Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей

Измеряли характеристики температурной/болевой (т/б-) чувствительности моллюсков Helix albescens (порог и латентный период поведенческой реакции избегания) в условиях теста “горячая пластинка”. Как было обнаружено, ослабление (экранирование) фонового электромагнитного поля, а также действие низкоинте...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Темурьянц, Н.А., Костюк, А.С., Туманянц, К.Н.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68358
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей / Н.А. Темурьянц, А.С. Костюк, К.Н. Туманянц // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 329-339. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68358
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-683582014-09-22T03:01:57Z Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей Темурьянц, Н.А. Костюк, А.С. Туманянц, К.Н. Измеряли характеристики температурной/болевой (т/б-) чувствительности моллюсков Helix albescens (порог и латентный период поведенческой реакции избегания) в условиях теста “горячая пластинка”. Как было обнаружено, ослабление (экранирование) фонового электромагнитного поля, а также действие низкоинтенсивных электромагнитных излучений крайних частотных диапазонов обусловливали двухфазные изменения этих характеристик в пределах 21-дневного периода наблюдения с различными выраженностью и продолжительностью фаз – начального увеличения ноцицептивной чувствительности (гипералгезия), после чего развивался аналгетический эффект с последующим возвращением изучаемых показателей к исходному уровню. Низкоинтенсивные электромагнитные воздействия также вызывали изменения инфрадианной ритмики т/б-чувствительности моллюсков, что выражалось в изменении спектров и сдвигах фаз выделенных ритмов, а также тенденции к изменению их амплитуд. Виміряли характеристики температурної/больової (т/б-) чутливості молюсків Helix albescens (поріг і латентний період поведінкової реакції уникання) в умовах тесту “гаряча пластинка”. Як було виявлено, послаблення (екранування) фонового електромагнітного поля, а також дія низькоінтенсивних електромагнітних випромінювань крайніх частотних діапазонів зумовлювали двофазні зміни цих характеристик у межах 21-денного періоду спостереження з різними вираженістю і тривалістю фаз – початкового збільшення ноцицептивної чутливості (гіпералгезія), після чого спостерігався розвиток аналгетичного ефекту з поверненням досліджуваних показників до вихідного рівня. Низькоінтенсивні електромагнітні впливи також здатні викликати зміни інфрадіанної ритміки т/б-чутливості молюсків, що відбивалось у зміні спектрів та зміщеннях фаз виділених ритмів, а також у тенденції до зміни їх амплітуд. 2010 Article Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей / Н.А. Темурьянц, А.С. Костюк, К.Н. Туманянц // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 329-339. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68358 615.849.11:594.5:616.8-009.627 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Измеряли характеристики температурной/болевой (т/б-) чувствительности моллюсков Helix albescens (порог и латентный период поведенческой реакции избегания) в условиях теста “горячая пластинка”. Как было обнаружено, ослабление (экранирование) фонового электромагнитного поля, а также действие низкоинтенсивных электромагнитных излучений крайних частотных диапазонов обусловливали двухфазные изменения этих характеристик в пределах 21-дневного периода наблюдения с различными выраженностью и продолжительностью фаз – начального увеличения ноцицептивной чувствительности (гипералгезия), после чего развивался аналгетический эффект с последующим возвращением изучаемых показателей к исходному уровню. Низкоинтенсивные электромагнитные воздействия также вызывали изменения инфрадианной ритмики т/б-чувствительности моллюсков, что выражалось в изменении спектров и сдвигах фаз выделенных ритмов, а также тенденции к изменению их амплитуд.
format	Article
author	Темурьянц, Н.А. Костюк, А.С. Туманянц, К.Н.
spellingShingle	Темурьянц, Н.А. Костюк, А.С. Туманянц, К.Н. Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей Нейрофизиология
author_facet	Темурьянц, Н.А. Костюк, А.С. Туманянц, К.Н.
author_sort	Темурьянц, Н.А.
title	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей
title_short	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей
title_full	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей
title_fullStr	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей
title_full_unstemmed	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей
title_sort	динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска helix в условиях воздействия электромагнитных полей
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2010
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68358
citation_txt	Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей / Н.А. Темурьянц, А.С. Костюк, К.Н. Туманянц // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 329-339. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT temurʹâncna dinamikaiinfradiannaâritmikatemperaturnojbolevojčuvstvitelʹnostimollûskahelixvusloviâhvozdejstviâélektromagnitnyhpolej AT kostûkas dinamikaiinfradiannaâritmikatemperaturnojbolevojčuvstvitelʹnostimollûskahelixvusloviâhvozdejstviâélektromagnitnyhpolej AT tumanânckn dinamikaiinfradiannaâritmikatemperaturnojbolevojčuvstvitelʹnostimollûskahelixvusloviâhvozdejstviâélektromagnitnyhpolej
first_indexed	2025-07-05T18:10:44Z
last_indexed	2025-07-05T18:10:44Z
_version_	1836831520855162880
