Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса

У крыс изучены вызванные действием гипокинетического стресса изменения поведенческих феноменов, регистрируемых в условиях теста «открытого поля». Животные, имеющие разные профили моторной асимметрии, демонстрировали существенную индивидуально-типологическую специфику поведения. Экспериментальное дев...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Чуян, Е.Н., Горная, О.И.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68349
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 247-254. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68349
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683492014-09-22T03:01:55Z Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса Чуян, Е.Н. Горная, О.И. У крыс изучены вызванные действием гипокинетического стресса изменения поведенческих феноменов, регистрируемых в условиях теста «открытого поля». Животные, имеющие разные профили моторной асимметрии, демонстрировали существенную индивидуально-типологическую специфику поведения. Экспериментальное девятисуточное ограничение подвижности вызывало у животных выраженные изменения поведенческих и эмоциональных реакций, проявления которых существенно зависели от моторной латерализации. У щурів вивчені викликані дією гіпокінетичного стресу зміни поведінкових феноменів, що реєструються в умовах тесту “відкритого поля”. Тварини, які мають різні профілі моторної асиметрії, демонстрували істотну індивідуальнотипологічну специфіку поведінки. Експериментальне дев’ятидобове обмеження рухливості викликало у тварин виражені зміни поведінкових та емоційних реакцій, прояви котрих істотно залежали від моторної латералізації. 2010 Article Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 247-254. — Бібліогр.: 36 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68349 91.571:612.176+159.943.75 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	У крыс изучены вызванные действием гипокинетического стресса изменения поведенческих феноменов, регистрируемых в условиях теста «открытого поля». Животные, имеющие разные профили моторной асимметрии, демонстрировали существенную индивидуально-типологическую специфику поведения. Экспериментальное девятисуточное ограничение подвижности вызывало у животных выраженные изменения поведенческих и эмоциональных реакций, проявления которых существенно зависели от моторной латерализации.
format	Article
author	Чуян, Е.Н. Горная, О.И.
spellingShingle	Чуян, Е.Н. Горная, О.И. Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса Нейрофизиология
author_facet	Чуян, Е.Н. Горная, О.И.
author_sort	Чуян, Е.Н.
title	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
title_short	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
title_full	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
title_fullStr	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
title_full_unstemmed	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
title_sort	модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68349
citation_txt	Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 247-254. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT čuânen modulâciâpovedenčeskihreakcijkryssraznymprofilemmotornojasimmetriipodvliâniemgipokinetičeskogostressa AT gornaâoi modulâciâpovedenčeskihreakcijkryssraznymprofilemmotornojasimmetriipodvliâniemgipokinetičeskogostressa
first_indexed	2025-07-05T18:10:22Z
last_indexed	2025-07-05T18:10:22Z
_version_	1836831498006691840
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 247 УДК 591.571:612.176+159.943.75 Е. Н. ЧУЯН1, О. И. ГОРНАЯ1 МОДУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ КРЫС С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ГИПОКИНЕТИЧЕСКОГО СТРЕССА Поступила 30.01.10 У крыс изучены вызванные действием гипокинетического стресса изменения поведен- ческих феноменов, регистрируемых в условиях теста «открытого поля». Животные, имеющие разные профили моторной асимметрии, демонстрировали существенную индивидуально-типологическую специфику поведения. Экспериментальное девятису- точное ограничение подвижности вызывало у животных выраженные изменения по- веденческих и эмоциональных реакций, проявления которых существенно зависели от моторной латерализации. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: двигательная активность, эмоциональные реакции, мотор- ная асимметрия, тест «открытого поля», гипокинетический стресс. ВВЕДЕНИЕ В настоящее время проблема выяснения особенно- стей индивидуальной чувствительности человека и животных к действию факторов различной природы и интенсивности представляет собой актуальный аспект экологической физиологии. Хорошо извест- но, что практически во всех ситуациях в пределах той или иной популяции можно обнаружить осо- бей, устойчивых и высокосенситивных к действию самых разнообразных факторов. При этом, однако, усреднение данных, как правило, приводит к ни- велированию подобных различий. Индивидуальная чувствительность/устойчивость человека и живот- ных к воздействию экстремальных факторов среды, в частности к эмоциональному, болевому стрессу и другим его видам, выявляется достаточно четко [1–4]. Поэтому в соответствующих экспериментах во многих случаях целесообразно проводить иссле- дования не на случайных выборках, а на однород- ных группах животных, более или менее однотип- но реагирующих на внешние воздействия. Индивидуально-типологические характеристики нервной системы, т. е. системы, характеризующей- ся наибольшей чувствительностью к воздействию факторов различной природы и интенсивности (в том числе и экстремальных), в определенной сте- пени находят отражение в межполушарной асим- метрии (МПА) головного мозга, а следовательно, и в индивидуальном профиле функциональной асим- метрии (ИПФА) человека и животных [5–10]. Изменения поведения на первых этапах адапта- ции к действию различных экстремальных факто- ров – это показатель специфики ответов на подоб- ные воздействия, который в ряде аспектов более информативен, чем биохимические и физиологиче- ские сдвиги. Однако изменения поведенческих ре- акций под влиянием конкретного стресс-фактора у животных с разными ИПФА изучены пока крайне слабо. В связи с этим целью настоящего исследова- ния явилось выяснение изменений поведенческих реакций животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях действия иммобилизацион- ного стресса. МЕТОДИКА Эксперименты были проведены на взрослых белых крысах-самцах линии Вистар массой 180–220 г (n = 84), полученных из питомни- ка Научно-исследовательского института био ло- гии Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина. 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: Elena-chuyan@rambler.ru (Е. Н. Чуян). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3248 Е. Н. ЧУЯН, О. И. ГОРНАЯ Животные предварительно отбирались по крите- рию моторной латерализации. Выбор самцов в ка- честве объекта исследования был обусловлен тем, что у грызунов МПА у самцов выражена в боль- шей степени, чем у самок [9, 10]. Достаточно адек- ватными приемами исследования у животных мо- торной асимметрии, которая отражает асимметрию ЦНС, т. е. доминирование правого или левого по- лушария головного мозга, являются тесты «откры- того поля» (ОП) и Т-образного лабиринта [10, 11]. После помещения в центр площадки ОП или в Т-образный лабиринт у каждой особи подсчиты- вали число побежек в правую или левую сторо- ну. После усреднения данных 10 повторных опы- тов вычисляли коэффициент моторной асимметрии (Кас) – показатель предпочтения направления дви- жения, который представляет собой отношение разности количеств право- (П) и левосторонних (Л) побежек к их сумме, выраженное в процентах: Кас = (П – Л) / (П + Л) ⋅ 100 % [10]. Анализ величины Кас в тестах ОП и Т-образного лабиринта позволил разделить животных на три группы: правши (66 % животных общей обследо- ванной группы; Кас > 20), левши (24 %; Кас < –20) и амбидекстры (10 %; –20< Кас <20). Эксперименты проводили через две-три недели после формирова- ния однородных групп животных. Каждая группа животных с разным профилем моторной асимметрии была разделена на две рав- ноценные подгруппы по 10–12 особей в каждой. Животные первой из них содержались в обычных условиях вивария (контроль). Вторую подгруп- пу составляли крысы, подвергавшиеся действию стресс-фактора. Стресс-реакцию индуцировали девятисуточным ограничением подвижности (ги- покинезия – ГК) [12]. Для создания условий экс- периментальной ГК использовались специальные пеналы из оргстекла, состоящие из пяти ячеек. Размеры ячейки для каждой особи составляли 140 × 60 × 60 мм. Такие камеры обеспечивают су- щественное ограничение подвижности животных по всем направлениям. В описанных пеналах кры- сы экспериментальных подгрупп (ГК) находились в течение девяти суток по 20 ч в сутки. В течение остальных 4 ч осуществляли кормление животных, уход за ними и экспериментальное тестирование. Такая экспериментальная модель позволила обес- печить одинаковую степень «жесткости» ГК для всех животных, что является необходимым усло- вием для получения сопоставимых результатов. Описанный метод ограничения подвижности ши- роко используется в экспериментальной физиоло- гии [12–14], однако следует отметить, что в литера- туре данные относительно стандартизации степени «жесткости» ГК практически отсутствуют. Резуль- таты сопоставления полученной нами модели с описанными в литературе позволяют считать, что в наших условиях создавалась ГК умеренной (сред- ней) «жесткости». Для исследования изменений поведенческих ре- акций животных всех групп подвергали тестирова- нию в тесте ОП ежедневно в одно и то же