Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры

Исследовали изменения пространственных параметров рецептивных полей (РП) зрительночувствительных нейронов ассоциативной области 21а коры кошки в условиях предъявления движущихся визуальных стимулов. Как показали результаты экспериментов, эти параметры динамичны и во многом зависят от вида зрительног...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Арутюнян-Козак, Б.А., Хачванкян, Д.К., Григорян, Г.Г., Козак, Ю.А., Шаранбекян, А.Б.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68346
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры / Б.А. Арутюнян-Козак, Д.К. Хачванкян, Г.Г. Григорян, Ю.А. Козак, А.Б. Шаранбекян // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 213-224. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68346
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683462014-09-22T03:01:58Z Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры Арутюнян-Козак, Б.А. Хачванкян, Д.К. Григорян, Г.Г. Козак, Ю.А. Шаранбекян, А.Б. Исследовали изменения пространственных параметров рецептивных полей (РП) зрительночувствительных нейронов ассоциативной области 21а коры кошки в условиях предъявления движущихся визуальных стимулов. Как показали результаты экспериментов, эти параметры динамичны и во многом зависят от вида зрительного стимула, в условиях действия которого они определяются. Угловые длины горизонтальной и вертикальной осей РП, установленные в случаях действия движущихся зрительных стимулов, многократно превышали таковые, определенные путем предъявления неподвижных (стационарных) мерцающих стимулов. Выдвинуто предположение, согласно которому зрительный стимул, движущийся по полю зрения, последовательно активирует определенное число синаптически связанных с исследуемой клеткой нейронов с РП, расположенными вдоль траектории движения. В результате такая интегрированная активность группы нейронов может обусловливать изменения порогов возбуждения и частоты разрядов исследуемого нейрона. Представляется вероятным, что коррелированная направленная активация групп нейронов является существенным нейрофизиологическим механизмом, обеспечивающим динамические изменения параметров РП зрительночувствительных нейронов в ходе процессов зрительного восприятия и распознавания движущихся объектов в поле зрения. Досліджували зміни просторових параметрів рецептивних полів (РП) зоровочутливих нейронів асоціативної ділянки 21а кори кота в умовах пред’явлення рухових візуальних стимулів. Як показали результати експериментів, ці параметри є динамічними і багато в чому залежать від виду зорового стимулу, в умовах дії котрого вони визначаються. Кутові довжини горизонтальної та вертикальної осей РП, встановлені в умовах дії рухомих зорових стимулів, багаторазово перевищували такі, що були визначені за допомогою пред’явлення нерухомих (стаціонарних) мерехтливих стимулів. Згідно з висунутим припущенням, зоровий стимул, який рухається в полі зору, послідовно активує певну кількість синаптично пов’язаних із дослідженою клітиною нейронів, з РП, розміщеними уздовж траєкторії руху. Внаслідок цього така інтегрована активність групи нейронів може зумовлювати зміни порогів збудження та частоти розрядів досліджуваного нейрона. Вірогідно, що корельована спрямована активність груп нейронів є істотним нейрофізіологічним механізмом, який забезпечує динамічні зміни параметрів РП зоровочутливих нейронів у перебігу процесів зорового сприйняття та розпізнавання об’єктів у полі зору. 2010 Article Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры / Б.А. Арутюнян-Козак, Д.К. Хачванкян, Г.Г. Григорян, Ю.А. Козак, А.Б. Шаранбекян // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 213-224. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68346 612.84 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Исследовали изменения пространственных параметров рецептивных полей (РП) зрительночувствительных нейронов ассоциативной области 21а коры кошки в условиях предъявления движущихся визуальных стимулов. Как показали результаты экспериментов, эти параметры динамичны и во многом зависят от вида зрительного стимула, в условиях действия которого они определяются. Угловые длины горизонтальной и вертикальной осей РП, установленные в случаях действия движущихся зрительных стимулов, многократно превышали таковые, определенные путем предъявления неподвижных (стационарных) мерцающих стимулов. Выдвинуто предположение, согласно которому зрительный стимул, движущийся по полю зрения, последовательно активирует определенное число синаптически связанных с исследуемой клеткой нейронов с РП, расположенными вдоль траектории движения. В результате такая интегрированная активность группы нейронов может обусловливать изменения порогов возбуждения и частоты разрядов исследуемого нейрона. Представляется вероятным, что коррелированная направленная активация групп нейронов является существенным нейрофизиологическим механизмом, обеспечивающим динамические изменения параметров РП зрительночувствительных нейронов в ходе процессов зрительного восприятия и распознавания движущихся объектов в поле зрения.
format	Article
author	Арутюнян-Козак, Б.А. Хачванкян, Д.К. Григорян, Г.Г. Козак, Ю.А. Шаранбекян, А.Б.
spellingShingle	Арутюнян-Козак, Б.А. Хачванкян, Д.К. Григорян, Г.Г. Козак, Ю.А. Шаранбекян, А.Б. Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры Нейрофизиология
author_facet	Арутюнян-Козак, Б.А. Хачванкян, Д.К. Григорян, Г.Г. Козак, Ю.А. Шаранбекян, А.Б.
author_sort	Арутюнян-Козак, Б.А.
