Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией

Изучали влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию мальков золотой рыбки и морфометрические характеристики их маутнеровских нейронов – МН (данные объемной реконструкции по серийным срезам)....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2010
Hauptverfasser:	Григорьева, Е.Е., Штанчаев, Р.Ш., Михайлова, Г.З., Тирас, Н.Р., Мошков, Д.А.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Schriftenreihe:	Нейрофизиология
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68347
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией / Е.Е. Григорьева, Р.Ш. Штанчаев, Г.З. Михайлова, Н.Р. Тирас, Д.А. Мошков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 225-237. — Бібліогр.: 41 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68347
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683472014-09-22T03:01:44Z Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией Григорьева, Е.Е. Штанчаев, Р.Ш. Михайлова, Г.З. Тирас, Н.Р. Мошков, Д.А. Изучали влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию мальков золотой рыбки и морфометрические характеристики их маутнеровских нейронов – МН (данные объемной реконструкции по серийным срезам). Вивчали вплив однобічної енуклеації ока на моторну асиметрію мальків золотої рибки та морфометричні характеристики їх маутнерівських нейронів – МН (дані об’ємної реконструкції за серійними зрізами). 2010 Article Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией / Е.Е. Григорьева, Р.Ш. Штанчаев, Г.З. Михайлова, Н.Р. Тирас, Д.А. Мошков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 225-237. — Бібліогр.: 41 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68347 612.822; 591.883; 597.5; 577.25 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Изучали влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию мальков золотой рыбки и морфометрические характеристики их маутнеровских нейронов – МН (данные объемной реконструкции по серийным срезам).
format	Article
author	Григорьева, Е.Е. Штанчаев, Р.Ш. Михайлова, Г.З. Тирас, Н.Р. Мошков, Д.А.
spellingShingle	Григорьева, Е.Е. Штанчаев, Р.Ш. Михайлова, Г.З. Тирас, Н.Р. Мошков, Д.А. Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией Нейрофизиология
author_facet	Григорьева, Е.Е. Штанчаев, Р.Ш. Михайлова, Г.З. Тирас, Н.Р. Мошков, Д.А.
author_sort	Григорьева, Е.Е.
title	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
title_short	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
title_full	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
title_fullStr	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
title_full_unstemmed	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
title_sort	изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68347
citation_txt	Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией / Е.Е. Григорьева, Р.Ш. Штанчаев, Г.З. Михайлова, Н.Р. Тирас, Д.А. Мошков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 225-237. — Бібліогр.: 41 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT grigorʹevaee izmeneniâmotornojasimmetriizolotyhrybokistrukturyihmautnerovskihnejronovobuslovlennyeodnostoronnejzritelʹnojdeprivaciej AT štančaevrš izmeneniâmotornojasimmetriizolotyhrybokistrukturyihmautnerovskihnejronovobuslovlennyeodnostoronnejzritelʹnojdeprivaciej AT mihajlovagz izmeneniâmotornojasimmetriizolotyhrybokistrukturyihmautnerovskihnejronovobuslovlennyeodnostoronnejzritelʹnojdeprivaciej AT tirasnr izmeneniâmotornojasimmetriizolotyhrybokistrukturyihmautnerovskihnejronovobuslovlennyeodnostoronnejzritelʹnojdeprivaciej AT moškovda izmeneniâmotornojasimmetriizolotyhrybokistrukturyihmautnerovskihnejronovobuslovlennyeodnostoronnejzritelʹnojdeprivaciej
first_indexed	2025-07-05T18:10:17Z
last_indexed	2025-07-05T18:10:17Z
_version_	1836831492324458496
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 225 УДК 612.822; 591.883; 597.5; 577.25 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА1,2, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ1,2, Г. З. МИХАЙЛОВА1,2, Н. Р. ТИРАС1,2, Д. А. МОШКОВ1,2 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК И СТРУКТУРЫ ИХ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ОДНОСТОРОННЕЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ ДЕПРИВАЦИЕЙ Поступила 23.03.10 Изучали влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию мальков золотой рыбки и морфометрические характеристики их маутнеровских нейронов – МН (данные объемной реконструкции по серийным срезам). Энуклеация правого или левого глаза у рыбок-амбидекстров приводила при плавании к стойкому предпочтению выпол- нения поворотов в сторону зрительной деафферентации и к сдвигу исходного коэффи- циента моторной асимметрии (КМА) в среднем на 25 %. Ипсилатеральная энуклеация глаза у рыбок-правшей и левшей усиливала исходную моторную асимметрию на 20 %. Контралатеральная энуклеация глаза у рыбок-правшей и левшей приводила к инверсии моторной асимметрии с уменьшением КМА в среднем на 50 %, причем все подверг- нутые операции рыбки стойко (три месяца и более) предпочитали поворачиваться в сторону удаленного глаза. Данные морфологических исследований свидетельствовали о заметном уменьшении вентрального дендрита МН, контралатерального стороне энук- леации; в то же время этот нейрон, судя по сдвигу моторной асимметрии рыбки, стано- вился функционально доминирующим. Полученные данные согласуются с ранее выдви- нутым предположением о реципрокной связи между уровнем функциональной активно- сти МН и размерами его вентрального дендрита. Избирательное уменьшение размеров вентрального дендрита МН, на который проецируются зрительные входы, видимо, было вызвано действием некоего эндогенного трофического фактора. Действие этого фактора усиливалось после энуклеации глаза и соответственной дисфункции контралатерально- го зрительного входа. Таким фактором может быть, например, специфическое локаль- ное изменение баланса нейротрансмиттерных влияний на вентральный дендрит МН. В нейрофизиологическом аспекте уменьшение размеров вентрального дендрита МН, вы- ступая первичным звеном в цепи событий, приводящих к перестройке поведения, обу- словливает усиление интегральной функциональной активности МН и сдвиг моторной асимметрии рыбки, тем самым компенсируя одностороннюю потерю зрения. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: моторное поведение рыб, маутнеровские нейроны, вен- тральный дендрит, зрительная деафферентация, моторная асимметрия. 1 Пущинский государственный университет (РФ). 