Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного

На основі даних з інтенсивности фотосинтезу у науковій розвідці з’ясовано відношення дуба скельного і дуба звичайного до світла, температури й відносної вологости повітря, кислотности ґрунтів....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2001
1. Verfasser: Кузів, Р.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Західний науковий центр НАН України і МОН України 2001
Schriftenreihe:Праці наукового товариства ім. Шевченка
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73489
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного / Р. Кузів // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 253-264. — Бібліогр.: 22 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-73489
record_format dspace
spelling irk-123456789-734892015-01-13T03:01:48Z Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного Кузів, Р. Прикладні екологічні проблеми На основі даних з інтенсивности фотосинтезу у науковій розвідці з’ясовано відношення дуба скельного і дуба звичайного до світла, температури й відносної вологости повітря, кислотности ґрунтів. The comparative data on net photosynthesis intensity of sessile oak and pedunculate oak seedlings in controlled environment are presented. According to these data sessile oak in comparison with pedunculate oak is both more shade-tolerant and light-loving, besides it is more thermophilous and heat-resistant, but less drought-resistant (in relation to air drought). It was found out that strong acid substratum (soils) contrary to weak acid substratum (soils) is more favorable for life activity of both species, sessile oak especially. The role of oak species ecological properties in their coenotic interrelations is examined. 2001 Article Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного / Р. Кузів // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 253-264. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 1563-3569 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73489 630*161.32:630*176.322.6 uk Праці наукового товариства ім. Шевченка Західний науковий центр НАН України і МОН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Прикладні екологічні проблеми
Прикладні екологічні проблеми
spellingShingle Прикладні екологічні проблеми
Прикладні екологічні проблеми
Кузів, Р.
Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
Праці наукового товариства ім. Шевченка
description На основі даних з інтенсивности фотосинтезу у науковій розвідці з’ясовано відношення дуба скельного і дуба звичайного до світла, температури й відносної вологости повітря, кислотности ґрунтів.
format Article
author Кузів, Р.
author_facet Кузів, Р.
author_sort Кузів, Р.
title Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
title_short Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
title_full Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
title_fullStr Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
title_full_unstemmed Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
title_sort вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного
publisher Західний науковий центр НАН України і МОН України
publishDate 2001
topic_facet Прикладні екологічні проблеми
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73489
citation_txt Вплив екологічних факторів на інтенсивність фотосинтезу у сіянців дуба скельного і дуба звичайного / Р. Кузів // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 253-264. — Бібліогр.: 22 назв. — укр.
series Праці наукового товариства ім. Шевченка
work_keys_str_mv AT kuzívr vplivekologíčnihfaktorívnaíntensivnístʹfotosintezuusíâncívdubaskelʹnogoídubazvičajnogo
first_indexed 2025-07-05T22:04:07Z
last_indexed 2025-07-05T22:04:07Z
