Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности

Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности

В группе из 118 взрослых обоих полов исследована модуляция высокочастотных компонентов ЭЭГ (β- и γ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз....

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2011
Автор: Конарева, И.Н.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2011
Назва видання:Нейрофизиология
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68404
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 51-62. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-68404
record_format dspace
spelling irk-123456789-684042014-09-23T03:01:50Z Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности Конарева, И.Н. В группе из 118 взрослых обоих полов исследована модуляция высокочастотных компонентов ЭЭГ (β- и γ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз. У групі із 118 дорослих обох статей досліджена модуляція високочастотних компонентів ЕЕГ (β- й γ-ритмів) в умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої розплющенням очей. 2011 Article Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 51-62. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68404 159.938:612.822.3:612.821 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description В группе из 118 взрослых обоих полов исследована модуляция высокочастотных компонентов ЭЭГ (β- и γ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз.
format Article
author Конарева, И.Н.
spellingShingle Конарева, И.Н.
Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
Нейрофизиология
author_facet Конарева, И.Н.
author_sort Конарева, И.Н.
title Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
title_short Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
title_full Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
title_fullStr Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
title_full_unstemmed Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
title_sort модуляция высокочастотных ритмов ээг в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2011
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/68404
citation_txt Модуляция высокочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 51-62. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT konarevain modulâciâvysokočastotnyhritmovéégvusloviâhreakciiaktivaciizavisimostʹotpsihologičeskihharakteristikličnosti
first_indexed 2025-07-05T18:15:58Z
last_indexed 2025-07-05T18:15:58Z
_version_ 1836831849855320064
fulltext НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 51 УДК 159.938:612.822.3:612.821 И. Н. КОНАРЕВА1 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ: ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЛИЧНОСТИ Поступила 30.12.10 В группе из 118 взрослых обоих полов исследована модуляция высокочастотных компо- нентов ЭЭГ (β- и γ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной откры- ванием глаз. Типичные изменения α-ритма (существенная депрессия у подавляющего большинства тестируемых) сопровождались разными по направленности и интенсивно- сти сдвигами спектральной мощности (СМ) β- и γ-компонентов у различных испытуе- мых. Мощность β1-ритма в условиях реакции активации возрастала у шести человек, уменьшалась у 109, а у трех испытуемых изменения данного показателя в разных по- лушариях были противоположными по направленности. Таким образом, изменения СМ β1-субкомпонента при открывании глаз были почти параллельны таковым α-ритма. Со- ответственные подгруппы по характеру реактивности β2-ритма включали в себя 23, 85 и 10 человек, а γ-активности – 31, 79 и восемь человек, т. е. картины реактивности β2- и γ-колебаний были почти сходны между собой, но заметно отличались от изменений β1-ритма. Значения дифференциальных коэффициентов реактивности (ДКР) β1-, β2- и γ-ритмов демонстрировали существенные положительные корреляционные взаимосвя- зи, наиболее тесные для β2- и γ-активности. В пределах всей исследованной группы были обнаружены достоверные негативные корреляции значений ДКР β- и γ-активности с оценками некоторых психологических характеристик испытуемых (уровней нейро- тизма, психотизма, пластичности, самоконтроля поведения и ряда других), опреде- ленными с использованием вопросников RTS Стреляу, EPQ Айзенка, ОСТ Русалова и 16 PF Кэттела. Результаты дисперсионного анализа показали, что для упомянутых выше подгрупп испытуемых (с увеличением, уменьшением СМ β- и γ-ритмов и разнонаправ- ленными изменениями этих показателей в обоих полушариях) характерны достоверные или приближающиеся к таковым специфические межгрупповые различия ряда средних значений психологических характеристик, установленных согласно указанным вопрос- никам. Обсуждаются возможные механизмы модуляции высокочастотных компонентов ЭЭГ в условиях реакции активации и связи таких изменений с психологическими осо- бенностями личности. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: реакция ЭЭГ-активации, состояние покоя с открытыми и закрытыми глазами, спектральная мощность, коэффициент реактивности, бета- ритм, гамма-ритм, психологические вопросники. 1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь (АР Крым, Украина). Эл. почта: psyphysiol_lab@ukr.net (И. Н. Конарева). ВВЕДЕНИЕ Реакция ЭЭГ-активации при переходе от состояния с закрытыми к состоянию с открытыми глазами яв- ляется классической функциональной ЭЭГ-пробой и исследуется со времени начала регистрации ЭЭГ- феноменов. Однако работы (как теоретические, так и экспериментальные), касающиеся изменений час тотных компонентов ЭЭГ в условиях этой про- бы, до сегодняшнего дня страдают явной односто- ронностью. Практически во всех публикациях, в которых рассматривалась реакция ЭЭГ-активации, внимание было сконцентрировано на реактивности α-диапазона [1], тогда как динамика синхрониза- ции/десинхронизации остальных ЭЭГ-ритмов опи- сывалась и анализировалась в неизмеримо мень- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 152 И. Н. КОНАРЕВА шей степени. Только относительно недавно было особо под- черкнуто, что общая картина организации актив- ности корково-подкорковых структур мозга в со- стояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами заметно различается; достоверные изменения мощ- ности ЭЭГ характерны для всех ее частотных диа- пазонов, причем