2 Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино, Моск. обл. (РФ). Эл. почта: grigorieva2003@mail.ru (Е. Е. Григорьева); rshtanch@mail.ru (Р. Ш. Штанчаев); mihailova_g@rambler.ru (Г. З. Михайлова); ntiras@mail.ru (Н. Р. Тирас); d_moshkov@mail.ru (Д. А. Мошков). ВВЕДЕНИЕ Одной из главных задач нейробиологии является расшифровка механизмов нейронной пластичности. На базе этого феномена формируются особенности мозга в целом и его отдельных систем, существен- но влияющие на процессы управления поведением животных. В частности, нейронная пластичность определяет формирование латерализации моторно- го поведения, обусловливающей спонтанный вы- бор преимущественно правой или левой стороны поворота в условиях локомоции [1, 2]. При этом качественно и количественно изменяющиеся пото- ки сенсорных стимулов, поступающих в мозг, по- разному обрабатываются морфофункционально асимметричными правой и левой половинами последнего [3]. Значительное влияние на моторные компоненты НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3226 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА поведения оказывает зрение. С помощью зрения мозг, детектируя разные цели во внешнем окружении и оценивая их в аспекте опасности или привлекательности, организует адекватные реакции животного на действие таких стимулов в виде той или иной формы поведения. Большой интерес в этом отношении представляет поведение рыб, ориентировочные реакции и локомоция которых в существенной мере зависят от зрения. Данные моторные феномены у рыб реализуются практически исключительно с помощью хвостового плавника. Шея и многозвенные конечности у этих животных отсутствуют, что упрощает анализ зависимости моторной асимметрии от зрительной стимуляции. В настоящее время накоплено достаточно много экспериментальных данных о взаимосвязи зрительной афферентации у рыб с поведенческой латерализацией, а также о предпочтении использования одного из двух глаз в организации моторного поведения, т. е. об асимметрии самой зрительной функции [4–8]. Зрительную асимметрию животных часто выявляют или индуцируют в эксперименте, прибегая к монокулярной зрительной депривации [9–11]. Кроме того, такую асимметрию можно модифицировать (увеличивать или уменьшать вплоть до ее инверсии) с помощью специфической зрительной стимуляции [12, 13]. Применение манипуляций с закрыванием глаз или визуаль- ной стимуляции, однако, открывает возможности для решения далеко не всех проблем, связанных со зрительно-моторной асимметрией на систем- ном уровне. Например, генетически обусловлен- ные асимметрии не поддаются модификации, а комплементарность полушарий мозга препятству- ет получению однозначных выводов [14]. Упомяну- тый выше подход не позволяет достичь достаточно адекватного понимания взаимосвязей зрительной асимметрии, латерализации моторного поведения и пластичности нервной системы на клеточном уров- не, причем даже в случаях экспериментов на низ- ших позвоночных. Это обусловлено высокой слож- ностью организации мозга позвоночных. Часто практически невозможно установить связь между функциональной нагрузкой на афферентный вход конкретного нейрона, его морфологическими ха- рактеристиками (например, размером его отдель- ных частей) и особенностями поведения животно- го [15–17]. Имеются веские основания полагать, что за латерализацию моторной функции рыб, а также близких им по устройству двигательного аппарата хвостатых амфибий и личинок (головастиков) бесхвостых амфибий в основном ответственны расположенные в продолговатом мозгу парные маутнеровские нейроны (МН) [18]. Известно, что размеры правого и левого МН у отдельных индивидуумов золотых рыбок заметно различаются [19]. В случае повреждения одного из МН рыбы при выполнении реакции избегания (startle reflex) осу- ществляют повороты только в сторону, противопо- ложную оставшемуся интактным нейрону [20]. Ре- зультаты последующих экспериментов позволили установить, что асимметрия моторного поведения золотых рыбок и структурная асимметрия их МН находятся в прямой связи. Доминирование одно- го нейрона над «зеркально» расположенным его двойником, которое проявляется в преимуществен- ном выполнении рыбкой поворотов в контралате- ральную сторону (адекватный показатель латера- лизации моторного поведения рыбки) [21], прямо коррелирует с более крупными размерами данно- го доминирующего МН [22]. Такая морфофункци- ональная асимметрия МН позволила исследовать специфические особенности их структурной ла- бильности в условиях различных эксперименталь- ных воздействий – усилении или ослаблении сен- сорной нагрузки на афферентные входы МН под влиянием различных видов естественной стимуля- ции или деафферентации [23]. Таким образом, выбор МН как объекта иссле- дования при изучении роли отдельных клеточных компартментов в создании интегральной функци- ональной активности нейрона и функциональной асимметрии двигательных центров мозга пред- ставляется весьма перспективным. Добиться изби- рательных структурных перестроек МН рыб ранее, однако, удавалось лишь с помощью «прицельного» воздействия на вестибулярный аппарат. При этом специфические изменения претерпевали только ла- теральные дендриты и сомы МН, к которым непо- средственно поступает слуховая и вестибулярная информация по соответствующим моносинапти- ческим путям [24–26]. В то же время роль аффе- рентных входов к МН от зрительного анализатора (передача влияний от данных входов опосредова- на тектумом) остается не полностью изученной. Упомянутые входы проецируются на вентраль- ные дендриты МН. Было показано, что унилате- ральная зрительная депривация путем энуклеации глаза вызывает у головастиков лягушек и мальков золотых рыбок значительные структурные измене- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 227 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК ния в одном из МН по сравнению с другим [23, 27, 28]. Подобные данные [23, 29] впервые позволили предположить, что в основе изменений моторного поведения рыбок в этих случаях могут лежать ре- ципрокные взаимоотношения функционирования вентрального дендрита МН с общей функциональ- ной активностью указанной клетки. Определенные противоречивость и неполнота полученных сведе- ний, однако, не дают возможности убедительно под- твердить такое предположение. Детали взаимосвя- зи структурных изменений вентральных дендритов МН с моторной асимметрией рыб пока изучены не в полной мере. В настоящей работе мы пытались выяснить, что же именно происходит в МН при унилатеральной зрительной деафферентации. Мы определяли, как влияет экспериментально вызван- ное прекращение зрительного притока в одно по- лушарие среднего мозга рыб на структурную асим- метрию МН (в частности, размеры их дендритов) и как соответствующие эффекты связаны с измене- нием моторной асимметрии золотых рыбок. МЕТОДИКА Экспериментальный