_version_ 1836846204214837248
fulltext УДК 630*161.32:630*176.322.6 Роман КУЗІВ ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ У СІЯНЦІВ ДУБА СКЕЛЬНОГО І ДУБА ЗВИЧАЙНОГО На основі даних з інтенсивности фотосинтезу у науковій розвідці з’ясовано відношення дуба скельного і дуба звичайного до світла, темпе- ратури й відносної вологости повітря, кислотности ґрунтів. Дуб скельний (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) і дуб звичайний (Quercus robur L.) належать до вікарних деревних видів, які досить добре вивчені в екологічному розумінні. Однак у літературі існують істотні розбіжності у трактуванні деяких їхніх екологічних властивостей. Так, П. С. Погребняк [11, 12], З. Ф. Савченко-Погребняк [13], Ю. Д. Третяк [18], E. Jones [22] вважають, що дуб скельний тіневи- триваліший, ніж дуб звичайний, І. А. Грудзинська [5] ж дотримується протилежної думки. Інші дослідники — Ф. О. Гринь [4], В. Д. Бондаренко [3], С. Я. Соколов [14], Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. В. Осичнюк, Т. А. Андрієнко [21] — стверджують, що дуб скельний більш світло- любний, ніж дуб звичайний. С. М. Стойко, М. П. Жижин, П. Т. Ященко [16] вважають, що на північно-східній межі ареалу, в несприятливих кліматичних умовах, дуб скельний тяжіє до ґрунтів, багатих на вапно. На думку ж С. Я. Соколова [14], дуб скельний, як і дуб звичайний, є індиферентний за відношенням до вапна у ґрунтах. Аналогічних поглядів дотримується і Ю. Д. Клеопов [7]. За даними ж Н. В. Козловської і В. І. Парфенова [8], успішному росту дуба скельного на межі ареалу в Біловезькій пущі, поряд із тем- пературою і вологістю повітря, сприяє наявність тут бурих лісових ґрунтів, подібних за будовою і властивостями до бурих і буропсевдо- підзолистих ґрунтів рівнинних територій Західної і Середньої Європи. Ці ґрунти характеризуються значною ненасиченістю основами [19]. З літератури [9] відомий чутливий короткотерміновий спосіб встанов- лення відношення рослин до факторів середовища — за інтенсивністю фотосинтезу. Водночас порівняльних даних щодо фотосинтезу в дуба скельного і дуба звичайного в літературі дуже мало. Такі дані наведені лише в працях З. Ф. Савченко-Погребняк [13] і В. Д. Бондаренка [3]. Вони отримані у польових умовах і характеризують процес фотосинтезу пере- важно у залежности від сукупної дії факторів. Для глибокого ж роз- РОМАН КУЗІВ 254 криття біоекологічних властивостей рослин, усунення протиріч у їх трак- туванні доцільно б мати відомості про зв’язок фотосинтезу в них з окре- мими провідними факторами середовища. Наша праця мала на меті виявити вплив на інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез) у дуба скельного і дуба звичайного окремих мікроклі- матичних і едафічних факторів: освітлености, температури повітря, від- носної вологости повітря, кислотности ґрунту. Робота проводилася на трирічних сіянцях, які росли у вегетаційних посудинах. У кожному з варіантів досліду дуб скельний був представле- ний шістнадцятьма модельними рослинками, дуб звичайний — вісьмома. Як субстрат у досліді було використано верхні частини приповерхневих ґрунтових горизонтів: 10-сантиметровий шар гумусового горизонту ви- лугуваного дерново-карбонатного супіщаного ґрунту із свіжої букової діброви (варіант Д); 5-сантиметровий шар гумусового горизонту буроземного глинисто-піщаного ґрунту з вологої букової скельнодубової судіброви (варіант С); 9-сантиметровий шар гумусово-елювіального горизонту дерново-середньопідзолистого піщаного ґрунту з вологого скельнодубового субору (варіант В); в одному з варіантів досліду (П) за субстрат було взято піщану материнську породу з буроземного глинисто- піщаного ґрунту (вологувата букова скельнодубова судіброва). У першому варіанті загальна потужність