время суток (с 9.00 до 11.00) до кормления. В настоя- щее время тестирование в ОП широко применяет- ся в различных экспериментальных исследовани- ях; оно позволяет относительно быстро выявить индивидуальные различия между животными, оце- нить целостную физиологическую реакцию живот- ного на новую обстановку. Эта реакция включает в себя элементы двигательного, ориентировочно- исследовательского и эмоционального поведения [11, 15–18]. В нашем исследовании тест-зона ОП представ- ляла собой площадку размером 80 × 90 см, расчер- ченную на 20 квадратов и ограниченную барьером высотой 40 см. Во время опыта, производимого в затемненном звукоизолированном помещении, поле равномерно освещалось лампой накаливания мощ- ностью 100 Вт, которая располагалась на высоте 1 м от центра. Крысу помещали на середину площад- ки, и в течение 2 мин регистрировали следующие показатели: горизонтальную двигательную актив- ность (ГДА – число пересеченных квадратов), вер- тикальную двигательную активность (ВДА – чис- ло подъемов на задние лапы) и частоту дефекаций (число фекальных болюсов) [11]. Согласно совре- менным представлениям, интенсивность моторной активности животных является генетически запро- граммированным видовым признаком и влияет на формирование и проявление важнейших морфо- функциональных особенностей у видов и индиви- дуумов, включая характер метаболизма и степень развития ряда физиологических систем [19]. При- нято считать, что моторные реакции животного в условиях ОП характеризуют его локомоторную и исследовательскую активность, а частота актов де- фекации отражает в основном эмоциональную ре- активность животного. После проверки полученных данных в аспек- те соответствия закону нормального распределе- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 249 МОДУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ КРЫС С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ния оценку достоверности наблюдаемых изменений проводили с помощью t-критерия Стьюдента. Силу и направленность связей между изучаемыми пока- зателями оценивали с применением корреляционно- го анализа, вычисляя коэффициент корреляции (r). Эксперименты проводились с соблюдением принципов «Европейской конвенции о защите по- звоночных животных, которые используются для экспериментальных и других научных целей» (Страсбург, 1986) и Постановления Первого нацио- нального конгресса по биоэтике (Киев, 2001). РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Как показали результаты данного исследования, ха- рактеристики поведения животных с разным профи- лем моторной асимметрии заметно различались. В тесте ОП разные уровни двигательной активности и эмоциональности отражают определенное функцио- нальное состояние нервной системы, и эта специфи- ка может быть довольно тесно связана с особенно- стями других поведенческих проявлений, процессов обучения, формирования памяти [18, 20]. В услови- ях новой обстановки в результате помещения в тест- зону ОП экспериментальные животные ведут себя по-разному: для одних характерна активная иссле- довательская реакция, а для других – проявление устойчивой врожденной реакции страха и состоя- ния тревоги, выражающееся в ненаправленных хао- тических движениях или пассивно-оборонительном поведении. Совершенно очевидно, что различный характер поведения животных в одних и тех же усло- виях в существенной мере определяется их индиви- дуальными особенностями [15, 17, 21], что и было выявлено в настоящем исследовании. У интактных крыс-амбидекстров при первом те- стировании в ОП показатели как ГДА (9.60 ± 0.30), так и ВДА (2.06 ± 0.60) были минимальны- ми по сравнению с таковыми в других группах. Ориентировочно-исследовательские реакции реа- лизовались, как правило, лишь в первые секунды тестирования. При повторных тестированиях в ОП наблюдалось «волнообразное» снижение интен- сивности горизонтального и вертикального компо- нентов двигательной активности. Уже на вторые сутки эксперимента оценки ГДА и ВДА составляли около 50 % исходных. В дальнейшем регистриро- валось незначительное возрастание интенсивности двигательной активности с ее последующим сни- жением. Поведение крыс-правшей при первом тестирова- нии в ОП характеризовалось заметно более высо- кими исходными показателями ГДА (27.00 ± 1.02) и ВДА (5.25 ± 0.56) по сравнению с таковыми у крыс-амбидекстров. При повторных тестировани- ях в ОП также отмечалось снижение интенсивно- сти как горизонтального, так и вертикального ком- понентов локомоторной активности, однако этот процесс в отличие от наблюдаемого у животных- амбидекстров протекал быстрее. У интактных животных-левшей наблюдались наиболее высокие значения показателей как ГДА (47.80 ± 4.06), так и ВДА (10.20 ± 2.30) по срав- нению с аналогичными значениями у животных других типологических групп. Для левшей были характерны