объект. В опытах по изуче- нию влияния односторонней энуклеации глаза на моторное поведение рыб было использовано 70 мальков золотых рыбок Carassius auratus (породы оранда) трех-шестимесячного возраста (длина око- ло 3 см). Рыбок получали от генетически однород- ных пар производителей из одного и того же рыбо- разводного хозяйства (Москва). С каждой рыбкой работали отдельно на протяжении всего экспери- мента; все это время рыбок содержали в индивиду- альных мини-аквариумах емкостью около 1 л. Тестирование поведения рыбок. По специально разработанной методике [21] у рыбок определяли коэффициент моторной асимметрии (КМА), вы- числяя отношение числа поворотов при плавании в предпочитаемую сторону к суммарному количе- ству поворотов в обе стороны. Для первичного от- бора рыбок, обладающих моторной асимметрией, их тестировали в течение 5–15 дней приблизитель- но в одно и то же время суток в узком прямоли- нейном канале, подсчитывая в течение 5 мин число полных (на угол более 90 град) поворотов, совер- шенных вправо, и число полных поворотов влево. Во время тестирования внешние факторы, способ- ные повлиять на свободное поведение рыбки при выборе ею стороны поворота (посторонние звуки, движения вблизи тест-аквариума с рыбкой, изме- нения освещенности, перепады температуры воды и т. д.), сводились к минимуму. Соответственно значениям среднего КМА, вычисленного для каж- дой рыбки на основании результатов тестирования, предварительно отбирали явных рыбок-правшей и рыбок-левшей с относительно постоянной степе- нью латерализации, а также рыбок-амбидекстров, не проявлявших предпочтения стороны поворотов. У рыбок, обладающих моторной асимметрией, зна- чения КМА существенно превышали 0.5. Очевид- но, что чем данный коэффициент выше, тем сильнее асимметрия. У амбидекстров значения КМА были близки к 0.5. По нашим подсчетам, относительные количества правшей, левшей и амбидекстров в ран- домизированных популяциях мальков золотых ры- бок составляют около 23, 17 и 60 % соответствен- но. Если в ходе эксперимента на рыбках-правшах и левшах наблюдали сдвиг КМА до значений меньше 0.5, это рассматривалось как свидетельство смены предпочитаемой стороны поворотов, т. е. инверсии моторной асимметрии рыбки. Односторонняя зрительная деафферентация. Для анализа влияния зрительной информации на моторную асимметрию использовали методику хи- рургической энуклеации глаза [23]. Было сформи- ровано три подопытные группы рыбок, каждая из которых включала в себя по две подгруппы. Под- группы 1а и 1б составили рыбки-амбидекстры, подвергнутые энуклеации правого (а) или левого (б) глаза. Подгруппы 2а и 2б состояли из рыбок- правшей (а) и левшей (б), подвергнутых ипсилате- ральной энуклеации правого (а) или левого (б) гла- за соответственно. В подгруппы 3а и 3б входили рыбки-правши (а) и левши (б) с контралатеральной энуклеацией левого (а) и правого (б) глаз. Перед операцией рыбку подвергали холодовой анестезии, помещая ее на 1–2 мин в воду со льдом. С помощью ножниц-пинцета Жирара для микрохирургических операций удаляли полностью глазное яблоко, пред- варительно аккуратно отделив соединительную ткань, мышцы и зрительный нерв. После энукле- ации оперированную рыбку на 1–2 ч помещали в раствор метиленового синего, разбавленный до 15 мг/л, или в очень разбавленный раствор KMnO4. На протяжении периода реабилитации (не менее двух недель) каждая оперированная рыбка содержалась в отдельном мини-аквариуме со слабым раствором (3 мг/л) метиленового синего. Моторную асиммет- рию оперированных рыбок в предварительных экспериментах оценивали через две недели, один, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3228 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА полтора, два и два с половиной месяца после опе- рации, проводя трех–семидневное тестирование их поведения. В дальнейшем при тестировании оперированных рыбок мы ограничивались сроком один месяц после операции; это представлялось нам оптимальным в аспекте успешного выявления стойких изменений моторной асимметрии (рис. 1). Трехмерная реконструкция МН. Для морфо- логических исследований из групп подопытных и контрольных рыбок было отобрано 15 особей. Трехмерную реконструкцию МН проводили по се- рийным гистологическим срезам продолговатого мозга, фиксированного и залитого согласно про- токолу, используемому в электронной микроско- пии. В методики, опубликованные ранее [22, 23], были внесены некоторые модификации (настрой- ка света, по Кёлеру, перед каждой фотосъемкой, автоматизация сборки панорамного изображения среза и т. д.). Это позволило заметно улучшить ка- чество срезов и повысить точность расчетов кле- точных объемов. Так, рассчитанная для срезов не- скольких препаратов мозга толщиной 3 и 6 мкм погрешность измерения объемов сомы составляла (4.0 ± 2.0)⋅103 мкм3. Для аксона соответствующие погрешности равнялись (8.0 ± 5.0), для вентраль- ного дендрита – (1.5 ± 1.0), для латерального ден- дрита – (2.4 ± 1.5), для аксонной чаши – (3.0 ± 2.8) и для суммы (сома+латеральный+вентральный ден- дриты) – (9.0 ± 4.3)⋅103 мкм3. Таким образом, если сравнивать наши данные с результатами первона- чальных морфометрических исследований МН, нам удалось снизить инструментальную ошибку изме- рений суммарного объема нейрона от 30⋅103–40⋅103 мкм3 до примерно 5⋅103–10⋅103 мкм3. В данной ра- боте, как и ранее [23], реконструкция МН охваты- вала тела (соматические части), латеральные и вен- тральные дендриты (до их бифуркаций) и аксоны до их пересечения друг с другом. Во всех случаях контролем служили группы ры- бок из той же экспериментальной серии, но не под- вергнутые соответствующему воздействию. Статистические расчеты. Статистическую об- работку результатов тестирования поведения ры- бок проводили с использованием программы «Mi- crosoft Excel», пакета программ «Microsoft Office 2003», а также программы «KyPlot V2 Beta 15 (32- bit)». Достоверность межгрупповых различий дан- ных определяли при помощи t-теста Стьюдента. Числовые данные представлены как средние ариф- метические ± доверительный интервал (уровень значимости 95 %). РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Изменение показателей моторного поведения и структуры МН рыбок-амбидекстров после одно- сторонней зрительной деафферентации. Первона- чальные эксперименты были проведены без «при- вязки» к показателю латерализации поведения рыбок с целью выяснить, способно ли в принципе повреждение зрительного входа с одной стороны тела у животных, обладающих преимущественно монокулярным зрением (а золотые рыбки относят- ся именно к таким животным), привести к каким- либо изменениям моторного поведения. Оказалось, что энуклеация правого или левого глаза приводит к развитию