генетичного горизонту, з якого було взято ґрунт, становила 35 см, у другому — 5 см, у третьому — 9 см. Тому в даному досліді знайшло відображення не відношення видів дуба до ґрунтів окремих типів лісу загалом, а до певних характеристик їх приповерхневих генетичних горизонтів. Вміст гумусу в субстратах визначали за І. В. Тюріним, pH — потенціометричним методом, гідролітичну кислотність за Г. Каппеном, суму увібраних основ — за Каппеном-Гильковицем, рухомі форми фосфору — за А. Т. Кірсановим, калію — за А. Л. Масловою, рухомий (гідролізований) азот — за І. В. Тюріним і М. М. Кононовою, валовий азот — за І. Г. Кеєльдалем, фосфор — за К. Є. Гінзбург, калій — за Смітом [1]. Аналіз гранулометричного складу субстратів проводили за методом Н. А. Качинського [6]. Зазначені показники субстратів наведені в табл. 1. Субстрат у варіанті Д характеризувався найвищим вмістом гумусу, валових азоту і калію, рухомих форм фосфору і калію, гідролізованого азоту, найвищим ступенем насичення увібраними основами, сильною ки- слотністю. Субстрат у варіанті С наближався до варіанту Д за вмістом гумусу, рухомих форм фосфору і калію, але характеризувався суттєво нижчим вмістом валових азоту і калію, гідролізованого азоту, нижчою насиченістю увібраними основами, вищою кислотністю. У варіанті В суб- страт істотно поступався перед варіантами Д і С як за вмістом гумусу, так і за забезпеченістю елементами мінерального живлення загалом, водночас для нього були властиві найбільша кислотність і найнижча на- сиченість увібраними основами. Для варіанту П були характерні мізер- ний вміст гумусу і, очевидно, усіх елементів живлення, а також най- нижча кислотність. Загалом за багатством на елементи мінерального жи- влення і кислотністю субстрати можна було б охарактеризувати так: у варіанті Д — багатий, кислий; у С — відносно багатий, сильно кислий; у В — бідний, сильно кислий; у П — дуже бідний, кислий. ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ … 255 Таблиця 1 Фізичні, фізико-хемічні і хемічні показники субстратів Рухомі форми Г ід р ол іт и чн а ки сл от н іс ть С у м а у ві бр ан и х о сн ов P 2O 5 K 2O Валовий вміст, % Г р ан у л ом ет р и чн и й ск л ад , % ч ас ти н ок В ар іа н ти д ос л ід у Г у м у с, % p H K C l мг-екв. на 100 г ґрунту С ту п ін ь н ас и че н н я ос н ов ам и , % мг-екв. на 100 г ґрунту N P K А зо т р у х ом и й , м г н а 10 0 г ґр у н ту < 0, 00 1 м м < 0, 01 м м Д 3,12 4,4 7,8 6,8 47 1,8 7,8 0,112 0,100 0,18 7,8 7,9 11,9 С 2,88 3,6 6,2 2,8 31 1,7 7,2 0,070 0,110 0,12 5,6 2,8 6,3 В 1,38 3,4 4,2 0,8 16 1,5 4,2 0,042 0,018 0,12 2,8 0,7 1,2 П 0,17 4,6 1,4 0,8 36 Не визначали 0,7 1,2 У табл. 2 наведено біометричні показники сіянців дуба на початку1 і в кінці експерименту. Неоднакове збільшення їх протягом вегетаційного періоду у різних варіантах дає змогу розташувати субстрати за сприятливістю для росту обох видів дуба в такому порядку: С, Д, В, П. Інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез) у досліді вимірювали у кліматокамері KTLK-1250 за допомогою установки, змонтованої на базі інфрачервоного газоаналізатора ГИАМ-5М. При тому використовували метод, який ґрунтується на врахуванні зміни концентрації СО2 у потоці так званої відкритої системи [10]. Під час досліджень усі фактори (крім того, який вивчали) підтриму- вали на рівні оптимальних або близьких до них значень: вологість суб- стратів у вегетаційних посудинах становила 55—60 % від повної волого- ємности (контролювалася ваговим методом), температура повітря у кліматокамері 19—20С, в асиміляційних камерах 22—23С, відносна вологість повітря в кліматокамері 64—66 %, освітленість 23 клк. При переході від одного значення фактора, що досліджувався, до іншого інтенсивність фотосинтезу вимірювали через 