характер этих изменений зависит во многом от условий регистрации ЭЭГ и специфи- чен в различных локусах отведения [2, 3]. В нашей предыдущей публикации [4] были рас- смотрены особенности модуляции низкочастотных (δ- и θ-) ритмов ЭЭГ при открывании глаз – аспект, который до настоящего времени рассматривал- ся в крайне ограниченной степени. Сведения о связанных с реакцией ЭЭГ-активации измене- ниях высокочастотных компонентов ЭЭГ – β- и γ-ритмов – также пока весьма неполны. Исследова- тели реакций ЭЭГ-активации обычно не идут даль- ше простой констатации того, что наблюдающаяся при этом депрессия α-ритма сопровождается уве- личением выраженности высокочастотных ЭЭГ- осцилляций. Необходимо также упомянуть, что сами по себе представления о генезе и функцио- нальной значимости одной из двух высокочастот- ных составляющих ЭЭГ – γ-активности – явно не- достаточны [1, 5, 6]. Специальное внимание этому вопросу было уделено лишь в некоторых работах (см. обзор [7]), хотя в последнее время интерес к данной проблеме явно возрастает. Характеристи- ки β-ритма рассматриваются во множестве публи- каций, посвященных анализу ЭЭГ; констатируется, что хорошая выраженность указанного частотно- го компонента коррелирует с повышенной общей степенью активации кортикальных нейронных си- стем. В то же время высказываются и скептические утверждения о том, что характеристики β-ритма, в частности усиление этого компонента ЭЭГ, в целом имеют относительно невысокую диагностическую значимость [1]. Работ, освещавших связь особенностей измене- ний высокочастных ЭЭГ-ритмов, которые происхо- дят в условиях ЭЭГ-активации, с психологически- ми характеристиками личности нам в доступной литературе не встретилось (за исключением сооб- щения о десинхронизации β-диапазона в задаче за- пуска и торможения двигательных реакций «go/no go» применительно к аспекту личностной тревож- ности [8]). Поэтому мы старались уточнить и рас- ширить подобные сведения, регистрируя ЭЭГ в состояниях с закрытыми и открытыми глазами в до- статочно репрезентативной группе обследованных и определяя оценки психологических характери- стик испытуемых с использованием по возможно- сти широкого набора соответствующих психологи- ческих вопросников. МЕТОДИКА В исследовании приняла участие та же группа, ре- зультаты обследования которой были описаны в нашей предыдущей работе, – 118 взрослых добро- вольцев (возраст 19–35 лет, обоего пола, правши). Группа формировалась без какого-либо предвари- тельного отбора по тем или иным психологическим характеристикам. Отведение и анализ ЭЭГ, как уже упоминалось [4], осуществляли по общепринятой методике с по- мощью автоматизированного комплекса, состояще- го из электроэнцефалографа, интерфейса и компью- тера. ЭЭГ отводили в состоянии покоя (спокойного бодрствования) вначале с закрытыми, а затем с от- крытыми глазами, монополярно от точек С3 и С4, т. е. в проекциях центральных областей ассоциа- тивной коры. Верхняя граница полосы частот уси- лительного тракта соответствовала 70 Гц, постоян- ная времени, определяющая нижнюю границу, – 0.3 с. Сигналы обрабатывали с применением быстрого преобразования Фурье. Границы анализируемых частотных диапазо- нов и поддиапазонов ЭЭГ были следующими: 1–4 (δ-ритм), 4–8 (θ-ритм), 8–14 (α-ритм), 14–25 (β1- ритм), 25–30 (β2-ритм) и 30–50 (γ-ритм) Гц [1]. По результатам одного опыта получали 40 спектров мощности для отведений от левого и правого по- лушарий (по 20 фрагментам с закрытыми и откры- тыми глазами) и усредняли их, определяя средние величины спектральной мощности (СМ, мкВ2/Гц) в пределах каждого частотного диапазона. Рассчитывали значения дифференциального ко- эффициента реактивности (ДКР) в условиях реак- ции ЭЭГ-активации для каждого из указанных час- тотных компонентов, вычисляя разность между СМ данного ритма при открытых (о) и закрытых (з) глазах и нормируя полученное значение разно- сти относительно СМ при закрытых глазах: Очевидно, что в условиях типичной реакции ЭЭГ-активации, связанной с открыванием глаз, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 53 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ ДКР α-ритма у подавляющей части испытуемых были отрицательными. Психологическое тестирование проводили, ис- пользуя следующие вопросники: RTS Стреляу, EPQ Айзенка, ОСТ Русалова и 16 PF Кэттела. Числовые данные, полученные в ходе нейрофизиологическо- го исследования, и показатели психологического тестирования количественно обрабатывали с при- менением стандартных методов вариационной ста- тистики. Для выявления взаимосвязей регистри- руемых параметров рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции (r) Спирмена. Межгрупповые сравнения проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). РЕЗУЛЬТАТЫ Средние значения ДКР высокочастотных ритмов ЭЭГ покоя, зарегистрированных в нашей работе в пределах всей исследованной группы, представле- ны в табл. 1. Как уже упоминалось ранее [4], ДКР α-ритма по группе в целом был отрицательным; осцилляции α-диапазона в условиях открывания глаз у подавляющего большинства обследованных подавлялась. СМ высокочастотных компонентов ЭЭГ при открывании глаз также в среднем снижа- лись, но в разной степени. Дисперсия значений ДКР в данном случае была весьма значительной, отражая высокую интериндивидуальную вариабельность. Открывание глаз в пределах группы сопровож- далось заметным (почти на треть) уменьшением усредненной СМ колебаний β1-ритма и не очень значительным (на 13 и 10 % соответственно) сни- жением средних мощностей β2- и γ-компонентов ЭЭГ. СМ β1-ритма при открывании глаз снижалась у 109 человек (в среднем на 32 %); из них у 15 об- следованных данный показатель уменьшался более чем вдвое. СМ упомянутого субкомпонента в ходе реакции активации увеличивалась у шести чело- век (в среднем на 10–11 %) и изменялась разнона- правленно в различных полушариях у трех человек (причем в левом полушарии она повышалась при- мерно на 20 %, а в правом – снижалась на 10 %). СМ β2-ритма после открывания глаз снижалась у 85 человек (в среднем на 22 %); при этом более чем на 50 % она падала только у двух человек. Интенсив- ность осцилляций данного субдиапазона повыша- лась у 23 лиц (в среднем на 14–16 %) и изменялась разнонаправленно в противоположных полушариях у 10 человек (в левом СМ в среднем повышалась на 5 %, а в правом – снижалась на 3 %). Усредненные значения ДКР γ-ритма в целом по выборке также были отрицательными. У 85 испы- туемых СМ данного ритма снижалась в среднем на 14–16 %, у 23 человек – повышалась на 22 % и у 10 – изменялась разнонаправленно (в левом полу- шарии в среднем повышаясь на 5 %, а в правом – понижаясь на 3 %). У восьми человек реактивность указанного ритма была близкой к нулевой в левом полушарии, у пяти – в правом, а у двух человек – в обоих полушариях. Таким образом, у ряда испыту- емых наблюдалась достаточно отчетливая межпо- лушарная асимметрия реактивности высокочастот- ных ритмов ЭЭГ. У лиц с разнонаправленными Т а б л и ц а 1. Средние и предельные значения дифференциального коэффициента реактивности частотных диапазонов ЭЭГ при открывании глаз в пределах исследованной группы Т а б л и ц я 1. Середні та граничні значення диференціального коефіцієнта реактивності частотних діапазонів ЕЕГ при розплющенні очей у межах дослідженої групи Ритмы ЭЭГ, сторона отведения Среднее значение ± ошибка среднего, % Минимум, % Максимум, % αs –55.38 ± 2.13 –92.76 19.50 αd –56.85 ± 2.20 –92.88 19.33 β1s –28.66 ± 1.76 –63.98 28.81 β1d –29.39 ± 1.63 –64.92 17.67 β2s –12.91 ± 1.86 –56.59 32.79 β2d –13.38 ± 1.81 –49.97 39.24 γs –9.85 ± 2.32 –59.38 73.33 γd –10.29 ± 2.16 –58.82 70.00 П р и м е ч а н и е. Индексами «s» и «d» указаны потенциалы, зарегистрированные в условиях отведения слева и справа соответственно. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 154 И. Н. КОНАРЕВА Т а б л и ц а 2. Средние значения дифференциального коэффициента реактивности (ДКР) в подгруппах испытуемых, выделенных согласно особенностям реакции ЭЭГ-активации при открывании глаз Т а б л и ц я 2. Середні значення диференціального коефіцієнта реактивності у підгрупах випробуваних, виділених згідно з особливостями реакції ЕЕГ-активації при розплющенні очей Ритмы ЭЭГ, сторона отведения Подгруппы 1 2 3 αs +19.10 ± 0.40 n = 3 –58.12 ± 1.82 n = 113 –0.93 ± 5.65 n = 2 αd +17.80 ± 1.53 –59.73 ± 1.87 +3.15 ± 1.94 β1s +11.73 ± 3.19 n =6 –32.27 ± 1.42 n = 109 +20.45 ± 7.83 n = 3 β1d +10.09 ± 1.95 –32.12 ± 1.46 –10.12 ± 4.84 β2s +14.13 ± 2.04 n = 23 –22.50 ± 1.49 n = 85 +5.42 ± 4.19 n = 10 β2d +16.02 ± 2.47 –22.27 ± 1.40 –3.40 ± 2.71 γs +20.23 ± 3.78 n = 31 –22.73 ± 1.72 n = 79 +7.99 ± 6.37 n = 8 γd +21.64 ± 3.21 –21.70 ± 1.61 –9.42 ± 4.29 П р и м е ч а н и я. Спектральная мощность соответствующего ритма при открывании глаз в подгруппе 1 повышалась, в подгруппе 2 снижалась в обоих полушариях, а в подгруппе 3 этот показатель изменялся разнонаправленно. Приведены средние значения ДКР ± ошибка среднего (%), а также количество испытуемых n в соответствующих подгруппах. изменениями СМ β- и γ-компонентов величин ДКР в левом полушарии в среднем были положительны- ми, а в правом – отрицательными. Значительное разнообразие характера измене- ния СМ β- и γ-ритмов в ходе реакции активации в пределах общей исследованной группы обуслови- ло целесообразность разделения последней на под- группы. В подгруппе 1 ДКР исследуемых ритмов были положительными, т. е. интенсивность соот- ветствующих компонентов после открывания глаз возрастала. В подгруппе 2 ДКР были отрицатель- ными, а в подгруппе 3 значения этого коэффициен- та имели различные знаки в противоположных по- лушариях. В пределах всей исследованной группы значения ДКР различных высокочастотных ритмов ЭЭГ, от- водимых от левого и правого полушарий, демон- стрировали весьма тесную взаимную корреляцию. Для β1-, β2- и γ-активности соответствующие зна- чения коэффициента корреляции r соответствова- ли 0.906, 0.829 и 0.864 (ρ < 0.001 во всех случаях). Показатели реактивности β1- и β2-ритмов в усло- виях ЭЭГ-активации проявляли положительную взаимосвязь (r = 0.516 при ρ < 0.001 для левого и r = 0.528 при ρ < 0.001 для правого полушарий). В то же время корреляционные связи между пока- зателями реактивности низкочастотного β- (β1-) и γ-ритмов были более слабыми (r = 0.328 и r = 0.443 для левого и правого полушарий соответственно; ρ < 0.001 в обоих случаях). Связь же между реактив- ностями высокочастотного компонента β2-ритма и γ-ритма была весьма существенной (r = 0.671 и r = = 0.682 при ρ < 0.001 в обоих случаях для левого и правого полушарий соответственно). Таким обра- зом, СМ β- и γ-активности в целом демонстриро- вали более или менее сонаправленные изменения в условиях реакции активации, связанной с открыва- нием глаз (рис. 2). Показатели реактивности γ-ритма, отводимого от левого полушария, были практически не связа- ны с соответствующими показателями α-ритма ни в левом (r = 0.133 при ρ = 0.155), ни в правом (r = = 0.122 при ρ = 0.192) полушарии. В то же вре- мя изменения СМ γ-ритма в правом полушарии демонстрировали слабые, но значимые корреля- ции с модуляцией α-ритма в обоих полушариях (r = 0.203 при ρ = 0.029 слева и r = 0.210 при ρ = = 0.024 справа). Таким образом, γ-компонент лево- го полушария модулировался в значительной сте- пени независимо от α-ритма. В отличие от этого величины ДКР α- и β-активности демонстрировали достаточно существенную положительную корре- ляцию: значения r составляли для левого полуша- рия 0.481 (для β1) и 0.367 (для β2), а для право- го – соответственно 0.510 и 0.330 (ρ < 0.001 во всех случаях; рис. 1). Для выявления связей между значениями ДКР ритмов ЭЭГ и оценками психологических харак- теристик личности мы вычисляли коэффициенты ранговой корреляции между соответствующими показателями, по Спирмену. Количество случаев, в которых упомянутые коэффициенты корреляции в НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 55 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ Р и с. 1. Корреляционные поля значений дифференциального коэффициента реактивности (%) α- и β1- (А), α- и β2- (Б) и α- и γ- (В) ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации, связанной с открыванием глаз. 1 и 2 – для ЭЭГ-активности, отводимой от левого и правого полушарий соответственно. Р и с. 1. Кореляційні поля значень диференціального коефіцієнта реактивності (%) α- та β1- (А), α- та β2- (Б) й α- і γ- (В) ритмів в умовах реакції ЕЕГ-активації, пов’язаної з розплющенням очей. пределах всей исследованной группы были значи- мыми, оказалось весьма ограниченным. Фактиче- ски нам удалось обнаружить всего четыре подобных случая. Подобная ситуация может обусловливать- ся существованием более сложных, нелинейных, связей