Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток

Розглянуто модель динаміки розвитку моноциклічної агрегації клітин на основі початково-крайової задачі для рівнянь переносу (гіперболічного типу). Знайдено аналітичний розв'язок задачі і умови його неперервної диференційованості. Проведено числові розрахунки на різних класах за гладкістю вхідни...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2011
Автори: Акименко, В.В., Загородний, Ю.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України 2011
Назва видання:Кибернетика и системный анализ
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/72200
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2011. — № 1. — С. 34-50. — Бібліогр.: 10 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-72200
record_format dspace
spelling irk-123456789-722002014-12-20T03:02:17Z Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток Акименко, В.В. Загородний, Ю.В. Системный анализ Розглянуто модель динаміки розвитку моноциклічної агрегації клітин на основі початково-крайової задачі для рівнянь переносу (гіперболічного типу). Знайдено аналітичний розв'язок задачі і умови його неперервної диференційованості. Проведено числові розрахунки на різних класах за гладкістю вхідних параметрів моделі для двох сценаріїв розвитку моноциклічної агрегації біологічних клітин. 2011 Article Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2011. — № 1. — С. 34-50. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/72200 532.516 ru Кибернетика и системный анализ Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Системный анализ
Системный анализ
spellingShingle Системный анализ
Системный анализ
Акименко, В.В.
Загородний, Ю.В.
Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
Кибернетика и системный анализ
description Розглянуто модель динаміки розвитку моноциклічної агрегації клітин на основі початково-крайової задачі для рівнянь переносу (гіперболічного типу). Знайдено аналітичний розв'язок задачі і умови його неперервної диференційованості. Проведено числові розрахунки на різних класах за гладкістю вхідних параметрів моделі для двох сценаріїв розвитку моноциклічної агрегації біологічних клітин.
format Article
author Акименко, В.В.
Загородний, Ю.В.
author_facet Акименко, В.В.
Загородний, Ю.В.
author_sort Акименко, В.В.
title Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
title_short Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
title_full Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
title_fullStr Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
title_full_unstemmed Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
title_sort моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток
publisher Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
publishDate 2011
topic_facet Системный анализ
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/72200
citation_txt Моделирование динамики системы моноциклической агрегации клеток / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2011. — № 1. — С. 34-50. — Бібліогр.: 10 назв. — рос.
series Кибернетика и системный анализ
work_keys_str_mv AT akimenkovv modelirovaniedinamikisistemymonocikličeskojagregaciikletok
AT zagorodnijûv modelirovaniedinamikisistemymonocikličeskojagregaciikletok
first_indexed 2025-07-05T21:03:07Z
last_indexed 2025-07-05T21:03:07Z
_version_ 1836842366622760960
fulltext ÓÄÊ 532.516 Â.Â. ÀÊÈÌÅÍÊÎ, Þ.Â. ÇÀÃÎÐÎÄÍÈÉ ÌÎÄÅËÈÐÎÂÀÍÈÅ ÄÈÍÀÌÈÊÈ ÑÈÑÒÅÌÛ ÌÎÍÎÖÈÊËÈ×ÅÑÊÎÉ ÀÃÐÅÃÀÖÈÈ ÊËÅÒÎÊ Êëþ÷åâûå ñëîâà: áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû, ìîíîöèêëè÷åñêèå àãðåãàöèè êëåòîê, ïëîòíîñòü êëåòîê, íà÷àëüíî-êðàåâàÿ çàäà÷à, ñèñòåìà óðàâíåíèé ïåðåíîñà, àíà- ëèòè÷åñêîå ðåøåíèå, ÷èñëåííîå ìîäåëèðîâàíèå. ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â îñíîâó ìîäåëèðîâàíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ìîíîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè êëåòîê êàê áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ïîëîæåíû íà÷àëüíî-êðàåâûå çàäà÷è äëÿ ñèñòåì óðàâ- íåíèé ãèïåðáîëè÷åñêîãî òèïà, îïèñûâàþùèõ ïðîöåññû ïåðåíîñà [1–6]. Äàííûå ìîäåëè îòíîñÿòñÿ ê çàäà÷àì áèîêèíåòèêè è îïèñûâàþò ïðîöåññû ýâîëþöèè áèî- ëîãè÷åñêèõ êëåòîê êàê ïðîöåññ èõ ïåðåíîñà ÷åðåç ñòàäèè ðîæäåíèÿ, äåëåíèÿ, ñòàðåíèÿ è óìèðàíèÿ (ïî ïàðàìåòðó âîçðàñòà) [7–10].  