выраженной моторной асимметрии у рыбок-амбидекстров. При этом у всех рыбок с уни- латеральной зрительной деафферентацией наблю- далось предпочтение «слепой» стороны при совер- шении поворотов (иначе говоря, той стороны, на которой располагался удаленный глаз). Результаты тестирования таких рыбок показали, что уже через две недели после операции у них отмечалась стой- кая моторная асимметрия, аналогичная таковой у изначально латерализованных интактных рыбок- правшей и левшей (КМА по результатам однократ- ного тестирования составлял в среднем 0.57 ± 0.06; n = 14). В ходе тестирования тех же рыбок через ме- сяц после зрительной деафферентации было уста- новлено, что КМА несколько увеличивался, а глав- ное, становился менее вариативным в пределах 0.2 0.5 0.8 * * * 1 2 3 4 5 6 Р и с. 1. Влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок-амбидекстров (n = 14). По вертикали – средние значения коэффициента моторной асимметрии (КМА): 1 – до операции, 2 – через две недели, 3 – через один месяц, 4 – через полтора, 5 – через два, 6 – через два с половиной месяца после операции. Звездочкой отмечены случаи достоверных отличий КМА оперированных рыбок от предоперационного значения (P < 0.05). Р и с. 1. Вплив однобічної енуклеації ока на моторну асиметрію рибок-амбідекстрів (n = 14). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 229 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК ЛД ЛД ЛД ЛД ЛД С С С С С Аксон АЧ 100 мкм ВД ВД ВД ВД ВД П П П Л Л Л Левый МН Правый МН АЧ А Б В Г Р и с. 2. Изображения маутнеровских нейронов (МН) рыбок-амбидекстров, полученные с помощью трехмерной реконструкции. А – контроль (интактная рыбка); Б – после энуклеации левого, В и Г – правого глаза. С – сома МН; ЛД и ВД – латеральный и вентральный дендриты соответственно; АЧ – аксонная чаша; Аксон – начальный сегмент аксона; Л и П – левая и правая стороны мозга соответственно. Стрелками указаны наблюдаемые эффекты – утончение (В) и укорочение (Г) ВД левого МН. Широкими белыми стрелками обозначены равновероятное вовлечение обоих МН в инициацию поворотов у интактных рыбок-амбидекстров (А), функциональное доминирование правого МН после энуклеации левого глаза (Б) и функциональное доминирование левого МН после энуклеации правого глаза (В, Г). Р и с. 2. Зображення маутнерівських нейронів рибок-амбідекстрів, отримані за допомогою тривимірної реконструкції. группы (0.61 ± 0.04). Поэтому в дальнейшем при проверке влияния односторонней энуклеации гла- за на моторную асимметрию рыбок и структуру их МН мы придерживались именно данного про- межутка времени, т. е. четыре-пять недель после деафферентации. Характерно, что тестирование в более поздние периоды не выявляло значительных модификаций двигательного поведения деафферен- тированных рыбок (рис. 1). Другими словами, мо- торная асимметрия сохранялась приблизительно на том же уровне, что и через две–четыре недели после операции. Результаты тестирования двига- тельного поведения рыбок-амбидекстров с одним энуклеированным глазом показали, что сдвиг мо- торной асимметрии в «слепую» сторону через ме- сяц после операции был достоверным. Среднее значение КМА (с учетом послеоперационной лате- рализации) сдвигалось от 0.51 ± 0.02 до 0.64 ± 0.04 (n = 23). Относительное усиление асимметрии пово- ротов в «слепую» сторону составляло 27.1 ± 8.9 % по сравнению с предпочтением соответствующей НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3230 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА Р и с. 3. Изображения маутнеровских нейронов (МН) рыбок-правшей дó и после ипсилатеральной энуклеации глаза. А – контроль (интактная рыбка-правша); Б и В – после энуклеации. Стрелками указаны наблюдаемые эффекты – укорочение вентрального дендрита (ВД) левого МН (Б) и смещение места дихотомии ВД левого МН (В). Широкими белыми стрелками обозначены исходная моторная асимметрия (А) и усиление исходной моторной асимметрии (Б, В). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 3. Зображення маутнерівських нейронів рибок-правшів дó та після іпсилатеральної енуклеації ока. ЛД ЛД ЛД С С С Аксон АЧ ВД ВД ВД А Б В П П П Л Л Л 100 мкм сторо ны до операции (P = 4.4⋅10–7). Таким образом, односторонняя зрительная деафферентация амби- декстров почти всегда приводила к латерализации их моторного поведения в определенную сторону, причем такой сдвиг зависел от стороны энуклеации глаза. Только в двух из 23 случаев эффект носил об- ратный характер – происходило усиление моторной асимметрии в сторону интактного глаза. Этот сдвиг был незначительным, изменение КМА составляло порядка 8 % исходного значения. Причину таких исключений в характере изменения поведения по- добных рыбок и корреляцию «аномальных» сдви- гов поведения с изменениями структуры их МН мы не выясняли. Результаты объемной реконструкции МН отдель- ных типичных рыбок-амбидекстров в периоды дó и после операции представлены на рис. 2. Видно, что в подтверждение наших прежних данных [22] у контрольной рыбки с отсутствием выраженной моторной латерализации МН по размерам прибли- зительно одинаковы (А). В то же время у рыбки с удаленным левым глазом, после операции ставшей отчетливой левшой, вентральный дендрит право- го МН имел заметно меньшие размеры по сравне- нию с контролем и с вентральным дендритом лево- го нейрона (Б). То же самое (только «зеркальным образом») происходило, если у рыбки-амбидекстра удаляли правый глаз. Она становилась правшой, а вентральный дендрит левого МН уменьшался. По- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 231 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК А П П Л Л 100 мкм Б ЛД ЛД С С ВД ВД Р и с. 4. Изображения маутнеровских нейронов (МН) рыбок-левшей дó и после ипсилатеральной энуклеации глаза. А – контроль (интактная рыбка-левша); Б – после энуклеации. На Б стрелкой указан наблюдаемый эффект – смещение места дихотомии вентрального дендрита правого МН ближе к соме. Широкими белыми стрелками обозначены исходная моторная асимметрия (А) и усиление исходной моторной асимметрии (Б). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 4. Зображення маутнерівських нейронів рибок-лівшів дó та після іпсилатеральної енуклеації ока. следнее происходило за счет приблизительно равно- мерного по всей длине заметного уменьшения тол- щины этого дендрита (В) или его укорочения (Г). Таким образом, изменение моторного поведения рыбок-амбидекстров после односторонней энукле- ации глаза (т. е. более частое совершение поворотов в «слепую» сторону при свободном плавании, что свидетельствует об усилении интегральной функ- ции МН, контралатерального удаленному глазу) демонстрирует отчетливую обратную корреляцию с размерами вентрального дендрита упомянутого нейрона. В то же время изменение функциональ- ной активности МН и связанное с ней предпочте- ние стороны поворотов именно в «слепую» сто- рону, возможно, представляет собой адаптацию рыбки к изменившимся условиям жизни. Известно, что соответственно расположению глаз у золотых рыбок тестированной породы существует заметная область бинокулярного перекрытия зрительных по- лей (около 40 град в горизонтальном плане). «Сле- пая зона», расположенная сзади, составляет около 20 град в горизонтальной плоскости [30]. Вслед- ствие этих особенностей зрительных полей рыбка в условиях свободного плавания с большей веро- ятностью повернет (собственно, вынуждена повер- нуть) в «слепую» сторону, чтобы рассмотреть не- видимое после удаления глаза пространство. При таком повороте требуемый эффект достигается быстрее и с меньшими усилиями. Индуцирован- ные односторонней энуклеацией глаза морфофунк- циональные сдвиги можно объяснить с привлече- нием полученных в нашей лаборатории данных о структурных изменениях МН у рыбок, изначаль- но не имевших левого глаза (n = 2). Потеряв глаз в силу каких-то естественных причин, рыбки ста- новились ярко выраженными левшами (средний КМА составлял 0.72). Морфометрический анализ МН одной из этих рыбок показал, что размеры вен- трального дендрита правого (контралатерального) МН были втрое меньшими, чем у левого МН [31]. Несомненно, данные рыбки были вынуждены на- правлять плавание в сторону отсутствующего гла- за и научились поворачиваться преимущественно в левую сторону, чтобы компенсировать односторон- нюю слепоту. Можно предположить, что именно с такой компенсаторной перестройкой моторного по- ведения тесно связаны специфические структурные изменения вентрального дендрита доминантного МН, выражающиеся в уменьшении его размеров. Влияние ипсилатеральной энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок-правшей и рыбок- левшей и на структуру их МН. Было обнаружено, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3232 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА Р и с. 5. Изображения маутнеровских нейронов (МН) рыбок-правшей дó и после контралатеральной энуклеации глаза. А – контроль (то же, что и на рис. 3, А); Б – после энуклеации. Широкими белыми стрелками обозначены исходная моторная асимметрия (А) и индуцированная моторная асимметрия (Б). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 5. Зображення маутнерівських нейронів рибок-правшів дó та після контралатеральної енуклеації ока. ЛД С АксонАЧ ВД А Б Л Л П П ЛД С ВД 100 мкм что через месяц после ипсилатеральной зритель- ной деафферентации моторная асимметрия рыбок- правшей и левшей становилась более отчетливой. КМА рыбок-левшей (n = 11), до операции состав- лявший в среднем 0.55 ± 0.02, становился равным 0.67 ± 0.03. КМА правшей (n = 10) увеличивал- ся от 0.55 ± 0.02 до 0.67 ± 0.04. Среднее значение КМА после операции возрастало, таким образом, примерно на 18 % по сравнению с предопераци- онным средним КМА (различия были значимыми; Р < 0.001). Во всех случаях у рыбок усиливалось предпочтение поворачиваться в «слепую» сторону, т. е. в сторону энуклеации глаза. Морфометрический анализ 3D-реконструиро- ванных МН рыбок этих подгрупп дóсссс и после ипсилатеральной энуклеации глаза показал, что и у рыбок-правшей, и у левшей происходили законо- мерные изменения структуры их доминантных МН, определяющих предпочитаемый рыбками выбор стороны поворотов (рис. 3; 4). Так, у МН рыбок- правшей визуально заметным становилось истон- чение контралатерального вентрального дендрита (рис. 3, Б) по сравнению с дендритами у интактных особей (А), а также со своей «зеркальной» парой у правого нейрона. В некоторых случаях происхо- дило укорочение контралатерального вентрального дендрита, о чем можно судить по смещению точки его бифуркации по направлению к соме (В). В МН рыбок-левшей наблюдались аналогичные сдвиги, обусловленные энуклеацией левого глаза (рис. 4). Видно, что после операции вентральный дендрит правого МН существенно укорачивался и утончал- ся. При этом объем МН, доминирующего функцио- нально и по размеру, также несколько уменьшался за счет уменьшения вентрального дендрита. Тем не менее, функциональная активность данного нейро- на значительно увеличивалась, о чем говорило уси- ление моторной асимметрии рыбки. Таким образом, при анализе влияния ипсилатеральной энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок-правшей и левшей, как и в случае с амбидекстрами, подтверж- далось наше предположение о реципрокной связи размеров вентрального дендрита с уровнем функ- циональной активности МН, сделанное ранее [23]. Влияние контралатеральной энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок-правшей и левшей и НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 233 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК Р и с. 6. Изображения маутнеровских нейронов (МН) рыбок-левшей дó и после контралатеральной энуклеации глаза. А – контроль (то же, что и на рис. 4, А); Б и В – после энуклеации. Стрелками указаны наблюдаемые эффекты – истончение вентраль- ного дендрита (ВД) левого МН (Б) и смещение точки дихотомии ВД левого МН (В). Широкими белыми стрелками обозначены структурно- функциональное доминирование правого (контра латерального) нейрона над левым (исход- ная моторная и структурная асимметрия – А) и индуцированное деафферентацией измене- ние морфофункциональной асимметрии (Б, В). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 6. Зображення маутнерівських нейронів рибок-лівшів дó та після контралатеральної енуклеації ока. ЛД ЛД С С ВД ВД Б В А П П П Л Л Л ЛД С ВД 100 мкм Аксон АЧ на структурную асимметрию МН. Анализ влияния контралатеральной энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок-правшей (n = 8) показал, что через месяц после удаления левого глаза средний КМА у них изменялся от 0.56 ± 0.03 до 0.35 ± 0.04. Это свидетельствовало об инверсии моторной асим- метрии, т. е. о том, что рыбки становились ярко вы- раженными левшами. То же самое можно сказать и о поведении рыбок-левшей после энуклеации пра- вого глаза. Среднее значение КМА у них изменя- лось от 0.56 ± 0.02 до 0.41 ± 0.03 (n = 8), что так- же указывало на инверсию моторной асимметрии (на то, что рыбки стали правшами). Выборочный анализ моторной асимметрии в отдаленные сро- ки после энуклеации глаза у двух рыбок-левшей, сменивших предпочтение стороны поворотов, по- казал, что инверсия сохранялась и даже увеличива- лась (хотя и недостоверно; Р = 0.09) по сравнению с моторной асимметрией у этих рыбок через месяц после энуклеации. Результаты тестирований свиде- тельствовали о том, что после контралатеральной энуклеации глаза КМА у рыбок-правшей и левшей снижался