего возникновению волны N1, стано- вится явным и влияние позитивных аффектов на параметры вызванной массовой активности коры. ЛП указанного компонента в левополушарных об- ластях коры были короче в случаях использования как эмоционально отрицательных, так и положи- тельных визуальных сигналов. Однако у эффектов «отрицательной» стимуляции различия по сравне- нию с эффектами «нейтральной» стимуляции были более выраженными, т. е. при восприятии отри- цательно эмоционально окрашенной информации компонент N1 развивался несколько раньше. Дан- ный факт может рассматриваться как отражение разной скорости переработки эмоциональной ин- формации разного знака. Ранее для параметров компонента N1 была по- казана их связь с процессами внимания. В част- ности, была обнаружена зависимость параметров компонентов N1 и Р1 от степени активации селек- тивного внимания (прямая – для амплитуды и об- ратная – для ЛП) [21]. Возможно, выявленное нами сравнительное укорочение ЛП волны N1 отражает больший уровень селективного внимания, привле- каемого аффективными стимулами; это обусловли- вает формирование более «быстрого» и выраженно- го ВП-ответа по сравнению с эффектами действия нейтральных и позитивных сигналов. Колебание N2, как и предшествующий компо- нент N1, при предъявлении эмоционально окра- шенных стимулов возникало раньше, чем при дей- ствии нейтральных, и тенденция к более раннему возникновению N2 в ответ на эмоционально от- рицательную стимуляцию сохранялась. Необходи- мо подчеркнуть, что, согласно данным литературы, единое мнение относительно психофизиологиче- ской интерпретации колебания N2 пока отсутствует. Предполагают, однако, что от момента инициации компонента N2 начинается этап психологического опознания стимула [22]. Следовательно, меньшие ЛП колебания N2 в случаях действия эмоциоген- ных сигналов могут соответствовать более ран- нему началу опознания последних по сравнению с таковым в случаях использования нейтральных. Несколько неожиданным для нас оказался факт специфического уменьшения амплитуды компонен- та N2, т. е. сдвига его максимума в сторону пози- тивности, при воздействии эмоционально положи- тельных стимулов по сравнению с нейтральными. Данные некоторых других исследователей свиде- тельствовали о том, что амплитуда компонента N2 А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО, С. В. ЧЁРНЫЙ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 85 в условиях предъявления позитивных стимулов была выше, чем в случаях действия негативных и нейтральных изображений [23]. Другими авторами упоминалось, что амплитуда компонента N2 была выше в условиях применения эмоционально окра- шенных стимулов любой валентности [24]. С другой стороны, считается, что развитие волны N2 связано с активностью механизмов селекции ин- формации: чем более развито селективное внима- ние, тем меньше амплитуда данной волны [25]. Есть также сведения о том, что у испытуемых, характери- зующихся повышенным уровнем тревожности, ком- понент N2 в составе ВП, которые развиваются при предъявлении эмоционально отрицательных угро- жающих стимулов, был существенно редуцирован. Данный феномен связывался авторами с более эф- фективной деятельностью сферы внимания у таких индивидуумов [26]. Исходя из этого, следовало бы ожидать уменьшения амплитуды колебания N2 под влиянием негативной эмоциональной стимуляции. Однако дополнительное сравнение между собой по- казателей амплитуд N2 в случаях предъявления от- рицательных и положительных стимулов выявило достоверно бóльшие значения амплитуд в ответ на отрицательную стимуляцию. Необходимо отметить, что в работе Олофссона и Полича [14] была показа- на бóльшая амплитуда N2 в ответ на действие ней- тральных стимулов по сравнению с таковой в усло- виях использования позитивных и негативных. Это