15-20 хв. після встановлення параметрів мікроклімату. За цей час відбувалася повна адаптація фотосинтетичного апарату рослин до зовнішніх умов, які змінилися. У вимірюваннях інтенсивности фотосинтезу кожний вид дуба був представлений чотирма екземплярами. Повторність вимірювань була 4—6-кратною. Дослідження проводили у другій половині веґетаційного періоду. У варіантах Д, В і П інтенсивність фотосинтезу вимірювали в листках 1 — Як абсолютно суху масу сіянців на початку досліду для усіх варіантів кожної породи наведено абсолютно суху масу окремо відібраних модельних сіянців, висота і діаметр кореневої шийки яких мали значення, що дорівнювало середньому значенню відповідних показників у варіантах Д, С, В і П, разом узятих. РОМАН КУЗІВ 256 травневих пагонів, а у варіанті С — у листках липневих пагонів. Це було пов’язано з тим, що у варіанті С 88 % рослин дуба скельного і 63 % рос- лин дуба звичайного дали другий приріст, і їхні листки першого приро- сту потрапили у затінення. У варіантах В і П другого приросту не було в жодної рослини, а у варіанті Д він був відзначений у 33 % екземплярів дуба скельного і 38 % екземплярів дуба звичайного. Таблиця 2 Біометричні показники сіянців На початку досліду В кінці досліду Варіант досліду висота, см діаметр кореневої шийки, мм абсолютно суха маса, г висота, см діаметр кореневої шийки, мм абсолютно суха маса, г Дуб скельний Д 12,60,4 3,30,1 15,00,5 4,30,1 3,240,14 С 12,80,4 3,30,1 18,00,6 4,70,1 4,630,28 В 13,00,4 3,30,1 15,10,6 4,00,1 2,670,28 П 12,60,2 3,40,1 1,330,05 14,60,4 3,70,1 2,250,20 Дуб звичайний Д 20,80,8 5,40,3 26,01,1 6,60.2 9,460,67 С 20,30,1 5,40,1 33,73,9 6,90,2 11,330,77 В 20,50,6 5,40,2 25,91,1 6,40,2 8,271,17 П 20,61,0 5,30,1 4,970,20 25,90,9 6,10,2 8,040,78 Ефективність використання фотосинтетично активної радіації (ФАР) розраховували за способом Х. Г. Тоомінга [17]. Освітленість (радіацію) ви- мірювали люксметром. Для розрахунку кута нахилу початкового відти- нку світлових кривих, а також ефективности використання радіації у процесі фотосинтезу одиниці освітлености перевели в енерґетичні (згідно роботи [20] 1 лк відповідав 34,5 калдм-2год.-1). Оскільки фотосинтез є досить лабільним процесом і значення його ін- тенсивности в розрахунку на одиницю площі листкової поверхні окремих рослин специфічні для кожного виду, наведені нижче дані мають передо- всім якісний, а не кількісний характер. Як видно з рис. 1, світлові криві нетто-фотосинтезу видів дуба істотно відрізняються між собою. Проаналізуємо спочатку ті з них, що стосу- ються листків травневого приросту: варіанти Д, В і П. У зазначених ва- ріантах досліду світлова компенсаційна точка газообміну в дуба скель- ного припадає на меншу освітленість (приблизно 200—300 лк), ніж у дуба звичайного (приблизно 500—800 лк). Кут нахилу () початкового відрізка світлових кривих, за графічними розрахунками, в останнього істотно більший — у варіантах Д, В, П tg становить, відповідно, 0,103; 0,156; 0,144 (у дуба скельного, відповідно, 0,086; 0,104; 0,068). У досліді не вдалося досягнути світлового насичення нетто-фотосин- тезу, однак, за наведеними на рис. 1 світловими кривими можна судити ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ … 257 про точки його розташування. За графічними розрахунками, при освітле- ности 30 клк збільшення нетто-фотосинтезу від досягнутого значення при зростанні освітлености на 1 клк у варіанті Д для дуба скельного становить 0,78 %, для дуба звичайного 0,59 %, у варіантах В і П, відповідно, 0,93 і 0,44, 2,65 і 0,10 %. Тобто, виходячи з наведеного вище показника (деякою мірою і кута нахилу початкового відтинку світлових кривих), можна зробити висновок, що світлове насичення нетто- фотосинтезу в дуба скельного в даних варіантах досліду