между исследованными показателями. Это предположение в общем подтвердилось данны- ми дисперсионного анализа (вычисления крите- рия Фишера для трех указанных ранее подгрупп с разным характером модуляции β- и γ-активности в условиях реакции активации). Величина ДКР β1-ритма в левом полушарии от- 40 40 % % % % % % % % % 0.481 (ρ<0.001) 0.133 (ρ<0.155) 0.510 (ρ<0.001) 0.210 (ρ<0.02) 0.367 (ρ<0.001) 0.330 (ρ<0.001) 40 40 40 40 –80 –80–60 –60 –60 –40 –40 –40 –20 –20 –20 0 0 0 20 604020 20 40 80 40 20 20 20 20 20 20 0 0 0 0 0 0 –20 –20 –20 –20 –20 –20 –40 –40 –40 –40 –40 –40 –60 –60 –60 –60 –60 –60 –80 –80 –80 –80 –80 –80 –100 –100 –100 –100 –100 –100 А 1 1 1 2 2 2 Б В НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 156 И. Н. КОНАРЕВА 40 % % % % % 0.328 (ρ<0.001) 0.443 (ρ<0.001) 0.671 (ρ<0.001) 0.682 (ρ<0.001) 40 40 40 –80 –80 –60 –60 –40 –40 –20 –20 0 0 20 20 40 40 60 60 80 80 20 20 20 20 0 0 0 0 –20 –20 –20 –20 –40 –40 –40 –40 –60 –60 –60 –60 –80 –80 А Б 1 2 1 2 Р и с. 2. Корреляционные поля значений дифференциального коэффициента реактивности (%) β1- и γ- (А) и β2- и γ- (Б) ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации, связанной с открыванием глаз. Р и с. 2. Кореляційні поля значень диференціального коефіцієнта реактивності (%) β1- і γ- (А) та β2- і γ- (Б) ритмів в умовах реакції ЕЕГ-активації, пов’язаної з розплющенням очей. рицательно коррелировала с фактором Q3 «само- контроль поведения» (r = –0.186 при ρ = 0.047) по вопроснику Кэттела. Следовательно, при низ- ких оценках по фактору Q3 чаще встречаются слу- чаи возрастания СМ β1-ритма в условиях откры- вания глаз. Испытуемые с увеличивающейся СМ β1-ритма в ходе реакции ЭЭГ-активации имели в среднем оценку 4.5 стена по этому фактору, а ис- пытуемые со снижающейся СМ – 5.34 стена. Ин- дивиды с низкими оценками по данному фактору характеризуются ослабленным самоконтролем по- ведения и относительно высокими импульсивно- стью и конфликтностью. Дисперсионный анализ показал наличие значи- мых различий средних оценок в подгруппах, вы- деленных соответственно знаку реактивности β1- ритма по шкале «психотизм» (F = 3.716 при ρ = = 0.027) и фактору О «склонность к чувству вины» (F = 3.174 при ρ = 0.046). Величина показателя «пси- хотизм» была наименьшей в подгруппе 1 с повыша- ющейся в ходе реакции ЭЭГ-активации СМ β1-ритма (в среднем 5.33 балла по сравнению с 5.74 балла у испытуемых со снижением СМ данного компонен- та). Однако наибольшее среднее значение оценок уровня психотизма (11.50 балла) характеризовало подгруппу 3. Средние значения оценок по фактору О «склонность к чувству вины» были максималь- ными в подгруппе 1 (7.83 стена) и минимальными в подгруппе 3 (5.00 стенов). Таким образом, инди- виды с разнонаправленным изменением ДКР β1- активности в обоих полушариях характеризовались наивысшими показателями психотизма на фоне от- носительно низкой тревожности (фактор О). Остальные межгрупповые различия психологи- ческих показателей в подгруппах, дифференциро- ванных согласно типу реактивности β1-ритма, не достигали значимого уровня. Лица с возрастаю- щей СМ β1-ритма имели в целом меньшие пока- затели по шкалам вопросника Стреляу. При этом оценки по шкале «сила процесса возбуждения» и «подвижность нервных процессов» были наиболь- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 57 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ шими в подгруппе 3. Показатели по шкалам «экс- траверсия» и «нейротизм» вопросника Айзенка у подгрупп 1 и 2 почти не различались, однако в под- группе 3 были бóльшими оценки по шкале «экстра- версия» и меньшими – по шкале «нейротизм». Со- гласно вопроснику Русалова, наибольшие различия между подгруппами отмечались по шкалам «пла- стичность», «темп» и «эмоциональность в пред- метной сфере». Представители подгруппы с отри- цательными ДКР β1-ритма, т. е. со снижающейся СМ этого субкомпонента, характеризовались сред- ними оценками по названным шкалам (6.48, 6.85 и 6.60 балла); в подгруппе 1 данные показатели со- ставляли 4.17, 8.00 и 8.50, а в подгруппе 3 – 7.00, 4.33 и 5.00 баллов соответственно. По вопросни- ку Кэттела можно было отметить различия оценок по факторам А «общительность», В «интеллект», Е «доминирование», М «развитость воображения», Q1 «гибкость» и Q4 «доминирование», причем крайние подгруппы (1 и 3) демонстрировали край- ние значения. Так, подгруппа с возрастающей СМ β1-активности характеризовалась бóльшими оцен- ками по факторам А (8.00), В (7.00) и меньшими оценками по факторам Е, М и Q1 (5.83 во всех трех случаях) и фактору второго порядка «доминирова- ние» (4.67). Таким образом, лиц, у которых СМ β1- ритма возрастала в ходе реакции ЭЭГ-активации, можно было характеризовать как более общитель- ных, абстрактно мыслящих, в меру послушных и берущих в случае необходимости вину на себя, со- блюдающих традиции. Величина реактивности СМ β2-ритма, отводимо- го от левого полушария, отрицательно коррелиро- вала с показателями по шкале вопросника Русало- ва «предметная пластичность» (r = –0.207 при ρ = = 0.026) и оценками по фактору F «беспечность» во- просника Кэттела (r = –0.187 при ρ = 0.047). Итак, чем меньше пластичность личности в освоении предметной деятельности и беспечность в поведе- нии, тем больше проявляется тенденция к повыше- нию СМ высокочастотного компонента β-ритма в условиях открывания глаз. Подгруппы, разделенные соответственно дина- мике ДКР СМ β2-ритма, достоверно различались (ANOVA) по шкале «предметная пластичность» во- просника Русалова (F = 3.701 при ρ = 0.028), а так- же по оценкам факторов А «общительность» (F = = 2.967 при ρ = 0.055), F «беспечность» (F = 3.052 при ρ = 0.050) и Q3 «самоконтроль поведения» (F = 3.299 при ρ = 0.040) вопросника Кэттела. В подгруппе со снижающейся СМ β2-ритма (т. е. у Р и с. 3. Диаграммы средних оценок уровней психотизма (А) и самоконтроля поведения – фактора Q3, по вопроснику Кэттела (Б, В), в трех подгруппах испытуемых (1–3) с различным характером модуляции β1- (А), β2- (Б) и γ- (В) ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации, связанной с открыванием глаз. Спектральная мощность указанных ритмов увеличивалась (1), уменьшалась (2) и испытывала разнонаправленные изменения в левом и правом полушариях (3). Черными ромбами обозначены средние значения оценок, заштрихованными прямоугольниками – диапазоны ошибок среднего; показаны