выраженная высокая подвижность, длительные горизонтальные побежки, частые вер- тикальные стойки, целенаправленные исследова- тельские реакции. При повторных тестировани- ях животных этой группы в ОП также отмечалось снижение показателей как горизонтального, так и вертикального компонентов двигательной активно- сти, однако у них в отличие от животных-правшей и амбидекстров в данном случае процесс протекал более плавно. Уровень двигательной активности у животных с левосторонним моторным фенотипом на протяжении девяти дней тестирования оставал- ся достоверно более высоким, чем соответствую- щие значения у животных других типологических групп. Таким образом, многократное тестирование кон- трольных интактных крыс с разным профилем мо- торной асимметрии во всех случаях приводило в целом к снижению показателей ориентировочно- исследовательской активности. В отличие от это- го количество актов дефекации у животных с раз- ным профилем моторной асимметрии практически не обнаруживало какой-либо специфической ди- намики в течение всего эксперимента. Данный по- казатель не проявлял достоверных различий и при межгрупповом сравнении животных с различными показателями моторной асимметрии. Полученные данные служат основанием для об- щего вывода, что крысы, имеющие разный про- филь подобной асимметрии, проявляют достаточно выраженные индивидуально-типологические осо- бенности поведения в тесте ОП. Действительно, крысы без явной моторной асимметрии (амбидек- стры) отличались от животных других типологи- ческих групп в целом относительно низкой двига- тельной и исследовательской активностью. У крыс, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3250 Е. Н. ЧУЯН, О. И. ГОРНАЯ имеющих правостороннюю моторную асимметрию (правшей), наблюдалась средняя по интенсивности двигательная активность. У животных же, харак- теризующихся левосторонней моторной асимме- трией (левшей), обнаруживался наиболее высокий уровень двигательной активности в ОП. Подтверж- дением этого являлась достоверная отрицательная корреляционная связь (r = –0.68; P < 0.05) между Кас животных и уровнем их двигательной активно- сти в ОП. Показатели двигательной активности крыс в тесте ОП коррелируют с силой возбудитель- ных процессов в ЦНС [15, 22, 23]. Поэтому мож- но заключить, что для крыс-амбидекстров наи- более типичной была пассивно-оборонительная форма поведения, их следовало отнести к живот- ным со слабым тормозным типом ЦНС [23]. Жи- вотные с левосторонней моторной асимметрией и, соответственно, высокой двигательной актив- ностью характеризовались наиболее выраженным активно-оборонительным характером поведения. Это позволяет отнести их к особям с сильным не- уравновешенным типом нервной системы, тогда как животные-правши со средним уровнем мотор- ной активности в целом могли рассматриваться как имеющие сильный уравновешенный тип ЦНС [24]. Таким образом, различия моторной асимметрии у крыс выделенных групп демонстрируют очевид- ную связь с силой нервных процессов в ЦНС. Вме- сте с тем справедливо и обратное: для животных разных поведенческих групп характерны специфи- ческие паттерны моторной асимметрии, что свиде- тельствует о существенном значении особенностей взаимодействия больших полушарий для организа- ции индивидуального поведения. Как показали результаты наших исследований, воздействие ГК-стресса вызывало выраженные из- менения изученных показателей поведенческих ре- акций животных в ОП. У животных-амбидекстров, подвергнутых огра- ничению подвижности, показатели двигательной активности при тестировании в ОП возрастали А 1 2 3 Б В 0 100 200 300 400 500 600 700 % 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 % 0 20 40 60 80 100 120 140 % 0 100 200 300 400 500 % 0 100 200 300 400 500 600 700 % 0 100 200 300 400 500 600 % 0 20 40 60 80 100 120 1 2 3 4 6 7 8 9 % 0 20 40 60 80 100 120 1 2 3 4 6 7 8 9 % 0 100 200 300 400 500 600 700 1 2 3 4 6 7 8 9 % Фон Фон Фон Изменения нормированных показателей горизонтальной (А) и вертикальной (Б) двигательной активности и частоты актов дефекации (В) у крыс-амбидекстров (1), правшей (2) и левшей (3) при действии гипокинезии (ГК), %. За 100 % в каждом случае приняты соответственные значения этих показателей в контрольных подгруппах животных. На пятые сутки действия ГК подробных измерений поведенческих показателей не производилось. Зміни нормованих показників горизонтальної (А) та вертикальної (Б) рухової активності і частоти актів дефекації (В) у щурів- амбідекстрів (1), правшів (2) і лівшів (3) при дії гіпокінезії, %. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 251 МОДУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ КРЫС С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ по сравнению с исходными значениями и данны- ми в соответствующей контрольной подгруппе жи- вотных (см. рисунок). Увеличение вертикального и горизонтального компонентов двигательной ак- тивности происходило в определенной последова- тельности. Уже в первые сутки эксперимента ре- гистрировались резкое повышение интенсивности ГДА (в среднем на 53 %, P < 0.02) и увеличение ча- стоты дефекаций (на 10 %, Р > 0.05) на фоне значи- тельного снижения количества вертикальных стоек (в три раза, Р < 0.01) относительно значений в кон- трольной подгруппе таких животных. Все это сви- детельствовало о наличии существенных сдвигов эмоциональной реактивности животных. Поведен- ческий паттерн крыс, характеризуемый увеличени- ем ГДА и количества дефекаций и уменьшением ВДА, может расцениваться как проявление нега- тивного эмоционального состояния, связанного с преимущественной эмоцией страха [19, 23]. В дальнейшие сроки ограничения подвижности число горизонтальных перемещений и вертикаль- ных стоек увеличивалось однонаправленно. Так, на вторые сутки ГК обнаруживалось существенное усиление ГДА: ее оценка примерно в пять раз пре- вышала исходное значение в контрольной подгруп- пе (Р < 0.001). Регистрировалось и увеличение ВДА, хотя и несколько менее выраженное, чем возраста- ние числа горизонтальных перемещений. Макси- мальное значение ВДА отмечалось на шестые сут- ки ограничения подвижности, когда оно более чем в 30 раз превышало среднее контрольное значение (Р < 0.05). Показатели моторной активности оста- вались выше исходных и контрольных значений на протяжении всего эксперимента; наиболее отчетли- во локомоторное гипервозбуждение, проявляющее- ся в усилении ГДА, регистрировалось на третьи и девятые сутки эксперимента, когда оценки ГДА бо- лее чем в шесть раз превышали контрольные дан- ные (Р < 0.001). Почти в эти же сроки наблюдения обнаруживалось увеличение частоты актов дефека- ции по сравнению с контролем (см. рисунок). До- стоверный рост количества данных актов в сочета- нии со значительным возрастанием интенсивности локомоции, очевидно, свидетельствует о развитии стойкой эмоциональной реакции тревоги [15, 17, 21]. Необходимо также упомянуть многократное возрастание ориентировочно-исследовательской активности на шестые сутки действия ГК (при- чем, вероятно, и на пятые, когда в условиях наших экспериментов количественные изменения пове- денческих феноменов не производились). Таким образом, следует полагать, что у животных с не- выраженной моторной асимметрией в первые сут- ки ограничения подвижности развивалась эмоцио- нальная реакция страха, а начиная со вторых суток ГК возрастал уровень тревожности. В условиях ограничения подвижности животных- правшей интенсивность локомоторной активности в течение эксперимента также превышала соответ- ствующие показатели у интактных крыс контроль- ной подгруппы (см. рисунок). В первые сутки экс- перимента ГДА у крыс-правшей увеличивалась в среднем на 71 % (Р < 0.01), тогда как ВДА умень- шалась на 55 % (Р < 0.02) по сравнению с контро- лем. Количество актов дефекации в первый день стрессирования возрастало в три с половиной раза (Р < 0001) относительно соответствующих показа- телей в контроле, что, как уже указывалось, сви- детельствует о развитии эмоциональной реакции страха. Начиная со вторых суток ГК отмечалось однонаправленное изменение как горизонтально- го, так и вертикального компонентов двигательной активности. При этом на вторые сутки наблюде- ния ГДА составляла 297 (Р < 0.001), а интенсив- ность ВДА – 225 % (Р < 0.02) относительно кон- трольных значений. Максимальное значение ГДА в данной подгруппе было зарегистрировано на чет- вертые сутки эксперимента, когда оно соответство- вало примерно 420 % значения этого показателя у контрольных крыс (Р < 0.05). В конце экспери- мента значения ГДА у правшей превышали дан- ные, зафиксированные у интактных крыс, в два с половиной–три с половиной раза (Р < 0.001). ВДА максимально возрастала на восьмые сутки огра- ничения подвижности, когда ее оценка превыша- ла контрольные значения в шесть раз (Р < 0.001). Частота актов дефекации также продолжала увели- чиваться и превышала в три с половиной-четыре с половиной раза (Р < 0.001) значения соответствую- щего показателя у животных контрольной группы. Некоторое снижение этого показателя отмечалось начиная с восьмых суток (см. рисунок). Таким образом, у животных-амбидекстров и правшей в ранние сроки ограничения подвижно- сти развивается эмоциональная реакция страха, а в более поздние – состояние повышенной тревож- ности. Данные изменения поведенческих реакций свидетельствуют об увеличении интегральной воз- будимости ЦНС, что характерно именно для пер- вой стадии ГК-стресса – стадии тревоги. При ограничении подвижности крыс-левшей об- наруживалась картина, принципиально отличная от НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3252 Е. Н. ЧУЯН, О. И. ГОРНАЯ описанной для крыс с другими профилями мотор- ной