настає при більшій освітлености, ніж у дуба звичайного. Рис. 1. Залежність інтенсивности фотосинтезу сіянців дуба від освітлености: дуб скельний; дуб звичайний; а) – варіант Д; б) – С; в) – В; г) – варіант П РОМАН КУЗІВ 258 Істотні відмінності між видами дуба спостерігаються і в ефективности використання ФАР (рис. 2). Максимальні значення цього показника у ва- ріанті Д у дуба скельного відмічаються при освітлености 3 клк, у дуба звичайного — при 6,5 клк., а у варіантах В і П, відповідно, при 1,5 і 2,8, 1,2 і 2,5 клк. Тобто максимальна ефективність використання ФАР у дуба скельного в кожному із зазначених варіантів досліду відмічається при освітлености приблизно у 2 рази меншій, ніж у дуба звичайного. З погір- шенням субстрату максимальні значення даного показника в обох видів дуба проявляються при меншій освітлености, а ділянка високої ефектив- ности використання ФАР звужується. На ділянці освітлености від зна- чень з максимальним використанням ФАР до 6—10 клк (у різних варіан- тах) у дуба скельного спостерігається більше зниження ефективности використання ФАР, ніж у дуба звичайного, а при освітлености понад 6— 10 клк — менше (останнє особливо помітне на дуже бідному субстраті П). Рис. 2. Ефективність використання ФАР на фотосинтез: дуб скельний; дуб звичайний; а) – варіант Д; б) – С; в) – В; г) – варіант П ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ … 259 Відзначені відмінності між світловими кривими видів дуба практично повною мірою стосуються не тільки варіантів Д, В і П, а й С. У даному варіанті (листки липневого приросту) світлова компенсаційна точка газо- обміну в дуба скельного припадає також на меншу освітленість порівняно з дубом звичайним. Танґенс кута нахилу початкового відтинку світлової кривої у першого виду становить 0,107, у другого — 0,131. Збільшення нетто-фотосинтезу від досягнутого значення при 30 клк у дуба скельного становить 1,04 % на 1 клк, у дуба звичайного — 0,46 % на 1 клк. Макси- мальна ефективність використання ФАР у дуба скельного припадає на освітленість в 1 клк, у дуба звичайного — 2,5 клк; на відміну від інших варіантів досліду в дуба скельного тут вона більша, ніж у дуба звичайного. Уже зазначено, що величина інтенсивности фотосинтезу, розрахована на одиницю площі листкової поверхні, специфічна для кожного виду. Так, у всіх варіантах досліду за освітлености, яка в місці вирощування рослин траплялася найчастіше (5—15 клк), інтенсивність фотосинтезу в дуба скельного була нижча, ніж у дуба звичайного. Але у варіанті С відносна різниця між видами за цим показником мінімальна; тут суб- страт (сильно кислий, відносно багатий) був найсприятливіший як для дуба звичайного, так і для дуба скельного, причому більшою мірою для останнього, про що свідчить кількість екземплярів із двома приростами, збільшення абсолютно сухої маси рослин на кінець досліду. Невелика різниця в інтенсивности фотосинтезу видів дуба характерна і для варіанту В (субстрат також сильно кислий), у той же час у варіантах Д і П, з різними за багатством, але не сильно кислими, а кислими субстра- тами, вона значна. Залежність інтенсивности фотосинтезу у сіянців дуба від температури повітря в асиміляційній камері показана на рис. 3 (варіант С); для зруч- ности порівняння обох видів максимальну інтенсивність фотосинтезу у кожного з них тут прийнято за 100 %. Температурні криві інтенсивности фотосинтезу мають вигляд парабол і добре описуються рівняннями другого порядку (коефіцієнти детерміна- ції становлять 0,976; 0,985). Для дуба скельного рівняння має вигляд: y = –0,001 + 0,731x –0,0337x2, де y — інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез), мг СО2дм2год1; x — температура повітря, С (x = 10—40С); кореляційне відношення між цими величинами становить 