Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы

Исследовали позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией передних мышц голени и задних мышц шеи, в трех различных условиях зрительного контроля (в затемненном помещении): при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии неподвижного двумерного изображения зрительного окружения на экране, в ус...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2011
Hauptverfasser:	Сметанин, Б.Н., Кожина, Г.В., Попов, А.К.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2011
Schriftenreihe:	Нейрофизиология
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68402
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 36-45. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-68402
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-684022014-09-23T03:01:46Z Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Исследовали позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией передних мышц голени и задних мышц шеи, в трех различных условиях зрительного контроля (в затемненном помещении): при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии неподвижного двумерного изображения зрительного окружения на экране, в условиях восприятия трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС) и при стоянии с закрытыми глазами (ЗГ). Досліджували постуральні реакції, викликані вібраційною стимуляцією передніх м’язів гомілки та задніх м’язів шиї, у трьох різних умовах зорового контролю (в затемненому приміщенні): при стоянні з розплющеними очима (РО) та сприйнятті нерухомого двовимірного зображення зорового оточення на екрані, в умовах сприйняття тривимірного віртуального зорового середовища (ВЗС) і при стоянні із заплющеними очима (ЗО). 2011 Article Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 36-45. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68402 612.8 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Исследовали позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией передних мышц голени и задних мышц шеи, в трех различных условиях зрительного контроля (в затемненном помещении): при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии неподвижного двумерного изображения зрительного окружения на экране, в условиях восприятия трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС) и при стоянии с закрытыми глазами (ЗГ).
format	Article
author	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
spellingShingle	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы Нейрофизиология
author_facet	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
author_sort	Сметанин, Б.Н.
title	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
title_short	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
title_full	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
title_fullStr	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
title_full_unstemmed	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
title_sort	влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2011
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68402
citation_txt	Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 36-45. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT smetaninbn vliâniemanipulirovaniâzritelʹnojobratnojsvâzʹûnaposturalʹnyereakciiučelovekapripodderžaniivertikalʹnojpozy AT kožinagv vliâniemanipulirovaniâzritelʹnojobratnojsvâzʹûnaposturalʹnyereakciiučelovekapripodderžaniivertikalʹnojpozy AT popovak vliâniemanipulirovaniâzritelʹnojobratnojsvâzʹûnaposturalʹnyereakciiučelovekapripodderžaniivertikalʹnojpozy
first_indexed	2025-07-05T18:15:52Z
last_indexed	2025-07-05T18:15:52Z
_version_	1836831844074520576
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 136 УДК 612.8 Б. Н. СМЕТАНИН1, Г. В. КОЖИНА1, А. К. ПОПОВ1 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ НА ПОСТУРАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ У ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ Поступила 04.01.11 Исследовали позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией передних мышц голени и задних мышц шеи, в трех различных условиях зрительного контроля (в за- темненном помещении): при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии непод- вижного двумерного изображения зрительного окружения на экране, в условиях вос- приятия трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС) и при стоянии с закрытыми глазами (ЗГ). Вибрационная стимуляция обеих групп мышц вызывала наклоны тела вперед, средние величины которых в контрольных условиях (ЗГ) были близки. ВЗС, имитировавшая реальное зрительное окружение, имела два плана: подвижный перед- ний, смещения которого были программно связаны с колебаниями тела, и неподвиж- ный задний, который испытуемые должны были использовать в качестве зрительного референса. В условиях ВЗС величина позных ответов зависела от коэффициента связи между движением тела и смещением переднего плана ВЗС и от направления этой связи (синфазности или противофазности). Позные ответы при синфазном (СФ) направлении увеличивались с повышением коэффициента связи (т. е. с возрастанием величины сме- щения переднего плана ВЗС), достигая значений, характерных для стояния в условиях ЗГ. В случае противофазного (ПФ) характера связи ответы менялись незначительно. Если же использовали минимальный коэффициент связи (1:1) , позные ответы проявля- ли тенденцию к уменьшению по сравнению с ответами в условиях ОГ. Разница между величинами ответов, полученных при СФ- и ПФ-характере связи с одинаковыми ко- эффициентами, была выражена сильнее в условиях стимуляции мышц шеи. Этот факт указывает на то, что постуральные реакции, запускаемые афферентными сигналами от шейных мышц, более зависимы от текущей зрительной афферентации. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: вертикальная поза, постуральные реакции, виртуальная трехмерная среда, зрительная обратная связь. 1 Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Эл. почта: bnsmet@iitp.ru; smetanin@cnt.ru (Б. Н. Сметанин). ВВЕДЕНИЕ В ходе поддержания вертикальной позы человек не может стоять совершенно неподвижно даже при очень высокой степени мотивации в отношении по- добной задачи. Основная причина постоянной не- обходимости коррекции принципиальна. Она за- ключается в том, что тело человека в вертикальном положении представляет собой обратный маятник, центр тяжести (ЦТ) которого расположен пример- но на 1 м выше оси вращения (соответствующей уровню голеностопных суставов). В силу этого об- стоятельства человек при минимальных возмуще- ниях неизбежно наклоняется (начинает падать) в ту или иную сторону и вынужден препятствовать данным наклонам, активируя соответствующие мышцы нижних конечностей тела. Вклад различ- ных мышц и мышечных групп в обеспечение под- держания вертикальной позы различен. Бóльшая часть скелетных мышц активируются в основном с целью стабилизации пространственного положе- ния отдельных звеньев тела [1], однако две группы мышц играют особую, ведущую, роль в поддержа- нии равновесия тела при стоянии. Одной из указанных групп являются мышцы го- леней. Именно эти мышцы, обслуживающие голе- ностопные суставы, относительно осей которых при положении стоя вращается все тело, создают НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 37 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ результирующие (относительно массы последне- го) моменты сил, взаимодействующие с опорой и противодействующие начинающемуся падению. Афферентные сигналы от проприоцепторов мышц голеней адресуются нейронным структурам, распо- ложенным на разных уровнях ЦНС; наиболее мощ- ное влияние они оказывают непосредственно на мотонейроны спинного мозга [1, 2]. Помимо ини- циации сегментарных рефлексов, сигналы от аффе- рентов мышц голеней, как и в целом от мышц ног, по спинно-мозжечковому пути поступают в мозже- чок, где, интегрируясь с активностью церебраль- ных механизмов, дают возможность адекватно реа- лизовать тонкую сенсо-моторную координацию и поддержание мышечного тонуса и позы [3]. Упо- мянутый восходящий путь на уровне ствола моз- га дает коллатерали, которые идут в ряд структур головного мозга, играющих ключевую роль в пла- нировании и контроле движений и позы. Это пер- вичная моторная кора, дополнительная (вторичная) моторная кора, премоторная кора и базальные ган- глии [4, 5]. Афферентация от данных мышц влияет и на нейронные структуры мозга, связанные с про- цессом восприятия положения тела и его отдель- ных звеньев в окружающем пространстве [5]. Это обстоятельство обусловливает возможность ини- циации как реальных пространственно ориентиро- ванных позных реакций, так и иллюзий изменения позы при избирательной стимуляции проприоцеп- торов мышц голеней (например, с помощью вибра- ции) [6, 7]. Помимо мышц голеней, особую роль в процес- се поддержания вертикальной позы играют мышцы шеи. Восходящие пути, несущие информацию от указанных мышц, поступая в спинной мозг, также раздваиваются. Одни их ветви являются компонен- тами местных рефлекторных сетей, а другие вос- ходят к ядрам дорсальных столбов. Данный вос- ходящий путь через медиальный лемниск идет к таламусу, заканчиваясь в его постеровентральном ядре [3]. Отсюда информация от шейных мышц поступает в кору, где имеются, по-видимому, соб- ственные специфические области, связанные с уча- стием этих мышц в стабилизации положения головы относительно тела [8, 9]. Результаты современных исследований, базирующихся на методах сканиро- вания мозга (PET и MRI), позволили существенно уточнить полученные ранее в опытах на животных и в неврологической практике сведения о том, в ка- кие именно области мозга поступает афферентация от мышц шеи у человека [10, 11]. В цитируемых ис- следованиях был выявлен целый комплекс активи- руемых шейной афферентацией первичных и вто- ричных областей мозга. Это, прежде всего, зоны коры, которые получают преимущественно пря- мые проприоцептивные входы от таламуса – сома- тосенсорные поля 3а, 2, S2 и теменно-островковая часть вестибулярной коры (PIVC), а также мотор- ная и премоторная области. Кроме того, следует выделить такого адресата афферентации от мышц шеи, как задняя теменная кора (posterior parietal cortex, РРС), которая играет исключительно важ- ную роль в текущей регуляции целевых (прежде всего, хватательных) движений руки, требующих интеграции эфферентных двигательных