title	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
title_short	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
title_full	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
title_fullStr	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
title_full_unstemmed	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
title_sort	динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68346
citation_txt	Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры / Б.А. Арутюнян-Козак, Д.К. Хачванкян, Г.Г. Григорян, Ю.А. Козак, А.Б. Шаранбекян // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 213-224. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT arutûnânkozakba dinamičeskaâprostranstvennaâorganizaciâreceptivnyhpolejnejronovoblasti21akory AT hačvankândk dinamičeskaâprostranstvennaâorganizaciâreceptivnyhpolejnejronovoblasti21akory AT grigorângg dinamičeskaâprostranstvennaâorganizaciâreceptivnyhpolejnejronovoblasti21akory AT kozakûa dinamičeskaâprostranstvennaâorganizaciâreceptivnyhpolejnejronovoblasti21akory AT šaranbekânab dinamičeskaâprostranstvennaâorganizaciâreceptivnyhpolejnejronovoblasti21akory
first_indexed	2025-07-05T18:10:14Z
last_indexed	2025-07-05T18:10:14Z
_version_	1836831489216479232
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 213 УДК 612.84 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК¹, Д. К. ХАЧВАНКЯН¹, Г. Г. ГРИГОРЯН¹, Ю. А. КОЗАК², А. Б. ШАРАНБЕКЯН³ ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ ОБЛАСТИ 21а КОРЫ Поступила 31.03.10 Исследовали изменения пространственных параметров рецептивных полей (РП) зри- тельночувствительных нейронов ассоциативной области 21а коры кошки в условиях предъявления движущихся визуальных стимулов. Как показали результаты экспери- ментов, эти параметры динамичны и во многом зависят от вида зрительного стиму- ла, в условиях действия которого они определяются. Угловые длины горизонтальной и вертикальной осей РП, установленные в случаях действия движущихся зрительных стимулов, многократно превышали таковые, определенные путем предъявления непо- движных (стационарных) мерцающих стимулов. Выдвинуто предположение, согласно которому зрительный стимул, движущийся по полю зрения, последовательно активи- рует определенное число синаптически связанных с исследуемой клеткой нейронов с РП, расположенными вдоль траектории движения. В результате такая интегрированная активность группы нейронов может обусловливать изменения порогов возбуждения и частоты разрядов исследуемого нейрона. Представляется вероятным, что коррелиро- ванная направленная активация групп нейронов является существенным нейрофизио- логическим механизмом, обеспечивающим динамические изменения параметров РП зрительночувствительных нейронов в ходе процессов зрительного восприятия и рас- познавания движущихся объектов в поле зрения. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: область 21а ассоциативной коры, зрительночувствительные нейроны, рецептивные поля, движущиеся стимулы, динамические модификации. 1 Институт прикладных проблем физики АН Армении, Ереван (Республика Армения). 2 Университет Райта, Дэйтон (США). 3 Национальный институт здравоохранения, Ереван (Республика Армения). Эл. почта: khachvankyan@mail.ru (Д. К. Хачванкян). ВВЕДЕНИЕ Рецептивное поле (РП) зрительночувствительно- го нейрона ЦНС представляет собой ограничен- ный участок пространства в поле зрения, раздра- жение которого при предъявлении зрительного стимула приводит к активации упомянутого ней- рона [1, 2]. Ряд авторов установили, что РП ней- ронов центральных зрительных структур, включая стриарную кору, отличаются друг от друга про- странственной организацией и функциональными характеристиками отдельных субобластей РП. На основе этого формируется специфический паттерн ответов нейрона на предъявление конкретного зри- тельного стимула [3–5]. Результаты эксперимен- тов, представленные Макилвейном [6], показали, что активность зрительночувствительного нейро- на, вызванная раздражением его РП, может суще- ственно модулироваться при синхронном раздра- жении областей поля зрения, расположенных вне РП данного нейрона. Ксинг и Герстейн [7, 8], ба- зируясь на результатах модельных эксперимен- тов, выдвинули концепцию, согласно которой со- седствующие нейроны в центральных структурах головного мозга существенно взаимодействуют; процесс переработки и интеграции зрительной ин- формации осуществ ляется не изолированным ней- роном, а на основе коррелированной деятельности нейронных групп. Данные недавних исследова- ний ряда авторов в целом подтвердили упомянутые выше наблюдения и утверждения [9–11]. Таким об- разом, очевидно, что основной нейрофизиологиче- ский субстрат процесса переработки зрительной информации – «классическое» РП нейрона – фор- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3214 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. мируется вследствие взаимодействия указанного нейрона с соседствующими группами клеток и в зависимости от характеристик примененного зри- тельного стимула [12]. Определенным изменениям могут подвергаться также пространственные пара- метры РП нейронов; это подтверждается резуль- татами опытов ряда авторов с использованием ло- кальных повреждений сетчатки [13, 14]. Недавно Мелоун и соавт. [15] представили данные, согласно которым величины РП нейронов зрительной коры могут претерпевать существенные изменения не- посредственно в ходе генерации ответа нейрона на зрительную стимуляцию. Результаты наших преды- дущих исследований также указывали на динамич- ность пространственных параметров РП нейронов в зависимости от вида примененного зрительного стимула. Таким образом, суммируя вышесказанное, мож- но утверждать, что РП зрительночувствительно- го нейрона не является инвариантной величиной и что влияния зрительного пространства вне «клас- сического» РП играют важную роль в процессе центральной переработки зрительной информации. В этом аспекте большой интерес представляет изу- чение пространственной организации РП нейронов ассоциативных корковых образований, в частности области 21а, которая до настоящего времени оста- валась недостаточно исследованной. В