0,947. Для дуба звичайного рівняння має вигляд: y = –0,100 + 1,041x –0,0254x2, де y — інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез), мг СО2дм2год1; x — температура повітря, С (x = 10—40С); кореля- ційне відношення між цими величинами становить 0,953. За розрахунковими даними, оптимальна температура фотосинтензу в дуба скельного становить 21,7С, у дуба звичайного 20,5С. З рис. 3 вид- но, що при температурі повітря, нижчій за 21,1С, вищою відносною ін- тенсивністю фотосинтензу відзначається дуб звичайний, і навпаки, при температурі вищій за 21,1С — дуб скельний. Екстраполяція зображених на рисунку 3 кривих показує, що нижня і верхня температурні межі нетто-фотосинтензу в дуба звичайного припа- РОМАН КУЗІВ 260 дають на нижчі температури повітря, ніж у дуба скельного; остання у дуба звичайного становить 41,0С, у скельного — 43,4С. Рис. 3. Залежність інтенсивности фотосинтезу сіянців дуба від температури повітря: дуб скельний; дуб звичайний На рисунку 4 показано залежність інтенсивности фотосинтезу в сіян- ців дуба від відносної вологости повітря у кліматокамері при близькій до оптимальної його температурі (варіант Д); як і на рис. 3, максимальну ін- тенсивність фотосинтезу у кожного виду дуба тут прийнято за 100 %. Залежність інтенсивности фотосинтезу в сіянців дуба від відносної во- логости повітря добре описується рівняннями другого порядку (коефіцієнти детермінації становлять 0,95 і 0,83). Для дуба скельного рівняння має вигляд: y = 1,51 + 0,0502x –0,000343x2, де y — інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез), мг СО2дм2год1; x — відносна вологість повітря, % (x = 33 84 %). Для дуба звичайного рівняння має вигляд: y = 6,81 + 0,0732x — 0,00500x2, де y — інтенсивність фотосинтезу (нетто-фотосинтез), мг СО2дм2год1; x — відносна вологість повітря, % (x = 33—84 %). З рівнянь випливає, що оптимальною для обох видів є відносна воло- гість повітря 73 %. З її зменшенням інтенсивність фотосинтензу в дуба скельного знижується більш різко, ніж у дуба звичайного. При відносній вологости повітря 54 % у дуба скельного інтенсивність фотосинтензу ста- новить 96,2 % від максимальної, у дуба звичайного 98,1 %, а при віднос- ній вологости 33 % у першого виду вона становить 83,5 % від максималь- ної, у другого — 91,5 %. Зазначені відмінності у фотосинтетичній реакції видів дуба на фак- тори середовища, на нашу думку, можуть стосуватися не тільки ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ … 261 ювенільних, а й дорослих рослин. Вони добре узгоджуються з біологіч- ними і екологічними властивостями, ценотичними взаємовідносинами і поширенням дуба скельного і звичайного. Рис. 4. Залежність інтенсивности фотосинтезу сіянців дуба від відносної вологости повітря: дуб скельний; дуб звичайний Завдяки вищій ефективности використання ФАР при низькій освітле- ности самосів дуба скельного зберігається під наметом материнського де- ревостану довше порівняно з дубом звичайним; у дорослих дерев дуба скельного протяжність крони більша, ніж у дуба звичайного, тобто дуб скельний є більш тіневитривалою деревною породою. Водночас, хоча це й парадоксально, у зв’язку з тим, що насичення фотосинтезу настає у нього при більшій освітлености, він, порівняно з дубом звичайним, є і більш світлолюбним2. Про це свідчать дані не тільки досліду, а й наші спостереження в натурі. Так, на Могилів-Подільській рівнині на підвищених місцеположеннях у стиглих насадженнях з обох видів дуба середня висота дерев дуба скельного завжди більша, ніж середня висота дерев дуба звичайного; залежно від едатопу різниця висот становить від 0,5 до 2 м. Природне формування стиглих насаджень з обох дубів у таких едатопах, де їх бонітет однаковий, виявляється неможливим — дуб скельний цілком витісняється