в среднем на 47 % (Р < 0.01). Результаты визуальной оценки структурных из- менений МН рыбок после контралатеральной энук- леации глаза позволили говорить об изменениях объемных соотношений правого и левого нейро- нов (рис. 5; 6). Ипсилатеральный по отношению к исходно предпочитаемой стороне поворотов МН, ставший функционально доминантным (судя по ин- версии моторной асимметрии рыбок), становился крупнее контралатерального за счет перераспреде- ления объемов латеральных дендритов и тел нейро- нов. На этом фоне изменения размеров вентраль- ных дендритов выглядели менее очевидными, хотя и до статочно специфичными. Анализ размеров компарт- ментов МН типичных рыбок-правшей дó и после НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3234 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА энуклеации левого глаза выявил заметное истонче- ние и укорочение вентрального дендрита у правого МН, ставшего после операции функционально до- минирующим (рис. 5, Б). Аналогичные изменения (только зеркальные) наблюдались у рыбки-левши с удаленным правым глазом (рис. 6). В данном случае уменьшался в объеме вентральный дендрит левого МН (Б). У другой рыбки-левши после контралате- ральной зрительной деафферентации отмечалось укорочение левого вентрального дендрита на чет- верть относительно первоначальной длины в кон- троле и по сравнению с зеркально расположенным дендритом-двойником (В). Таким образом, и после контралатеральной энук леации глаза можно наблюдать заметные из- менения структуры вентральных дендритов МН, обу словленные прекращением притока зритель- ной информации к этим дендритам и стойким из- менением моторного поведения рыбок. Эффект в виде инверсии моторной асимметрии рыбки и структурной асимметрии ее МН был впервые об- наружен нами ранее [23]. Несовершенство при- меняемых нами в то время методик исследования морфофункциональных корреляций на уровне МН не позволило провести в этих случаях адекватный анализ влияния унилатеральной энуклеации гла- за на структуру МН и их индивидуальных дендри- тов. В настоящей же работе в методику трехмерной реконструкции были внесены существенные изме- нения, что позволило значительно уменьшить ин- струментальную ошибку. Главный вопрос, который требует ответа, за- ключается в причине наблюдаемых морфофунк- циональных корреляций. Усиление моторной асимметрии по сравнению с исходной после ип- силатеральной энуклеации глаза можно объяснить резким изменением паттерна зрительного притока к МН. Один нейрон продолжает функционировать, как и прежде, в то время как другой оказывается почти полностью лишенным зрительных влияний (за исключением информации, поступающей че- рез ретикуло-спинальные нейроны). В этой связи представляется существенным, что ипсилатераль- ная энуклеация глаза у рыбок-правшей и левшей приводит к уменьшению размера вентрального дендрита МН, контралатерального стороне энукле- ации. Данный эффект может быть обусловлен дву- мя причинами – или непосредственно деафферен- тацией иннервируемой структуры, или длительным функциональным напряжением интактного входа. Можно предположить, что во втором случае МН, не подвергшийся зрительной деафферентации, бе- рет на себя основную нагрузку по переработке зри- тельной информации. В результате этого происхо- дят его «утомление» и общее снижение активности, что, возможно, и обусловливает усиление функцио- нирования деафферентированного нейрона за счет редуцирования объема зеркально расположенно- го МН и ослабления его активности. Полученные данные в целом согласуются с результатами опы- тов по воздействию оптокинетической стимуляции рыбок на их МН [13, 29]. Однако такое заключе- ние противоречит данным об избирательном ло- кальном уменьшении только вентрального дендри- та, причем у МН, к которому перестал поступать зрительный приток. Поэтому более вероятной сле- дует признать первую версию объяснения подоб- ных изменений – о трофическом влиянии нефунк- ционирующего афферентного пути на вентральный дендрит. Следует сказать, что, помимо отмеченных изменений размеров вентральных дендритов, у МН рыбок, которые были подвергнуты контралатераль- ной энуклеации, можно было наблюдать также из- менения размеров сомы и латеральных дендритов. Это проявлялось как нарушение пропорций между размерами правого и левого нейронов. Подобные изменения можно отнести за счет прямого эффекта перенесенной операции – энуклеации глаза, болез- ненной и стрессогенной по своей сути, кардиналь- но изменяющей поведение рыбки и необратимо инвертирующей ее моторную асимметрию. Стрес- совый характер операции, безусловно, влияет как на поведение рыбок, так и на структуру мозга дан- ной особи и его отделов. Структуры ЦНС, безу- словно, в той или иной мере перестраиваются при стрессе; указанные влияния далеко не однозначны и требуют специальных исследований. В то же вре- мя нет оснований предполагать, что основную роль в модификации моторной асимметрии рыбок после унилатеральной энуклеации глаз играют не моди- фикации их МН, являющихся командными (иници- ирующими поворот тела рыбки) [32], а некие из- менения другого рода. Такими могут оказаться, например, неспецифические системные изменения гомеостаза мозга (гуморального характера) либо перестройки структуры нейронов в других отде- лах мозга или даже некоторые изменения анатоми- ческих особенностей тела рыбки вследствие опе- рации. Однако, учитывая влияние интегральных и частных морфологических изменений МН на мо- торную асимметрию [13, 20, 22, 23, 29, 33] и есте- ственные вариации, отмечаемые в структуре этих НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 235 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК клеток, влияние изменений вентрального дендрита на функциональную активность МН все же следу- ет признать главной причиной перестройки мотор- ного поведения рыбок, наблюдающейся в условиях наших экспериментов. Относительно механизмов, обусловливающих локальную изменчивость структуры отдельных частей МН (в том числе их вентральных дендри- тов), можно предположить следующее. Извест- но, что уменьшение размеров сомы и латерально- го дендрита МН связано с изменениями актинового компонента цитоскелета этих клеток [34–37]. Ха- рактеристики указанного компартмента находят- ся под довлеющим контролем дофамина и глута- мата – трансмиттеров основных возбудительных входов, расположенных на данных частях МН. В то же время показано, что главным возбуждающим нейромедиатором, управляющим функциональным состоянием вентрального дендрита МН, являет- ся серотонин, а влияния дофамина и глутамата от- носительно слабее, хотя вклад этих агентов тоже значителен [32]. Влияет ли вызванное энуклеаци- ей глаза нарушение баланса взаимодействия