настоящей статье представлены результаты наших исследова- ний закономерностей изменений пространствен- ных параметров РП нейронов экстрастриарной об- ласти 21а коры кошки, определяемых действием движущихся зрительных стимулов, и рассмотрены возможные нейрофизиологические механизмы, ле- жащие в основе таких изменений. МЕТОДИКА Опыты были проведены на кошках массой 2.5–3.5 кг. Предварительные хирургические процедуры – тра- хеостомия, введение канюли в бедренную артерию и претригеминальное сечение ствола мозга – вы- полнялись под эфирным наркозом [16]. В некоторых случаях для более полного обезболивания допол- нительно вводили хлоралозу в минимальных дозах (10 мг/кг). Голову животного фиксировали в сте- реотаксическом аппарате, модифицированном для исследований зрительной системы. Участок череп- ной кости размером 10 мм × 12 мм, расположенный над задней супрасильвиевой извилиной коры, вме- сте с твердой мозговой оболочкой удаляли, что по- зволяло осуществлять визуальный контроль изуча- емой области 21а. С целью уменьшения пульсации мозга костное окно заливали 4 %-ным раствором агар-агара в физиологическом растворе. Животных обездвиживали путем внутримышечного введения миорелаксанта дитилина (дийодид дихолинового эфира янтарной кислоты, 7 мг/кг). Частота искус- ственного дыхания составляла 19 мин–1, объем вдо- ха – 20–25 мл/кг. Температуру тела поддерживали в пределах 37.5–38.0 °С при помощи согревающего пледа. Зрачки расширяли путем закапывания в глаз 0.1 %-ного раствора атропина. Роговицы защищали от высыхания контактными линзами с диоптриче- ской силой 0. Для обеспечения фокусирования глаз на экране периметра при необходимости применя- ли коррекционные линзы. Сокращение мигатель- ных перепонок осуществлялось путем введения в конъюктивальный мешочек 1 %-ного раствора нео- синефрина. Артериальное давление поддерживали на уровне 90–100 мм рт. ст. Для мониторинга со- стояния животного периодически регистрировали ЭЭГ и ЭКГ. Импульсную активность одиночных нейро- нов коры отводили спустя 2–3 ч после прекраще- ния действия эфирного наркоза, применяя воль- фрамовые микроэлектроды с диаметром кончика 2–5 мкм, и анализировали ее путем построения пе- ристимульных гистограмм (ПСТГ) с помощью спе- циализированного амплитудно-интервального ана- лизатора. Эпоха анализа составляла 5 с, ширина бина – 10 мс. Обычно для каждого теста анализи- ровались данные 16 реализаций. Параметры РП нейронов и расположение area centralis (АС) относительно зрительных координат определяли на экране периметра, который находил- ся на расстоянии 1.0 м от нодальных точек глаз и мог перемещаться, перекрывая все поле зрения [17, 18]. Зрительную стимуляцию осуществляли путем предъявления темных и светлых стимулов, непо- движных (стационарных) или перемещающихся по РП нейрона. Стимулы представляли собой пятна и полоски разных контрастов, форм и величин, а так- же светло-темные границы, обеспечивающие при движении освещение или затемнение всего поля зрения. Освещенность светлых стимулов составля- ла 12 лк на фоне с освещенностью 2 лк, темных – 2 лк на фоне 12 лк. Таким образом, контраст стимула относительно фона во всех опытах был постоянным. В конце каждого эксперимента осуществляли ко- агуляцию точек отведения, пропуская через микро- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 215 ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ электрод ток 10 мА в течение 5 с. Затем произво- дили перфузию головного мозга и его фиксацию в 10 %-ном растворе формалина. Локализацию кон- чика электрода верифицировали на срезах толщи- ной 30 мкм. РЕЗУЛЬТАТЫ Всего были исследованы паттерны ответов на предъявление движущихся и стационарных зри- тельных стимулов у 138 зрительночувствитель- ных нейронов экстрастриарной области 21а коры. В начале опыта при помощи перемещения стимула вручную определяли границы РП нейрона относи- тельно горизонтального и вертикального мериди- анов системы зрительных координат и располо- жение центра РП в поле зрения относительно АС. Далее границы и величину РП того же нейрона устанавливали путем предъявления стационарного зрительного стимула – мерцающего светлого пят- на, последовательно располагаемого в тест-зонах по всей площади РП. С применением движущихся стимулов величины РП определяли путем экстра- поляции пространственно-временны́х характери- стик паттернов ответа нейрона на зрительное раз- дражение [19]. 2 град 2 град 50 град – 2.5 с 1 1 2 2 3 3 4 4 1 град 2.5 с 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н 2 град 2 град 1 град А Б Р и с. 1. Ответы двух нейронов области 21а коры на предъявление движущихся и стационарных зрительных стимулов. А, 1–3 – перистимульные гистограммы (ПСТГ) ответов нейрона на движение темного (1) и светлого (2) пятен величиной 2 град вдоль горизонтальной оси рецептивного поля (РП) нейрона и ответов того же нейрона на предъявление стационарного мерцающего светлого пятна (3); 4 – величина «классического» РП данного нейрона. Б, 1–3 – ПСТГ ответов другого нейрона на горизонтальное движение темного (1) и светлого (2) пятен величиной 2 град через РП и ответа того же нейрона на предъявление стационарного мерцающего светлого пятна (3); 4 – величина «классического» РП этого нейрона. Стрелками указано направление движения зрительных стимулов. Под гистограммами приведены длины горизонтальной оси РП (угл. град.). Светлые зоны под гистограммами соответствуют фазам засветки (on), темные полоски – фазам темноты (выключения света – off). Темные кружки на фрагментах 4 соответствуют тому, что данные нейроны реагировали на выключение света (off). Величина, форма и контраст зрительных стимулов указаны над гистограммами. Р и с. 1. Відповіді двох нейронів ділянки 21а кори на пред’явлення рухомих і стаціонарних зорових стимулів. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3216 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. Результаты опытов показали, что наиболее су- щественные изменения пространственных вели- чин РП обнаруживались у нейронов с малыми (до 50 град2) площадями РП. Такие клетки в исследо- ванной группе составляли примерно 45 % (63 ней- рона). РП бóльших величин претерпевали более сложные изменения; данные соответствующих на- блюдений будут представлены в нашей следующей работе. На рис. 1, А, Б показаны ПСТГ ответов двух ней- ронов экстрастриарной области 21а на предъявле- ние движущихся стимулов двух противополож- ных контрастов. Под гистограммами схематически представлены угловые величины горизонтальной оси (ГО) РП, определенные для двух противопо- ложных направлений движения темного и светло- го пятен по РП. Оказалось, что в зависимости от направления движения зрительного стимула дли- на ГО была различной. Как видно из А, 1, у ис- следуемого нейрона при движении темного пятна (2 град) справа налево протяженность ГО состав- ляла в среднем примерно 22.8, а при обратном на- правлении движения – 15.2 град. При движении светлого пятна размером 2 град справа налево дли- на ГО РП равнялась 21.3, тогда как при движении в обратном направлении достигала 28.4 град (А, 2). 2 град 2.5 с 1 град град град РП30 20 10 80 60 40 АС 1 гр ад 1 гр ад 1 гр ад х 4 г ра д 1 гр ад х 4 г ра д 2 град 50 град – 2.5 с 1 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н А Б Р и с. 2. Ответы нейрона области 21а коры на предъявление движущихся стимулов разных конфигураций и соответствующие угловые величины горизонтальной оси (ГО) рецептивного поля (РП). А, 1–6 – перистимульные гистограммы (ПСТГ) ответов нейрона на движение светлого пятна и полоски вдоль ГО РП (1–3) и ответов того же нейрона на движение темных зрительных стимулов (4–6). Б – ПСТГ ответов того же нейрона (1–3) на предъявление мерцающего светлого пятна (1 град), расположенного в тест-зонах РП (5); 4 – расположение РП нейрона в системе зрительных координат; 6 – функциональная организация “классического” РП. Бело-черными кружками обозначены on–off-ответы нейрона. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 Р и с. 2. Відповіді нейрона ділянки 21а кори на пред’явлення рухомих стимулів різних конфігурацій та відповідні кутові величини горизонтальної осі рецептивного поля. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 217 ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ В условиях предъявления стационарного мерцаю- щего светлого пятна (1 град) нейрон отвечал на выключение света (off-ответ) только в одной тест- зоне, расположенной в центре РП (А, 3, 4). Пло- щадь РП данного нейрона, определенная в усло- виях предъявления стационарного мерцающего светлого пятна, составляла 1 град2 c длиной ГО 1 град. Таким образом, оказалось, что простран- ственные параметры РП (в данном случае – угловая величина ГО), измеренные при действии движуще- гося стимула, многократно превышают таковые в условиях предъявления стационарного зрительно- го стимула. На рис. 1, Б представлены ответы другого нейро- на на движение зрительных стимулов и предъявле- ние стационарного мерцающего светлого пятна (Б, 1–3). В последнем случае этот нейрон также отве- чал только на выключение света, т. е. off-реакцией. Как видно из рисунка, длина ГО РП этого нейрона, определенная путем предъявления стационарного мерцающего светлого пятна, также составляла при- мерно 1 град (Б, 3, 4). Однако в случае примене- ния движущихся стимулов двух противоположных контрастов наблюдалось многократное увеличение протяженности ГО РП. Так, в условиях движения темного пятна справа налево длина ГО достигала 22.5, а в условиях движения в обратном направле- нии – 15.4 град (Б, 1). В случае же движения свет- лого пятна длина ГО составляла 22.5 град при обо- их направлениях движения (Б, 2). Таким образом, очевидно, что изменения про- странственных параметров РП во многом зависят как от направления движения зрительного стиму- ла, так и от знака его контраста. Для более пол- ного выяснения данных аспектов мы тестировали РП 43 нейронов с применением более широкого набора зрительных стимулов. На рис. 2 представ- лены паттерны ответов зрительночувствительного нейрона области 21а на предъявление движущихся стимулов разных конфигураций, характеризуемых двумя противоположными контрастами. Длина ГО РП нейрона, определенная в ходе предъявления стационарного мерцающего светлого пятна (угло- вой размер 1 град), составляла 3 град, а РП демон- стрировало гомогенную функциональную on–off- организацию (рис. 2, Б, 1–6). Как видно из данного рисунка (А, 1, 4), движения светлого и темного пя- тен диаметром 2 град обусловливали многократное удлинение ГО РП нейрона при движении как слева направо (14.2 и 28.4 град соответственно), так и в обратном направлении (21.3 град при обоих кон- трастах стимула). Движение светлой полоски раз- мером 1 × 4 град, как и движение светлого пятна, вызывало удлинение ГО в условиях перемещения слева направо до 14.2 град, тогда как при движе- нии справа налево длина ГО достигала 28.4 град (А, 2). Движение же темной полоски обусловли- вало равное удлинение ГО – до 28.4 град в случа- ях обоих направлений смещения (А, 5). Изменения длины ГО наблюдались также при движении свет- лой и темной полосок шириной 1 град, перекры- вающих весь вертикальный меридиан поля зрения (А, 3, 6). Как видно из рисунка, движение светлой полоски в направлении слева направо приводило к удлинению ГО РП до 28.4 град. В случае же обрат- ного направления движения того же стимула дли- на ГО составляла 24.5 град (А, 3). Изменение кон- траста стимула (темная полоска на светлом фоне) вызывало наибольшее удлинение ГО при движении слева направо – до 31.9 град, а в условиях обрат- ного направления движения ГО имела длину 21.3 град (А, 6). Таким образом, результаты этих опытов указывают на то, что конфигурация, контраст и на- правление движения зрительного стимула, переме- щающегося по РП нейрона, в каждом конкретном случае могут обусловливать существенные дивер- сифицированные изменения величины ГО РП дан- ного нейрона. У следующего нейрона, ответы которого на дви- жение и действие стационарных зрительных сти- мулов иллюстрируются рис. 3, наряду с длиной ГО мы определяли также протяженность вертикальной оси (ВО) РП. РП данного нейрона, определенное путем предъявления стационарного мерцающего светлого пятна диаметром 0.5 град, имело весьма малую величину; угловая протяженность его ГО составляла 2, а ВО – 1 град. Этот нейрон