дубом звичайним. Водночас дуб звичайний цілком витісняється скельним з тих едатопів, в яких у стиглому віці його дерева за середньою висотою більше, ніж на 2 м, поступаються деревам дуба скельного. З впливом на ефективність використання ФАР кислотности ґрунтів пов’язана приуроченість дуба скельного до певних екотопів на північному сході ареалу. У всьому цьому регіоні — у заказнику Тракас (Литва), у Біловезькій пущі (Білорусь), на Словечансько-Овруцькій височині, на Розточчі, у Подільському Придністров’ї, на Могилів-Подільській і Балтській рівнинах — насадження дуба скельного приурочені до сильно 2 — На нашу думку, рослини щодо відношення до світла слід характеризувати водночас і за тіневитривалістю (відносним рівнем життєвих процесів, наприклад, нетто- фотосинтезу, за низької освітлености) і за світлолюбністю (відносним рівнем життєвих процесів за високої освітлености). РОМАН КУЗІВ 262 кислих ґрунтів (правильніше, під ними формуються такі ґрунти). На Розточчі на піщаних ґрунтах у тих місцях, де вапнякові породи за- лягають на глибині менше 60—70 см, до дуба скельного домішується дуб звичайний. Якщо вапнякові породи залягають на глибині менше 30— 35 см і реакція приповерхневого шару піщаної товщі, яка їх вкриває, близька до слабо кислої, нейтральна або лужна, дуб скельний повністю витісняється звичайним. На Розточчі, на Товтрах на дерново- карбонатних ґрунтах дуб скельний не трапляється, таке ж явище Л. А. Бевзюк і С. Ф. Неговелов [2] відзначають для північно-західного Кавказу. Ценотичні взаємовідносини і поширення видів дуба тісно пов’язані також з неоднаковою їх фотосинтетичною реакцією на температуру і відносну вологість повітря. На Могилів-Подільській рівнині, де середньодобові і, звичайно, денні температури повітря за веґетаційний період вищі, ніж на Розточчі, частка дуба скельного в загальній площі дубових насаджень значно більша. Водночас у зв’язку з більш неґативним впливом низької вологости повітря на інтенсивність фотосинтензу в південно-східному напрямі в рівнинній частині України дуб скельний поширений не так далеко, як звичайний. В умовах високої вологости повітря і теплозабезпечености в Західній Європі взаємовідносини між дубом звичайним і скельним частіше складаються на користь дуба скельного, площа його насаджень тут значно більша, ніж дуба звичайного. На нашу думку, виявлені закономірності у відношенні видів дуба до екологічних факторів варто враховувати в лісівничій практиці. Завдяки більшій тіневитривалости дуба скельного, його самосів під на- метом материнських деревостанів можна зберегти, порівняно з дубом звичайним, при нижчій освітлености, тобто за більшої зімкнутости намету. Однак, враховуючи вищу світлолюбність дуба скельного, його дерева в деревостанах слід вирощувати, порівняно з дубом звичайним, при вищій освітлености; це особливо важливо стосовно молодняків, оскільки в молодому віці дуб скельний росте повільніше, ніж дуб звичайний, і загроза витіснення супутніми породами для нього є більша. На сильно кислих ґрунтах у місцеположеннях із м’яким мікрокліма- том, тобто на підвищених елементах рельєфу, доцільно вирощувати дуба скельного (мається на увазі в межах природного ареалу, в екотопах, для яких цей вид є характерним). На нейтральних же або лужних ґрунтах, особливо в районах із посушливим кліматом, перевагу треба віддавати дубу звичайному. ЛІТЕРАТУРА 1. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 656 с. 2. Бевзюк Л.А., Неговелов С. Ф. Поиск и выделение ведущих почвенных фак- торов, определяющих видовой состав дубрав северо-западного Кавказа // Тр. Се- веро-Кавказской лесной опытной станции. 1975. Вып.ХІІ. С. 46—53. 