команд и обратных связей от органов зрения и проприоцеп- торов мышц руки и шеи [12]. Считается, что РРС является одной из областей мозга, в которых про- исходит первичная обработка сенсорной инфор- мации, приводящая в итоге к формированию эго- центрического представления о положении тела во внешнем пространстве (внутренней модели тела). Вполне возможно, что именно тесная взаимосвязь афферентных потоков от мышц шеи и от органов зрения, реализуемая при создании внутренней про- странственной модели тела, является основным фактором, обусловливающим возникновение поз- ных реакций в виде наклонов тела в условиях из- бирательной стимуляции этих мышц. Различия в структуре центральных связей вос- ходящих путей, несущих сенсорную информацию от мышц шеи и голеней, дают основания полагать, что возникающие вследствие их активации двига- тельные (в том числе и позные) реакции могут от- личаться друг от друга по своей организации даже в случае их биомеханической идентичности. Пока- зателем того, что это действительно так, могла бы служить разная степень зависимостей формирова- ния и динамики упомянутых реакций в случаях по- ступления в мозг информации от сенсорных систем другой модальности, например от зрительных ре- цепторов. Чтобы проверить данное предположение, мы провели сравнительное исследование зависимости позных реакций, вызываемых вибрационной сти- муляцией задних шейных мышц и передних боль- шеберцовых мышц голеней, от параметров зри- тельной обратной связи (ЗОС). Выбор указанных мышечных групп был связан с тем, что при их ви- брационном раздражении возникают наклоны тела вперед, биомеханически сходные между собой. В процессе вызова постуральных реакций мы мани- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 138 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ пулировали параметрами ЗОС, неожиданно для испытуемых меняя ее направление и степень со- ответствия смещений тела и смещений видимого зрительного окружения. МЕТОДИКА Экспериментальные процедуры. В исследовании в качестве испытуемых приняли участие 11 здоро- вых людей: пять мужчин (средний возраст 46.6 ± ± 9.6 года) и шесть женщин (54.0 ± 6.2 года). Все участники были предварительно ознакомлены с со- держанием и процедурой экспериментов и дали ин- формированное согласие. В процессе проведения проб испытуемые стояли на жесткой горизонтальной стабилографической платформе (40 × 40 см), которая позволяла реги- стрировать изменения положения центра давления стоп (ЦДС) на поверхность платформы. Стопы ис- пытуемых находились в субъективно удобном по- ложении; пятки были расставлены на 8–12 см, а носки разведены на 18–23 см друг от друга. Испы- туемые должны были поддерживать удобную вер- тикальную позу, по возможности минимизируя как спонтанные, так и вызванные стимуляцией мышц отклонения тела от гравитационной вертикали. Зрительные условия. Позные реакции испытуе- мых, находящихся в затемненном помещении, на вибрационную стимуляцию мышц голени и шеи исследовали в трех различных условиях зритель- ного контроля: при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии неподвижного двумерного изо- бражения на экране, при стоянии в условиях вос- приятия трехмерной виртуальной зрительной сре- ды (ВЗС) и при стоянии с закрытыми глазами (ЗГ). Реакции в первых двух зрительных условиях срав- нивались между собой, а реакции в условиях ЗГ ис- пользовались в качестве контроля. Для создания ВЗС был применен так называе- мый пассивный способ формирования трехмерного стереоизображения, базирующийся на эффекте по- ляризации света [13, 14]. С помощью двух проек- торов, снабженных поляризационными фильтрами, которые были ориентированы ортогонально отно- сительно друг друга, два изображения одной и той же сцены (в нашем случае это был вид на город из окна) одновременно проецировали на экран из спе- циального материала, обладающего минимальной степенью деполяризации (так называемый серебря- ный экран, silver screen). Испытуемый и проекторы находились по одну сторону от экрана (рис. 1). В условиях создания трехмерного зрительного окру- жения испытуемые зрительно воспринимали сцену, включающую в себя два плана. Первый представ- лял собой окно с прилегающими к нему стенами, а второй – часть городского пейзажа (соседние зда- ния за окном). Удаленность изображения первого (переднего) плана от испытуемого соответствова- ла 1.2, а второго (заднего) – порядка 20 м. Испы- туемые находились в очках с поляризационными фильтрами, ориентированными параллельно соот- ветствующим фильтрам проекторов, что обеспе- чивало трехмерное восприятие ВЗС. Поле зрения было ограничено и составляло примерно 80 град по вертикали и 90 град по горизонтали. В силу это- го испытуемые могли зрительно ориентироваться только в пределах представленной им виртуальной картины. Для поддержания ощущения более пол- ного погружения в виртуальную реальность сме- щения переднего плана ВЗС были «привязаны» к горизонтальным колебаниям центра тяжести (ЦТ) тела. О смещениях последнего при наклонах тела судили по отфильтрованным колебаниям положе- ния ЦДС. С этой целью использовали компьютер- Р и с. 1. Схематическое изображение положения испытуемого и элементов экспериментальной