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 329 УДК 615.849.11:594.5:616.8-009.627 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ1 , А. С. КОСТЮК1, К. Н. ТУМАНЯНЦ1 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МОЛЛЮСКА HELIX В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ Поступила 19.06.10 Измеряли характеристики температурной/болевой (т/б-) чувствительности моллюсков Helix albescens (порог и латентный период поведенческой реакции избегания) в услови- ях теста “горячая пластинка”. Как было обнаружено, ослабление (экранирование) фоно- вого электромагнитного поля, а также действие низкоинтенсивных электромагнитных излучений крайних частотных диапазонов обусловливали двухфазные изменения этих характеристик в пределах 21-дневного периода наблюдения с различными выражен- ностью и продолжительностью фаз – начального увеличения ноцицептивной чувстви- тельности (гипералгезия), после чего развивался аналгетический эффект с последую- щим возвращением изучаемых показателей к исходному уровню. Низкоинтенсивные электромагнитные воздействия также вызывали изменения инфрадианной ритмики т/б- чувствительности моллюсков, что выражалось в изменении спектров и сдвигах фаз вы- деленных ритмов, а также тенденции к изменению их амплитуд. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: температурная/болевая чувствительность, моллюски, ин- фрадианная ритмика, электромагнитное экранирование, переменное магнит- ное поле сверхнизкой частоты, электромагнитное излучение крайне высокой частоты. 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: timur@crimea.edu (Н. А. Темурьянц). ВВЕДЕНИЕ Одной из актуальных задач современной экологи- ческой физиологии является исследование феноме- нологии и механизмов действия электромагнитных полей (ЭМП), обладающих различными параме- трами [1]. Это связано как с потребностью опре- деления влияния таких полей на процессы жизне- деятельности, так и с необходимостью изучения последствий пребывания различных организмов в условиях воздействия данных полей. Последний аспект имеет очевидное практическое значение. В ходе изучения эффектов действия любого фак- тора всегда остро стоит вопрос о выборе объекта исследования. При этом следует иметь в виду, что многие эксперименты (особенно связанные с бо- левыми воздействиями) на высших животных (в частности, млекопитающих) в настоящее время не приветствуются научной общественностью по эти- ческим причинам [2]. Кроме того, такие исследо- вания весьма трудоемки и дороги. Таким образом, в тех случаях, когда это целесообразно, предпо- чтение отдается использованию клеточных тест- систем, а также беспозвоночных животных, в част- ности моллюсков (как морских, так и наземных). Как было показано [3], в ноцицептивные реак- ции различных организмов, вызываемые действи- ем электромагнитных раздражителей, в суще- ственной степени вовлечена опиоидная система, активность которой тесно коррелирует с состояни- ем болевой чувствительности. Эффекты действия ЭМП у различных животных часто оцениваются по изменению латентных периодов (ЛП) реакций на ноцицептивную стимуляцию [4]. В ряде работ было обнаружено, что упомянутые эффекты блоки- ровались антагонистом эндо- и экзогенных опиои- дов налоксоном; эти эффекты также сравнивались с аналгетическими влияниями, вызываемыми введе- нием морфина [5–7]. В доступной литературе име- ются сообщения о тестировании болевой чувстви- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4330 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ, А. С. КОСТЮК, К. Н. ТУМАНЯНЦ тельности моллюсков Cepaea nemoralis [3], Helix aspersa [8], слизней Arion alter [9], морских зайцев Aplysia californica [10] и ряда других. Одним из аспектов изучения эффектов слабых магнитных полей (МП) является выяснение вли- яния таких полей на временнýю организацию ак- тивности различных биологических систем, в част- ности ритмику подобной активности [11, 12]. У моллюсков хорошо выражены циркадианная рит- мика [13, 14], а также ритмика, связанная с при- ливами и отливами (у морских видов) [15]. В то же время инфрадианная ритмика жизненных процес- сов у моллюсков практически не изучена. В связи с этим целью нашего исследования яви- лось выяснение особенностей динамики и инфра- дианной ритмики температурной/болевой (т/б-) чувствительности сухопутных моллюсков Helix al- bescens, а также изменений данных характеристик при экранировании животных от влияний фоновых МП и действии слабых переменных ЭМП различ- ных частотных диапазонов. МЕТОДИКА Исследования были проведены на наземных брюхо- ногих моллюсках Helix albescens, широко распро- страненных на территории Крымского полуострова и применяемых в экспериментах для решения ак- туальных задач физиологии и биофизики. В экспе- рименте использовались половозрелые животные, одинаковые по массе и размерам. Было проведено шесть серий экспериментов на равноценных группах моллюсков по 20 особей в каждой. Животные первой (контрольной) группы нахо- дились в стандартных лабораторных условиях при естественных освещенности, влажности и темпе- ратуре воздуха 22 ± 2 ºС. Животных второй группы каждый день помещали на 23 ч в светоизолирован- ную камеру, экранирующую влияния фоновых МП. Моллюски третьей группы ежедневно в течение 3 ч подвергались воздействию переменного маг- нитного поля (ПеМП) сверхнизкой частоты (СнЧ). Животные четвертой группы каждый день в тече- ние 30 мин подвергались действию электромагнит- ного излучения (ЭМИ) крайне высокой частоты (КВЧ). Кроме того, исследовали пятую и шестую группы моллюсков, которых подвергали мнимому воздействию ПеМП СнЧ и ЭМИ КВЧ соответствен- но (“плацебо”) указанной выше продолжительно- сти и в тех же внешних условиях, однако генерато- ры МП были отключены от сети питания. Ослабление фонового ЭМП (поля Земли, а так- же полей, создаваемых индустриальными источни- ками) во второй группе достигалось применением экранирующей камеры размером 2×3×2 м, изготов- ленной