3. Бондаренко В. Д. Некоторые особенности фотосинтеза и водного режима дубов черешчатого и скального в молодом возрасте //Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Вып. 3. К.: Будівельник, 1974. С. 6—11. ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ІНТЕНСИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕЗУ … 263 4. Гринь Ф. О. Дубові та широколистяно-дубові ліси // Рослинність УРСР. Ліси. К.: Наук. думка, 1971. С. 194—327. 5. Грудзинская И. А. Широколиственные леса предгорий северо-западного Кавказа // Широколиственные леса северо-западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 5—186. 6. Качинский Н. А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения. М.: Издво АН СССР, 1958. 192 с. 7. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. К.: Наук. думка, 1990. 352 с. 8. Козловская Н. В., Парфенов В. И. Хорология флоры Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1972. 312 с. 9. Лонг С. П., Холлгрен Дж. Е. Измерение ассимиляции СО2 растениями в полевых и лабораторных условиях // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой. Под ред. и с предисл. А.Т. Мокроносова. М.: ВО Агропромиздат, 1989. С.115—166. 10. Молчанов А. Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983. 136 с. 11. Погребняк П. С. Лісорослинні умови Поділля // Всесоюзний НДІ лісового господарства та агролісомеліорації. Серія наукових видань. Харків, 1931. Вип.10. С. 5—99. 12. Погребняк П. С. Общее лесоводство. 2-е изд. М.: Колос, 1968. 440 с. 13. Савченко-Погребняк З.Ф. Горный дуб. К.: Изд-во АН УССР, 1955. 144 с. 14. Соколов С. Я. Леса Кавказа и Крыма и породы, их образующие // Дендро- логия с основами лесной геоботаники / Под ред. В.Н. Сукачева. 2-е изд., испр. и доп. Л.: Гослестехиздат, 1938. С. 377—479. 15. Соколов С. Я. Род Quercus L. — Дуб // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. І. / Cоколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А., при участии Скворцова А. К., Грудзинской И. А., Огуреевой Г. Н. Л.: Наука, 1977. С. 116—125. 16. Стойко С. М., Жижин М. П., Ященко П. Т. Східна межа поширення дуба скельного на Україні // Лісове господарство, лісова, паперова і деревообробна промисловість. 1978. № 4. С. 17—18. 17. Тооминг Х. Г. О теоретически возможном КПД фотосинтеза растений с учетом дыхания // Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту: Изд-во ИФА АН ЭССР, 1969. С. 5—25. 18. Третяк Ю. Д. Карпатские бучино-дубравы и их возобновление // Науч. тр. Львов. лесотехн. ин-т. 1957. Т. ІІІ. С. 173—193. 19. Утенкова А. П. Производительность почв и взаимосвязь почвенных усло- вий с геоботанической структурой лесных фитоценозов Беловежской пущи // Ботаника. Исследования. Минск: Наука, 1968. Вып.X. С. 95—106. 20. Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с. 21. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Осычнюк В. В., Андриенко Т. А. География расти- тельного покрова Украины. К.: Наук. думка, 1982. 288 с. 22. Jones E. W. Quercus L. (Biological Flora of the British Isles) // The Journal of Ecology. 1959. Vol. 47. № 1. P. 169—222. РОМАН КУЗІВ 264 SUMMARY Roman KUZIV INFLUENCE OF ECOLOGICAL FACTORS ON PHOTOSYNTHESIS INTENSITY OF SESSILE OAK AND PEDUNCULATE OAK SEEDLINGS The comparative data on net photosynthesis intensity of sessile oak and pedunculate oak seedlings in controlled environment are presented. According to these data sessile oak in comparison with pedunculate oak is both more shade-tolerant and light-loving, besides it is more thermophilous and heat-resistant, but less drought-resistant (in relation to air drought). It was found out that strong acid substratum (soils) contrary to weak acid substratum (soils) is more favorable for life activity of both species, sessile oak especially. The role of oak species ecological properties in their coenotic interrelations is examined.