íàñòîÿùåé ñòàòüå ðàññìîòðåíà ìàòåìàòè÷åñêàÿ ìîäåëü çàäà÷è ýâîëþöèè ìî- íîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê. Íà îñíîâå òåîðèè óðàâíåíèé â ÷àñòíûõ ïðîèçâîäíûõ íàéäåíî òî÷íîå àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå ñèñòåìû óðàâíå- íèé ïåðåíîñà è èññëåäîâàíû åãî ñâîéñòâà ãëàäêîñòè äëÿ çàäàííîãî êëàññà âõîäíûõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò èññëåäîâàòü ðàçëè÷íûå ñöåíàðèè ðàçâèòèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ìîíîöèêëè÷åñêèõ àãðåãàöèé êëåòîê, ñîîòâåò- ñòâóþùèå ðàçëè÷íûì ïðèðîäíûì óñëîâèÿì, ðàçðàáàòûâàòü ýôôåêòèâíûå ìåòîäû ìîäåëèðîâàíèÿ äàííîãî òèïà áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ôîðìóëèðîâàòü çàäà÷è îïòèìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ñèñòåìîé. Ïðîâåäåííûå â ñòàòüå ÷èñëåííûå èññëåäîâà- íèÿ äèíàìèêè ìîíîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè äëÿ äâóõ ðàçëè÷íûõ êëàññîâ âõîäíûõ ïàðàìåòðîâ âûÿâëÿþò âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ïîëó÷åííûõ àíàëèòè÷åñêèõ çàâèñèìîñòåé â ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïðè íåäîñòàòî÷íî ãëàäêèõ àïðèîðíûõ äàííûõ î ïîâåäåíèè áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû. ÌÎÄÅËÜ ÌÎÍÎÖÈÊËÈ×ÅÑÊÎÉ ÀÃÐÅÃÀÖÈÈ ÊËÅÒÎÊ Ââåäåì ôóíêöèþ h t( , )� ïëîòíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ êëåòîê ìîíîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè ïî ïàðàìåòðó áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà � �� [ , ]max0 íà èíòåðâàëå âðåìåíè t T� [ , ]0 , � max � 0 , T � 0 , ñ îáëàñòüþ îïðåäåëåíèÿ � � � �{( , ) : ,max� � �t 0 0 � �t T}. Ðàññìîòðèì ìîäåëü áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû, äëÿ êîòîðîé ïåðâàÿ ãðóïïà ìîíî- öèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè êëåòîê äåëèòñÿ íà � äî÷åðíèõ êëåòîê (� �� �N , 2) òîëüêî ïðè äîñòèæåíèè áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà � �� d , îñòàâøàÿñÿ ÷àñòü êëåòîê ïðîäîë- æàåò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå íå ïîäåëèâøèñü. Âîçðàñò êëåòîê ïåðâîé ãðóïïû íå ïðå- âûøàåò âåëè÷èíû � d . Ïðåäñòàâèì èõ îòíîñèòåëüíóþ ïëîòíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ïî âîçðàñòó ôóíêöèåé h t0( , )� ñ îáëàñòüþ îïðåäåëåíèÿ � 0 0� � �{( , ) :� � �t d , 0 � �t T}. Ïëîòíîñòü âòîðîé ãðóïïû êëåòîê, âîçðàñò êîòîðûõ ñòàðøå � d , îïðåäåëÿ- åòñÿ ôóíêöèåé h t1( , )� , çàäàííîé â îáëàñòè �1 0� � � � �{ }( , ) : ,max� � � �t t Td . Ïðè ýòîì � � �� �0 1. Äëÿ ôóíêöèè ïëîòíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ êëåòîê ìîíîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè h t( , )� ðàññìîòðèì íà÷àëüíî-êðàåâóþ çàäà÷ó äëÿ ñèñòåìû óðàâíåíèé ïåðåíîñà (ãè- ïåðáîëè÷åñêîãî òèïà) [1, 2]: 34 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 Â.Â. Àêèìåíêî, Þ.Â. Çàãîðîäíèé, 2011 � � � h t l h s t h0 0 0 0 0 � �( , ) äëÿ 0 0� � �� � d t, , (1) h t t h td0 0 00( , ) ( ) ( , )� �� � , (2) h0 00( , ) ( )� � �� , (3) � � � h t l h s t h1 1 1 1 1 � �( , ) äëÿ � � �d t� � �max, 0, (4) h t t h td d1 0 01( , ) ( ( )) ( , )� � �� � , (5) h1 10( , ) ( )� � �� , (6) h t h t t h t t d d ( , ) ( , ); ; , ( , ); ; ,max � � � � � � � � � � � � � � � � 0 1 0 0 0� (7) ãäå � 0( )t — äîëÿ êëåòîê, êîòîðûå äåëÿòñÿ â âîçðàñòå � �� d ; s t0( , )� , s t1( , )� — òåìïû ñìåðòíîñòè ðåïðîäóêöèîííûõ è âåãåòàòèâíûõ êëåòîê ñîîòâåòñòâåííî; l0 � const, l1 � const — ïîñòîÿííûå ñêîðîñòè «âçðîñëåíèÿ» êëåòîê (äâèæåíèÿ ïî ïàðàìåòðó �); � � const — êîýôôèöèåíò âîñïðîèçâîäñòâà ïîòîìñòâà ïðè äåëåíèè êëåòêè; � � � �0 1( ), ( ) — íà÷àëüíûå ðàñïðåäåëåíèÿ ïî âîçðàñòó ðåïðîäóêöèîííûõ è âåãåòàòèâíûõ êëåòîê ñîîòâåòñòâåííî. Íå íàðóøàÿ îáùíîñòè ïîñòàíîâêè çàäà- ÷è, áóäåì ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñóùåñòâóåò öåëîå ÷èñëî N , êîòîðîå îïðåäåëÿåò êî- íå÷íîå âðåìÿ ìîäåëèðîâàíèÿ ïðîöåññà T . Íà ïàðàìåòðû ìîäåëè (1)–(7) íàêëàäû- âàþòñÿ ñëåäóþùèå îãðàíè÷åíèÿ: 0 0� � ~ l li , s ti ( , )� � 0 , 0 10 0 1� � � � ~ ( ) ~ � � �t (i � 0 1, ), T N ld� �( ) ,1 0� (8) ãäå ~ , ~ , ~ l0 0 1� � — èçâåñòíûå ïîëîæèòåëüíûå êîíñòàíòû. ÀÍÀËÈÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÅØÅÍÈÅ ÍÀ×ÀËÜÍÎ-ÊÐÀÅÂÎÉ ÇÀÄÀ×È ÄËß ÑÈÑÒÅÌÛ (1)–(8) Ðàññìîòðèì ñëåäóþùóþ òåîðåìó. Òåîðåìà 1. Ïóñòü êîýôôèöèåíòû çàäà÷è (1)–(8) óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì � � � �0 1 1 0 10 0, ([ , ]), ([ , ])max� �C C T , s s C0 1 1, ( )� � , � �� � �0 0 00 0( ) ( ) ( ),� d (9) l s s t d0 0 0 0 0 00 0 0 0 1 0 0 � � � � � �� � � �� � � � � �( ) ( , ) ( , ) ( ) ( ) � �� � � � 0 0 0 00 0( ) ( ) ( ) ,� l d (10) l t sd d d d1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 � � � � � � � � � � � � � ( ) ( ) ( ) ( ( )) ( , ) ( ) � � � �� � � �� �l d 0 0� � � ( ) � � � �1 1 0( ) ( , )d ds . (11) Òîãäà êëàññè÷åñêîå ðåøåíèå (7) çàäà÷è (1)–(8) ñóùåñòâóåò, åäèíñòâåííî, ïðè ýòîì h t C0 1 0( , ) ( )� � � , h t C1 1 1( , ) ( )� � � : h t t t t t d n d n 0 0 02 0 ( , ) ( ) ( , ) ( , ) , ( ) � � � � � � � � � � � � �� � � � � äëÿ n t t n� � � � �� 1 01( , ) ( , ) ,� �äëÿ � (12) ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 35 ãäå �n n nt n d( , ) ( ) ( ) * *� � � � �� � �� �0 00 � � � � � � � � � exp ( ( ), ) ( ( ) / ) ( ) ( � � � � � � � � 0 0 0 k l t dd t k l n k t d k k l k n d)( ( ) )/� �� � � �� � � � � � � � � 1 0 0 , (13) � � �n dn l t* � � � 0 , � � � � � � � � �0 0 0 0 0 0( , ) ( , ) ( ) ln( ( ))t s t t t l t d d � � � ( , , , , )n N� 0 1 2 � ; (14) h t l t s l t d t 1 1 1 1 1 0 ( , ) ( ) exp ( ( ), ) � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� äëÿ ( , ) , ( ( ( , ))) ( , ( , )) exp (* * � � � � � � t t t h t t sd � � � � �12 0 0 11 l t d t t t 1 11 ( ), ) ( , ) , * � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �äëÿ � (15) t t l td *( , ) ( ) /� � �� � �1 , (16) ãäå ( ) , k k k � � � � � 1 0 0 0 äëÿ äëÿ ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèåé Õåâèñàéäà, ìíîæåñòâà � 01 0 01 0 n t n l t n t l nd d d� � � � � � �{ }( , ) | ( ) ,� � � � � , � 02 0 01 n t n l t n tl nd d d� � � � �{( , ) | ( ) ,� � � � � �� � d } îïðåäåëåíû äëÿ êàæäîãî n N� 0 1 2, , , ,� , � � �0 01 02 0 � � � ( ) n n n N � , �11 0� �{( , ) |� t � � � � �t T l td d, � � � 1 }, �12 10� � � � � �{ }( , ) | , max� � � �t t T l td , � �1 11� � �12. Äîêàçàòåëüñòâî. Èç ñâîéñòâ ðåøåíèé íà÷àëüíî-êðàåâûõ çàäà÷ äëÿ óðàâíåíèé ïåðåíîñà (ãèïåðáîëè÷åñêîãî òèïà) [5, 6] ñëåäóåò, ÷òî ïðè ïîëîæèòåëüíûõ íà÷àëü- íûõ óñëîâèÿõ (3), (6) òàêèõ, ÷òî � � � � �1 0 01 0( ) ( ( )) ( )d d� � , (17) ðåøåíèÿ (12) è (15) çàäà÷è (1)–(8) îñòàþòñÿ ïîëîæèòåëüíûìè âñþäó ïðè t � 0 è îãðàíè÷åííûìè íà ïðîèçâîëüíîì èíòåðâàëå âðåìåíè t T� [ , ]0 . Ïðåäñòàâèì ñíà÷à- ëà ôóíêöèþ �n t( , )� èç (13) â âèäå � �n n dt t n l t( , ) ( , ) ( )� � � � �� � �0 0 0 , ãäå �n n n l t t d d0 0 0 0( , ) ( ) ( )/� � � � � �� �� � � � � � � � � � � exp ( ( ), ) ( ( )/ ) ( ) ( � � � � � � � � 0 0 0 k l t dd t k l n k t d k k l k n d)( ( ) )/� �� � � �� � � � � � � � � 1 0 0 , � � � � � � � � �0 0 0 0( ( ), ) ( ( ), )� � � � � � � �k l t s k l td d � � � �� � �� � � �� �k l t l d d � � � � � � � � � � �0 0 0 0 0 1( ) ( ) ( ) ln ( ( )) . 36 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 Íàéäåì ÷àñòíûå ïðîèçâîäíûå ôóíêöèè �n t( , )� âî âíóòðåííèõ òî÷êàõ îáëàñ- òåé � 01n , � 02n : � � � � �� � �n n d n t t t t n l t t ( , ) ( , ) ( ) ( , ) (� � � � � � � �0 0 0 0 0 n l t t d� � �0 ) � � � � � �� �n d n dt t n l t l t n l t0 0 0 0 0 0 0( , ) ( ) ( , ) ( )� � � � � � � � � , � � � � � � � � �n n d d t t l k l t t d 0 0 0 0 0 00 � � � � � � � �ln ( ) ( ( ), ) ( ( )/ ) ( ) ( )( ( ) )/ � � � � � � � � � � �� � � � � � k l n k t k k l k n d d 0 01 0 � � � � � � � �� � � � �0 01 1 1(( ( )) ( ( )( )) , ( )( ( ) ) /k k k k t k k ld d k n � � � 0 ) � � � � � � � � � � � � �( ) ( , ( ) / )n k t k ld k n 0 0 0 0 , � � � � � � � �n n d d t k l t d 0 0 0 0 01 0 � � � � � � � � � � � ln ( ) ( ( ), ) ( ( � � � � � � �� � � � � � k l n k t k k l k n d d � � � )/ ) ( ) ( )( ( ) )/ 0 01 0 � � � � � � � � 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 l k t k l l n kd d k n � � � � �( ) ( , ( ( ) ) / ) ( ) ( , ( ) / )t k ld k n � � � � � � � � � � 0 0 . Ñðàâíåíèå ýòèõ ïðîèçâîäíûõ äàåò ñëåäóþùåå òîæäåñòâî: � � � � � �n n n t l t t 0 0 0 0 0 � � � �( , ) ( , ) . Òîãäà ìîæíî çàïèñàòü � � � � � � � �n n d n t t l t n l t l t ( , ) ( , ) ( ) ( , ) � � � � � � �0 0 0 0 0 0 � � � � 0 0( )� � � n l td � � � �� � � � � � � �0 0 0( , ) ( , ) ( , ) ( , ) ( , )t t l t t tn n n� � � . Ïðåäñòàâèì ôóíêöèþ h t0( , )� èç (12) â âèäå h t P t t P t t n n n 0 02 1 01 ( , ) ( , ) ( , ) , ( , ) ( , ) � � � � � � � �� äëÿ äëÿ � � n , � � ãäå P t t tn n d( , ) ( ) ( , )� � �� � �� � 0 � . Ïîëó÷èì âûðàæåíèå � � � � �� � � �� � P t t t t t P t tn d n ( , ) ( ) ( ) ( , ) ( ) � � � � � � � 1 0 0 0 � �� � � � d n t t � ( , ) � � � � �� � � �� � �� � � � � � � � � d n n t t t P t l t d 1 0 0 0 0 ( ) ( ) ( , ) ( ) � ( , ) ( , ) ( , ) � � � � � t t P tn � �0 � � ��l t P t l t t s t d n nd0 0 0 0 0 � � � � � � �� � � ln ( ) ( , ) ( ) ( , ) ( , ) � P tn ( , )� , ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 37 � � � �P t t P t t tn d n nd ( , ) ln ( ) ( , ) ( ) ( , )� � � � � � � � � � �1 0 0 � , ÷òî ïðèâîäèò ê óðàâíåíèþ (1) äëÿ ôóíêöèè P tn ( , )� : � � � P t t l P t s t P tn n n ( , ) ( , ) ( , ) ( , ) � � � � �0 0 , n N� 0 1 2, , , ,� , à çíà÷èò, è äëÿ ôóíêöèè h t0( , )� . Òàêèì îáðàçîì, h t0( , )� èç (12) ÿâëÿåòñÿ íåïðå- ðûâíî äèôôåðåíöèðóåìîé ôóíêöèåé — êëàññè÷åñêèì ðåøåíèåì óðàâíåíèÿ (1) âî âíóòðåííèõ òî÷êàõ îáëàñòåé � 01n , � 02n . Ïîêàæåì, ÷òî ôóíêöèÿ h t0( , )� èç (12) óäîâëåòâîðÿåò íà÷àëüíûì è ãðàíè÷íûì óñëîâèÿì (2) è (3). Ïðè t � 0 ñïðàâåäëèâû ñëåäóþùèå ðàâåíñòâà: �0 00( , ) ( ),� � �� �1 0 00 0( , ) ( ) ( )� �� � � �� � d , h d d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ( , ) ( ) , ( ) ( ) , � � � � � �� � � � � � � � � � � äëÿ äëÿ ÷òî ñîîòâåòñòâóåò (3) ïðè óñëîâèè òåîðåìû 1, êîãäà � �� � �0 0 00 0( ) ( ) ( )� d . Ïðî- âåðèì íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t0( , )� íà ãðàíèöå ðàçäåëà îáëàñòåé � 01n , � 02n — ìíîæåñòâå çíà÷åíèé � �� �l t n d0 è t n l d� �� � 0 : lim � � �� � � � � �� 0 0 0 0h t t t tl n n d( , ) ( ) ( , ) / � , lim � � �� � � � � � �� 0 0 0 1 0h t t t tl n n d( , ) ( ) ( , ) / � , lim t t nh t t td � � �� 0 0 0 1( , ) ( ) ( , ) /� � �� � � , lim t t nh t t td � � � 0 0 0( , ) ( ) ( , ) /� � �� � � , �n n d n k l t k n l d d ( , ) ( ) exp (( ) , ) (( ) / ) � � � � � � � � � � � � � � 0 0 00 0 � ( ) ( )( ( ) / ) n k t k t n k l k n d � � � � � � �� � � � � � � � � 1 0 0 , �n n d n k l t k n l d d ( , ) ( ) exp (( ) , ) (( ) / ) � � � � � � � � � � � � � � 0 0 00 0 � � � � ( ) ( )/ ( )( ( ) )/ n k n l k k l k n d d � � � � � � �� � � � � � � � � 0 01 0 , �n n d dt k n l d� �� � � �1 1 0 0 0 00( , ) ( ) ( ) exp (( ) , ) (( � � � � � � � � � � n k l n k t k t n k l k n d d � � � � � � � � � �� � � ) / ) ( ) ( )( ( ) / ) � � 0 0 1 1 0 1� � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � n d d n k n k k n l d1 0 0 0 00( ) ( ) exp (( ) , ) ( )( )� � d d l t k t n k l k n / ( )( ( ) / ) 0 01 0 � � � � � �� � � � � � � � � , �n n d dt k n l d� �� � � �1 1 0 0 0 00( , ) ( ) ( ) exp (( ) , ) (( � � � � � � � � � � n k l n k n l k k l k d d d � � � � � � � � ) / ) ( ) ( )/ ( )( ( ) / ) � � � � � 0 0 0 1 1 0 1n� � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � n d d n k n k k n l d1 0 0 0 00( ) ( ) exp (( ) , ) ( )( )� � � � � d d d l n l k k l k n / ( )/ ( )( ( ) / ) 0 0 01 0 � � � � � �� � � � � � � � � . 38 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 Îòñþäà âûòåêàåò íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t0( , )� â � 0 ïðè óñëîâèè � 0 0( ) � � �� � �0 00( ) ( )d . Ðàññìîòðèì çíà÷åíèÿ ôóíêöèè h t0( , )� â ãðàíè÷íûõ òî÷êàõ � � 0 è � �� d : h t t nn n n l td d 0 1 1 0 1 00 0 0 10( , ) ( , ) ( ) (( (( ) )/� � �� � � �� � � �� � ) )� d l t� �0 � � � � � � � � exp ( ( ), ) ( / ) ( ) ( )( � � � � � � 0 0 10 k l t dd t k l n k t k k d � � � �� � � � � � � � � � 1 0 1 0) /�d l k n � � � �� � �� � � �� �n n l t d d d n l t1 0 1 0 00 10( ) (( ) ) (( ) )/ � � � � � � � � exp ( ( ), ) ( / ) ( ) ( )( � � � � � � 0 0 10 k l t dd t k l n k t k k d � � � �� � � � � � � � � 1 1 1 0) /�d l k n ; h t t t td n d n n l td 0 0 0 0 1 0 0( , ) ( ) ( , ) ( ) ( ) (( ) )/� � � � � � � �� � � �� d n l td� �0 01(( ) )� � � � � � � � � � � � exp (( ) ( ), ) ( ( ) / ) ( ) � � � � � � 0 0 1 1 0 k l t dd t k l n k t d �( ) /k k l k n d 0 0 �� � � � � � � � � � , îòêóäà ñëåäóåò h t h t t d 0 0 0 0( , ) ( , ) ( ) � ��� , ÷òî îòâå÷àåò óñëîâèþ (2). Âûðàçèì èç � �( )t tl n d� �0 ôóíêöèþ t n l d( )� � � � � 0 . Òîãäà èç óñëîâèÿ 0 � �� �( )t d ïîëó÷àåì îãðàíè÷åíèÿ n l t n l d d� � � 0 0 1� � �( ) ( ) . Ïîêàæåì íåïðåðûâíóþ äèôôåðåíöèðóåìîñòü ôóíêöèè h t0( , )� ïî àðãóìåíòó t íà ãðàíèöå ðàçäåëà îáëàñòåé � 01n , � 02n — ìíî- æåñòâå çíà÷åíèé t t n l d� � � ( )� � � 0 : lim t t n d h t t P t t t t t� � � � � � �0 0 0 01( , ) ( , ) ( ) ( )� � � � � � �� � � �� � � P t t t t n nd( , ) ( ) ( , )/� � �� � 0 � , lim t t nh t t P t t� � � � � 0 0 1( , ) ( , )� � � � � � �� � � �� � � �� � � � � � � � d n n t t t P t t d 1 0 0 1 0 ( ) ( ) ( , ) ( ) / � � 1( , )� t t . Èç óñëîâèÿ íåïðåðûâíîñòè ôóíêöèè h t0( , )� â òî÷êàõ ïðÿìîé t n l d( )� � � � � 0 ñëåäóåò, ÷òî P t P tn n( , ) ( , )� �� �1 . Òîãäà óñëîâèå íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóå- ìîñòè h t0( , )� ïî àðãóìåíòó t èìååò âèä � �� �n nt t t t ( , ) ( , )� �1 . Íàéäåì ÷àñòíûå ïðîèçâîäíûå: � � � � � �n n n t t t t l t ( , ) ( , ) ( ) ( , ) ( )� � � � � � 0 0 0 0 00 0 � � � � � � � l k n l t d d d n k n k d 0 0 0 00 � � � � � � � � ln ( ) (( ) , ) ( )( ) / l t k t k n l k n d 0 01 0 � � � � � �� � �( )( ( ) / ) ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 39 � � � � � � � � � � �� � 0 01 1(( ( )) ( ( )( )) , ( )( (k l t k n k k n t k t k nd 1 0 0 ) / ))� d k n l � � � � � � � � � � � � �( ) ( , ( ) / ) ( , ) ( )n k n k l td k n n0 0 0 0 00 0� � � � � � � � l k n l dn d n k n k l t k d 0 0 0 0 � � � � � � � exp (( ) , ) ( )( ) / ( )( ( ) / ) ( ) t k n l k n d� � � � �� � � � � � � � � 1 0 0 0 0 � � � ; � � � � � � � �n n d n t t t t l t1 1 0 0 0 1 0 0( , ) ( , ) ( ) ( , ) (� � � � � � � d ) � � � � � � � � � � l k n l t d d d n k n k 0 0 0 0 1 0 � � � � � � � � ln ( ) (( ) , ) ( )( ) d d l t k t k n l k n / ( )( ( ) / ) 0 01 0 1 � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � 0 01 1(( ( )) ( ( )( )) , ( )( (k l t k n k k n t k t k nd 1 0 0 1 ) / ))� d k n l � � � � � � � � � � � �� � � � � �( ) ( , ( ) / ) ( , ) ( )n k n k l td k n n d1 00 0 0 1 1 0 0� � � � �� � � � l k n l dn d n k n k d 0 1 0 0 0 1 0� � � � � � � � ( ) exp (( ) , ) ( )( ) / ( )( ( ) / ) ( ) l t k t k n l k n d d 0 01 0 1 0 � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � . Ïîäñòàâèâ ýòè âûðàæåíèÿ â óñëîâèå íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè, ïî- ëó÷èì