также диапазоны среднеквадратических отклонений. Р и с. 3. Діаграми середніх оцінок рівнів психотизму (А) і самоконтролю поведінки – фактора Q3, за опитувальником Кеттела (Б, В), у трьох підгрупах випробуваних (1–3) з різним характером модуляції β1- (А), β2- (Б) і γ- (В) ритмів в умовах реакції ЕЕГ-активації, пов’язаної з розплющенням очей. 14 8.5 8.5 1 2 3 12 7.0 7.5 6.5 10 5.5 5.5 8 4.0 4.5 6 2.5 3.5 4 1.0 2.5 2 0 А Б В НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 158 И. Н. КОНАРЕВА большинства испытуемых) средний показатель пластичности поведения был наибольшим (6.83 балла), а оценки факторов А, F и Q3 – промежуточ- ными (6.49, 5.62 и 5.34 стена) по сравнению с тако- выми в подгруппах. Можно было отметить также следующие разли- чия, достаточно выраженные, но не достигающие уровня достоверности. У лиц, у которых отмеча- лось увеличение СМ β2-ритма (положительные ДКР, 24 человека), наблюдались более низкие пока- затели по всем шкалам вопросников Стреляу и Ай- зенка, а также факторам А «общительность» (5.70 стена) и F «беспечность» (4.43 стена) вопросника Кэттела. В подгруппе с разнонаправленными изме- нениями СМ упомянутого субкомпонента в обоих полушариях были бóльшими показатели по шкалам «подвижность нервных процессов» (60.50) и «со- циальная эмоциональность» (8.10 балла), факторам А (8.10), F (6.50) и меньшие показатели по фактору Q3 «самоконтроль поведения» (3.70) и фактору вто- рого порядка Q3 «сенситивность» (3.40). Отдельно отметим, что средние значения уровня тревожности, который традиционно сопоставляется с относительно высокой выраженностью β-ритма, продемонстрировали следующее распределение по подгруппам. В подгруппе 1 (с увеличивающейся СМ β1-ритма) регистрировались бóльшие значения оценок по шкалам «нейротизм», «предметная и со- циальная эмоциональность», факторам О «склон- ность к чувству вины», Q4 «напряженность», Q2 «тревожность» и относительно низкая оценка по фактору С «эмоциональная устойчивость». Что же касается реактивности β2-ритма, то наблюдалась практически обратная тенденция – лица с увели- чивающейся СМ β2-ритма в ходе реакции ЭЭГ- активации отличались меньшей эмоциональностью и тревожностью согласно оценкам по вышеназван- ным шкалам. Корреляция значений ДКР γ-ритма и показателя по шкале «нейротизм» вопросника Айзенка была положительной (r = 0.188 при ρ = 0.043 для левого полушария). Таким образом, чем меньше уровень нейротизма, тем сильнее тенденция к уменьше- нию СМ γ-диапазона при открывании глаз. У лиц со снижающейся СМ данного ритма (подгруппа 2) этот показатель составлял в среднем 12.95 балла по сравнению с 13.97 балла в подгруппе 1 с повышаю- щейся СМ γ-ритма. Данные подгруппы достоверно различались (ANOVA) по средним оценкам шкалы «предметная пластичность» вопросника Русалова (F = 3.263 при ρ = 0.042) и фактора Q3 «самоконтроль поведения» вопросника Кэттела (F = 3.054 при ρ = 0.050). Так, в подгруппе 1 с возрастающей СМ этого ритма ука- занные оценки составляли 5.44 и 6.03 балла/стена (по сравнению с 6.91 и 4.96 в подгруппе 2), т. е. у лиц с низкой предметной пластичностью и высо- ким самоконтролем поведения СМ γ-ритма в усло- виях открывании глаз чаще повышалась, чем по- нижалась. Можно также было обнаружить следующие раз- личия (заметные, но недостаточно значимые стати- стически) ряда оценок психологических показате- лей в рассматриваемых подгруппах. В подгруппе с возрастающей СМ γ-ритма при открывании глаз были бóльшими показатели по шкале «экстравер- сия» (в среднем 15.14) вопросника Айзенка и фак- торам С «эмоциональная устойчивость» (7.29), Q1 «радикализм» (6.04) и оказалась меньшей сред- няя оценка по фактору Q2 «тревожность» (4.75). В подгруппе же со снижающейся СМ γ-осцилляций были более значительными показатели подвижно- сти нервных процессов (59.92), предметной пла- стичности (6.91) и меньшим уровень нейротизма (12.95). В подгруппе с разнонаправленными изме- нениями СМ γ-ритма в обоих полушариях отмеча- лись высокие показатели нейротизма (16.00), оцен- ки предметной эмоциональности (8.00) и фактора Q2 «тревожность» (6.00). В этой же группе наблю- дались низкие показатели силы процесса возбуж- дения (51.25), экстраверсии (12.00) и психотизма (4.29), факторов С «эмоциональная стабильность» (5.87) и Q1 «радикализм» (3.62). ОБСУЖДЕНИЕ Перед обсуждением наших результатов упомя- нем некоторые предполагаемые представления об общих физиологических механизмах, лежащих в основе реактивности высокочастотных ритмов ЭЭГ и частично описанных рядом исследователей. В многочисленных экспериментах на животных и исследованиях на человеке было показано, что воз- буждение активирующих ретикуло-кортикальных систем приводит к десинхронизации колебаний ЭЭГ и доминированию высокочастотной (при- чем нерегулярной по частоте) и низкоамплитудной электрической активности [6]. Высокий уровень функциональной активности мозга требует гибкости и мобильности функцио- нирования мозговых нейронных систем. Очевидно, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 59 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ что для этого необходима бóльшая автономность нейронов при осуществлении их функций; это со- пряжено с большей информационной содержатель- ностью происходящих процессов. Наиболее общим проявлением повышения свободы и автономно- сти активности отдельных нейронов во времени и оказывается десинхронизация суммарной цереб- ральной электрической активности. Снижение же уровня функциональной активности мозга сопро- вождается сокращением афферентного притока и большей зависимостью организации нейронной ак- тивности мозга от эндогенных феноменов. В этих условиях отдельные нейроны, объединяясь в боль- шие «синхронизированные» группы, оказываются в большей зависимости от деятельности связанных с ними других обширных динамических популяций нейронов. Видимо, мозговые системы работают в данных условиях как бы в резонансных режимах; в связи с этим возможности включения нейронов в новую активность и возможности их реагиро- вания на поступающие извне стимулы в той или иной степени ограничиваются. Такая синхронизи- рованная активность, выражающаяся в проявлении и/или усилении регулярных высокоамплитудных, но относительно медленных колебаний в составе ЭЭГ, соответствует меньшей информационной содержа- тельности процессов, происходящих в мозгу [6]. Согласно классической