из железа “динамо”. Коэффициент экрани- рования постоянной составляющей МП, измерен- ный с помощью феррозондового магнитометра, по вертикальной составляющей равнялся 4.375, а по горизонтальной – 20. Измерялась также спектраль- ная плотность магнитного шума в камере как в об- ласти ультранизких частот (от 2 · 10-4 до 0.2 Гц), так и в области радиочастот (от 15 Гц до 100 кГц). В области СнЧ измерения производились с помощью феррозондового магнитометра в паре со спектро- анализатором, в области радиочастот – с использо- ванием индукционного метода. Внутри камеры для частот выше 170 Гц и в области частот от 2 · 10-3 до 0.2 Гц уровень спектральной плотности магнит- ного шума не превышал 10 нТл/Гц0.5. Коэффициент экранирования камеры на частотах 50 и 150 Гц был порядка 3. В области частот от 150 Гц до 100 кГц экранирование было относительно слабым. На ча- стотах свыше 1 МГц наблюдалось полное ослабле- ние. В третьей экспериментальной группе использова- ли вертикальное линейно-поляризованное МП (маг- нитная индукция 50 нТл) с гармоническими колеба- ниями с частотой 8 Гц. Опытная установка включала в себя катушки индуктивности диаметром 1 м и низ- кочастотный генератор. Для контроля характеристик гармонических колебаний использовали одноканаль- ный лучевой осциллограф. Источником ЭМИ КВЧ в четвертой группе слу- жил генератор “Явь-1” (длина волны 7.1 мм, плот- ность потока мощности 10 мВт/см2). Во время воздействия ЭМИ КВЧ моллюски находились в темноте в стеклянных емкостях (аквариумах). Ру- пор генератора подводили ко дну последних, при- чем животные находились непосредственно над рупором. Все исследования были проведены с соблюдени- ем принципов двойного слепого эксперимента. О состоянии т/б-чувствительности животных су- дили по порогу (П) и ЛП реакции избегания (РИ) в тесте “горячая пластинка”. Обычно в подобных экспериментах другими авторами использовались металлические пластинки, обладающие высокой теплопроводностью и нагреваемые горячей во- дой [16, 17]. Значительная тепловая инерция по- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 331 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ добных элементов не позволяет измерять пара- метры РИ с достаточной точностью. Мы создали специальную установку [18], в которой нагревае- мым элементом являлась стеклянная пластинка, на нижнюю поверхность которой с применением ме- тода напыления в вакууме был нанесен проводя- щий слой из нитрида титана. Такая конструкция позволяла при пропускании тока через этот слой легко изменять температуру пластинки. В настоя- щих экспериментах применяли нагрев верхней по- верхности пластинки, на которой находился мол- люск, со скоростью изменения температуры 0.667 °С/с. Поведение моллюска регистрировалось с по- мощью видеокамеры. Одновременно на каждом ка- дре регистрировали значения температуры (изме- ряемой при помощи миниатюрного термодатчика) и времени, высвечиваемые на индикаторном таб- ло, которое располагалось на одном из краев пла- стинки. Как проявление РИ рассматривался отрыв моллюском передней части ноги от субстрата (по- верхности пластинки). Поскольку этот поведенче- ский феномен наблюдался при значительно более низких значениях температуры, чем в исследова- ниях других авторов (см. ниже), мы предпочитаем использовать термин “температурная/болевая чув- ствительность” (т/б-чувствительность), а не “боле- вая чувствительность”, как в упомянутых работах. В условиях настоящих экспериментов началь- ная температура поверхности пластинки равнялась 24.0 °С, а скорость ее нагрева, как указывалось выше, – 0.667 °С/с. Очевидно, что в данном случае термин “ЛП РИ” должен рассматриваться с опре- деленными оговорками (как, впрочем, и в боль- шинстве случаев использования методики “горячая пластинка”), поскольку измеряемое значение ЛП включает в себя время нагрева пластинки до темпе- ратуры, при которой термическое воздействие при- обретает качество ноцицептивного (т. е. до значе- ния П), и собственно “физиологический” ЛП РИ. Регистрацию показателей РИ проводили у каж- дого животного ежедневно, в третьей и четвертой группах – после очередного воздействия электро- магнитного фактора в интервале 11.00–13.00 ч на протяжении 21 дня. Эффект воздействия тестируемых факторов на па- раметры т/б-чувствительности оценивался по коэф- фициенту эффективности (Кэф). Каждое из измеряе- мых значений Кэф как в опыте (Кэ), так и в контроле (Кк) являлось результатом усреднения данных изме- рения на 20 животных: где Кэф – коэффициент эффективности, Кэ – значе- ние характеристики т/б-чувствительности в соот- ветствующей экспериментальной группе, Кк – зна- чение этой характеристики в контрольной группе животных, σэ и σк – среднеквадратические отклоне- ния измерений в опыте и контроле соответственно. Таким образом, отрицательные значения Кэф свиде- тельствовали о развитии состояния относительной гипералгезии (значения П и ЛП ниже, чем в груп- пе контроля), а положительные – о состоянии ги- поалгезии. Статистическую обработку и анализ материала проводили с помощью параметрических статисти- ческих методов, применимость которых была по- казана проверкой соответствия распределений по- лученных данных нормальному закону. Вычисляли средние значения исследуемых величин и ошибку среднего. Для оценки достоверности наблюдаемых изменений использовали t-критерий Стьюдента. Оценивалась достоверность различий показателей т/б-чувствительности между группами (Р1), а также между исходными значениями и данными, получен- ными в каждом дне эксперимента в пределах групп (Р2). Расчеты и графическое оформление полученных в работе данных проводились с применением про- граммы “Microsoft Excel” [19]. В качестве основного метода анализа продолжительности периодов вариа- ции и амплитудно-фазовых характеристик исследуе- мых показателей использовали быстрое преобразо- вание Фурье и программу косинор-анализа (решение систем линейных уравнений по методу Крамера), что обеспечивало достаточно полное представление о структуре физиологических ритмов [20]. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Результаты измерений свидетельствовали о том, что П РИ у интактных контрольных животных при использованном режиме нагрева пластинки варьи- ровал от 30.39 до 30.69 ºС, а ЛП – от 9.71 до 10.16 с, в среднем 30.52 ± 0.02 ºС и 9.89 ± 0.02 с соответ- ственно. В динамике изменений параметров т/б- чувствительности интактных моллюсков в течение 21-суточного периода наблюдений прослеживалась периодическая составляющая. σ σ σ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4332 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ, А. С. КОСТЮК, К. Н. ТУМАНЯНЦ В литературе приводились сведения о величи- не ЛП РИ на ноцицептивное раздражение у ули- ток других видов. У моллюсков Cepaea nemoralis данный показатель при температуре 40.0 ± 0.2 ºС составлял 4.8–6.5 с [17], что заметно меньше зна- чений, зарегистрированных нами. Это, очевидно, прежде всего связано с тем, что в упомянутой ра- боте ЛП измерялся в условиях температуры 40 ºС, тогда как в наших опытах – при воздействии ми- нимальной термостимуляции, приводящей к раз- витию РИ. Возможно, указанные различия были в какой-то мере также обусловлены различной кон- струкцией “горячей пластинки” и видовыми разли- чиями используемых в эксперименте улиток. Анализ динамики показателей т/б-чувстви- тельности Helix albescens при действии различных электромагнитных факторов выявил некоторые об- щие закономерности их изменений. И ослабление -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 * * * * * * * * * * * * -10 -5 0 5 10 15 20 25 * * * * * * * * * * * * * * -10 -5 0 5 10 15 20 25 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 * * * * * * * * Р и с. 1. Динамика коэффициента эффективности (Кэф) экранирования магнитного поля – МП (А) и воздействий слабого переменного МП сверхнизкой частоты (Б) и электромагнитного поля крайне высокой частоты (В). По оси абсцисс – время наблюдения, сутки; по оси ординат – значения Кэф, %. Одной, двумя и тремя звездочками отмечены случаи достоверности отличий значений Кэф от исходного (нулевого) с Р < 0.05, Р < 0.01 и Р < 0.001 соответственно. Р и с. 1. Динаміка коефіцієнта ефективності екранування магнітного поля – МП (А) і дій слабкого змінного МП наднизької частоти (Б) та електромагнітного поля надвисокої частоти (В). A% Б В сутки НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 333 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ фонового ЭМП в результате экранирования, и воз- действия ПеМП СнЧ и ЭМИ КВЧ вызывали изме- нения т/б-чувствительности моллюсков, которые в целом могут быть охарактеризованы как двухфаз- ные. Начальная фаза изменений параметров т/б-чув- ствительности в условиях экранирования (вторая группа) характеризовалась снижением П и ЛП РИ в течение первых–девятых суток наблюдения (рис. 1, А). Достоверные сдвиги Кэф наблюдались начи- ная с третьего дня, а максимальное отрицательное значение Кэф было отмечено на шестые сутки, когда оно составляло –14.7 % (Р2 < 0.001). Эти изменения отражали заметное увеличение чувствительности моллюсков к ноцицептивной термической стиму- ляции. Вторая фаза отражала повышение П т/б-чувстви- тельности относительно исходного уровня. По- сле девятых суток эксперимента Кэф приобретал положительный знак и достигал максимально- го значения (11.2 %) на 14-е сутки исследования (Р2 < 0.001). В этот период чувствительность мол- люсков к термической стимуляции явно снижалась, т. е. развивался аналгетический эффект. В последу- ющие дни (с 16-ых по 21-е сутки) данный эффект ослабевал, и Кэф практически возвращался к исход- ному нулевому уровню. Динамика параметров т/б-чувствительности мол- люсков, подвергнутых действию ПеМП СНЧ (тре- тья группа), заметно отличалась от таковой в груп- пах интактных животных и “плацебо”. В среднем значения П РИ составляли 31.00 ± 0.11 ºС, ЛП – 10.63 ± 0.16 с. В наиболее общем виде динамика показателей т/б-чувствительности в данной груп- пе также могла рассматриваться как двухфазная, но начальная стадия, соответствующая состоянию относительной гипералгезии, была выражена зна- чительно слабее, чем во второй группе. В первые трое суток исследования отмечалась тенденция к снижению упомянутых показателей. Наибольшее отрицательное значение Кэф при этом было заре- гистрировано на вторые сутки эксперимента, ког- да оно составляло –3.5 %; данный сдвиг по срав- нению с контролем был, однако, недостоверным (рис. 1, В). В последующие же сроки значения П и ЛП РИ возрастали, и начиная с шестых суток изме- нения по сравнению с контролем становились вы- сокодостоверными. Данный эффект (гипоалгезия) длился до конца периода наблюдения (17 суток) и был максималь- но выраженным на 15-е сутки эксперимента (Кэф в этот период достигал 19.9 %; Р2 < 0.001). В после- дующие сроки отмечалось постепенное возвраще- ние показателей т/б-чувствительности к исходному уровню, что свидетельствует об утрате аналгетиче- ского эффекта ПеМП. Анализ параметров т/б-чувствительности в чет- вертой группе (включавшей в себя животных, ко- торые ежедневно подвергались 30-минутному воз- действию ЭМИ КВЧ) также выявил двухфазные изменения, весьма сходные с таковыми в предыду- щей экспериментальной группе. В течение первых трех суток наблюдения П и ЛП РИ особей данной группы несколько снижались относительно исходных значений, достигая мини- мальных значений на второй день (30.28 ± 0.14 ºС и 9.53 ± 0.21 с соответственно). Таким образом, П снижался почти на 1, а ЛП – на 4.2 %. Кэф достигал максимального отрицательного значения (–3.5 %) на третьи