âûðàæåíèå l k n l dn d n k n k l t k d 0 0 0 0 � � � � � � � exp (( ) , ) ( )( ) / ( )( � � � � � � t k n l k n d d d � � � � �� � � � � � � � � � ( ) / ) ( ) 1 0 0 0 0 � � � � � � � �( ( , ) ( , )) ( ) exp (( ) , ) ( � � � � � � � � � �0 0 0 0 00 0 0 0d n dk n l d ( ) / ) ( ) ( )( ( ) / ) n k l n k t k t n k l k n d d � � � � � � � �� � � � � � � � 0 01 0 � � � � � � � �� � � � l k n l dn d n k n k d 0 1 0 0 0 1 0� � � � � � � � ( ) exp (( ) , ) ( )( ) / ( )( ( ) / ) ( ) l t k t k n l k n d d d d 0 01 0 1 0 � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � . Îòñþäà ïîëó÷àåì óðàâíåíèå l d d l d d d 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 � � � � � � �� � �( ) ( ( , ) ( , )) ( ) ( ) ( ) � � � d� . Ïîäñòàâèâ â ýòî óðàâíåíèå âûðàæåíèÿ � � � � � � �0 0 0 0 0 00 0 1 0 0 0( , ) ( , ) ( ) ( ) ln ( ( ))d d d s t l � � � , � � �0 0 0 00 0 0 0 0( , ) ( , ) ln ( ( ))� �s l d , ïîëó÷èì óñëîâèå (10) òåîðåìû 1 40 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 l d d s s d dt d0 0 0 0 0 00 0 0 0 1 0 0� � � � �( ) ( , ) ( , ) ( ) ( ) � � � � � �� � � �� �� �� � � � 0 0 0 00 0( ) ( ) ( ) l d d d , èç êîòîðîãî ñëåäóåò íåïðåðûâíàÿ äèôôåðåíöèðóåìîñòü h t0( , )� â òî÷êàõ ïðÿìîé � �� �tl n d0 . Ïîêàæåì íåïðåðûâíóþ äèôôåðåíöèðóåìîñòü h t0( , )� ïî àðãóìåíòó � â òî÷êàõ ïðÿìîé � �� �tl n d0 : lim � � � � � � � � � � � � � � � � 0 0 0 1h t P t t P tn d n ( , ) ( , ) ln ( ) ( , ) 0 0( ) ( , )/ t tn tl nd� � � � � , lim � � � � � � � � � � � � � � � � 0 0 1 0 1 1h t P t t Pn d n ( , ) ( , ) ln ( ) ( , t t tn tl nd) ( ) ( , )/� � �� � � � 0 10 � . Òîãäà íåïðåðûâíàÿ äèôôåðåíöèðóåìîñòü h t0( , )� ïî àðãóìåíòó � â òî÷êàõ ïðÿ- ìîé � �� �tl n d0 ñëåäóåò èç óñëîâèé, ïîëó÷åííûõ ïðè äîêàçàòåëüñòâå íåïðåðûâ- íîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè ïî t: P t P tn n( , ) ( , )� �� �1 , � �� �n nt t( , ) ( , )� � � � 1 . Îòñþäà îêîí÷àòåëüíî âûòåêàåò, ÷òî h t C0 1 0( , ) ( )� � � — êëàññè÷åñêîå ðåøå- íèå çàäà÷è (1)–(3). Ïîêàæåì íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t1( , )� (ñì. (15)) â �1. Ïðåäñòàâèì åå â âèäå h t Q t t Q t t 1 1 12 2 11 ( , ) ( , ) ( , ) , ( , ) ( , ) , � � � � � � � � � äëÿ äëÿ � �� Q t l t s l t d t 1 1 1 1 1 0 ( , ) ( ) exp ( ( ), )� � � � � � �� � � � � � � � � � � � �� , Q t t t h t s l td2 0 0 1 11( , ) ( ( ( , ))) ( , ( , )) exp ( (* *� � � � � � �� � � � � � � � � � � � �� � � �), ) * d t t , t t l td * ( , ) ( ) /� � �� � �1 . Çàäàäèì ïðîèçâîäíóþ ôóíêöèè Q t1( , )� ïî àðãóìåíòàì � è t: Q t l d l t d l t s t l s t1 1 1 1 1 1 1 1 1( , ) ( ) ( ) ( , ) ( � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� l t d t 1 0 ( ), )� � � � � � � � � � � � � � � ��exp ( ( ), )s l t d t 1 1 0 � � � � , Q t d l t d l t s l t 1 1 1 1 1 1 1 � � � � � � � � � � � ( , ) ( ) ( ) ( ( ), ) � � � � � � � d t � 0 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��exp ( ( ), )s l t d t 1 1 0 � � � � . ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 41 Çàïèøåì ïðîèçâîäíóþ ôóíêöèè Q t2( , )� ïî àðãóìåíòàì � è t: Q t t t t t t t h t2 0 0 0 1 1 1 ( , ) ( ( , )) ( , ) ( ( ( , ))) * * * � � � � � � � � � � ( , ( , )) ( , ( , )) ( , )* * *� � � � �d d t t h t t t t � � � � �0 � � � � � � �s t s t t l s l t dd t 1 1 1 1 1 0 ( , ) ( , ( , )) ( ( ), )*� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Q t2( , )� , Q t l t t t t t t 2 1 0 0 1 1 1 1 � � � � � � � ( , ) ( ( , )) ( , ) ( ( ( , ))) * * * � � � l h t t h t t t td d 1 0 0 ( , ( , )) ( , ( , )) ( , )* * *� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 1 1 1 1 1 0 l s t t s l t dd t ( , ( , )) ( ( ), ) )*� � � � � � � � � � � � � Q t2( , )� . Ïîäñòàâèì Q t1( , )� â óðàâíåíèå (4) è íà÷àëüíîå óñëîâèå (6). Ïðè t � 0 , � � �d l t� � �1 max èìååì òîæäåñòâà Q t l Q t s t Q tt1 1 1 1 1( , ) ( , ) ( , ) ( , )� � � ��� � � , Q1 1 10 0 0( , ) ( ) exp( ) ( )� � � � �� � � � . Ïðè óñëîâèè t l td d� � � �0 1, � � � ïîëó÷àåì ðàâåíñòâî Q t l Q t s t Q tt2 1 2 1 2( , ) ( , ) ( , ) ( , )� � � ��� � � . Èç ãðàíè÷íîãî óñëîâèÿ (5) ñëåäóåò òîæäåñòâî h t Q t t h t td d d1 2 0 0 01 0 1( , ) ( , ) ( ( )) ( , ) exp( ) ( (� � � � �� � � � � � )) ( , )h td0 � . Îïðåäåëèì � �� �l t d1 , òîãäà � �* ( , )t � 0 . Ïðè âûïîëíåíèè óñëîâèé òåîðåìû 1 ôóíêöèÿ h t1( , )� èç (15) óäîâëåòâîðÿåò óñëîâèþ íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè âî âíóòðåííèõ òî÷êàõ ìíîæåñòâ �11 è �12.  