харак- теризовался гомогенной on–off-функциональной организацией «классического» РП (Г, 1–7). Оказа- лось, что изменение пространственных параметров РП, помимо удлинения ГО во время движения сти- мулов по горизонтали, наблюдается также при пе- ремещении зрительного стимула по вертикали (т. е. по нормали, под углом 90 град относительно ГО). В ряде случаев мы определяли средние значения угловых протяженностей ГО и ВО в условиях дви- жений стимула в двух противоположных направ- лениях. Как видно из А, 1–3, движение светлого пятна размером 2 град обусловливало значитель- ное удлинение как ГО (в среднем до 30.2 град), так и ВО (до 27.4 град) РП данного нейрона по срав- нению со значениями, определенными в условиях НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3218 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. Р и с. 3. Ответы нейрона области 21а коры на движение зрительных стимулов в горизонтальном и вертикальном направлениях и соответствующие изменения пространственных параметров его рецептивного поля (РП) – размеров его горизонтальной и вертикальной осей (ГО и ВО соответственно). А – перистимульные гистограммы (ПСТГ) ответов нейрона на горизонтальное (1) и вертикальное (2) движение светлых пятен и ответов того же нейрона на движение темных пятен (4, 5); 3, 6 – РП нейрона, определенные согласно средним величинам ГО и ВО. Б – ПСТГ ответов того же нейрона на горизонтальное и вертикальное движение светлой (1, 2) и темной (4, 5) полосок (1×4 град); 3, 6 – то же, что и на А. В – ПСТГ ответов того же нейрона на горизонтальное и вертикальное движение светлой (1, 2) и темной (4, 5) полосок шириной 1 град и длиной, перекрывающей вертикальный и горизонтальный меридианы системы зрительных координат; 3, 6 – то же, что и на А. Г, 1–5 – ПСТГ ответов того же нейрона на предъявление стационарного мерцающего светлого пятна (0.5 град), расположенного в тест-зонах РП (6); 7 – пространственная функциональная организациям “классического” РП. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2. Р и с. 3. Відповіді нейрона ділянки 21а кори на рух зорових стимулів у горизонтальному та вертикальному напрямках і відповідні зміни просторових параметрів його рецептивного поля – розмірів його горизонтальної та вертикальної осей. 2 град 2 град 2 град 2 град 1 град 2.5 с 0.5 град 1 гр ад 1 гр ад 1 град 1 1 2 3 4 5 6 7 1 1 4 4 4 2 2 2 5 5 5 3 3 3 6 6 6 РП 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н А Б В Г 1 град х 4 град 1 гр ад х 4 г ра д 1 гр ад х 4 г ра д 1 град х 4 град 50 град – 2.5 с НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 219 ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ 5 град 5 град 5 град 2 град 2.5 с 5 град 1 1 2 3 4 5 1 4 4 2 2 5 5 3 3 6 6 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н А В Б 50 град – 2.5 с РП 2 гр ад х 1 0 гр ад 2 гр ад х 1 0 гр ад 2 град х 10 град 2 град х 10 град Р и с. 4. Ответы дирекционноселективного нейрона на движение зрительных стимулов разных конфигураций и изменения параметров горизонтальной и вертикальной осей (ГО и ВО соответственно) его рецептивного поля (РП). А – перистимульные гистограммы (ПСТГ) ответов нейрона на горизонтальное движение светлого (1) и темного (4) пятен и ответов того же нейрона на вертикальное движение светлого (2) и темного (5) пятен; 3, 6 – РП нейрона, определенные согласно средним значениям протяженностей ГО и ВО. Б – ПСТГ ответов нейрона на горизонтальное движение светлой (1) и темной (4) полосок и ответов того же нейрона на вертикальное движение тех же полосок (2, 5). Справа от гистограмм указаны соответствующие величины РП. В – ПСТГ ответов нейрона на предъявление стационарного мерцающего светлого пятна (1–3), расположенного в тест-зонах РП (4); 5 – пространственная функциональная организация РП. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2. Р и с. 4. Відповіді дирекційноселективного нейрона на рух зорових стимулів різних конфігурацій і зміни параметрів горизонтальної та вертикальної осей його рецептивного поля. стационарности положения стимула (2 и 1 град со- ответственно). Движение темного пятна приводило к удлинению ГО РП в среднем до 26, а ВО – до 16.3 град (А, 4, 6). Таким образом, площадь РП, опре- деленная в случаях движения светлого пятна, при- мерно вдвое превышала таковую, определенную в условиях перемещения темного стимула (А, 3, 6). Из этого следует вывод о том, что знак контраста движущегося зрительного стимула также имеет су- щественное значение для формирования простран- ственных параметров РП нейрона. Оказалось, что изменение конфигурации зри- тельных стимулов также приводило к дифференци- рованным изменениям ГО и ВО РП. Так, движение НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3220 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. светлой полоски (1×4 град) вызывало удлинение ГО в среднем до 22.1 град, тогда как протяженность ВО имела среднее значение 19.8 град (рис. 3, Б, 1–3). При движении же темной полоски размером 1×4 град значения ГО и ВО составляли 34.1 и 14.4 град соответственно. Результирующее РП имело удли- ненную форму с длинной осью, ориентированной в горизонтальном направлении (Б, 4–6). Движение же светлой полоски шириной 1 град и длиной, пе- рекрывающей весь вертикальный меридиан поля зрения, приводило к удлинению ГО и ВО нейрона в среднем до 27.9 и 28.9 град (В, 1–3). Движение той же полоски, но с противоположным контра- стом (темной, а не светлой) обусловливало общее торможение ответов на такую визуальную стиму- ляцию (В, 4, 5). Тем не менее наблюдалось удлине- ние ГО до 21.6, а ВО до 12.9 град соответственно. Площадь же РП значительно уменьшалась по срав- нению с аналогичным параметром РП, определен- ным в условиях предъявления таких же стимулов, но противоположного контраста (В, 3, 6). Результаты описанных выше опытов позволя- 2 град 4 град 3 град 8 град 5 град 1 град 2 град 2 град2 град 5 град 5 град 6 град6 град 4 град 4 град 5 град5 град 3 град 3 град 4 град4 град 2 град 2 град 3 град3 град 1 град 1 град 2 град2 град 0 град 0 град 0 град 0 град 0 град 50 град 50 град 50 град 50 град 100 град 100 град 100 град 100 град 0 град 1 град1 град 2 град 2 град 2 град 2 град 2 град1 1 2 3 3 2 40 и м п/ би н 40 и м п/ би н А Б50 град – 2.5 с 50 град – 2.5 с 50 град – 2.5 с 50 град – 2.5 с Р и с. 5. Определение длины вертикальной и горизонтальной осей рецептивного поля (РП) нейрона при помощи сканирования РП стимулами, движущимися в горизонтальном и вертикальном направлениях. А, 1, 2 – перистимульные гистограммы (ПСТГ) ответов нейрона на движение в горизонтальном направлении темного и светлого пятен (2 град) по шести траекториям; 3 – пространственная функциональная организация “классического” РП, определенная путем предъявления мерцающего светлого пятна (2 град), расположенного в тест-зонах РП. Б, 1,2 – ПСТГ ответов другого нейрона на движение в вертикальном направлении темного и светлого пятен (2 град) по шести траекториям; 3 – то же, что и на А. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2. Р и с. 5. Визначення довжини вертикальної та горизонтальної осей рецептивного поля (РП) нейрона за допомогою сканування РП стимулами, котрі рухаються в горизонтальному та вертикальному напрямках. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 221 ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ют выдвинуть предположение о том, что направ- ленное изменение пространственных параметров РП нейрона является одним из достаточно суще- ственных дополнительных факторов в механизмах переработки зрительной информации, в частности в процессах дискриминации контраста, формы и ориентации движения зрительного стимула в поле зрения. В этом аспекте большой интерес представ- ляет выяснение динамики пространственных ха- рактеристик РП нейронов со специализированны- ми ответами на движение зрительных стимулов. На рис. 4 представлены ПСТГ ответов дирекционно- селективного нейрона на предъявление зрительных стимулов (пятен, полосок) двух противоположных контрастов. Данные стимулы перемещались в гори- зонтальном и вертикальном направлениях по полю зрения; параллельно определялась величина «клас- сического» РП путем предъявления стационарных зрительных стимулов. Как видно из рисунка, ней- рон оптимально отвечал на движение светлого и темного пятен через его РП в горизонтальном на- правлении с предпочитаемым направлением слева направо (А, 1, 4). При движении в вертикальном на- правлении предпочитаемым являлось направление снизу вверх (А, 2, 5). Результаты изменения угло- вой длины ГО в условиях движения пятен показа- ли, что данная ось РП существенно удлинялась в случае движения через РП как светлого (до 20.0 град), так и темного (15.6 град) пятен (А, 1, 4). В то же время длина ГО, определенная при предъявле- нии неподвижного стимула, составляла 6 град (В, 5). Вертикальная ось РП также многократно удли- нялась – до 13.4 и 12.6 град (А, 2, 5) по сравне- нию с величиной ВО РП, определенной в условиях мерцания стационарного светлого пятна (2 град; В, 5). При предъявлении движущихся стимулов в виде полосок размером 2×10 град для нейрона были ха- рактерны те же паттерны ответов (предпочитаемые направления – слева направо и снизу вверх), но с несколько менее выраженным увеличением длин ГО и ВО (до 15.6 и 8.2 град для светлого прямо- угольника и 11.5 и 8.9 град – для темного). «Клас- сическое» РП данного нейрона, определенное пу- тем предъявления мерцающего светлого пятна, имело гомогенную on–off-функциональную орга- низацию с длиной ГО и ВО 6 и 2 град соответствен- но (В, 1–5). Таким образом, зрительные стимулы в виде пятна и полоски, имеющие почти одинаковую площадь (примерно 20 град2), но разные конфигу- рации контуров, обусловливали отличные друг от друга изменения пространственных параметров РП конкретного нейрона. Весьма вероятно, что благо- даря разной конфигурации зрительных стимулов каждый из них в ходе движения по определенной траектории в пределах поля зрения активиру- ет РП соседствующих нейронов, имеющие разное пространственное расположение в поле зрения и различную функциональную организацию. В ре- зультате этого исследуемый нейрон через свои си- наптические связи получает дифференцированную направленную информацию из зрительного про- странства, окружающего его «классическое» РП. Очевидно, что такие воздействия в существенной степени формируют паттерны ответов данного ней- рона. Для 14 нейронов мы попытались определить раз- меры ВО их РП путем сканирования всей площади РП зрительными стимулами, движущимися в гори- зонтальном направлении. Результаты таких опытов показали, что если величина ВО РП определяет- ся горизонтальными перемещениями зрительно- го стимула, то ВО этого РП не претерпевает суще- ственных изменений, а ГО того же РП удлиняется многократно. На рис. 5 представлены паттерны от- ветов двух нейронов при сканировании РП данных клеток светлыми и темными пятнами диаметром 2 град, перемещающимися в горизонтальном и вер- тикальном направлениях (А, Б). Длина ГО «класси- ческого» РП этого нейрона (А, 1–3), определенная в условиях предъявления стационарного мерцаю- щего светлого пятна, составляла 8 град, а ВО имела длину 4 град. Сканирование РП производилось го- ризонтальными движениями стимулов последова- тельно по длине ВО данного РП с интервалом между траекториями движения стимулов, равным 1 град. Оказалось, что измеренная таким способом длина ВО РП составляла 4 град, т. е. она соответствовала длине ВО статического РП (А, 3). Как видно из ри- сунка, нейрон отвечал на движения темного и свет- лого пятен при горизонтальном движении только в границах РП. Если же перемещения происходи- ли выше и ниже этой зоны, ответы отсутствовали. В условиях горизонтального направления движе- ния темного и светлого пятен через центр РП ГО удлинялась в среднем до 21.6 и 20.6 град соответ- ственно, тогда как ГО «классического» РП в случае предъявления стационарного стимула имела протя- женность 8 град. При использовании сканирования мы определяли длину ГО РП у некоторых нейронов (девять клеток) в условиях движения стимулов в вертикальном направлении. Результаты таких опы- тов показали, что величина ГО, измеренная в слу- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3222 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. чаях вертикальных движений зрительного стимула по РП, в целом не