сутки (рис. 1, В), но эти сдвиги, как и в третьей группе, не достигали уровня достовер- ности. Начиная с четвертых-пятых суток наблюде- ния знак Кэф изучаемых показателей изменялся на противоположный, и значение коэффициента по- степенно возрастало. Это свидетельствовало о сни- жении чувствительности к боли, т. е. о развитии от- носительного аналгетического эффекта. Максимальная интенсивность действия ЭМИ КВЧ регистрировалась на 14-е сутки эксперимен- та, когда Кэф составлял 17.4 % (Р2 < 0.001). Это при- мерно на 35 % больше, чем в условиях экранирова- ния (вторая группа), но на 14 % меньше, чем Кэф в третьей группе животных, подвергнутых действию слабых ПеМП СнЧ. Последующий период наблю- дений характеризовался возвращением значений П и ЛП к исходному уровню, причем особенно рез- ко Кэф уменьшался в интервале 16–17 дней (рис. 1, В). Полученные нами данные о развитии двухфазных изменений т/б-чувствительности в условиях дей- ствия электромагнитных факторов в целом согласу- ются с результатами исследований других авторов на иных животных. Так, в определенной степени сходные изменения были обнаружены у мышей ли- нии CD1 при их пребывании по 1 ч в день в тече- ние 10 суток в экранирующем боксе из μ-металла, что ослабляло статическое МП до 1 мТл, а ПеМП с частотой 0–100 Гц – в 125 раз [6]. Ноцицептивная чувствительность возрастала по сравнению с кон- тролем и исходными значениями на первые-вторые сутки эксперимента (I фаза); затем на пятые сутки развивался аналгетический эффект, после чего па- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4334 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ, А. С. КОСТЮК, К. Н. ТУМАНЯНЦ раметры болевой чувствительности возвращались к исходному уровню. Холерисом и соавт. [21] также были описаны фаз- ные изменения болевой чувствительности у мышей линии С57, находившихся по 2 ч ежедневно в тече- ние 10 дней в μ-боксе. Подобные изменения боле- вой чувствительности возникали у мышей разных линий (CD1 и С57) и у мышей одной и той же ли- нии, но в различных географических районах (Ита- лия и Канада). Следует заметить, что ограничение подвижности животных (стресс-фактор) обуслов- ливало развитие стрессиндуцированной аналгезии у мышей только в Канаде, но не в Италии; данное явление может быть связано с некоторыми генети- ческими различиями мышей линии CD1, разводи- мых в этих странах [22]. Таким образом, эффект изменения болевой чувствительности в условиях экранирования ЭМП и при действии ЭМИ в общем достаточно легко и устойчиво воспроизводим. Сравнение динамики параметров т/б-чувстви- тельности у моллюсков, которые подвергались действию электромагнитных факторов с различны- ми параметрами, свидетельствует как о некотором сходстве, так и о заметных различиях наблюдае- мых эффектов. Все три воздействия обусловливали двухфазные изменения П и ЛП РИ, однако стадия гипералгезии (I фаза) была наиболее выраженной и продолжительной в группе животных, подвергну- тых экранированию. Аналгетический эффект при действии слабых ПеМП СнЧ развивался примерно на сутки позже, чем в случае влияния ЭМИ КВЧ, но был выражен больше, чем в остальных группах. В инфрадианной ритмике параметров т/б- чувствительности моллюсков, подвергнутых дей- ствию электромагнитных факторов, также вы- являлись определенные изменения. В динамике исследуемых показателей обнаруживались ритми- ческие составляющие. Результаты спектрально- го анализа Фурье в контрольной группе животных показали наличие набора инфрадианных ритмов со следующими периодами: ≈ 2.3d, ≈ 2.64d, ≈ 3.3d, ≈ 3.7d, ≈ 6.0d, ≈ 8.8d и ≈ 16.0d. Подобные ритмы в деятельности различных биологических систем хорошо известны [23]; они также были отмечены в динамике П болевых реакций, определяемой в электростимуляционных тестах у интактных крыс [24]. Многодневная ритмика была описана и при исследовании скорости роста одноклеточной мор- ской водоросли Acеtabularia mediterannea [25], а также динамики жизнедеятельности ряда изолиро- ванных клеток (в частности, миоцитов). Анализ спектров мощности вариаций П и ЛП РИ у моллюсков свидетельствует о близости периодов их колебаний к частотам изменений гео- и гелио- физических факторов [26]. Этот факт служит до- полнительным аргументом в пользу гипотезы [27] о том, что регулярно повторяющиеся изменения параметров внешней среды, включая МП, исполь- зуются (в отсутствие крупномасштабных споради- ческих возмущений) организмами в качестве пейс- мекеров для синхронизации биологических ритмов в широком диапазоне периодов. Сравнение инфрадианной ритмики значений П и ЛП в интактной (первой) группе и во второй груп- сутки 0 0.04 0.08 0.12 0.16 0.2 2.21-2.42 2.61-2.67 3.2-3.37 3.56-3.88 4.41-4.92 5.57-6.4 7.53-8.00 8.53-9.14 14.22 16.00 Р и с. 2. Спектры мощности инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной (первой) группе и второй группе моллюсков, находившихся в условиях электромагнитного экранирования (темные и светлые столбики соответственно). По горизонтали – период вариаций, сутки; по вертикали – амплитуда компонентов спектра, усл. ед. Р и с. 2. Спектри потужності інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній (першій) групі та другій групі молюсків, що знаходилися в умовах електромагнітного екранування (темні й світлі стовпчики відповідно). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 335 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ пе моллюсков, подвергнутых экранированию, пока- зало, что в результате ослабления МП изменяется структура спектра данной ритмики за счет появле- ния новых и исчезновения ранее определенных пе- риодов (рис. 2). Во второй группе был зарегистри- рован набор следующих периодов: ≈ 2.3d, ≈ 2.64d, ≈ 3.3d, ≈ 4.7d, ≈ 7.8d и ≈ 14.22 d, причем доминирую- щим ритмом оказался последний из них (≈ 14.22d). Спектры мощности вариаций П и ЛП полностью совпадали. Как показали результаты косинор-анализа, экра- нирование МП вызывало также заметные фазовые сдвиги большинства обнаруженных компонентов спектра инфрадианной ритмики П и ЛП РИ, вызы- ваемой термостимуляцией, по сравнению с близ- кими компонентами спектра в контрольной группе моллюсков (рис. 3). Сопоставление инфрадианной ритмики показа- телей т/б-чувствительности у интактных животных и моллюсков, подвергнутых воздействию слабых Р и с. 3. Косинорограммы инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной первой группе (1) и во второй группе моллюсков, находившихся в условиях электромагнитного экранирования (2). Слева вверху указана длительность выделенных периодов спектра (сутки). Р и с. 3. Косинорограми інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній першій групі (1) і в другій групі молюсків, що знаходилися в умовах електромагнітного екранування (2). π π π 2π 2π 2ππ π π 3/2 π 3/2 π 3/2 π 1 ≈2.3d ≈2.64d ≈3.3d 1 1 2 2 2 сутки Р и с. 4. Спектры мощности инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной первой группе и в третьей группе моллюсков, подвергнутых воздействию слабых переменных магнитных полей сверхнизкочастотного диапазона (темные и светлые столбики соответственно). Звездочкой указан случай достоверных межгрупповых различий (Р < 0.05). Обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 4. Спектри потужності інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній першій групі та в третій групі молюсків, що зазнали дії слабких змінних магнітних полів (темні й світлі стовпчики відповідно). 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 2.03-2.13 2.21-2.42 2.61-2.67 3.2-3.37 3.56-3.88 4.41-4.92 5.57-6.4 8.53-9.14 16.00 18.29 * НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4336 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ, А. С. КОСТЮК, К. Н. ТУМАНЯНЦ π π ππ 2π 2π 2π2π π π ππ 3/2 π 3/2 π 3/2 π 3/2 π 1 1 1 1 ≈2.3d ≈3.3d ≈8.8d≈3.7d 33 3 3 Р и с. 5. Косинорограммы инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной первой группе (1) и в третьей группе моллюсков, находившихся в условиях действия слабых переменных магнитных полей сверхнизкой частоты (3). Р и с. 5. Косинорограми інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній першій групі (1) і в третій групі молюсків, що знаходилися в умовах дії слабких змінних магнітних полів наднизької частоти (3). ПеМП СнЧ (первая и третья группы соответствен- но), показало, что количество периодов в спектрах вариаций П и ЛП в этих группах одинаково (рис. 4). В третьей группе отсутствовали периоды ≈ 2.64d, ≈ 6.0d и ≈ 16.00d, но появлялись новые ритмы: “корот- кие” – ≈ 2.1d и ≈ 4.7d и более длинный – ≈ 18.29d. Доминирующим ритмом был последний из упо- мянутых (≈ 18.29d). Вариации с периодом, близким к 3.7 суток, были достоверно более выраженными (Р1 < 0.05), чем в интактной группе моллюсков. Интегральные ритмы, рассчитанные с помо- щью спектрального анализа, полностью совпада- ли с таковыми, определенными с использованием косинор-анализа, однако последний выявил опре- деленные фазовые сдвиги вариаций ЛП по сравне- нию с наблюдаемыми в контрольной группе мол- люсков (рис. 5). Анализ фазовых взаимоотношений измене- ний П и ЛП во всех выделенных периодах спек- тра инфрадианной ритмики показал, что они различаются только на 1–2 град, т. е. синхрони- зированы в высокой степени показателей. Следу- ет упомянуть, что, например, хорошее совпадение фаз выделенных инфрадианных ритмов было об- наружено для некоторых биохимических показа- телей лимфоцитов крови (активности сукцинат- и α-глицерофосфатдегидрогеназ) [28, 29]. Очевид- но, что совпадение фаз вариаций сопряженных фи- зиологических процессов является необходимым условием гомеостаза во всех биологических систе- мах. Полученные нами данные об изменениях инфра- дианной ритмики под влиянием модуляции харак- теристик МП в целом согласуются с имеющимися литературными данными. Так, было показано, что слабое ПеМП с частотой 8 Гц изменяло многоднев- ную ритмику функционирования симпатоадренало- вой системы у крыс [30], активности окислительно- восстановительных ферментов в лимфоцитах [28] и нейтрофилах [31]. Воздействие ПеМП (частота 60 Гц, индукция 0–2.5 мТл) изменяло циркадиан- ную ритмику П РИ у мышей [24, 32]. Ослабление МП также заметно изменяет ритми- ческие процессы в биологических системах. Так, у людей, долго находящихся в пещерах (естественное экранирование), удлинялись циркадианные ритмы различных физиологических процессов [33]. Двух- недельное пребывание инбредных мышей в гипо- магнитной камере, ослабляющей постоянное МП Земли в 104 раз, существенно десинхронизировало НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 337 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 2.03-2.13 2.21-2.42 2.61-2.67 2.84-2.91 3.2-3.37 3.56-3.88 4.41-4.92 5.57-6.4 8.53-9.14 16.00 18.29 * * сутки Р и с. 6. Спектры мощности инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной первой группе и в четвертой группе моллюсков, подвергнутых воздействию электромагнитного поля крайне высокой частоты (темные и светлые столбики соответственно). Звездочкой указаны случаи достоверности межгрупповых различий (Р < 0.05). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 6. Спектри потужності інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній першій групі та в четвертій групі молюсків, що зазнали дії електромагнітного поля надвисокої частоти (темні й світлі стовпчики відповідно). π π ππ 2π 2π 2π2π π π ππ 3/2 π 3/2 π 1 1 11 ≈2.3d ≈3.3d ≈8.8d≈3.7d 4 4 4 4 Р и с. 7. Косинорограммы инфрадианных вариаций латентного периода реакции избегания в контрольной первой группе (1) и в четвертой группе моллюсков, находившихся в условиях действия электромагнитного поля крайне высокой частоты (4). Р и с. 7. Косинорограми інфрадіанних варіацій латентного періоду реакції уникання в контрольній першій групі (1) і в четвертій групі молюсків, що знаходилися в умовах дії електромагнітного поля надвисокої частоти (4). циркадианные ритмы функционирования лимфо- идной системы [34]. Сравнительный анализ ритмических изменений показателей т/б-чувствительности в контрольной первой группе и в четвертой группе моллюсков, подвергавшихся систематическому воздействию ЭМИ КВЧ, свидетельствовал о том, что указанный фактор также изменяет временнýю организацию проявлений этой чувствительности. Структура спектра в четвертой группе почти полностью со- 3/2 π 3/2 π НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4338 Н. А. ТЕМУРЬЯНЦ, А. С. КОСТЮК, К. Н. ТУМАНЯНЦ впадала с таковой в третьей группе, т. е. у моллю- сков, подвергнутых действию слабых ПеМП СнЧ. Единственным отличием было появление нового периода (≈ 2.87d; рис. 6). Периоды порядка 3.7 и 8.8 суток оказались существенно более выраженными (Р1 < 0.05), чем в первой группе интактных моллю- сков (рис. 6). Результаты косинор-анализа фазовых соотношений вариаций ЛП РИ в упомянутых груп- пах животных иллюстрируются рис. 7. Следовательно, воздействие ЭМИ КВЧ также в определенной степени изменяет инфрадианную ритмику значений П и ЛП РИ у моллюсков Helix albescens. Эти изменения выражаются в фазовых сдвигах выделенных ритмов и тенденции к изме- нению амплитуд ряда компонентов их спектра. Од- нако фазовые взаимоотношения величин П и ЛП во всех периодах сохраняются. Данные о способности ЭМИ КВЧ низкой интен- сивности влиять на инфрадианную ритмику в раз- личных биологических системах, полученные в нашем исследовании, сопоставимы с опубликован- ными ранее результатами. Низкоинтенсивные ЭМИ КВЧ вызывают амплитудно-фазовые изменения ин- фрадианной ритмики активности нейтрофилов и лимфоцитов крови [24] и характеристик биологи- чески активных точек у человека [35]. В опытах на крысах была показана способность ЭМИ КВЧ из- менять инфрадианную ритмику П РИ, определяе- мого в электростимуляционном тесте [24]. Таким образом, анализ полученных данных пока- зал, что ослабление МП, обусловленное экранирова- нием, более существено изменяет структуру инфра- дианной ритмики т/б-чувствительности моллюсков, чем влияние переменных МП крайних частотных диапазонов. После экранирования в спектре инфра- дианных вариаций П и ЛП РИ, индуцированной тер- мостимуляцией, появлялись три новых периода и ис- чезали два, а также происходил существенный сдвиг фаз в выделенных спектрах. Воздействия ЭМИ КВЧ и ПеМП СнЧ обусловливали в целом весьма сход- ные изменения спектров мощности вариаций П и ЛП РИ, однако при действии ПеМП сверхнизкоча- стотного диапазона отмечались бóльшие фазовые сдвиги, чем при действии ЭМИ КВЧ. Основываясь на полученных нами результа- тах, можно заключить, что в число факторов, спо- собных влиять на временную организацию функ- ционирования различных биологических систем, входят низкоинтенсивные электромагнитные из- лучения. Экспериментальное воздействие таких факторов или модуляция их фоновой интенсивно- сти вызывает заметные изменения инфрадианной ритмики т/б-чувствительности моллюсков Helix albescens, что выражается в изменении спектров мощности вариаций показателей этой чувствитель- ности и амплитудно-фазовых взаимоотношений в таких спектрах. Н. А. Темурьянц1 , А. С. Костюк1, К. Н. Туманянц1 ДИНАМІКА ТА ІНФРАДІАННА РИТМІКА ТЕМПЕРАТУРНОЇ/БОЛЬОВОЇ ЧУТЛИВОСТІ МОЛЮСКА HELIX В УМОВАХ ДІЇ ЕЛЕКТРОМАГНІТНИХ ПОЛІВ 1 Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад- ського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е Виміряли характеристики температурної/больової (т/б-) чутливості молюсків Helix albescens (поріг і латентний пе- ріод поведінкової реакції уникання) в умовах тесту “гаряча пластинка”. Як було виявлено, послаблення (екранування) фонового електромагнітного поля, а також дія низькоін- тенсивних електромагнітних випромінювань крайніх час- тотних діапазонів зумовлювали двофазні зміни цих ха- рактеристик у межах 21-денного періоду спостереження з різними вираженістю і тривалістю фаз – початкового збіль- шення ноцицептивної чутливості (гіпералгезія), після чого спостерігався розвиток аналгетичного ефекту з повернен- ням досліджуваних показників до вихідного рівня. Низько- інтенсивні електромагнітні впливи також здатні викликати зміни інфрадіанної ритміки т/б-чутливості молюсків, що відбивалось у зміні спектрів та зміщеннях фаз виділених ритмів, а також у тенденції до зміни їх амплітуд. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ В. Н. Бинги, А. В. Савин, “Физические проблемы действия 1. слабых магнитных полей на биологические системы”, Успехи физиол. наук, 173, № 3, 265-300 (2003). “Закон України “Про захист тварин від жорстокого 2. поводження” вiд 21.02.2006 № 3447-IV”, Відомості ВР України, № 27, 990 (2006). M. Kavaliers and K.-P. Ossenkopp, “Opioid systems and 3. magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis,” Biol. Bull., 180, 301-309 (1991). F. S. Prato, J. J. L. Carson, K.-P. Ossenkopp, et al., “Possible 4. mechanisms by which extremely low frequency magnetic fields affect opioid function,” FASEB J., 9, 807-814 (1995). M. Kavaliers and K.-P. Ossenkopp, “Exposure to rotating 5. magnetic fields alters morphine-induced behavioural responses in two strains of mice,” Neuropharmacology, 89, 440-443 (1984). F. S. Prato, J. A. Robertson, D. Desjardins, et al., “Daily 6. repeated magnetic field shielding induces analgesia in CD-1 mice,” Bioelectromagnetics, 26, No. 2, 109-117 (2005). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 339 ДИНАМИКА И ИНФРАДИАННАЯ РИТМИКА ТЕМПЕРАТУРНОЙ/БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ М. Achaval, M. A. P. Penha, А. Swarowsky, et al., “The 7. terrestrial Gastropoda Megalobulimus abbreviatus as a useful model for nociceptive experiments. Effects of morphine and naloxone on thermal avoidance behavior,” Brazil. J. Med. Biol. Res., 38, No. 1, 73-80 (2005). M. K. Leung and G. B. Stefano, “Comparative neurobiology 8. of opioids in invertebrates with special attention to senescent alterations,” Prog. Neurobiol., 28, 131-159 (1987). L. M. Dalton and P. S. Widdowson, “The involvement of 9. opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater,” Peptides, 10, 9-13 (1989). E. Т. Walters and M. T. Erickson, “Directional control and the 10. functional organization of defensive responses in Aplysia,” J. Соmр. Physiol., Ser. A, 159, 339-351 (1986). Н. А. Агаджанян, А. А. Башкирова, И. Г. Власова, “О 11. физиологических механизмах биологических ритмов”, Успехи физиол. наук, 18, № 4, 80-104 (1987). Б. М. Владимирский, Н. А. Темурьянц, В. С. Мартынюк, 12. Космическая погода и наша жизнь, Фрязино, из-дво Век (2004). P. G. Sokolove, G. M. Beiswanger, D. J. Prior, et al., “A 13. circadian rhythm in the locomotor behaviour of the giant garden slug Limax miximus,” J. Exp. Biol., 66, 47-64 (1977). L. P. Zann, “Relationships between intertidal zonation and 14. circatidal rhythmicity in littoral gastropods,” Marine Biol., 18, 243-250 (1973). K. P. Rao, “Tidal rhythmicity of rate of water propulsion in 15. Mytilus and its modifiability by transplantation,” Biol. Bull., 106, 353-359 (1954). F. S. Prato, M. Kavaliers, and A. W. Thomas, 16. “Extremely low frequency magnetic fields can either increase or decrease analgesia in the land snail depending on field and light conditions,” Bioelectromagnetics, 21, 287-301 (2000). F. S. Prato, М. Kavaliers, and J. J. L. Carson, “Behavioural 17. evidence that magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis, might not depend on magnetite or induced electric currents,” Bioelectromagnetics, 17, 123-130 (1996). В. Г. Вишневский, А. С. Костюк, Н. А. Темурьянц, 18. “Установка для определения параметров болевой чувстви- тельности наземных моллюсков”, Физика живого, 17, № 2, 174-178 (2009). С. Н. Лапач, А. В. Чубенко, П. Н. Бабич, 19. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использо- ванием Exсel, Модмон, Киев (2000). И. П. Емельянов, 20. Формы колебания в биоритмологии, Наука, Новосибирск (1976). E. Choleris, Del Seppia, A. W. Thomas, et al., “Shielding, 21. but not zeroing of the ambient magnetic field reduces stress- induced analgesia in mice,” Proc. Biol. Sci. Roy. Soc. (London, Canada), 269, 193-201 (2002). F. Cirulli, L. De Acetis, and L. E. Alleva, “Assessment of 22. pain in rodents by using standard laboratory techniques: an ethological perspective aimed at reducing suffering,” in: Progress in the Reduction, Refinement and Replacement of Animal Experimentation, M. Balin, A. M. Zeller, and M. E. Halden (eds.), Elsevier, Amsterdam (2000), pp. 1127- 1135. Н. Н. Шабатура, В. Г. Ткачук, В. А. Федько и др., “Период 23. инфрадианных ритмов интенсивности физиологических процессов в организме человека”, Физиол. журн. УССР, 33, № 2, 10-16 (1987). Е. Н. Чуян, Э. Р. Джелдубаева, 24. Механизмы антино- цицептивного действия низкоинтенсивного миллиметро- вого излучения, Диайпи, Симферополь (2006). H. G. Schweiger, S. Berger, and H. Kretschmer, “Evidence for 25. a circaseptan and a circasemiseptan growth response to light/ dark cycle shifts in nucleated and enucleated Acetabularia cells, respectively,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA Cell Biol., 83, 8619-8623 (1983). R. P. Kane, “Power spectrum analysis of geomagnetic indices 26. (English),” Proc. Ind. Acad. Sci. (Earth Planet Sci.), 95, No. 1, 1-12 (1986). Б. М. Владимирский, “Солнечно-земные связи в биологии 27. и явление “захвата” частоты”, в кн.: Проблемы космической биологии, Т. 43, Наука, Москва (1982), с. 166-173. А. В. Шехоткин, 28. Влияние переменного магнитного поля сверхнизкой частоты на инфрадианную ритмику количественных и функциональных характеристик лейкоцитов крови у интактных и эпифизэктомированных крыс, Автореф. дис. … канд. биол. наук, Симферополь (1995). L. Strigun, E. Chirkova, G. Grigoreva, et al., “Chronobiological 29. analysis of peripheral lymphocyte dehydrogenase activities in rats with Walker 256 carcinosarcoma (English),” Anti-Cancer Drugs, 2, 305-310 (1991). Н. А. Темурьянц, В. Б. Макеев, В. И. Малыгина, “Влияние 30. слабых переменных магнитных полей крайне низких частот на инфрадианную ритмику симпатоадреналовой системы крыс”, Биофизика, 37, № 4, 653-655 (1992). Н. А. Темурьянц, В. А. Минко, Е. И. Нагаева, “Особенности 31. инфрадианной ритмики бактерицидных систем нейтрофилов крови крыс с различными индивидуальными особенностями и ее изменение при воздействии ПеМП СНЧ”, Геофиз. процессы и биосфера, 4, № 1/2, 31-39 (2005). Yoon Mee Choi, Ji Hoon Jeong, Jeong Soo Kim, et al., 32. “Extremely low frequency magnetic field exposure modulates the diurnal rhythm of the pain threshold in mice,” Bioelectromagnetics, 24, 206-210 (2003). R. A. Wever, 33. The Circadian System of Man: Results of Experiments Under Temporal Isolation, Springer, New York (1979). Ю. И. Бородин, А. Ю. Летягин, “Реакция циркадианных 34. ритмов лимфоидной системы на глубокое экранирование от геомагнитного поля Земли”, Бюл. эксперим. биологии и медицины, 2, 191-193 (1990). В. С. Мартынюк, Н. А. Темурьянц, О. Б. Московчук, 35. “Корреляция биофизических параметров биологически активных точек и вариаций гелиогеографических факторов”, Биофизика, 46, № 5, 905-909 (2000).

Динамика и инфрадианная ритмика температурной/болевой чувствительности моллюска Helix в условиях воздействия электромагнитных полей

Репозитарії

Схожі ресурси