точке зрения [9], при от- крытых глазах или поступлении сигналов от дру- гих органов чувств α-волны исчезают или сильно ослабляются (α-ритм блокируется) и сменяются β-волнами, имеющими бóльшую частоту и мень- шую амплитуду. Иными словами, α-ритм «перехо- дит» в низкоамплитудную β-активность. Результаты нашего исследования позволяют уточнить ряд особенностей такой десинхрониза- ции. В обследованной нами группе средние зна- чения ДКР всех частотных диапазонов ЭЭГ, кроме δ-ритма, были отрицательными; такое генерализо- ванное уменьшение СМ ДКР большинства частот- ных компонентов ЭЭГ в условиях открывания глаз, естественно, обусловливало падение суммарной мощности этого сложного колебательного процес- са. Напомним, что СМ наиболее высокоамплитуд- ного компонента ЭЭГ – α-ритма – в условиях на- ших тестов уменьшалась по группе в целом более чем вдвое (в среднем примерно на 56 %). «Усред- ненное» падение мощности более высокочастотных колебаний в составе ЭЭГ было менее резким – у β1-диапазона примерно на 29, у β2-активности – на 13, а у γ-ритма – всего на 10 % по сравнению с соответствующими показателями при закрытых глазах. Таким образом, вряд ли можно говорить о том, что открывание глаз приводит к возрастанию мощности высокочастотных осцилляций ЭЭГ. Их абсолютная мощность, как и мощность α-ритма, в данном случае в среднем не увеличивается, а чаще падает, но менее значительно. Речь может идти об увеличении лишь относительной, нормированной, мощности β- и γ-ритмов (ввиду уменьшения ин- тегральной мощности ЭЭГ). Следует отметить, что реакция активации часто изучается не просто при открывании глаз, а в условиях действия опре- деленных функциональных нагрузок. В таких слу- чаях десинхронизация α-ритма действительно мо- жет сопровождаться повышенной синхронизацией (увеличением абсолютных значений СМ) высоко- частотных компонентов ЭЭГ (15–45 Гц) [10]. Весьма детально была рассмотрена феноменоло- гия реакции ЭЭГ-активации в работах Данько [2, 3]. В процессе сравнения паттерна ЭЭГ в состояни- ях с закрытыми и открытыми глазами при неяркой освещенности отмечалось достоверное увеличение СМ γ-ритма только в лобных отведениях F3 и F4, мощность всех остальных компонентов в той или иной мере уменьшалась [2]. В условиях указанных состояний в темноте картина отличалась: СМ всех частотных компонентов ЭЭГ несколько возраста- ли в лобных отделах коры; в височных зонах также происходило усиление колебаний почти всех рит- мов, за исключением волн α-диапазона. В осталь- ных же зонах СМ всех ритмов уменьшались [3]. Было также показано, что зрительная актива- ция, связанная с открыванием глаз, обусловливала уменьшение средних частот δ- и θ-ритмов и при- водила к некоторому увеличению средней часто- ты β-диапазона. Отмечено, что при этом происхо- дило значительное уменьшение амплитуд α-, θ-, и β1-составляющих ЭЭГ, но доля δ-, θ- и β2-ритмов в полном частотном спектре возрастала [11]. Результаты нашего исследования подчеркивают большую гетерогенность изменений мощности раз- ных частотных диапазонов ЭЭГ в условиях откры- вания глаз. Согласно типу реактивности различных ритмов в этих условиях среди всех членов исследо- ванной группы во всех случаях могли быть выделе- ны три подгруппы – с увеличением, уменьшением мощности того или иного ритма в обоих полушари- ях и с разнонаправленными изменениями его СМ в левом и правом полушариях. Численный состав та- ких подгрупп для разных частотных компонентов ЭЭГ, однако, заметно различался. Интенсивная де- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 160 И. Н. КОНАРЕВА прессия α-ритма в обоих полушариях в условиях открывания глаз в наших тестах наблюдалась у по- давляющей части испытуемых (95.8 %). Подгруп- па с аналогичным подавлением «соседствующего» низкочастотного β-субкомпонента (β1) была почти столь же многочисленной (92.4 %), однако степень депрессии этих осцилляций была, как правило, значительно меньше. Билатеральное уменьшение β2-колебаний наблюдалось у 72 % испытуемых, а γ-ритма – лишь у двух третей (66.9 %); таким об- разом, соответствующие распределения для β2- и γ-ритмов были весьма сходны и отличались от та- кового для β1-ритма. При этом относительно мало- численные (не более 9 % испытуемых), но хорошо выраженные подгруппы составляли лица, у кото- рых открывание глаз сопровождалось противопо- ложными по направленности изменениями СМ β2- и γ-ритмов в разных полушариях мозга. Очевидно, что особенности изменений мощности различных ритмов ЭЭГ в ходе реакции активации связаны с особенностями генеза данных ритмов. В настоящее время соответственно представлениям о дипольной локализации считается, что фоновую ЭЭГ-активность генерируют обширные нейронные популяции, различные для разных частотных диа- пазонов [1]. Выраженный β-ритм регистрируется в составе ЭЭГ большинства людей, но преоблада- ющим компонентом активность этого типа бывает лишь у немногих здоровых испытуемых (10–15 %); она более характерена для передних областей коры – фронтальной и центральной. Частота β-ритма большинством исследователей ограничи- вается значениями 13–30 Гц; амплитуда соответ- ствующих колебаний обычно не превышает 15–20 мкВ. Увеличение представленности β-ритма рас- сматривается как индикатор повышения кортикаль- ного тонуса. Данный ритм блокируется при так- тильных раздражениях, произвольных движениях и даже побуждениях к ним [5]. Функционально изме- нения характеристик β-ритма часто сопоставляют с реализацией сенсомоторных функций, и в этом аспекте он сближается с µ-ритмом и «затылочным» α-ритмом. Есть, однако, указания на то, что макси- мальная выраженность β-активности отмечается в медиальных отделах теменно-затылочной области, а также (вне коры) в мезэнцефально-стволовых структурах. β-Активность обычно не латерализо- вана и одинаково распределена по полушариям [1]. Выраженную β-активность (в основном «лобно- центрального» типа) связывают с активацией бен- зодиазепиновых рецепторов медиальных отделов лобно-височной области, имеющих определенные связи с тормозной нейромедиаторной системой ГАМК [1, 6]. Компонент ЭЭГ-активности, имеющий частоту 30–70 Гц и амплитуду 5–7 мкВ, квалифицируют как γ-ритм. Часто эти колебания не могут быть адекват- но зарегистрированы из-за частотных ограничений используемой ЭЭГ-аппаратуры. Международная ЭЭГ-классификация рекомендовала рассматривать подобные