обстановки в условиях виртуального зрительного окружения. Р и с. 1. Схематичне зображення розташування випробуваного та елементів експериментальної апаратури в умовах віртуального зорового оточення. проекторы стереоочки экран вибратор вибратор компьютер стабилограф НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 39 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ см ЗГ ЗГ ОГ ОГ K1K1 K2 K2 K1 K2 K2 K1 K4 K4 K4 K4 с0 4 4 3 3 3 2 2 2 1 1 1 0 0 0 –1 –1 –1 –2 –2 –3 –2 05 510 1015 15 А 1 2 3 Б Р и с. 2. Позные ответы на вибрационную стимуляцию мышц шеи (А) и передних большеберцовых мышц (Б), полученные при стоянии одного из испытуемых в разных зрительных условиях. По оси абсцисс – время, с; по оси ординат – смещение центра давления стоп, см. Смещение кривых вверх соответствует отклонению тела вперед. 1 – позные ответы при закрытых (ЗГ) и открытых (ОГ) глазах в условиях неподвижного зрительного окружения. На А, 1 скобкой обозначен четырехсекундный период действия вибрации. 2 – позные ответы в условиях противофазной связи между отклонениями тела и смещениями видимого зрительного окружения при разных коэффициентах связи (К1, К2 и К4). 3 – позные ответы в условиях синфазной связи между отклонениями тела и видимого зрительного окружения при разных коэффициентах связи. Р и с. 2. Позні відповіді на вібраційну стимуляцію м’язів шиї (А) та передніх великогомілкових м’язів (Б), отримані при стоянні одного з випробуваних у різних зорових умовах. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 140 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ см 3.0 ОГ ЗГ ПФ-К1 СФ-К1 ПФ-К2 СФ-К2 ПФ-К4 CФ-К4 3.0 2.5 2.5 2.0 2.0 1.5 1.5 1.0 1.0 0.5 0.5 0.0 0.0 А Б Р и с. 3. Влияние характера связи (противофазного – ПФ и синфазного – СФ) между смещениями виртуальной зрительной среды и отклонениями тела на величину позных реакций, вызванных вибрацией мышц шеи (А) и мышц голеней (Б) при разных значениях коэффициентов упомянутой связи (К1, К2 и К4) и открытых (ОГ) и закрытых (ЗГ) глазах. По вертикали – величина позных ответов (смещение сагиттальной составляющей центра давления стоп, см). Показаны также величины ошибок среднего. Р и с. 3. Вплив характера зв’язку (протифазного – ПФ і синфазного – СФ) між зміщеннями віртуального зорового середовища і відхиленнями тіла на величину позних реакцій, викликаних вібрацією м’язів шиї (А) та м’язів гомілок (Б) при різних значеннях коефіцієнтів згаданого зв’язку (К1, К2 й К4) і розплющених (ОГ) і заплющених (ЗГ) очах. ную программу, позволявшую нивелировать ко- лебания обеих составляющих ЦДС с частотами выше 1 Гц, оставляя колебания с частотным спек- тром, свойственным колебаниям ЦТ (более по- дробно данный аспект был описан ранее [15, 16]). Частота фильтрации колебаний ЦДС была выбра- на на основании результатов целого ряда аналити- ческих исследований [17, 18]. Эти результаты до- казали, что у стоящего человека колебания ЦДС с частотой ниже 1 Гц практически совпадают с ко- лебаниями ЦТ тела, а более высокие частоты ко- лебаний ЦДС смещениями ЦТ не воспроизводят- ся. Связь ВЗС с колебаниями ЦТ осуществлялась c помощью специальной компьютерной програм- мы таким образом, что в одних пробах с вибраци- ей мышц паттерн колебаний тела и смещений пе- реднего плана ВЗС был противофазным (ПФ), а в других пробах – синфазным (СФ). При этом коэф- фициент связи между отклонениями ВЗС и ЦТ во время стимуляции мог быть равен либо единице (К1, колебания воспринимаемой зрительной кар- тины соответствовали по величине колебаниям ЦТ тела), либо двум (К2, колебания зрительной карти- ны были в два раза больше по амплитуде, чем при К1), либо четырем (К4, колебания зрительной кар- тины вчетверо превышали таковые при К1). Чтобы унифицировать условия фонового стояния и избе- жать влияния данных условий на позные реакции, во всех пробах с ВЗС в период, предшествовавший стимуляции, использовали минимальный коэффи- циент связи (К1). Движения видимого зрительного окружения воспроизводились относительно коле- баний тела с небольшой задержкой (20 мс), которая возникала в процессе фильтрации колебаний ЦДС и привязки колебаний ВЗС к колебаниям ЦТ в ре- жиме “on-line”. В результате привязки переднего плана ВЗС к колебаниям ЦТ тела видимое зритель- ное окружение в целом воспринималось испытуе- мыми как нестационарное, несмотря на то что зад- ний план оставался неподвижным, а инструкция предписывала фиксировать взгляд на каком-либо объекте заднего плана. В условиях ВЗС для каждой из мышечных групп выполнялись 24 пробы с вибрацией (по четыре пробы при каждом из трех коэффициентов связи в условиях СФ- и ПФ-смещений ВЗС). В условиях ОГ испытуемые стояли в тех же оч- ках, и их поле зрения было ограничено теми же пределами, что и в условиях ВЗС. Они видели пе- ред собой экран с тем же изображением, однако оно было неподвижным и плоским. Таким обра- зом, испытуемые стояли в условиях, в общем соот- ветствующих нормальному зрительному восприя- тию, но с несколько ограниченным полем зрения. В условиях ОГ, как и в условиях ЗГ, тестирование постуральных реакций проводили 12 раз (по шесть проб с вибрационной стимуляцией мышц шеи или мышц голени). Регистрация и оценка позных реакций. Позные