трех указанных нейротрансмиттерных систем с вен- тральным дендритом МН на состояние цитозоль- ного актина или актина синаптических контактов, пока остается неизвестным. Этот аспект представ- ляется перспективным для дальнейших специаль- ных комплексных исследований. Возможен так- же механизм воздействия на структуру и функцию МН, не связанный с модификациями цитоскелета и обусловленный нарушением серотонинергиче- ской передачи. Установлено, что активация серото- нинергических синапсов облегчает высвобождение глицина из терминалей химических тормозных си- напсов, расположенных на мембране МН [38, 39]. Действительно, аппликация одного из активаторов серотонинергической передачи (киоторфина) вызы- вает двукратное снижение функциональной актив- ности МН [40]. Можно предположить, что блоки- рование серотонинергической передачи, наоборот, будет приводить к ослаблению тормозных влия- ний, а значит, к повышению активности МН. Это и наблюдается в экспериментах с использованием унилатеральной энуклеации глаза. Возможность существования трансрецепторного механизма вли- яния серотонина на МН открывает определенные перспективы для исследований в данном направ- лении. Например, явный интерес представляет вы- яснение роли кальциевых каналов и протекторно- го действия ионов кальция на цитоскелет нейрона при изменениях активности серотонинергического пути [41]. Какой из упомянутых механизмов реаль- но вовлечен в морфофункциональную регуляцию состояния МН, осуществляемую через влияния на вентральный дендрит этих клеток, и является ре- шающим, покажут дальнейшие исследования. Изложенные выше результаты показывают, на- сколько важную роль играет поступление зри- тельной афферентации к МН (соответствующая импульсация приходит исключительно через тек- тальные входы к вентральным дендритам данных нейронов) в поддержании функциональной латера- лизации моторного поведения золотых рыбок. Эти сведения позволяют подойти к выяснению причин специфического действия односторонней зритель- ной депривации (энуклеации глаза) на поведенче- скую моторную асимметрию рыбок и структуру их медуллярных командных нейронов (МН). В нейро- физиологическом плане уменьшение размеров вен- трального дендрита, выступая первичным звеном в цепи перестройки моторного поведения, обуслов- ливает усиление функциональной активности со- ответствующего МН, приводит к сдвигу моторной асимметрии рыбок, что в определенной степени компенсирует одностороннюю потерю зрения. Работа проводилась при финансовой поддержке грантов Президента РФ «Ведущие научные школы» № 217. 2008. 4; РФФИ № 09-04-00451-а; Аналитической ведомственной це- левой программы «Развитие научного потенциала высшей школы», проект № 3840, и Федерального агентства по науке и инновациям (Федеральная целевая программа «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России»), номер государственного контракта 02.740.11.0301. Є. Є. Григор’єва1,2, Р. Ш. Штанчаєв1,2, Г. З. Михайлова1,2 Н. Р. Тірас1,2, Д. А. Мошков1,2 ЗМІНИ МОТОРНОЇ АСИМЕТРІЇ ЗОЛОТИХ РИБОК І СТРУКТУРИ ЇХ МАУТНЕРІВСЬКИХ НЕЙРОНІВ, ЗУМОВЛЕНІ ОДНОБІЧНОЮ ЗОРОВОЮ ДЕПРИВАЦІЄЮ 1 Пущинський державний університет (РФ). 2 Інститут теоретичної та експериментальної біофізики РАН, Пущино, Моск. обл. (РФ). Р е з ю м е Вивчали вплив однобічної енуклеації ока на моторну асиме- трію мальків золотої рибки та морфометричні характерис- тики їх маутнерівських нейронів – МН (дані об’ємної ре- конструкції за серійними зрізами). Енуклеація правого або лівого ока у рибок-амбідекстрів призводила при плаванні НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3236 Е. Е. ГРИГОРЬЕВА, Р. Ш. ШТАНЧАЕВ, Г. З. МИХАЙЛОВА до стійкої переваги виконання поворотів у бік зорової деа- ферентації та до зміщення вихідного коефіцієнта моторної асиметрії (КМА) у середньому на 25 %. Іпсилатеральна ену- клеація ока у рибок-правшів і лівшів посилювала вихідну моторну асиметрію на 20 %. Контралатеральна енуклеація ока у рибок-правшів і лівшів призводила до інверсії мото- рної асиметрії зі зменшенням КМА в середньому на 50 %, причому всі рибки, що зазнали операції, стійко (три місяці й більше) віддавали перевагу поворотам у бік видаленого ока. Дані морфологічних досліджень свідчили про помітне зменшення розмірів вентрального дендрита МН, контрала- терального щодо боку енуклеації; у той же час цей нейрон, виходячи зі зменшення моторної асиметрії рибки, ставав функціонально домінуючим. Отримані дані узгоджуються з раніше висунутим припущенням про реципрокний зв’язок між рівнем функціональної активності МН і розмірами його вентрального дендрита. Вибіркове зменшення розмірів вен- трального дендрита МН, на котрий проектуються зорові входи, вірогідно, було викликане дією якогось ендогенного трофічного фактора. Дія цього фактора посилювалася після енуклеації ока та відповідної дисфункції контралатерально- го зорового входу. Таким фактором може бути, наприклад, специфічна локальна зміна балансу нейротрансмітерних впливів на вентральний дендрит МП. У нейрофізіологіч- ному аспекті зменшення розмірів вентрального дендри- та МН, виступаючи первинною ланкою в низці подій, що призводять до перебудови поведінки, зумовлює посилен- ня інтегральної функціональної активності МН і зрушення моторної асиметрії рибки, тим самим компенсуючи одно- бічну втрату зору. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Э. Кэндел, 1. Клеточные основы поведения, Мир, Москва (1980). A. Pascual, K.-L. Huang, J. Neveu, and T. Preat, “Brain 2. asymmetry and long-term memory,” Nature, 427, No. 6975, 605-606 (2004). J. N. Carlson, L. W. Fitzgerald, R. W. Jr. Keller, et al., 3. “Lateralized changes in prefrontal cortical dopamine activity induced by controllable and uncontrollable stress in the rat,” Brain Res., 630, Nos. 1/2, 178-187 (1993). V. A. Sovrano, A. Bisazza, and G. Vallortigara, “Lateralization 4. of response to social stimuli in fishes: a comparison between different methods and species,” Physiol. Behav., 74, Nos. 1/2, 237-244 (2001). G. Vallortigara and L. J. Rogers, “Survival with an asymmetrical 5. brain: advantages and disadvantages of cerebral lateralization,” Behav. Brain Sci., 28, No. 4, 575-589 (2005). V. A. Nepomnyashchikh and E. I. Izvekov, “Variability of the 6. behavioral laterality in Teleostei (Pisces),” J. Ichthyol., 46, Suppl. 