согласуется с нашими результатами, однако ука- занный факт авторами никак не интерпретировал- ся. Можно предположить, что, поскольку колебание N2 характеризуется высокой индивидуальной из- менчивостью [27], наличие выраженных личностно обусловленных особенностей эмоционального реа- гирования приводило в пределах группы к отсут- ствию статистически достоверных различий между амплитудами колебания N2 ВП, возникавших в от- вет на предъявление отрицательных и нейтральных стимулов. Возможно, этим же объясняется и отсут- ствие достоверных различий у коррелятов обработ- ки эмоционально окрашенной и нейтральной ин- формации во временнóм диапазоне компонента Р2 (ЛП 160–220 мс). В целом вопрос о связи между личностным профилем эмоционального реагирова- ния и характером вызванной кортикальной актив- ности в настоящее время остаётся открытым и тре- бует дальнейшего изучения. Согласно результатам анализа, амплитудно- временны́е параметры компонента Р3 в наиболь- шей степени подвергались модуляции, определяе- мой эмоциональным содержанием воспринимаемой информации. Как и следовало ожидать, обнаружи- вались укорочение ЛП Р3 и увеличение амплиту- ды этой волны в случае применения эмоциогенных стимулов обеих валентностей по сравнению с тако- выми в условиях предъявления нейтральных сти- мулов. Наши данные соответствуют результатам работ, в которых также отмечались более высокая амплитуда волны Р3 [28, 29] и более короткий ЛП указанного потенциала [30] в условиях восприятия эмоциогенных сигналов по сравнению с эффекта- ми нейтральных. Принято считать, что компонент Р3 связан с оценкой значимости стимула и корректировкой имеющейся в памяти информации в соответствии с полученными новыми данными [31], а также с про- цессами принятия решения на основе сравнения поступившего сигнала с моделью некоторого сти- мула, уже имеющейся в памяти [32]. Есть основа- ния полагать, что генерация компонента Р3 связана с осознанием перцептивного решения об иденти- фикации релевантного сигнала и соответствует окончательному этапу информационной обработки в высших отделах ЦНС [33]. Обобщая данные литературы и результаты соб- ственного исследования, можно предположить, что мозговая система обработки информации в целом более чувствительна к сигналам, имеющим эмоци- ональную окраску; они первыми привлекают изби- рательное внимание, сильнее активируют соответ- ствующие зоны коры и быстрее обрабатываются. Наблюдавшиеся эффекты церебральной актива- ции были в общем более выраженными в случаях предъявления негативных эмоциогенных стимулов и захватывали более обширные области коры, что даёт основание говорить о большем интегративном влиянии таких сигналов. Представляло также интерес проанализировать топографические аспекты восприятия эмоциональ- ной информации. При анализе временнóй динами- ки топографических особенностей обработки по- добной информации прослеживалась следующая последовательность событий. На самом первом эта- пе обработки (80–120 мс) наблюдалась повышен- ная активация лобновисочных областей правого полушария, о чём свидетельствуют более короткие ЛП компонента Р1 в этих зонах при использова- нии негативных стимулов (рис. 2). Данный факт может быть объяснён на основе существующих представлений о роли правого полушария в меха- низмах внимания в контексте выделения эмоцио- ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 186 нально значимых стимулов из окружающей среды. Это предположение подтверждается результатами недавних электроэнцефалографических исследова- ний, свидетельствующими о более быстрой (на 20– 30 мс), чем в левом полушарии, автоматической (на уровне предвнимания) переработке эмоционально окрашенных стимулов в правом полушарии [34]. Именно с лобными, а также теменными областями правого полушария, как полагают [35], ассоции- руется так называемая сеть бдительного внимания (“alerting attention”), которая поддерживает уро- вень бодрствования (общего предваряющего вни- мания – general preparatory attention) и отвечает за функцию подготовки к восприятию стимула. Уже через 120–160 мс после предъявления стиму- ла фокус активации перемещался в левое полушарие, на что указывало более быстрое возникновение коле- бания N1 в центрально-теменно-височных областях левого полушария в случаях действия аффективных стимулов обеих валентностей. Актуализация после- довательных левополушарных аналитических стра- тегий переработки информации [36] может обеспе- чивать более детальную оценку подобных сигналов. Только во временнóм диапазоне развития волны N2 (220–300 мс) впервые отмечались признаки межполу- шарной асимметрии в обработке эмоциональной ин- формации в зависимости от ее валентности. Наряду с общей активацией всей теменной области, стимулы отрицательной валентности раньше активировали за- тылочную зону правого полушария, тогда как стиму- лы положительной валентности – центральную зону левого полушария (рис. 3). С одной стороны, это со- ответствует общепринятым представлениям о связи правого полушария с формированием и осознанием отрицательных эмоций, а левого – положительных, с другой – может отражать процесс различения аффек- тов. Полученные нами данные подтверждают резуль- таты недавних исследований, согласно которым ука- занный процесс происходит в интервале 150–260 мс после предъявления сигнала [37]. На окончательном этапе информационной обра- ботки (300–450 мс) наблюдалась активация почти всей поверхности коры в условиях действия нега- тивных стимулов, тогда как в случаях положитель- ных стимулов сохранялось доминирование левого полушария. В нем отмечались наибольшее относи- тельное увеличение амплитуды и укорочение ЛП потенциала Р3 (рис. 3; 4). Очевидно, это ещё раз подтверждает гипотезу о большей биологической значимости отрицательных эмоциональных сигна- лов для абсолютного большинства индивидов. А. А. Коваленко1, В. Б. Павленко1, С. В. Чорний1 ВІДОБРАЖЕННЯ ЕМОЦІЙНОЇ ЗНАЧУЩОСТІ ВІЗУАЛЬНИХ СТИМУЛІВ У ХАРАКТЕРИСТИКАХ ВИКЛИКАНИХ ЕЕГ-ПОТЕНЦІАЛІВ 1 Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е У режимі „пасивного” перегляду здоровим випробуваним (n = 88) пред’являли позитивні й негативні емоціогенні, а також нейтральні зорові стимули Міжнародної афективної системи зображень (IAPS). Аналізували амплітудно-часові характеристики компонентів P1, N1, P2, N2 і P3 викликаних ЕЕГ-потенціалів (ВП) та їх топографічний розподіл. Були виявлені відмінності латентних періодів (ЛП) максимумів, амплітуд і топографії хвиль ВП, які виникали у відповідь на пред’явлення позитивних і негативних стимулів, при по- рівнянні їх з відповідними значеннями характеристик ВП, ініційованих пред’явленням нейтральних стимулів. Ступінь і характер цих відмінностей у різних компонентів ВП були неоднаковими і залежали від знаку емоції. Відмінності, пов’язані з валентністю розпізнаного стимулу, спостеріга- ли майже на всіх етапах обробки візуальних сигналів, при- чому для негативних стимулів – починаючи з ранньої стадії сенсорного аналізу, відповідної до розвитку хвилі Р1. Ком- поненти Р1 у разі пред’явлення емоційних негативних сти- мулів, а N1, N2 і Р3 – стимулів обох валентностей виникали з більш короткими ЛП, ніж в умовах дії нейтральних стиму- лів. Амплітуда компонента N2 при сприйнятті позитивних стимулів була в середньому меншою, а амплітуда Р3 при сприйнятті емоціогенних стимулів – більшою, ніж у разі дії нейтральних. Часова динаміка топографічних особливостей обробки емоціогенної інформації була складною. Активація лівої півкулі відмічалася на найбільш ранніх, а правої – на проміжних етапах сприйняття. Генералізовану активацію кори у відповідь