реакции вызывали путем вибрационной стимуля- ции либо области сухожилий обеих передних боль- шеберцовых мышц, либо мышц задней поверх- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 41 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ ности шеи (преимущественно трапециевидной и ременной мышц). Частота вибрации составляла 70– 100 Гц, амплитуда – 1.0 мм, а длительность – 4 с. В обоих случаях использовали вибраторы, изго- товленные на базе электродвигателей постоянного тока с укрепленными на осях эксцентриками. Что- бы активировать одновременно обе мышцы голе- ни, вибратор жестко прикрепляли к средней части деревянной планки (40 × 3 × 1 см), фиксируемой на ногах испытуемого эластичными бинтами попе- рек сухожилий передних большеберцовых мышц. Такой способ крепления вибратора позволял син- хронно стимулировать обе передние большеберцо- вые мышцы. Для стимуляции мышц шеи планку с вибратором располагали поперек задней поверхно- сти на уровне 5–6-го шейного позвонков и прижи- мали специально сконструированной фиксирую- щей повязкой. Исходно (до начала эксперимента), варьируя ча- стоты вибрации, подбирали такой уровень стиму- ляции мышц голеней и шеи, чтобы при спокойном стоянии в условиях ЗГ вызванные позные реакции представляли собой примерно одинаковые откло- нения тела вперед. В ходе проведения проб регистрировали фрон- тальную и сагиттальную составляющие (по x- и y-координатам) положения ЦДС на плоскости опо- ры. Сигналы от стабилографа оцифровывали с часто- той 100 с–1 и вводили в компьютер для последующего анализа. Длительность проб в каждом из зрительных условий составляла 20 с. Пробы включали в себя пе- риод фонового спокойного стояния длительностью 9–10 с, период постуральной реакции на вибрацион- ную стимуляцию мышц (4 с) и период возвращения к исходному положению (рис. 2). При анализе поз- ных ответов вычисляли среднюю величину смеще- ния по оси у (отклонения в передне-заднем направ- лении) за период действия вибрационного стимула. Оценку величины смещения y-координаты произво- дили относительно среднего уровня колебаний тела в фоновый период за последние 4 с до начала вибра- ционной стимуляции. Для каждого зрительного условия проводили че- тыре пробы с вибрацией мышц шеи и четыре про- бы с вибрацией передних большеберцовых мышц. Пробы с активацией мышц шеи и мышц голеней при различных зрительных условиях чередовали в случайном порядке. В связи с тем, что в случаях ви- брации и мышц шеи, и мышц голеней отклонения тела в боковых направлениях были относительно невелики и не носили систематического характера, результаты оценки таких смещений ЦДС по оси x в работе не рассматриваются. В целом в ходе экспери- мента каждый испытуемый участвовал в 72 пробах: в 60 пробах в условиях ВЗС (две группы мышц × × четыре повторения × три зрительных условия × × три коэффициента связи) и в 12 контрольных пробах при ОГ и ЗГ. Статистическая обработка. Влияние условий зрительного контроля на позные реакции выявля- ли с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). В качестве факторов выступали «коэффициент свя- зи» (К1, К2 и К4) и «направление связи» (СФ и ПФ) между колебаниями тела и смещениями зрительной среды. Достоверность различий между результата- ми измерений величины позных ответов, наблюда- емых при отдельных зрительных условиях, оцени- вали с помощью t-теста для выборок с неравными дисперсиями. Поскольку систематических отклоне- ний тела во фронтальной плоскости обнаружено не было, далее будут представлены только результаты исследования величины смещений у-координаты ЦДС, вычисленных для сагиттальной составляю- щей постуральной реакции. см К1 К2 К4 К1 К2 К4 А Б Р и с. 4. Разница (см) между величинами позных ответов при синфазном и противофазном характере связи колебаний виртуальной зрительной среды с колебаниями тела, вычисленная для условий стимуляции мышц голеней (А) и шеи (Б) при разных значениях коэффициентов связи (К1, К2 и К4). Р и с. 4. Різниця (см) між величинами позних відповідей при синфазному та протифазному характері зв’язку коливань віртуального зорового середовища з коливаннями тіла, обчислена для умов стимуляції м’язів гомілок (А) та шиї (Б) при різних значеннях коефіцієнтів зв’язку (К1, К2 й К4). 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 142 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ РЕЗУЛЬТАТЫ На рис. 2 представлены усредненные по четырем однотипным пробам позные ответы на вибрацион- ную стимуляцию мышц шеи (А) и передних боль- шеберцовых мышц (Б) у одного из испытуемых. Вибрационное раздражение обеих групп мышц вызывало наклоны тела вперед, которые в одина- ковых зрительных условиях имели близкие сред- ние величины. Из рисунка видно, что при коэффи- циенте связи К1 позные ответы на вибрацию обеих групп мышц в случае ПФ-связи между колебаниями ЦТ и ВЗС были несколько меньше, а в случае СФ – несколько больше, чем в условиях ОГ (напомним, что в условиях ОГ испытуемый видел перед собой неподвижную двумерную картину). При коэффици- ентах связи К2 и К4 позные ответы увеличивались, причем в случае СФ-связи между колебаниями тела и колебаниями ВЗС они приближались по своей ве- личине к ответам в условиях ЗГ. Сходные