2, S235-S242 (2006). А. Bisazza, М. Dadda, and С. Cantalupo, “Further evidence for 7. mirror-reversed laterality in lines of fish selected for leftward and rightward when facing a predator model,” Behav. Brain Res., 156, 165-171 (2005). V. A. Sovrano and R. J. Andrew, “Eye use during viewing 8. a reflection: behavioral lateralization in zebrafish larvae,” Behav. Brain Res., 167, 226-231 (2006). D. H. Hubel and T. N. Wiesel, “The period of susceptibility to 9. the physiological effects of unilateral eye closure in kittens,” J. Physiol., 206, No. 2, 419-436 (1970). C. Blakemore and R. C. van Sluyters, “Reversal of the 10. physiological effects of monocular deprivation in kittens: further evidence for a sensitive period,” J. Physiol., 237, No. 1, 195-216 (1974). S. Yaman, L. von Fersen, G. Dehnhardt, et al., “Visual 11. lateralization in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus): evidence for a population asymmetry?” Behav. Brain Res., 142, Nos. 1/2, 109-114 (2003). L. J. Rogers and C. Deng, “Light experience and lateralization 12. of the two visual pathways in the chick,” Behav. Brain Res., 98, No. 2, 277-287 (1999). Р. Ш. Штанчаев, Г. З. Михайлова, Н. Ю. Дектярёва и др., 13. “Влияние оптокинетической стимуляции на моторную асимметрию у золотой рыбки”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 39, № 2, 133-145 (2007). M. Skiba, B. Diekamp, and O. Gontorkon, “Embryonic light 14. stimulation induces different asymmetries in visuoperceptual and visuomotor pathways of pigeons,” Behav. Brain Res., 134, Nos. 1/2, 149-156 (2002). C. Tailby, L. L. Wright, A. B. Metha, et al., “Activity-dependent 15. maintenance and growth of dendrites in adult cortex,” PNAS, 102, No. 12, 4631-4636 (2005). H. Cuntz, A. Borst, and I. Segev, “Optimization principles of 16. dendritic structure,” Theor. Biol. Med. Model., 4, No. 21, 1-8 (2007). Q. Wen, A. Stepanyants, G. N. Elston, et al., “Maximization of 17. the connectivity repertoire as a statistical principle governing the shapes of dendritic arbors,” PNAS, 106, No. 30, 12536- 12541 (2009). R. J. Wassersug and M. Yamashita, “Assessing and interpreting 18. lateralized behaviors in anuran larvae,” Laterality, 7, No. 3, 241-260 (2002). J. M. Moulton and S. E. Barron, “Asymmetry in the Mauthner 19. cells of the goldfish brain,” Copeia, 4, No. 6, 836-837 (1967). R. DiDomenico, J. Nissanov, and R. C. Eaton, “Lateralization 20. and adaptation of a continuously variable behavior following lesions of a reticulospinal command neuron,” Brain Res., 473, No. 1, 15-28 (1988). Г. З. Михайлова, А. В. Арутюнян, И. М. Санталова и др., 21. “Асимметрия моторного поведения золотой рыбки в узком канале”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 37, № 1, 52- 60 (2005). Г. З. Михайлова, В. Д. Павлик, Н. Р. Тирас и др., 22. “Корреляция размеров маутнеровских нейронов с предпочтением золотых рыбок поворачиваться вправо или влево”, Морфология, 127, № 2, 16-19 (2005). Г. З. Михайлова, Н. Р. Тирас, В. Д. Павлик и др., 23. “Морфологические характеристики маутнеровских нейронов золотых рыбок с измененной асимметрией моторного поведения”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 38, № 1, 18-31 (2006). Ch. B. Kimmel, S. L. Powell, and R. J. Kimmel, “Specific 24. reduction of development of the Mauthner neuron lateral dendrite after otic capsule ablation in Brachyodanio rerio,” Develop. Biol., 91, No. 2, 468-473 (1982). Д. А. Мошков, 25. Адаптация и ультраструктура нейрона, Наука, Москва (1985). L. A. Goodman and P. G. Model, “Superinnervation enhances 26. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 237 ИЗМЕНЕНИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК the dendritic branching pattern of the Mauthner cell in the developing axolotl,” J. Neurosci., 8, No. 3, 776-791 (1988). Е. Н. Безгина, Д. А. Мошков, В. А. Никитин и др., 27. “Морфогенез маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки в условиях ранней односторонней энуклеации глаза”, Морфология, 115, № 3, 49-52 (1999). Е. Н. Безгина, Е. Н. Мошков, Л. Н. Савельева и др., 28. “Реакция эндоплазматического ретикулума на частичную денервацию маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки”, Цитология, 42, № 5, 508-515 (2000). Р. Ш. Штанчаев, Г. З. Михайлова, Н. Ю. Дектярёва и 29. др., “Изменения вентрального дендрита маутнеровского нейрона золотой рыбки под воздействием оптокинетической стимуляции”, Морфология, 132, № 6, 29-34 (2007). В. И. Гусельников, Б. В. Логинов, 30. Зрительный анализатор рыб, Изд-во МГУ, Москва (1976). Е. Е. Григорьева, 31. Р. Ш. Штанчаев, Г. З. Михайлова, Н. Р. Тирас, “Избирательное влияние односторонней энуклеации глаза мальков золотой рыбки на структуру и функцию их маутнеровских нейронов”, в кн: Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 23–25 сентября 2009 г.), T. 1, Ростов н/Д (2009), с. 4-7. H. Korn and D. S. Faber, “The Mauthner cell half a century 32. later: a neurobiological model for decision-making?” Neuron, 47, No. 1, 13-22 (2005). Н. А. Коканова, Г. З. Михайлова, Р. Ш. Штанчаев и др., 33. “Морфофункциональные изменения маутнеровских нейронов золотой рыбки после аппликации β-амилоида”, Морфология, 136, № 6, 43-47 (2009). Д. А. Мошков, Л. Л. Павлик, Н. Р. Тирас и др., 34. “Ультраструктурные признаки синаптической памяти в афферентных смешанных синапсах маутнеровских нейронов при естественной модификации двигательной функции”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 35, № 3, 88-97 (2003). Е. Н. Безгина, Л. Л. Павлик, Г. З. Михайлова и др., 35. “Морфофункциональные исследования взаимодействия глутамата и дофамина с маутнеровскими нейронами”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 38, № 5, 411-421 (2006). Н. Р. Тирас, Г. З. Михайлова, Д. А. Мошков, 36. “Эффекты, вызываемые полимеризующим актин пептидом, в маутнеровских нейронах золотой рыбки”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 38, № 6, 389-400 (2006). D. A. Moshkov, G. Z. Mikhailova, E. E. Grigorieva, and 37. R. Sh. Shtanchaev, “Role of different dendrites in the functional activity of the central neuron that controls goldfish behavior,” J. Integr. Neurosci., 8, No. 4, 441-451 (2009). Th. Petrov, T. Seitanidou, A. Triller, et al., “Differential 38. distribution of GABA- and serotonin-containing afferents on an identified central neuron,” Brain Res., 559, No. 1, 75-81 (1991). J. Mintz, T. Gotow, A. Triller, et al., “Effect of serotonergic 39. afferents on quantal release at central inhibitory synapses,” Science, 245, No. 4914, 190-192 (1989). S. G. Kolaeva, T. P. Semenova, I. M. Santalova, et al., “Effects 40. of L-thyrosyl-L-arginine (kyotorphin) on the behavior of rats and goldfish,” Peptides, 21, No. 9, 1331-1336 (2000). И. М. Санталова, Т. А. Мавлютов, Д. А. Мошков, 41. “Морфофункциональные изменения Маутнеровских нейронов при воздействии нейропептида киоторфина”, Морфология, 122, № 5, 46-49 (2002).

Изменения моторной асимметрии золотых рыбок и структуры их маутнеровских нейронов, обусловленные односторонней зрительной депривацией

Institution

Ähnliche Einträge