ãðàíè÷íîé îáëàñòè ðàçäåëà �11 è �12 â òî÷êàõ � �� ôóíêöèÿ h t1( , )� óäîâ- ëåòâîðÿåò ïðåäåëüíûì ñîîòíîøåíèÿì lim � � � � � � � � � � � � � � � � 0 1 1 1 1 1 0 h t Q t s l dd d t ( , ) ( , ) ( ) exp ( , )� � � � � � � � � , lim � � � � � � � � � � � � � 0 1 2 0 0 11 0 0h t Q t h sd d( , ) ( , ) ( ( )) ( , ) exp ( � � � � � � � � �� l d t 1 0 � � �, ) . Èç óñëîâèÿ � � � � �1 0 01 0( ) ( ( )) ( )d d� � ñëåäóåò íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t1( , )� â òî÷êàõ � �� . Àíàëîãè÷íî èç óñëîâèÿ (15) ïîëó÷àåì íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t1( , )� â òî÷êàõ t t� * . ×àñòíàÿ ïðîèçâîäíàÿ h tt1 ( , )� â ãðàíè÷íûõ òî÷êàõ � �� óäîâëåòâîðÿåò ñëåäóþùèì ïðåäåëüíûì ñîîòíîøåíèÿì: lim � � � � � � � � 0 1 1h t Q tt t( , ) ( , ) � � � � � � l d d s t l s l dd d d t 1 1 1 1 1 1 1 0 � � � � � � � � � � � ( ) ( ) ( , ) ( , ) � � � � � � � � � � � � � � � � � � 42 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 � � � � � � � � � � ��exp ( , )s l dd t 1 1 0 � � � � , lim � � � � � �� � � � � � � 0 1 2 0 0 0 0 1 1 0 1 h t Q t t h t t( , ) ( , ) ( ) ( ( )) (� � d dh t, ) ( , ) 0 00 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��s t l s l d Q td t 1 1 1 1 0 2( , ) ( , ) ( ,� � � � � � � ) � � � � � � � � � � � � � �0 0 0 0 0 0 1 0 0( ) ( , ) ( ( )) ( , ) t h h t d d � � � � � � �h s t l s l dd d t 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0( , )( ( )) ( , ) ( , ) � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��exp ( , )s l dd t 1 1 0 � � � � � � � � � � � � � � � � � �0 0 0 0 0 1 0 0( ) ( ) ( ( )) ( , ) t h t d d � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � �1 1 1 1 1 0 ( ) ( , ) ( , ) d d t s t l s l d exp ( , )� � � � � � � � � �� s l dd t 1 1 0 � � � � . Èç óñëîâèÿ l t h t d d d 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 � � � � � � � � � � � � � ( ) ( ) ( ) ( ( )) ( , ) ( ) ( , )� �d ds1 0 ñëåäóåò íåïðåðûâíîñòü ïðîèçâîäíîé h tt1 ( , )� â ãðàíè÷íûõ òî÷êàõ � �� . Àíàëîãè÷íî ïîëó÷àåì íåïðåðûâíîñòü ÷àñòíîé ïðîèçâîäíîé h tt1 ( , )� â ãðàíè÷íûõ òî÷êàõ t t� *. Èç âûðàæåíèé � � � � �� � � �� � �h t t hd d 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 ( , ) ( ) ( ) ( , ) ( ) � � � � � 1 0 �n d t ( , )� , � � � � �n d n d d n d d t t l d d ( , ) ( , ) ( ) ( , ) ( )� � � � � � �0 0 0 0 0 0 0 0 � , � � � � � �� � � � � �n d n d d d t l0 0 0 0 0 0 0 0 0 ( , ) ( , ) ln ( ) ( , ) � � � � � � � , �n d 0 00 0( , ) ( )� �� , � � � � � � � � � � � �h t t t d n d0 0 1 0 00 0 0 0( , ) ( ) ( ) ( , )� � � � � � 0 0 0( ) ( ) � � � � d dl d d � � � � � � � � �� � � �� �� � � � � � � �0 1 0 0 0 0 00 0 0 0( ) ( ) ln ( ) ( , ) ( t l d d d dl d d ) ( ) � 0 0� � � ïðè � � � � � � �0 0 0 0 0 00 0 1 0 0 0( , ) ( , ) ( ) ( ) ln ( ( ))d d d s t l � � � ñëåäóþò ñîîòíîøåíèÿ ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 43 � � � � � � � � � � � �h t d dt t d n d0 0 1 0 00 0 0 0( , ) ( ) ( ) ( , )� � � � � � 0 0 0( ) ( ) � � � � d dl d d � � � � � � � � �� � � �� �� � � � � � � �0 1 0 0 0 0 00 0 0 0( ) ( ) ln ( ) ( , ) ( d dt l d d d dl d d ) ( ) � �0 0� � � � � �s l d d d d d 0 0 0 00( , ) ( ) ( ) � � � � � � . Òîãäà óñëîâèå íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè h t1( , )� ïî � â ãðàíè÷íîé îá- ëàñòè ðàçäåëà �11 è �12 — â òî÷êàõ � �� ïðèíèìàåò âèä l d d d dt sd d d d1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 � � � � � � � � � � ( ) ( ) ( ) ( ( )) ( , ) ( )� � � � � � � � � � �l d d d 0 0� � � ( ) � � � �1 1 0( ) ( , )d ds . ×àñòíàÿ ïðîèçâîäíàÿ h t1� �( , ) óäîâëåòâîðÿåò ïðåäåëüíûì ñîîòíîøåíèÿì lim � � � �� � � � � � 0 1 1h t Q t( , ) ( , ) � � � � � � � � � � � � � � � � � d d s l dd d d t � � � � � � � � � �1 1 1 1 0 ( ) ( ) ( , ) � � � � � � � � � � � � � ��exp ( , )s l dd t 1 1 0 � � � � , lim � � � �� � � � � � � � � � � 0 1 2 1 0 0 1 0 0 1h t Q t l d dt h d( , ) ( , ) ( ) ( , ) ( 0 00 0 ( )) ( , ) � � � � h t d� � � � � � � l h l s s l t d d1 0 0 1 1 1 10 1 0 1 0( , )( ( )) ( , ) ( ( ), ) � � � � � � � �d t 0 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��exp ( , )s l dd t 1 1 0 � � � � . Îòñþäà ñëåäóåò íåïðåðûâíîñòü ÷àñòíîé ïðîèçâîäíîé h t1� �( , ) â ãðàíè÷íûõ òî÷- êàõ � �� ïðè òåõ æå óñëîâèÿõ, ïðè êîòîðûõ íåïðåðûâíîé ÿâëÿåòñÿ ÷àñòíàÿ ïðî- èçâîäíàÿ h tt1 ( , )� . Àíàëîãè÷íî ïîëó÷àåì íåïðåðûâíîñòü ÷àñòíîé ïðîèçâîäíîé h t1� �( , ) â ãðàíè÷íûõ òî÷êàõ t t� * . Òåîðåìà äîêàçàíà. Çàìå÷àíèå. Ïðè èññëåäîâàíèè ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì óñëîâèÿ (10), (11) ìîãóò îêàçàòüñÿ çàòðóäíèòåëüíûìè â ïðàêòè÷åñêèõ ðàñ÷åòàõ ââèäó èñ- ïîëüçîâàíèÿ ñëîæíûõ è ãðîìîçäêèõ ìàòåìàòè÷åñêèõ îïåðàöèé. Ïðè íàðóøåíèè óñëîâèÿ (10) ðåøåíèå (12) òåðÿåò ñâîéñòâî íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè â îáëàñòè � 0 íà ãðàíèöå ðàçäåëà îáëàñòåé � 01n , � 02n — â òî÷êàõ � �� �l t n d0 , à ïðè íàðóøåíèè óñëîâèÿ (11) ðåøåíèå (15) òåðÿåò ñâîéñòâî íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöè- ðóåìîñòè â îáëàñòè �1 íà ãðàíèöå ðàçäåëà îáëàñòåé ��� è �12 — â òî÷êàõ � �� �l t d1 . Îäíàêî èñïîëüçîâàíèå â äàííîé ñèòóàöèè ðåçóëüòàòîâ òåîðåìû 1 — àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ çàäà÷è (1)–(8) âîçìîæíî âî âíóòðåííèõ òî÷êàõ îáëàñòåé � 01n , � 02n , � 11 , �12, ÷òî ÷àñòî èìååò ïðàêòè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü è îïðåäåëÿåò îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Ðàññìîòðèì äàëåå ïðè- ìåðû èñïîëüçîâàíèÿ ðåçóëüòàòîâ òåîðåìû äëÿ ðàçëè÷íûõ òèïîâ âõîäíûõ ïàðàìåò- 44 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 ðîâ çàäà÷è, óäîâëåòâîðÿþùèõ è íå óäîâëåòâîðÿþùèõ äîïîëíèòåëüíûì óñëîâèÿì ñîïðÿæåíèÿ è ãëàäêîñòè (10), (11). ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 45 ×ÈÑËÅÍÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÏÎÂÅÄÅÍÈß ÑÈÑÒÅÌÛ ÌÎÍÎÖÈÊËÈ×ÅÑÊÎÉ ÀÃÐÅÃÀÖÈÈ ÊËÅÒÎÊ ÄËß ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÌÎÄÅËÜÍÛÕ ÑÖÅÍÀÐÈÅ Ðàññìîòðèì ðåçóëüòàòû êîìïüþòåðíîãî ìîäåëèðîâàíèÿ äèíàìèêè ðàçâèòèÿ ìîíî- öèêëè÷åñêîé àãðåãàöèè íà îñíîâå ìîäåëè (1)–(8) äëÿ òåñòîâûõ ïàðàìåòðîâ ñèñòå- ìû. Ââåäåì èíòåãðàëüíóþ ôóíêöèþ âèäà H t h t d( ) ( , ) max � � � � � 0 . Îïðåäåëèì ñëåäóþùèé âèä äëÿ ôóíêöèé ñìåðòíîñòè è äîëè äåëÿùèõñÿ êëåòîê: � �0 0( , ( )) exp ( )t u t q t� � , s t d d d t0 0 1 2( , )� �� � � , s t c c c t1 0 1 2( , )� �� � � , ãäå q N0 0 0 2� � � �, , ,� � � . Äëÿ äàííûõ ôóíêöèé èìååì � � � � � � � � 0 0 1 2 0 0 0( , ) lnt d d d t l q tl d d d � � � � � � � � �� � � �� , � � � � � � � � �0 0 0 0 0 2 1 0( ( ), ) ln (� � � � � � � � � � �k l t l q d d d k l td d d l0�) � � � � � � � �� � � ��� � � � l t k d 0 2( ) . Òîãäà ïîëó÷àåì ñîîòíîøåíèå � � � � � � � � � �0 0 0 0 0 2 2 2 ( ( ), ) ln� � � � � � � �� k l t d l q d d d d � � � � � � � � �� �d k l t l l d d k l t d d d 1 0 0 0 1 0 2 � � � � � � � �� � � � � � ( ) ( ) � � � � � � � . Ïðè n � 0 èìååì �0 0 0 0 00 0( , ) ( ) ( ) exp ( ) ( )/� � � �� � t l t A l t d� � �� , A l t d l t q d t d t d t t d 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 2 � � � � � � � � �� � � � � � � �( ( ), ) ln l d t t d 0 1 2 2 � � � � . Ïðè ýòîì ñïðàâåäëèâû ñîîòíîøåíèÿ � � � � � � � � � 0 0 00 0 0( , ( )) ( , ( )) exp ( )/ t u t u k l t d d dk l t d � � � � � � � �� � � �� � � � � � � � � �ln q t d 0 � � � , � � � � �� � � 0 0 0 0 0 1 0( , ( )) ( , ) ( ) exp ( ) ( t u t t l t d d t l d d� � � � � �� 1 2 2 2 �� � � � � � � � d t) . Ïðè n �1 èìååì �1 0 0 0 10 0( , ) ( ) ( ) exp( ) ( )/� �� � � �� � � t l t Ad dl t d� � � �� � , A l t d l t d t l t d1 0 0 0 0 00 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ( ( ), ) ( ( ), ) / t l� � � � 0 . 46 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 Òîãäà ïîëó÷àåì ñîîòíîøåíèå � � � � �� � � 0 1 0 0( , ( )) ( , ) ( )t u t t l td d � � � � �� � � � � � � � � � �� � � �� �exp ln ( ) � � � � q d t l d d t d t t l d t0 0 0 1 2 2 1 0 1 2 � � � �� � � �� � � � � �� � � �� � � � � � � � � � � � l u t l d 0 0 . Ïðè n � 1 èìååì �n n n l t d nt n l t Ad d( , ) ( ) ( ) exp( ) ( )/� � � � � �� � �� � � �� � 0 0 00 0 , A k l t dn d t k l n k t k d � � � � � � � � � � � � � � � � 0 0 0 ( ( ), ) ( ( )/ ) ( ) ( )( ( ) )/� �� � � �� � k l k n d1 0 0 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 0 0 0 0 0 ( ( ), ) ( ( ), ) / l t d k l t d t l t d t ( )/ ( ( ) )/ � � � � � � � � � � �� � k l t k l k n d d 0 01 1 1 � � � � � � � � � � � � � � � � 0 0 0 1 0 ( ( ), ) ( ( ) )/ n l t dd t n ld . Òîãäà ïîñëå ïðåîáðàçîâàíèé ïîëó÷àåì ñîîòíîøåíèå � � � � � �� � � 0 0 0 0 0( , ( )) ( , ) ( ) exp lnt u t t n l t n q d td n d � � � � � �� d l d t1 0 2 2 2 � � � � � � � � � � � � �d t d t n d n l d n n l n l nt n d d d d 1 1 1 0 1 0 2 0 1 2 � � �� � � � �( ) (n l �� � �� � � �� � � � � 1 2 0 ) . Íàéäåì òåïåðü ôóíêöèþ h t Q t t l t Q t t d 1 1 1 2 0 0 ( , ) ( , ) , , ( , ) , max� � � � � � � � � � � � äëÿ äëÿ � � �d d l t� � � � � 1 , ãäå ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 47 Ðèñ. 1. Ãðàôèê ôóíêöèè H t( ) äëÿ âàðèàíòà À H t Q t l t s l t d t 1 1 1 1 1 0 ( , ) ( ) exp ( ( ), )� � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � �� � �1 1 1 1 2 2 0 1 2 ( ) exp ( )l t c l c t c c t , Q t t t h t t s l td2 0 0 1 11( , ) ( ( ( , ))) ( , ( , )) exp ( (* *� � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � � �), ) * d t t � � � � � � � �( exp( )) ( , ) exp* *1 2 0 0 0 2 1 2 1q t h t c c l c t cd d d� � � � � c l d d1 12 ( )� � � ��� � �� � � �� �� � � � � � � � , t t l td * ( , ) ( )� � �� � �1 . Çàäàäèì çíà÷åíèÿ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè (1)–(8) T � �� max 25 , � d � 2 , � � 2 , q0 0 75� , , � � 0 02, , l l0 1 0 8� � , , s t0 0 02( , ) ,� � , s t1 0 02 0 12( , ) , ,� �� � è ðàññìîòðèì 48 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 Ðèñ. 3. Ãðàôèê ôóíêöèè H t( ) äëÿ âàðèàíòà Ñ H t Ðèñ. 2. Ãðàôèê ôóíêöèè H t( ) äëÿ âàðèàíòà  H t ðàçëè÷íûå ñöåíàðèè ðàçâèòèÿ ñèñòåìû. Ðàññìîòðèì ñëó÷àé, õàðàêòåðíûé äëÿ íà÷àëüíûõ óñëîâèé âèäà � � � � �0 0 0 2( ) ( ) exp( )� � � �N k a bp p , � � �1 0( ) exp( )� �M c p . Äëÿ ñïðàâåäëèâîñòè óñëîâèÿ � � � � �1 0 01 0( ) ( ( )) ( )d