асимметрии. Тестирование в ОП после первых суток ограничения подвижности демонстрировало достоверное снижение интенсивности ГДА (в сред- нем на 41 %, Р < 0.001) и достаточно явную тен- денцию к снижению ВДА относительно соответ- ствующих показателей у животных контрольной подгруппы (см. рисунок). В последующие дни экс- перимента снижение общей двигательной активно- сти становилось еще более выраженным. Так, на четвертые сутки ограничения подвижности пока- затель ВДА составлял всего 33 %, а оценка ГДА на шестые сутки – 41 % значений этих показате- лей в контроле (Р < 0.001). На фоне угнетения дви- гательной активности у животных данной группы отмечалось существенное увеличение количества актов дефекации (см. рисунок). Указанное явле- ние было особенно выражено на четвертые сут- ки эксперимента, когда частота дефекации превы- шала уровень контрольных значений в шесть раз (Р < 0.001). Следовательно, ограничение подвиж- ности крыс-левшей с исходно высоким уровнем двигательной активности приводит к резкому сни- жению моторных/исследовательских компонентов поведения и возрастанию эмоционального напря- жения, что может быть расценено как проявление общего развития процессов торможения в ЦНС у животных с подобным ИПФА. Таким образом, экспериментальная индукция ГК- стресса вызывала выраженные изменения пове- денческих реакций животных, и соответствующие проявления существенно зависели от ИПФА тести- руемых особей. Изменения поведения при адапта- ции к действию различных факторов являются ин- тегральным показателем характера ответа на то или иное воздействие. В данном случае чаще всего до- минирует форма поведения, соответствующая повы- шению общей возбудимости [25, 26], и это обычно характеризует развитие первой стадии стресса [17, 27]. Именно такая форма поведенческой реакции наблюдалась в настоящем исследовании у подвер- гнутых ГК крыс-амбидекстров и правшей, которые исходно характеризовались низким и средним уров- нями двигательной активности соответственно. Это выражалось в компенсаторном увеличении мотор- ной/исследовательской активности (ГДА и ВДА) и повышении эмоционального фона (коррелятом чего было учащение дефекации) в тесте ОП. В данном случае обращает на себя внимание следующая осо- бенность. У крыс с отсутствием выраженной мотор- ной асимметрии интегральная возбудимость ЦНС возрастала в большей степени, чем у правшей, о чем свидетельствовали более значительные относитель- ные сдвиги индексов ГДА и ВДА. У крыс-левшей, исходно характеризовавшихся высокой интенсив- ностью двигательной активности, ГК вызывала со- вершенно иные, отличные от таковых у животных других групп, изменения поведенческих реакций. У левшей показатели обоих компонентов двигатель- ной активности значительно снижались на фоне по- вышения тревожности (коррелятом чего была уве- личенная частота дефекации). Такие разнонаправленные изменения изучае- мых поведенческих реакций у крыс выделенных групп под влиянием ГК, вероятно, связаны пре- жде всего с разными типами ИПФА и исходными уровнями двигательной активности животных. Ин- дивидуальная устойчивость к стрессу у крыс отчет- ливо коррелирует с количественными показателя- ми ориентировочно-исследовательского поведения в ОП [28]. Различия изменений ориентировочно- исследовательского поведения в условиях ОП у мы- шей выявлялись в условиях формирования первич- ного гуморального иммунного ответа [29]. Характер указанных изменений заметно зависел от исходного уровня двигательной активности: наблюдались по- давление моторно-исследовательских компонентов поведения при высоком исходном уровне упомяну- той активности и возрастание их параметров при среднем и низком уровнях. Слонимом и его школой было постулировано [30–32], что суточный объем двигательной активности данного индивидуума яв- ляется более или менее постоянной величиной. Как было экспериментально установлено, относитель- но непродолжительное ограничение подвижности животных сопровождается компенсаторным усиле- нием двигательной активности в оставшееся вре- мя суток, что направлено на поддержание посто- янства суточного объема общей активности. Кроме того, показано, что увеличение спонтанной актив- ности животных после ГК является феноменом, от- ражающим развитие адаптивных сдвигов поведе- ния; такая интенсификация предохраняет организм от неблагоприятных последствий первого периода ограничения подвижности (когда еще не начала ра- ботать программа гомеостатического регулирова- ния) [32–34]. Поэтому и данные других авторов, и наши собственные наблюдения свидетельствуют о том, что у крыс-правшей и амбидекстров (у кото- рых был зарегистрирован наиболее значительный рост обоих компонентов двигательной активности в условиях действия ГК) поведенческие реакции на НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3 253 МОДУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ КРЫС С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ стресс могли рассматриваться как имеющие оче- видную адаптивную направленность. Наоборот, у крыс-левшей было зарегистрировано значительное снижение интенсивности двигательной активности в условиях ОП, что соответствует уменьшению ин- тегральной возбудимости ЦНС. Снижение интен- сивности центральных возбудительных процессов сопровождалось возрастанием силы тормозных процессов, что отражалось в увеличении скорости угашения безусловно-ориентировочной реакции в условиях ОП. Таким образом, стресс-реакция на действие ГК у животных-левшей вызывала наибо- лее существенные изменения поведенческих реак- ций по сравнению с таковыми у животных с други- ми типами ИПФА. Представляется вероятным, что в ответ на сильные воздействия (в данном случае ГК) у животных этой группы развивались проявле- ния запредельного торможения. Результаты тестов показали, что ГК-стресс при- водит к развитию различных эмоциональных ре- акций у животных с разным профилем моторной асимметрии. У крыс-амбидекстров и у правшей ГК обусловливала увеличение частоты дефекаций (за- метное у первых и значительное у вторых), что в сочетании с возрастанием интенсивности двига- тельной активности в ОП может быть расценено как проявление эмоциональной реакции тревоги [17, 21, 35]. Общепризнано, что состояние повы- шенной тревожности представляет собой централь- ный элемент эмоционального стресса. Изменение поведенческих реакций в тесте ОП при индукции ГК-стресса у крыс-левшей, выглядящее как резкое падение двигательной активности и увеличение ча- стоты дефекаций, свидетельствует о проявлениях у этих животных эмоциональной реакции страха и развитии состояния, подобного депрессии [23]. Проблема изучения нейробиологических основ таких негативных эмоций животных и человека, как тревога и страх, привлекает внимание многих исследователей [1]. Данные эмоции подготавлива- ют организм к адекватному ответу в случае опас- ности. Эмоции тревоги и страха как таковые нельзя считать симптомами какого-либо заболевания – это естественная и адекватная реакция организма на угрожающие ситуации. Однако чрезмерное пато- логическое усиление указанных эмоций, выража- ющееся в развитии тревожно-фобических состоя- ний, является одним из основных признаков целого ряда нервно-психических заболеваний (депрессии, маниакально-депрессивные психозы, панические расстройства, неврозы различного типа) [36]. Таким образом, полученные нами данные свиде- тельствуют о том, что экспериментальное девяти- суточное ограничение подвижности крыс вызывает выраженные изменения их поведенческих феноме- нов в тесте ОП. Эти проявления существенно за- висят от моторной латерализации индивидуума. У животных-амбидекстров и правшей отмечаются, прежде всего, компенсаторное увеличение локомо- торной и исследовательской активности и повыше- ние эмоционального напряжения. У крыс-левшей же наблюдается значительное снижение интенсив- ности обоих упомянутых компонентов двигатель- ной активности, в то время как эмоциональное напряжение, как и у животных двух предыдущих групп, возрастает. О. М. Чуян1, О. І. Горна1 МОДУЛЯЦІЯ ПОВЕДIНКОВИХ РЕАКЦІЙ ЩУРІВ З РІЗНИМ ПРОФІЛЕМ МОТОРНОЇ АСИМЕТРІЇ ПІД ВПЛИВОМ ГІПОКІНЕТИЧНОГО СТРЕСУ 1Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад- ського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е У щурів вивчені викликані дією гіпокінетичного стресу зміни поведінкових феноменів, що реєструються в умовах тесту “відкритого поля”. Тварини, які мають різні профілі моторної асиметрії, демонстрували істотну індивідуально- типологічну специфіку поведінки. Експериментальне дев’ятидобове обмеження рухливості викликало у тварин виражені зміни поведінкових та емоційних реакцій, прояви котрих істотно залежали від моторної латералізації. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ В. И. Родина, Н. А. Крупина, Г. Н. Крыжановский и 1. др., “Многопараметровый метод комплексной оценки тревожно-фобических состояний у крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 43, № 5, 1006-1017 (1993). Е. А. Юматов,2. “Прогностические критерии ориентировочно- исследовательской активности животных”, в кн.: Эмоциональный стресс. Физиологические и медико- социальные аспекты, под ред. К. В. Судакова, В. И. Пет- рова, Волгоград (1997), с. 47-59. К. В. Судаков, 3. Индивидуальная устойчивость к эмоцио- нальному стрессу, Горизонт, Москва (1998). Е. В. Коплик, “Метод определения критерия устойчивости 4. крыс к эмоциональному стрессу”, Вестн. новых мед. технологий, 9, № 1, 16-18 (2002). Е. Д. Хомская, Н. В. Ефимова, Е. В. Будыка и др., 5. Нейропсихология индивидуальных различий, Рос. пед. агентство, Москва (1997). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 3254 Е. Н. ЧУЯН, О. И. ГОРНАЯ Н. Н. Брагина, Т. А. Доброхотова, 6. Функциональные асимметрии человека, Медицина, Москва (1981). Г. П. Удалова, “Участие правого и левого полушарий в 7. реализации лабиринтного навыка у мышей-самцов линии BFLD/c”, Журн. высш. нерв. деятельности, 46, № 1, 84- 91 (1996). В. Л. Бианки, 8. Механизмы парного мозга, Наука, Ленинград (1989). В. Л. Бианки, “Обзор: латеральная специализация мозга 9. животных”, Физиол. журн. СССР, 66, № 11, 1593-1607 (1980). Г. П. Удалова, В. В. Михеев, “Об участии полушарий в 10. формировании пространственно-моторной асимметрии при зрительном распознавании у крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 38, № 3, 467-474 (1988). Я. Буреш, О. Бурешова, Д. П. Хьюстон, 11. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения, Наука, Москва (1991). Е. А. Коваленко, Н. Н. Гуровский, 12. Гипокинезия, Медицина, Москва (1980). И. В. Федоров, “Биохимические основы патогенеза 13. гипокинезии”, Косм. биология и авиакосм. медицина, 14, № 3, 3-10 (1980). А. И. Грицук, И. Г. Данилова, “Клетка для моделирования 14. длительной гипокинезии у крыс”, Косм. биология и авиакосм. медицина, 20, № 3, 75-78 (1986). А. Л. Маркель, “К оценке основных характеристик 15. поведения крыс в тесте «открытого поля»”, Журн. высш. нерв. деятельности, 31, № 2, 301-307 (1981). Д. А. Кулагин, Б. К. Болондинский, “Нейрохимические 16. аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке”, Успехи физиол. наук, № 1, 92-110 (1986). В. С. Семагин, А. В. Зухарь, М. А. Куликов, 17. Тип нервной системы, стрессоустойчивость и репродуктивная функция, Наука, Москва (1988). Н. В. Гуляева, М. Ю. Степаничев, “Биохимические 18. корреляты индивидуально-типологических особенностей поведения крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 47, № 2, 329-338 (1997). Г. А. Вартанян, Е. С. Петров, 19. Эмоции и поведение, Наука, Ленинград (1989). И. А. Аршавский, 20. Физиологические механизмы и законо- мерности индивидуального развития, Наука, Москва (1982). О. М. Бондаренко, Е. Б. Манухина, “Влияние различных 21. методик стрессирования и адаптации на поведенческие и соматические показатели у крыс”, Бюл. эксперим. биологии и медицины, 126, № 8, 157-160 (1999). Д. А. Кулагин, “Эмоциональность и типологические 22. свойства нервной системы у крыс”, кн.: Дифференциальная психология и ее генетические аспекты, Наука, Москва (1975), с. 74. Н. М. Хоничева, И. А. Дмитриева, А. А. Хрущинская, “Инди-23. видуальные особенности поведения крыс: проявления тревожности”, Журн. высш. нерв. деятельности, 34, № 3, 537-545 (1984). П. В. Симонов, “Модификация типологии Айзенка для 24. крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 34, № 5, 953-957 (1984). А. В. Вальдман, М. М. Козловская, О. С. Медведев, 25. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса, Медицина, Москва (1979). А. Ю. Галеева, Д. А. Жуков, “Влияние эмоционального 26. стресса на поведенческие и эндокринные показатели крыс, селектированных на противоположной способности к активному избеганию”, Журн. высш. нерв. деятельности, 46, № 5, 929-935 (1996). Н. М. Хоничева, М. Поппай, “Изменение врожденных 27. форм двигательного поведения у крыс при длительной гипокинезии”, Журн. высш. нерв. деятельности, 29, № 5, 970-977 (1979). Е. А. Юматов, О. Л. Мещерякова, “Прогнозирование 28. устойчивости к эмоциональному стрессу на основе индивидуального тестирования поведения”, Журн. высш. нерв. деятельности, 40, № 3, 575 (1990). Е. В. Маркова, А. Ф. Повещенко, Н. А. Короткова и 29. др., “Модуляция ориентировочно-исследовательского поведения у мышей в процессе развития гуморального иммунного ответа”, Бюл. эксперим. биологии и медицины, 133, № 5, 534-536 (2002). А. Д. Слоним, 30. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения, Наука, Ленинград (1976). А. Д. Слоним, “Учение о физиологических механизмах 31. адаптации”, в кн.: Экологическая физиология животных, Наука, Ленинград (1979), с. 79-183. А. Д. Слоним, “Виды и формы адаптивного поведения 32. животных”, в кн.: Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности, Наука, Ленинград (1986), с. 23-79. В. И. Медведев, “О проблеме адаптации”, в кн.: 33. Компоненты адаптационного процесса, Наука, Ленинград (1984), с. 3-17. В. П. Куликов, В. И. Киселев, И. В. Конев, “Влияние 34. различных двигательных режимов, модулирующих спонтанную активность, на поведение крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 43, № 2, 398-405 (1993). А. Л. Маркель, Ю. К. Галактионов, В. М. Ефимов, 35. “Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля”, Журн. высш. нерв. деятельности, 38, № 5, 855-863 (1988). М. Г. Пшенникова, “Феномен стресса. Эмоциональный 36. стресс и его роль в патологии”, Патол. физиология, 34, № 2, 26-30 (2001).

Модуляция поведенческих реакций крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса

Репозитарії

Схожі ресурси