на дію негативних сигналів і домінування лівої півкулі в умовах пред’явлення позитивних стимулів спостерігали на заключному етапі. Зроблено припущення, що, оскільки емоціогенні стимули мають більшу біологічну значущість порівняно з нейтральними, вони першими при- вертають вибіркову увагу, сильніше активують відповідні зони кори і відповідна візуальна інформація швидше обро- блюється. Ефекти, що спостерігалися, були більш вираже- ними в умовах дії негативних стимулів; вони охоплювали обширніші ділянки кори, що вказує на більшу інтенсив- ність активаційного впливу негативних емоціогенних сти- мулів на нейронні системи вищих відділів ЦНС. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. А. А. Коваленко, В. Б. Павленко, “Эмоциональная значимость стимула и черты личности: отражение в паттерне вызванных ЭЭГ-потенциалов”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 41, № 4, 336-356 (2009). 2. J. K. Olofsson, S. Nordin, H. Sequeira, et al., “Affective А. А. КОВАЛЕНКО, В. Б. ПАВЛЕНКО, С. В. ЧЁРНЫЙ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 87 picture processing: an integrative review of ERP findings,” Biol. Psychol., 77, No. 3, 247-265 (2008). 3. J. T. Cacioppo and W. L. Gardner, “Emotion,” Annu. Rev. Psychol., 50, 191-214 (1999). 4. Л. И. Афтанас, Л. Н. Савотина, Н. В. Рева, В. П. Махнев, “Нейрофизиологические механизмы мотивационного внимания у человека”, Бюл. СО РАМН, № 2, 77-82 (2004). 5. K. L. Phan, T. Wager, and S. F. Taylor, “Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI,” Neuroimage, 16, No. 2, 331-348 (2002). 6. М. Н. Русалова, “Отражение эмоционального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга человека”, Журн. высш. нерв. деятельности, 40, № 2, 254-259 (1990). 7. Л. И. Афтанас, А. А Варламов, С. В. Павлов и др., “Отражение проявления эмоций в вызванной ЭЭГ- синхронизации и десинхронизации”, Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 88, № 6, 790-802 (2002). 8. В. В. Гнездицкий, Вызванные потенциалы мозга в клинической практике, МЕДпресс-информ, Mосква (2003). 9. M. D. Rugg and M. G. Coles (eds.), Electrophysiology of Mind: Event-Related Brain Potentials and Cognition, Oxford Univ. Press, New York (1995). 10. V. S. Johnston, D. R. Miller, and M. H. Burleson, “Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance,” Psychophysiology, 23, No. 6, 684-794 (1986). 11. J. Kayser, C. Tenke, H. Nordby, et al., “Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm,” Psychophysiology, 34, No. 4, 414-426 (1997). 12. J. C. Britton, S. F. Taylor, K. D. Sudheimer, et al., “Facial expressions and complex IAPS pictures: common and differential networks,” Neuroimage, 31, No. 2, 906-919 (2006). 13. P. J. Lang, M. K. Greenwald, M. M. Bradley, et al., “Looking at pictures: affective, facial, visceral, and behavioral reactions,” Psychophysiology, 30, No. 3, 261-273 (1993). 14. J. K. Olofsson and J. Polich, “Affective visual event-related potentials: arousal, repetition, and time-on-task,” Biol. Psychol., 75, No. 1, 101-108 (2007). 15. S. Delplanque, M. E. Lavoie, P. Hoi, et al., “Modulation of cognitive processing by emotional valence studied through event-related potentials in humans,” Neurosci. Lett., 356, No. 1, 1-4 (2004). 16. N. K. Smith, J. T. Cacioppo, J. T. Larsen, et al., “May I have your attention, please: electrocortical responses to positive and negative stimuli,” Neuropsychologia, 41, No. 2, 171-183 (2003). 17. H. T. Schupp, M. Junghofer, A. I. Weike, et al., “Attention and emotion: an ERP analysis of facilitated emotional stimulus processing,” NeuroReport, 14, No. 8, 1107-1110 (2003). 18. Е. С. Михайлова, Е. С. Розенберг, “Индивидуально- типологические особенности опознания лицевой эмоциональной экспрессии и вызванные потенциалы мозга человека”, Журн. высш. нерв. деятельности, 56, № 4, 481- 490 (2006). 