d� � (ñì. (17)) íåîáõîäè- ìî, ÷òîáû âûïîëíèëîñü ðàâåíñòâî M q N k a b cp d p p d0 0 0 0 21� � � � � �( )( ) exp( ( ) )� � � . Óñëîâèå íåïðåðûâíîñòè ôóíêöèè h t0( , )� èìååò âèä b q N k N ap d d p d� �� � �� � � �� � 1 0 0 0 0� � � �ln ( ) . Äëÿ íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè ôóíêöèè h t0( , )� íà ãðàíèöå � �� �l t n d0 óñëîâèå (10) ïðèíèìàåò âèä a d l l k N k k N p d d d d � � � � �1 0 0 0 0 0 0 02 2 2 2 � � � � �( ) . Óñëîâèå (11) íåïðåðûâíîé äèôôåðåíöèðóåìîñòè ôóíêöèè h t1( , )� íà ãðàíèöå � �� �l t d1 ïðåîáðàçóåòñÿ ê âèäó c q l q l d d l k N k l a bp d d p d p� � � � � � � � � � � �0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 ( ) ( ) � � �� � � �� . Ãðàôèêè ÷èñëåííîãî ìîäåëèðîâàíèÿ äëÿ äàííîãî ñöåíàðèÿ ðàçâèòèÿ áèîëîãè- ÷åñêîé ñèñòåìû ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 1– 4. Ðàññìîòðèì âàðèàíò À, äëÿ êîòîðîãî N 0 10� è k 0 0� . Ïðè óñëîâèÿõ a l p d � � �2 0 è b q l p d � � 1 2 0 0� � � ln ( ) ïîëó÷èì íå òîëüêî íåïðåðûâíîñòü ôóíêöèè h t0( , )� , íî è òîæäåñòâî � �n nt t( , ) ( , )� �� �1 . Ãðàôèê äèíàìèêè èíòåãðàëüíîé ôóíêöèè H t( ) äëÿ ñöåíàðèÿ À ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 1. Ýòîò âàðèàíò ìîæåò ñëóæèòü îïèñàíèåì çäîðîâîãî áåçñòðåññîâîãî ðîñòà ÷èñëà êëåòîê â îðãàíèçìå èëè ÷èñëà îñîáåé ìîíîöèêëè÷åñêîé ïîïóëÿöèè, íàïðèìåð îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 49 Ðèñ. 4. Ãðàôèê ôóíêöèè H t( ) äëÿ âàðèàíòà D t H Ðàññìîòðèì âàðèàíòû  è Ñ, äëÿ êîòîðûõ N 0 5� è k 0 0 2� , . Åäèíñòâåííîå èõ îòëè÷èå ñîñòîèò â òîì, ÷òî äëÿ âàðèàíòà  íå âûïîëíÿåòñÿ óñëîâèå íåïðåðûâíîñòè ôóíêöèè h t0( , )� . Ðàçëè÷èå ñöåíàðèåâ îòðàæåíî íà ðèñ. 2 è 3. Âàðèàíòû  è Ñ ìî- ãóò ñëóæèòü îïèñàíèåì äèíàìèêè àãðåãàöèè êëåòîê â îðãàíèçìå èëè äèíàìèêè ðàç- âèòèÿ ìîíîöèêëè÷åñêîé ïîïóëÿöèè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ïðè ñòðåññîâûõ âîçäåéñòâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû. Ðàññìîòðèì òåïåðü ðàçðûâíîå íà÷àëüíîå óñëîâèå âèäà � � � � � � � � � � 0 0 0 1 0 10 0 ( ) , , , , ; � � � � � � � � � N d � �1 0( ) � . Ïðè ýòîì 0 0 1� � �� � � d . Ñöåíàðèé äàííîãî âàðèàíòà ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 4 (âàðèàíò D). Íà ãðàôèêå íà- áëþäàåòñÿ ðåçêàÿ âîëíîîáðàçíîñòü ôóíêöèè ïëîòíîñòè êëåòîê. Ýòîò âàðèàíò ìîæåò ñëóæèòü îïèñàíèåì äèíàìèêè àãðåãàöèè êëåòîê â óñëîâèÿõ «íåãëàäêîãî» ðàçâèòèÿ, êîãäà íîðìàëüíûé ðîñò íåâîçìîæåí ââèäó âëèÿíèÿ ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, ñ ïîìîùüþ ìîäåëè (1)–(6) ìîæíî èññëåäîâàòü ðàçëè÷íûå ñöå- íàðèè ðàçâèòèÿ ïëîòíîñòè îñîáåé ìîíîöèêëè÷åñêèõ àãðåãàöèé. Ðåøåíèå äàííîé ñèñòåìû ïðåäñòàâëåíî â óðàâíåíèÿõ (12)–(16), îòêóäà âûòåêàþò óñëîâèÿ åãî ïðè- íàäëåæíîñòè êëàññó íåïðåðûâíî-äèôôåðåíöèðóåìûõ ôóíêöèé. Àâòîðû áëàãîäàðíû ïðîôåññîðó À.Ã. Íàêîíå÷íîìó çà îáñóæäåíèå ìàòåðèàëà ñòàòüè è öåííûå çàìå÷àíèÿ. ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ 1. Ç à ã î ð î ä í ³ é Þ .  . Ìîäåë³ ³ì³òàö³¿ ðîñòó òà ðîçâèòêó ðîñëèí ó ñïðèÿòëèâèõ ³ íåáåçïå÷íèõ óìîâàõ ³íôåêö³éíèõ çàõâîðþâàíü // ³ñíèê ÊÍÓ ³ìåí³ Òàðàñà Øåâ÷åíêà. — 2006. — ¹ 7. — Ñ. 10–15. 2. À ê è ì å í ê î  .  . , Í à ê î í å ÷ í û é À . à . Ìîäåëè îïòèìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ïðîöåññàìè ìåæðåãèîíàëüíîé ìèãðàöèè â óñëîâèÿõ ðèñêîâ // Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç. — 2006. — ¹ 3, Ñ. 107–122. 3. À ê è ì å í ê î  .  . Ìîäåëèðîâàíèå äâóõìåðíûõ ïðîöåññîâ ïåðåíîñà ïðè ïîìîùè íåëèíåéíûõ ìîíîòîííûõ ñõåì âòîðîãî ïîðÿäêà // Òàì æå. — 2003. — ¹ 6. — C. 75–93. 4. À ê è ì å í ê î  .  . Íåëèíåéíûå ìîíîòîííûå ñõåìû ïîâûøåííîãî ïîðÿäêà òî÷íîñòè äëÿ óðàâíå- íèé ïåðåíîñà // Æóðí. âû÷èñë. ìàòåìàòèêè è ìàò. ôèçèêè. — 1999. — 39, ¹ 5. — C. 805–816. 5. Ì à ð ÷ ó ê à . È . Ä û ì í è ê î â  . Ï . Ç à ë å ñ í û é  . Á . Ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè â ãåîôèçè- ÷åñêîé ãèäðîäèíàìèêå è ÷èñëåííûå ìåòîäû èõ ðåàëèçàöèè. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1987. — 296 ñ. 6. Ò è õ î í î â À . Í . , Ñ à ì à ð ñ ê è é À . À . Óðàâíåíèÿ ìàòåìàòè÷åñêîé ôèçèêè. — Ì.: Íàóêà. — 2004. — 798 ñ. 7. Ê ë þ ø è í Ä . À . , Ë ÿ ø ê î Í . È . , Î í î ï ÷ ó ê Þ . Ì . Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå è îïòèìèçàöèÿ âíóòðèîïóõîëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ëåêàðñòâ // Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç. — 2007. — ¹ 6. — C. 147–154. 8. Ä è í à ì è ÷ å ñ ê à ÿ òåîðèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé / Ïîä ðåä. Ð.À. Ïîëóýêòîâà. — Ì.: Íàóêà, 1974. — 456 ñ. 9. Ò î ð í ë è Ä æ . Ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1982. — 312 ñ. 10. Ì ó ñ ³ º í ê î Ì . Ì . Ô³ç³îëîã³ÿ ðîñëèí. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2001. — 392 ñ. Ïîñòóïèëà 22.10.2009 50 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2011, ¹ 1 t