претерпевала существенных из- менений по сравнению с таковой, определенной в условиях действия стационарных стимулов, тогда как длина ВО увеличивалась многократно (Б, 1–3). Таким образом, очевидно, что изменения претерпе- вают пространственные параметры тех РП, ориен- тации которых соответствуют направлению движе- ния тестирующего зрительного стимула. ОБСУЖДЕНИЕ Результаты описанных выше экспериментов сви- детельствует о том, что пространственные пара- метры РП зрительночувствительных нейронов, ло- кализованных в экстрастриарной ассоциативной области 21а коры, не являются инвариантными. В большинстве случаев эти параметры существенно зависят от вида зрительного стимула и направле- ния его движения. Еще в конце 50-х годов прошло- го столетия в исследованиях Барлоу и соавт. [20] было установлено, что пространственная органи- зация РП ганглиозных клеток сетчатки не являет- ся константной; она подвергается изменениям в за- висимости от уровня световой адаптации сетчатки. Позднее ряд авторов [12, 21] также указывали на изменения величин РП в зависимости от вида зри- тельного стимула, предъявлением которого эти РП определяются. В последнее время данные, касаю- щиеся динамических изменений величин РП ней- ронов первичной зрительной коры, были представ- лены Пети и Жилбером [13] и Мэлоуном с соавт. [15]. Результаты наших экспериментов показывают, что угловые размеры РП зрительночувствительных нейронов области 21а при предъявлении движу- щихся зрительных стимулов претерпевают значи- тельные изменения по сравнению с размерами РП, определенными путем предъявления простран- ственно стационарных стимулов. Согласно дан- ным этих опытов, в целом размеры небольших РП (площадь ≤ 50 град2) в случаях воздействия движу- щихся стимулов, как правило, увеличиваются. Раз- меры РП того же нейрона, измеренные в случаях предъявления неподвижных (стационарных) сти- мулов, не претерпевают существенных изменений. Такое наблюдение позволило выдвинуть предполо- жение о том, что при перемещении тестирующего зрительного стимула по полю зрения соседствую- щие с исследуемым нейроны благодаря простран- ственной суперпозиции их «классических» РП в поле зрения с РП исследуемого нейрона активиру- ются и ввиду наличия синаптических связей с ис- следуемым нейроном возбуждают последний. Фе- номенологически это выглядит как расширение РП исследуемой кортикальной клетки. Таким образом, представляется вероятным, что паттерн ответа кон- кретного зрительночувствительного нейрона фак- тически является результатом интегративной коор- динированной активности группы/групп нейронов. Это подтверждает предположение, выдвинутое в свое время Ксингом и Герстейном [7, 8], согласно которому при поступлении локального информаци- онного входного потока синхронно формируются временные нейронные группы; после прекращения действия стимула они «рассеиваются» в результа- те генерации нейронами фоновой активности, не связанной с данным стимулом. Далее ряд авто- ров [14, 22], используя внутриклеточные инъекции пер оксидазы хрена, показали наличие латераль- ных связей между корковыми нейронами и пришли к выводу, что зрительночувствительные нейроны интегрируют зрительную информацию из замет- но большего пространства, чем то, которое соот- ветствует величине их «классического» РП. Ранее [23–25] мы также подчеркивали возможную роль пространственной суперпозиции «классических» РП нейронных групп в процессах интеграции ней- ронной активности в ходе функционирования как корковых, так и подкорковых зрительночувстви- тельных образований головного мозга. Такая су- перпозиция РП соседствующих нейронов в поле зрения создает возможности для определенной ди- намической диверсификации инфраструктуры РП данного нейрона в зависимости от вида приме- ненного зрительного стимула. В результате этого «классическое» РП, которое состоит из отдельных субобластей, отличающихся друг от друга каче- ственными и пространственно-временны́ми харак- теристиками, динамически перестраивает свою пространственную организацию. Стериаде [26], изучая вызванные световым раздражением следо- вые разряды нейронов в кортикальных областях 17, 18 и 19, выдвинул предположение о существовании корреляции между такими следовыми разрядами, обусловленными зрительной активацией, и инте- гративными процессами восприятия в зрительной коре. Более того, недавно Карандини и Ферстер [27] показали, что в первичной зрительной коре подпороговые изменения мембранного потенциала коркового нейрона могут иметь определенное зна- чение для формирования паттернов ответов в про- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 223 ДИНАМИЧЕСКАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ цессе генерации нейронной активности. Суммируя вышеизложенное, можно предположить, что слож- ная пространственная организация РП централь- ного зрительночувствительного нейрона зависит от плотности суперпозированных РП соседствую- щих нейронов (со своими качественными различи- ями), налагающихся на площадь его собственного «классического» РП. Подобная зависимость может являться ключевым фактором, обеспечивающим регуляцию порогов возбуждения и, соответствен- но, формирование определенного паттерна ответов нейрона в процессе переработки конкретной зри- тельной информации на уровне зрительночувстви- тельных областей коры головного мозга. Таким об- разом, движущийся зрительный стимул по ходу траектории своего движения по полю зрения может активировать определенное число соседних нейро- нов, обладающих разными качественными характе- ристиками и имеющих синаптические контакты с исследуемым нейроном. Этот процесс существенно зависит от ряда параметров зрительного стимула. В результате интегрирования активность группы нейронов может обусловить изменения как порогов возбудимости, так и частоты разрядов исследуемо- го нейрона. Возможно, такая активация нейронных групп, РП которых окружают «классическое» РП отдельного нейрона, является нейрофизиологиче- ским механизмом, обеспечивающим динамические изменения пространственных параметров РП зри- тельночувствительных нейронов в процессах рас- познавания движущихся объектов в поле зрения и зрительного восприятия в целом. Б. А. Арутюнян-Козак1, Д. К. Хачванкян1, Г. Г. Григорян1, Ю. А. Козак2, А. Б. Шаранбекян3 ДИНАМІЧНА ПРОСТОРОВА ОРГАНІЗАЦІЯ РЕЦЕПТИВНИХ ПОЛІВ НЕЙРОНІВ ДІЛЯНКИ 21а КОРИ 1 Інститут прикладних проблем фізики АН Вірменії, Єреван (Республіка Вірменія). 