19. A. P. Fonaryova, G. O. Dove, and M. J. Maguire, “Linking brainwaves to the brain: an ERP primer,” Dev. Neuropsychol., 27, No. 2, 183-215 (2005). 20. M. J. Taylor, “Non-spatial attentional effects on P1,” Clin. Neurophysiol., 113, No. 12, 1903-1908 (2002). 21. D. M. Schnyer and J. J. Aleen, “Attention-related electroencephalographic and event-related predictors of responsiveness to suggested posthypnotic amnesia,” Int. J. Clin. Exp. Hypn., 43, No. 3, 295-315 (1995). 22. G. Dawson, “Frontal electroencephalographic correlates of individual differences in emotion expression in infants: a brain systems perspective on emotion,” Monogr. Soc. Res. Child. Dev., 59, Nos. 2/3, 135-151 (1994). 23. L. Carretie, J. A. Hinojosa, M. Martin-Loeches, et al., “Automatic attention to emotional stimuli: neural correlates,” Human Brain Mapp., 22, No. 4, 290-299 (2004). 24. D. Palomba, A. Angrilli, and A. Mini, “Visual evoked potentials, heart rate responses and memory to emotional pictorial stimuli,” Int. J. Psychophysiol., 27, No. 1, 55-67 (1997). 25. R. J. Barry, S. J. Johnstone, and A. R. Clarke, “A review of electrophysiology in attention-deficit/hyperactivity disorder: II. Event-related potentials,” Clin. Neurophysiol., 114, No. 3, 184-198 (2003). 26. T. A. Dennis and C. C. Chen, “Trait anxiety and conflict monitoring following threat: an ERP study,” Psychophysiology, 46, No. 1, 122-131(2009). 27. H. H. Michalewski, D. K. Prasher, and A. Starr, “Latency variability and temporal interrelationship of the auditory event- related potentials (N1, P2, N2, and P3) in normal subjects,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 65, No. 1, 59-71 (1986). 28. A. Keil, M. M. Bradley, O. Hauk, et al., “Large-scale neural correlates of affective picture processing,” Psychophysiology, 39, No. 5, 641-649 (2002). 29. S. Delplanque, L. Silvert, P. Hot, et al., “Event-related P3a and P3b in response to unpredictable emotional stimuli,” Biol. Psychol., 68, No. 2, 107-120 (2005). 30. Э. А. Костандов, Ю. Л. Арзуманов, “Межполушарные функциональные отношения при отрицательных эмоциях у человека”, Журн. высш. нерв. деятельности, 30, № 2, 327- 336 (1980). 31. K. D. Oades, “Frontal, temporal and lateralized brain function in children with attention-deficit hyperactivity disorder: a psychophysiological and neuropsychological viewpoint on development,” Behav. Brain Res., 94, No. 1, 83-95 (1998). 32. T. F. Münte, E. Münte, H. J. Heinze, et al., “Event related brain potentials and signal detection: decision confidence and signal probability,” Elektroenzephalogr. Elektromyogr. Verwandte Geb., 20, No. 1, 1-9 (1989). 33. M. Kutas and S. A. Hillyard, “Event-related brain potentials (ERPs) elicited by novel stimuli during sentence processing,” Ann. New York Acad. Sci., 425, 236-241 (1984). 34. D. Pizzagalli, M. Regard, and D. Lehmann, “Rapid emotional face processing in the human right and left brain hemispheres: an ERP study,” NeuroReport, 10, No. 13, 2691-2698 (1999). 35. A. Callejas, J. Lupianez, and P. Tudela, “The three attentional networks: on their independence and interactions,” Brain Cogn., 54, No. 3, 225-227 (2004) 36. W. Heller, “Cognitive and emotional organization of the brain: Influences on the creation and perception of art,” in: Neuropsychology, D. Zaidel (ed.), Acad. Press, San Diego (1994), pp. 271-292. 37. K. Inanaga, “Frontal midline theta rhythm and mental activity,” Psychiat. Clin. Neurosci., 52, No. 6, 555-566 (1998). ОТРАЖЕНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ВИЗУАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ

Отражение эмоциональной значимости визуальных стимулов в характеристиках вызванных ЭЭГ-потенциалов

Репозитарії

Схожі ресурси