колебания как высокочастотный β-ритм. В последнее время, однако, γ-ритм все же выделя- ют как самостоятельный частотный компонент ЭЭГ, «активность 40 Гц», перекрывающую диапазон 35– 45 Гц и независимую от «традиционного» β-ритма. Предполагается, что выраженность γ-ритма свя- зана с когнитивными процессами, сенсомоторной интеграцией, распознаванием стимулов различной модальности и контролем целенаправленных дви- жений [6]. Необходимо упомянуть, что частотные характеристики тракта усиления/регистрации на- шей установки (верхняя граница полосы пропуска- ния 70 Гц) позволяли исследовать характеристики составляющих ЭЭГ, которые имели частоту, соот- ветствующую диапазону γ-активности. Большинство авторов сходятся на том, что СМ γ-ритма в состоянии бодрствования в целом состав- ляет около 1 % интегральной мощности ЭЭГ. Эта активность заметно модулируется в процессе пере- работки информации на фоне состояния бодрство- вания при высокой активации и внимании к внеш- ним стимулам. Колебания γ-диапазона проявляются также в стадии быстрого сна с наличием сновиде- ний, когда происходит интенсивная внутримозго- вая обработка информации. γ-Активность возрас- тает в условиях задачи обязательного выполнения движения («go-task»), при напряжении мышц, реа- лизации быстрой сенсо-моторной реакции, запоми- нании и воспроизведении информации [7]. Мощность γ-осцилляций изменяется в случае на- рушений высших психических функций и заболе- ваний ЦНС – болезни Альцгеймера, шизофрении, при депрессивных состояниях, эпилепсии, инсуль- те, черепно-мозговой травме и пр. У больных ши- зофренией СМ γ-ритма уменьшается при ответах на слуховую стимуляцию и психомоторном тормо- жении и увеличивается при галлюцинациях и син- дроме дереализации [7]. γ-Ритм регистрируется в неокортексе, гиппокам- пе, таламусе и ряде других структур мозга человека и животных. Особую роль в инициации γ-ритма от- водят гиппокампу, т. е. структуре, имеющей отно- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 1 61 МОДУЛЯЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ шение к процессам обучения и памяти. В нейрон- ных сетях гиппокампа наблюдается упорядоченная импульсная активность, высокосинхронизирован- ная с частотой, которая соответствует γ-активности в составе как гиппокампограммы, так и массовой электрической активности в других отделах мозга (включая ЭЭГ). Механизмы генерации и синхрони- зации подобной активности стали в настоящее вре- мя предметом интенсивных исследований [12–16]. В поддержании синхронности γ-колебаний, очевид- но, принимает участие холинергическая медиация с вовлечением восходящей ретикулярной форма- ции. Так, введение скополамина (антагониста му- скариновых рецепторов) вызывало снижение мощ- ности γ-активности [17]. Введение галоперидола (блокатора дофаминовых рецепторов) подавляло γ-активность в задачах селективного внимания к определенному стимулу [18]. К механизмам, вызы- вающим повышение интенсивности γ-активности, относят стволово-таламо-кортикальную модулиру- ющую систему мозга [12]; непосредственным ме- ханизмом, обеспечивающим такое усиление, могут быть одновременные разряды обширных нейрон- ных сетей при усилении активации метаботропных глутаматных рецепторов [13]. В пределах всей группы обследованных выявля- лись некоторые достоверные корреляционные связи характера реактивности ЭЭГ-ритмов с рядом пси- хологических характеристик испытуемых. Из наи- более общих закономерностей следует, очевидно, отметить следующую. Реактивность субдиапазо- нов β-ритма оказалась по-разному связанной с пси- хологическими проявлениями симптомокомплекса тревожности. Подгруппы с увеличивающейся СМ β1-активности и разнонаправленными изменения- ми этого показателя в полушариях характеризова- лись явно более высоким уровнем тревожности, диагностируемым по совокупности психологиче- ских показателей. Подгруппы же с увеличивающи- мися СМ β2- и γ-ритмов имели меньшие оценки по шкалам, характеризующим эмоциональность и тре- вожность. По-видимому, в условиях наших тестов в ЭЭГ испытуемых с относительно высокой тре- вожностью отмечалась в целом бóльшая представ- ленность β1-осцилляций, и они не подавлялись при открывании глаз. Так, в условиях фотостимуляции с частотой 4 с–1 у здоровых испытуемых обычно наблюдали уменьшение СМ β1-активности, а у па- циентов, находящихся в состоянии генерализован- ной тревоги, происходило увеличение СМ данного ритма [19]. Доминирование β-активности в соста- ве ЭЭГ в 34 % случаев связано с невротическими и неврозоподобными проявлениями истерического типа [20]. Очевидно, представляет также определенный интерес факт бóльших значений по фактору В «интеллект» в подгруппе с возрастающей СМ β1- диапазона. Так, некоторые авторы связывают повы- шенную активность в высокочастотном α- и низ- кочастотном β-субдиапазонах с семантическим аспектом переработки информации [7]. В то же время обнаружено, что выраженность β-ритма на- ходится в реципрокных отношениях с таким корре- лятом когнитивных функций, как характеристики волны Р300 [6]. Следует, видимо, также упомянуть, что в обследованной нами группе уменьшение СМ β1-субкомпонента и увеличение СМ γ-ритма кор- релировали с бóльшими показателями степени са- моконтроля поведения по фактору Q3 вопросника Кэттела (рис. 3, Б, В). В целом результаты нашей работы выявили ряд существенных особенностей реактивности вы- сокочастотных компонентов фоновой ЭЭГ (β- и γ-ритмов) в тесте с открыванием глаз. В этих усло- виях обнаруживалась существенная гетерогенность картины модуляции указанных компонентов (пре- жде всего, β2- и γ-ритмов), в определенной степе- ни подобная той гетерогенности, которая наблюда- лась при анализе низкочастотных составляющих ЭЭГ (δ- и θ-ритмов). Высокая интериндивидуаль- ная вариабельность паттернов модуляции ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации обусловлива- ла тот факт, что в пределах всей исследованной группы выделялись подгруппы испытуемых с раз- ной направленностью изменений СМ соответству- ющих частотных компонентов и численность таких подгрупп для разных ритмов была различной. Ха- рактер изменений β1-субкомпонента при открыва- нии глаз оказался почти параллельным таковому α-ритма, но степень депрессии β1-колебаний была, как правило, значительно ниже. Картины реактив- ности β2-субкомпонента и γ-ритма были весьма сходны между собой, но значительно отличались от характеристик реактивности β1-ритма. Подгруп- пы испытуемых, у которых СМ β2- и γ-осцилляций возрастали при открывании глаз, хотя и не состав- ляли большинства в пределах всей обследованной группы, были относительно многочисленны. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2011.—T. 43, № 162 И. Н. КОНАРЕВА І. М. Конарева1 МОДУЛЯЦІЯ ВИСОКОЧАСТОТНИХ РИТМІВ ЕЕГ В УМОВАХ РЕАКЦІЇ АКТИВАЦІЇ: ЗАЛЕЖНІСТЬ ВІД ПСИХОЛОГІЧНИХ ХАРАКТЕРИСТИК ОСОБИСТОСТІ 1Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад- ського, Сімферополь (АР Крим, Україна). Р е з ю м е У групі із 118 дорослих обох статей досліджена модуляція високочастотних компонентів ЕЕГ (β- й γ-ритмів) в умо- вах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої розплющенням очей. Типові зміни α-ритму (істотна депресія в переважної біль- шості тестованих) супроводжувалися відмінними за спря- мованістю та інтенсивністю зрушеннями спектральної по- тужності (СП) β- й γ-компонентів у різних випробуваних. Потужність β1-ритму в умовах реакції активації зростала у шести чоловік, зменшувалась у 109, а в трьох випробу- ваних зміни даного показника в різних півкулях були про- тилежними за спрямованістю. Таким чином, зміни СП β1-субкомпонента при розплющенні очей були майже па- ралельними таким α-ритму. Відповідні підгрупи за харак- тером реактивності β2-ритму включали в себе 23, 85 і 10 чоловік, а γ-активності – 31, 79 і вісім чоловік, тобто кар- тини реактивності β2- та γ-коливань були подібними між собою, але помітно відрізнялися від змін β1-ритму. Значен- ня диференціальних коефіцієнтів реактивності (ДКР) β1-, β2- та γ-ритмів демонстрували істотні позитивні кореля- ційні взаємозв’язки, найтісніші для β2- й γ-активності. У межах усієї дослідженої групи були виявлені вірогідні не- гативні кореляції значень ДКР β- й γ-активності з оцінками деяких психологічних характеристик випробуваних (рівнів нейротизму, психотизму, пластичності, самоконтролю пове- дінки та низки інших), визначеними з використанням опи- тувальників RTS Стреляу, EPQ Айзенка, ОСТ Русалова й 16 PF Кеттела. Результати дисперсійного аналізу показа- ли, що для вищезгаданих підгруп випробуваних (зі збіль- шенням, зменшенням СП β- й γ-ритмів і різноспрямовани- ми змінами цих показників в обох півкулях) є характерними вірогідні або наближені до таких специфічні міжгрупові від- мінності низки середніх значень психологічних характерис- тик, встановлених згідно із вказаними опитувальниками. Обговорюються можливі механізми модуляції високочастот- них компонентів ЕЕГ в умовах реакції активації та зв’язки таких змін із психологічними особливостями особистості. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. В. В. Гнездицкий, Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (квартирование и локализация ис­ точников электрической активности мозга), МЕДпресс- информ, Москва (2004). 2. С. Г. Данько, “Об отражении различных аспектов актива- ции мозга в электроэнцефалограмме: что показывает коли- чественная электроэнцефалография состояний покоя с от- крытыми и закрытыми глазами”, Физиология человека, 32, № 4, 5-17 (2006). 3. Ю. А. Бойцова, С. Г. Данько, “Изменения ЭЭГ при сравне- нии состояний покоя c открытыми и закрытыми глазами в условиях темноты”, Физиология человека, 36, № 3, 138-141 (2010). 4. И. Н. Конарева, “Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психоло- гических характеристик личности”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 42, № 6, 516-529 (2010). 5. И. С. Егорова, Электроэнцефалография, Медицина, Мо- сква (1973). 6. Л. П. Зенков, Клиническая электроэнцефалография (с эле­ ментами эпилептологии), ТРТУ, Таганрог (1996). 7. Н. Д. Сорокина, Г. В. Селицкий, Н. С. Косицын, “Нейробио- логические исследования биоэлектрической активности мозга в диапазоне гамма-ритма у человека”, Успехи физи­ ол. наук, 37, № 3, 3-10 (2006). 8. Е. А. Левин, Взаимосвязь системы торможения поведения с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ чело­ века, Дис. … канд. биол. наук, Новосибирск (2008). 9. Физиология человека, Т. 1, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, Мир, Москва (2005). 10. А. Р. Николаев, А. П. Анохин, “Частотные диапазоны ЭЭГ при восприятии и мысленной ротации дву- и трехмерных объектов”, Журн. высш. нерв. деятельности, 47, № 5, 908-917 (1997). 11. P. Etevenon, D. Tortrat, and C. Benkelfat, “Electro- encephalographic cartography. II. By means of statistical group studies – activation by visual attention,” Neuropsychobiology, 13, No. 3, 141-146 (1985). 12. R. D. Traub, M. A. Whittington, I. M. Stanford, and J. G. R. Jefferys, “A mechanism for generation of long-range synchronous fast oscillations in the cortex,” Nature, 382, 621- 624 (1996). 13. M. A. Whittington, R. D. Traub, and J. G. R. Jefferys, “Synchro- nized oscillations in interneuron networks driven by metabotro- pic glutamate receptor activation,” Nature, 373, 612-615 (1995). 14. L. Savtchenko, “Oscillatory neuronal networks,” Neuro­ physiology/Neirofiziologiya, 40, Nos. 5/6, 417-421 (2008). 15. E. O. Mann and I. Mody, “Control of hippocampal gamma oscillation frequency by tonic inhibition and excitation of interneurons,” Nat. Neurosci., 13, No. 2, 295-212 (2010). 16. С. А.Кочубей, Л. П. Савченко, А. В. Семьянов, “Модуляция синхронизации импульсной активности в сети интернейро- нов под влиянием тонических тормозных ГАМК-эргических влияний: модельное исследование”, Нейрофизиология/ Neurophysiology, 42, № 5, 282-389 (2010). 17. U. Ebert and W. Kirch, “Scopolamine model of dementia: electroencephalogram findings and cognitive performance,” Eur. J. Clin. Invest., 28, No. 11, 944-949 (1998). 18. J. Ahveninen, S. Kähkönen, H. Tiitinen, et al., “Suppression of transient 40-Hz auditory response by haloperidol suggests modulation of human selective attention by dopamine D2 receptors,” Neurosci. Lett., 292, No. 1, 29-32 (2000). 19. C. Grilton and M. S. Buchsbaum, “EEG topography of response to visual stimuli in generalized anxiety disorder,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 66, No. 4, 337-348 (1987). 20. Н. А. Анохина, Е. А. Жирмунская, А. А. Руманов, “Нев- рологическая характеристика больных с ЭЭГ «плоского» типа и ЭЭГ с доминированием β-активности низкой часто- ты”, Журн. невропатологии и психиатрии, 86, № 12, 1761- 1767 (1986).

Схожі ресурси