измене- ния позных ответов в разных зрительных услови- ях наблюдались и у других испытуемых. Результаты статистической обработки данных по всей группе испытуемых представлены на рис. 3. Вибрационная стимуляция мышц шеи. Резуль- таты дисперсионного анализа свидетельствовали о наличии глобального влияния фактора «направ- ление связи» на величину позных ответов при ви- брации мышц шеи (F1, 63 = 9.17, Р < 0.005). При- менение последующего двухвыборочного t-теста позволило выявить достоверные статистические различия между позными ответами для условий ПФ-К1 и СФ-К1 (t = 2.63, Р < 0.02), ПФ-К2 и СФ- К2 (t = 1.95, Р < 0.05), ПФ-К4 и СФ-К4 (t = 2.94, Р < 0.01). В то же время при дисперсионном ана- лизе не было установлено глобального влияния фактора «коэффициент связи» на величину позных ответов ни для условия ПФ-, ни для условия СФ- связи между колебаниями тела и смещениями ВЗС. Сравнение выборок данных, полученных в случае ПФ-связи, выявило, однако, статистически досто- верные различия между величинами позных от- ветов для условий ПФ-К1 и ПФ-К2 (t = 2.06, Р < < 0.05), а сравнение выборок, полученных в слу- чае СФ-связи, – достоверные различия для условий СФ-К1 и СФ-К2 (t = 1.94, Р < 0.05), а также усло- вий СФ-К1 и СФ-К4 (t = 1.84, Р < 0.05) . Результаты двухвыборочного t-теста показали, что позные ответы, полученные в условиях ОГ, были достоверно больше, чем в условиях ПФ-К1 (t = = 1.91, Р < 0.05), и достоверно меньше, чем в усло- виях СФ-К2 (t = 2.84, Р < 0.01) и СФ-К4 (t = 2.46, Р < 0.01). Позные ответы в условиях ЗГ были до- стоверно больше ответов при всех других зритель- ных условиях, кроме СФ-К2 и СФ-К4. Вибрационное раздражение мышц голеней. В ходе дисперсионного анализа было обнаружено глобальное влияние фактора «направление связи» на величину позных ответов, вызванных вибрацией передних большеберцовых мышц (F1, 63 = 7.22, Р < < 0.01). Применение последующего двухвыбороч- ного t-теста позволило выявить достоверные стати- стические различия между позными ответами для условий ПФ-К1 и СФ-К1 (t = 1.99, Р < 0.05), ПФ- К2 и СФ-К2 (t = 3.35, Р < 0.01), ПФ-К4 и СФ-К4 (t = 2.34, Р < 0.05). Как и анализ позных ответов на вибрационную стимуляцию мышц шеи, дисперсионный анализ из- менений величины позных ответов, вызванных ви- брацией мышц голени, не обнаружил глобально- го влияния фактора «коэффициент связи». В то же время сравнение выборок данных, полученных в случае ПФ-связи, показало статистически досто- верные различия между величинами позных от- ветов для условий ПФ-К1 и ПФ-К2 (t = 2.49, Р < < 0.03), а также для условий ПФ-К1 и ПФ-К4 (t = = 2.25, Р < 0.05). Сравнение выборок, полученных в случае СФ-связи, выявило достоверные различия для условий СФ-К1 и СФ-К2 (t = 3.13, Р < 0.01), а также для условий СФ-К1 и СФ-К4 (t = 2.34, Р < < 0.05). Результаты двухвыборочного t-теста показа- ли, что позные ответы, полученные при вибра- ции мышц голени в условиях ОГ, были достоверно меньше, чем в условиях ПФ-К2 (t = 2.09, Р < 0.05), но не отличались от ответов, полученных в усло- виях ПФ-К1 и ПФ-К4. В то же время применение t-теста позволило установить, что, как и в случаях вибрационного раздражения мышц шеи, ответы на вибрацию мышц ног в условиях ОГ были достовер- но меньше, чем ответы в условиях СФ-К1 (t = 1.91, Р < 0.05), СФ-К2 (t = 2.71, Р < 0.01) и СФ-К4 (t = = 2.42, Р < 0.01). Позные ответы, вызванные вибра- цией передних большеберцовых мышц в условиях ЗГ, были статистически достоверно больше отве- тов во всех остальных зрительных условиях, за ис- ключением СФ-К2 и СФ-К4. Несмотря на сходство в характере влияния изме- нения зрительных условий на позные ответы, обу- словленные вибрационной стимуляцией обеих мы- шечных групп, существует и важное отличие. Оно касается разницы между величинами ответов, по- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 43 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ лученных при СФ- и ПФ-характере связи между колебаниями тела и колебаниями ВЗС при одном и том же значении коэффициента связи. На рис. 4 эта разница отображена графически для всех трех коэффициентов связи. Такие различия были при- мерно одинаковыми при всех коэффициентах связи для ответов на стимуляцию передних мышц голе- ней. Однако для позных ответов, вызванных ви- брацией мышц шеи, эта разница оказалась почти линейно зависящей от коэффициента связи. Ее ве- личина была наименьшей при коэффициенте К1 (не отличаясь достоверно от разницы между «СФ-» и «ПФ»-ответами на вибрацию мышц голеней), за- метно возрастала при коэффициенте К2 и дости- гала наибольшего значения при коэффициенте К4. Сравнение этого показателя для обеих групп мышц выявило статически достоверные межгрупповые различия в случаях коэффициентов связи К2 (t = = 2.27, Р < 0.05) и К4 (t = 2.05, Р < 0.05). ОБСУЖДЕНИЕ Результаты наших тестов свидетельствуют о том, что в условиях восприятия трехмерной ВЗС вели- чина позных ответов была, как правило, больше, чем в условиях ОГ, и зависела и от направления, и от коэффициента обратной связи между смещения- ми тела и смещениями ВЗС. В условиях СФ-связи между смещениями тела и ВЗС позные ответы на вибрацию возрастали с увеличением коэффициен- та указанной связи, становясь