2 Університет Райта, Дейтон (США). 3 Національний інститут охорони здоров’я, Єреван (Республіка Вірменія). Р е з ю м е Досліджували зміни просторових параметрів рецептивних полів (РП) зоровочутливих нейронів асоціативної ділян- ки 21а кори кота в умовах пред’явлення рухових візуаль- них стимулів. Як показали результати експериментів, ці па- раметри є динамічними і багато в чому залежать від виду зорового стимулу, в умовах дії котрого вони визначаються. Кутові довжини горизонтальної та вертикальної осей РП, встановлені в умовах дії рухомих зорових стимулів, багато- разово перевищували такі, що були визначені за допомогою пред’явлення нерухомих (стаціонарних) мерехтливих сти- мулів. Згідно з висунутим припущенням, зоровий стимул, який рухається в полі зору, послідовно активує певну кіль- кість синаптично пов’язаних із дослідженою клітиною ней- ронів, з РП, розміщеними уздовж траєкторії руху. Внаслі- док цього така інтегрована активність групи нейронів може зумовлювати зміни порогів збудження та частоти розрядів досліджуваного нейрона. Вірогідно, що корельована спря- мована активність груп нейронів є істотним нейрофізіоло- гічним механізмом, який забезпечує динамічні зміни па- раметрів РП зоровочутливих нейронів у перебігу процесів зорового сприйняття та розпізнавання об’єктів у полі зору. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ H. K. Hartline, “The response of single optic nerve fibers of the 1. vertebrate eye to illumination of the retina,” Am. J. Physiol., 121, 400-415 (1938). H. K. Hartline, “The receptive field of optic nerve fiber,” 2. Am. J. Physiol., 130, 690-699 (1940). D. H. Hubel and T. N. Wiesel, “Integrative action in the cat’s 3. lateral geniculate body,” J. Physiol., 155, 385-398 (1961). D. H. Hubel and T. N. Wiesel, “Receptive fields, binocular 4. interaction and functional architecture in the cat visual cortex,” J. Physiol., 160, 106-154 (1962). D. H. Hubel and T. N. Wiesel, “Receptive fields and functional 5. architecture in two non-striate areas (18 and 19) of the cat,” J. Neurophysiol., 28, 229-289 (1965). J. T. McIlwain, “Receptive fields of optic tract axons and lateral 6. geniculate cells: periphery extent and barbiturate sensitivity,” J. Neurophysiol., 27, 1154-1173 (1964). J. Xing and G. J. Gerstein, “Networks with lateral connectivity: 7. II. Development of neural grouping and corresponding receptive field changes,” J. Neurophysiol., 75, 184-189 (1996). J. Xing and G. J. Gerstein, “Networks with lateral connectivity: 8. I. Dynamic properties mediated by the balance of intrinsic excitation and inhibition,” J. Neurophysiol., 75, 200-216 (1996). H. Yao and C. Y. Li, “Clustered organization of neurons with 9. similar extra receptive field properties in the primary visual cortex,” Neuron, 25, 547-553 (2002). B. A. Olhausen and D. T. Field, “Sparse coding of sensory 10. inputs,” Current Opin. Neurobiol., 14, 481-487 (2004). D. T. Field and E. T. Chichilinski, “Information processing in 11. the primate retina: circuitry and coding,” Am. Rev. Neurosci., 30, 1-30 (2007). L. Galli, T. Chalupa, T. Mattei, and S. Bisti, “The organization 12. of receptive fields in area 18 neurons of the cat varies with the spatiotemporal characteristics of the visual stimulus,” Exp. Brain Res., 71, 1-7 (1988). M. W. Pettet and C. D. Gilbert, “Dynamic changes in receptive 13. fields size in cat primary visual cortex,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89, 8366-8370 (1992). C. D. Gilbert and T. N. Wiesel, “Receptive field dynamics in 14. adult primary visual cortex,” Nature, 356, 150-152 (1992). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3224 Б. А. АРУТЮНЯН-КОЗАК, Д. К. ХАЧВАНКЯН, Г. Г. ГРИГОРЯН и др. B. T. Malone, V. R. Kumar, and D. L. Ringach, “Dynamics of 15. receptive fields size in primary visual cortex,” J. Neurophysiol., 97, 407-414 (2007). B. Zernicki, “Pretrigeminal cat: a review,” 16. Brain Res., 9, 1-14 (1986). P. O. Bishop, W. Kozak, and G. I. Vakkur, “Some quantitative 17. aspects of the cat’s eye: axis and plain reference, visual field coordinates and optics,” J. Physiol., 163, 466-502 (1962). R. Fernald and R. Chase, “An improved method for plotting 18. retinal landmarks and focusing the eyes,” Vis. Res., 11, 95- 96 (1971). P. O. Bishop, J. S. Coombs, and G. H. Henry, “Responses to 19. visual contours: spatiotemporal aspects of excitation in the receptive fields of simple striate neurons,” J. Physiol., 219, 625-657 (1971). H. B. Barlow, R. Fitzhugh, and S. Kuffler, “Change of 20. organization in the receptive fields of the cat’s retina during adaptation,” J. Physiol., 137, 338-354 (1957). D. Rose, “Responses of single units in cat visual cortex to 21. moving bars of light as a function of bar length,” J. Physiol., 271, 1-23 (1977). U. Polat and D. Sagi, “The architecture of perceptual 22. interactions,” Vis. Res., 34, 73-78 (1994). B. A. Harutiunian-Kozak, A. B. Sharanbekian, A. L. Kazarian, 23. et al., “Spatial summation processes in the receptive fields of visually driven neurons of the cat’s cortical area 21a,” Arch. Ital. Biol., 144, 127-144 (2006). Д. К. Хачванкян, Ю. А. Козак, Г. Г. Григорян и др., 24. “Пространственная организация рецептивных полей и динамические особенности нейронов экстрастриарной области 21а коры головного мозга”, Нейрофизиология/ Neurophysiology, 40, № 2, 119-129 (2008). K. Dec, W. T. Waleszcyk, A. Wrobel, and B. A. Harutiunian-25. Kozak, “The spatial infrastructure of visual receptive field in the cat’s superior colliculus,” Arch. Ital. Biol., 139, 337-356 (2001). M. Steriade, “The flash-evoked afterdischarge,” 26. Brain Res., 9, 169-212 (1968). M. Carandini and D. Ferster, “Membrane potential and firing 27. rate in cat primary visual cortex,” J. Neurosci., 20, 470 (2000).

Динамическая пространственная организация рецептивных полей нейронов области 21а коры

Репозитарії

Схожі ресурси