почти равными тако- вым в условиях ЗГ. Это означает, что испытуемые активно использовали данные зрительного воспри- ятия как основной референс до тех пор, пока, как при ЗГ (т. е. в условиях полного отсутствия зри- тельной информации), к набору входных влияний, используемых для коррекции позы, не подклю- чались сигналы других модальностей. В услови- ях ПФ-смещения ВЗС величина ответов на вибра- ционное раздражение обеих групп мышц меньше зависела от зрительных условий и была близка к контрольной в случае ОГ, т. е. при восприятии не- подвижного двумерного изображения. Тем не ме- нее можно отметить и некоторые различия в степе- ни влияния зрительных условий на позные ответы на стимуляцию разных групп мышц. В случае ви- брации мышц голеней в условиях ПФ-связи и коэф- фициенте связи К1 (т. е. 1:1) позные ответы прояв- ляли лишь небольшую тенденцию к уменьшению, а в случае других коэффициентов связи были досто- верно больше, чем в условиях ОГ (но значительно меньше, чем в условиях ЗГ). В то же время при ви- брационной стимуляции мышц шеи и использова- нии коэффициента связи, равного единице, позные ответы были достоверно меньше ответов в услови- ях ОГ, а при других коэффициентах не отличались от них. Следовательно, ПФ-движение зрительно- го окружения способствовало уменьшению позных ответов на вибростимуляцию (особенно ответов на стимуляцию мышц шеи). На основании этого мож- но заключить, что связанные с колебаниями тела смещения ВЗС могут как дестабилизировать под- держание вертикальной позы и усиливать позные реакции на влияние воздействия, так и способство- вать стабилизации позы. Следует сказать, что и в том и в другом случае данные эффекты были ре- зультатом активной оценки испытуемыми направ- ления и величины смещений ВЗС. Несмотря на то что паттерн изменения позных ответов в зависимости от зрительных условий был при стимуляции обеих исследованных групп мышц сходным, разница между величинами позных от- ветов, полученных в случаях СФ- и ПФ-характера связи с одинаковыми ее коэффициентами, оказа- лась более значительной при вибрационной стиму- ляции мышц шеи (рис. 4). Это означает, что вли- яние зрительной информации на позные ответы было выражено сильнее, если стимулировали имен- но данные мышцы, и подтверждает высказанное во Введении предположение о том, что афферентация от мышц шеи более эффективно, чем афферента- ция от мыщц ног, воздействует на структуры мозга, ответственные и за формирование пространствен- ной модели тела человека, и за соответствующие указанной модели и текущей зрительной обстанов- ке позные реакции. В целом полученные результаты подтвердили представления об особой, доминирующей, роли зрения в контроле вертикальной позы человека, к которым пришли многие исследователи [19, 20]. Формированию такого взгляда на роль зрения осо- бенно способствовали работы Ли и соавт. [21, 22]. Эти авторы, в частности, показали, что неболь- шие (порядка 6 мм) колебания экспериментально- го окружения – стен и потолка комнаты, в которой находился испытуемый, стоящий на неподвижном полу – приводили к синфазным наклонам его тела. Вызванные таким способом отклонения тела были особенно значительными (вплоть до инициации падения) у маленьких детей. Как утверждают авто- ры, испытуемые при этом даже не осознавали, чтó НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 144 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ именно вызывает дестабилизацию их позы. В выполненном нами исследовании были вы- явлены дополнительные факты, подтверждаю- щие упомянутую выше точку зрения. Показано, в частности, что направление и величина смеще- ний зрительной среды непосредственно влияют на быстрые и значительные по величине коррекци- онные постуральные реакции. При большинстве зрительных условий наблюдается ухудшение про- цесса коррекции позы, хотя сигналы от рецепто- ров мышц ног (кроме тех, которые подвергаются действию вибрации), стоп и вестибулярных орга- нов несут неискаженную и адекватную информа- цию об изменении пространственного положения тела. Особенно сильно это ухудшение проявляет- ся в условиях СФ-связи между наклонами тела и смещениями ВЗС в случае больших коэффициен- тов данной связи. В целом полученные в нашем ис- следовании результаты позволяют заключить, что в условиях конфликта между зрительной информа- цией и информацией от других сенсорных систем зрительная система играет доминирующую роль и поступающие от нее сигналы активно используют- ся в качестве референса для коррекции позы до тех пор, пока другие сенсорные системы не подадут сигнала об угрозе потери равновесия тела. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 08-04-00523-а), а также программы ОБН РАН “Интегративные механизмы регуляции функций в орга- низме”. Б. Н. Сметанін1, Г. В. Кожина1, А. К. Попов1 ВПЛИВ МАНІПУЛЮВАННЯ ЗОРОВИМ ЗВОРОТНИМ ЗВ’ЯЗКОМ НА ПОСТУРАЛЬНІ РЕАКЦІЇ У ЛЮДИНИ ПРИ ПІДТРИМАННІ ВЕРТИКАЛЬНОЇ ПОЗИ 1Інститут проблем передачі інформації ім. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Р е з ю м е Досліджували постуральні реакції, викликані вібраційною стимуляцією передніх м’язів гомілки та задніх м’язів шиї, у трьох різних умовах зорового контролю (в затемненому приміщенні): при стоянні з розплющеними очима (РО) та сприйнятті нерухомого двовимірного зображення зорового оточення на екрані, в умовах сприйняття тривимірного віртуального зорового середовища (ВЗС) і при стоянні із заплющеними очима (ЗО). Вібраційна стимуляція обох груп м’язів викликала нахили тіла вперед, середні величини яких у контрольних умовах ЗО були близькі між собою. ВЗС, що імітувало реальне зорове оточення, мало два плани: рухомий передній, зміщення котрого були програмно пов’язані з коли- ваннями тіла, та нерухомий задній, котрий тестовані мали ви- користовувати як зоровий референс. В умовах ВЗС величина позних відповідей залежала від коефіцієнта зв’язку між ру- хом тіла та зміщенням переднього плану ВЗС та від напрям- ку такого зв’язку (синфазності або протифазності). Позні відповіді при синфазному (СФ) напрямку збільшувались із підвищенням коефіцієнта зв’язку (тобто із зростанням ве- личини зміщення переднього плану ВЗС), сягаючи значень, характерних для стояння в умовах ЗО. У разі протифазно- го (ПФ) характеру зв’язку відповіді змінювалися незначно. Якщо ж використовували мінімальний коефіцієнт зв’язку (1:1), позні відповіді демонстрували тенденцію до зменшен- ня порівняно з відповідями в умовах РО. Різниця між величи- нами відповідей, отриманих при СФ- і ПФ-характері зв’язку з однаковими коефіцієнтами, була значнішою в умовах стимуляції м’язів шиї. Цей факт вказує на те, що постуральні реакції, ініційовані аферентними сигналами від шийних м’язів, є більш залежними від поточної зорової аферентації. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. В. С. Гурфинкель, Я. М. Коц, М. Л. Шик, Регуляция позы человека, Наука, Москва (1965). 2. Р. Гранит, Основы регуляции движений, Мир, Москва (1973). 3. A. Brodal, Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine, Oxford Univ. Press, New York (1981). 4. O. Ciccarelli, A. T. Toosy, J. F. Marsden, et al., “Identifying brain regions for integrative sensorimotor processing with ankle movements,” Exp. Brain Res., 166, No. 1, 31-41 (2005). 5. M. S. Christensen, J. Lundbye-Jensen, N. Petersen, et al., “Watching your foot move – an fMRI study of visuomotor interactions during foot movement,” Cerebr. Cortex, 17, No. 8, 1906-1917 (2007). 6. G. M. Goodwin, D. I. McCloskey, and P. B. Matthews, “Proprioceptive illusions induced by muscle vibration: contribution by muscle spindles to perception?” Science, 175, No. 28, 1382-1384 (1972). 7. D. I. McCloskey, “Differences between the senses of movement and position shown by the effects of loading and vibration of muscles in man,” Brain Res., 61, Oct., 119-131 (1973). 8. M. Jeannerod, The Neural and Behavioural Organization of Goal Directed Movements, Oxford Univ. Press, Oxford (UK) (1988). 9. O. G. Grusser, W. Guldin, L. Harris, et al., “Cortical representation head-in-space movement and some physiological experiments on head movement,” in: The Head-Neck Sensory Motor System, A. Berthoz, W. Graf, P. P. Vidal (eds.), Oxford Univ. Press, New York (1992), pp. 497-509. 10. G. Bottini, H. O. Karnath, G. Vallar, et al., “Cerebral representations for egocentric space: Functional-anatomical evidence from caloric vestibular stimulation and neck vibration,” Brain, 124, No. 6, 1182-1196 (2001). 11. O. Fasold, J. Heinau, M. U. Trenner, et al., “Proprioceptive head posture-related processing in human polysensory cortical areas,” NeuroImage, 40, No. 3, 1232-1242 (2008). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 45 ВЛИЯНИЕ МАНИПУЛИРОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ 12. M. Iacoboni, “Visuo-motor integration and control in the human posterior parietal cortex: evidence from TMS and fMRI,” Neuropsychologia, 44, No. 13, 2691-2699 (2006). 13. С. В. Клименко, И. Н. Никитин, Л. Д. Никитина, Аванго. Система разработки виртуальных окружений, Протвино, Москва (2006). 14. G. Burdea and P. Coiffet, Vertual Reality Technology, John Wiley&Sons, Inc., New York (1994). 15. O. Caron, B. Faure, and Y. Breniere, “Estimating the centre of gravity of the body on the basis of the centre of pressure in standing posture,” J. Biomech., 30, Nos. 11/12, 1169-1171 (1997). 16. P. Rougier and I. Farenc, “Adaptative effects of loss of vision on upright undisturbed stance,” Brain Res., 871, No. 2, 165- 174 (2000). 17. E. V. Gurfinkel, “Physical foundations of stabilography,” Agressologie, 14, No. 100, 9-13 (1973). 18. D. A. Winter, A. E. Patla, F. Prince, et al., “Stiffness control of balance in quiet standing,” J. Neurophysiol., 80, No. 3, 1211- 1221 (1998). 19. A. S. Edwards, “Body sway and vision,” J. Exp. Psychol., 36, No. 6, 526-535 (1945). 20. S. Wapner and H. Witkin, “The role of visual factors in the maintenance of body-balance,” Am. J. Psychol., 63, No. 3, 385-408 (1950). 21. D. N. Lee and J. R. Lishman, “Visual proprioceptive control of stance,” J. Human Mov. Studies, 1, No. 1, 87-95 (1974). 22. D. N. Lee and E. Aronson, “Visual proprioceptive control of standing in human infants,” Percept. Psychophys., 15, No. 3, 529-532 (1974).

Влияние манипулирования зрительной обратной связью на постуральные реакции у человека при поддержании вертикальной позы

Institution

Ähnliche Einträge