Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки

Вивчали вплив генетичної мінливості ДНК (RAPDPCR, праймер ОРА 14) дубів (Quercus pubescens L. і Q. реtraea L.) на варіабельність деяких пристосовно важливих ознак імаго зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) в різних класах генотипів за алозимними локусами. Отримані результати демонструють...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2008
1. Verfasser:	Сімчук, А.П.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2008
Schlagworte:	Оригинальные работы
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8048
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки / А.П. Сімчук // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 45-52. — Бібліогр.: 14 назв. — укp.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-8048
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-80482010-04-27T12:01:52Z Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки Сімчук, А.П. Оригинальные работы Вивчали вплив генетичної мінливості ДНК (RAPDPCR, праймер ОРА 14) дубів (Quercus pubescens L. і Q. реtraea L.) на варіабельність деяких пристосовно важливих ознак імаго зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) в різних класах генотипів за алозимними локусами. Отримані результати демонструють, що особини зеленої дубової листовійки одного й того ж генотипового класу можуть мати максимальну пристосованість (компоненту, пов’язану з плодючістю та розмірами тіла) до дерев одного генотипу і мінімальну – до дерев іншого генотипу. Взаємодія факторів «генотип дуба» – «генотип листовійки» призводить до виникнення зв’язків між генотипними класами листовійки і дуба. Отримані результати обговорюються з точки зору нового напряму – генетики угруповань або екосистем, що розвивається останнім часом. Изучали влияние генетической изменчивости ДНК (RAPD-PCR, праймер ОРА-14) дубов (Quercus pubescens L. и Q. реtraea L.) на вариабельность некоторых приспособительно важных признаков имаго зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.) разных генотипических классов по аллозимним локусам. Полученные результаты демонстрируют, что особи зеленой дубовой листовертки одного и того же генотипического класса могут иметь максимальную приспособленность (компоненту, связанную с плодовитостью или размерами тела) на деревьях одного генотипа и минимальную – на деревьях другого генотипа. Взаимодействие факторов «генотип дуба» – «генотип листовертки» приводит к возникновению связей между генотипическими классами листовертки и дуба. Полученные результаты обсуждаются с точки зрения нового направления – генетики сообществ или экосистем, которое бурно развивается в последнее время. The article is focused on the study of influence of genetic variation in DNA (RAPD-PCR, primer OPA 14) of oaks (Quercus pubescens L. and Q. petraea L.) on the variation of some fitness-linked traits in different genotype classes of the Tortrix viridana adults. The results show that the leafroller individuals from the same genotype class may possess the maximum fitness (fecundity and body size components) on the trees of one genotype class and the minimum fitness on the trees of another genotype class. The interaction of the «oak genotype» – «leafroller genotype» factors results in rise of the ties which are expressed in statistically reliable associations between the leafroller and oak genotype classes. The results are discussed from the point of view of the newly developed field of communi ty or ecosystem genetics. 2008 Article Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки / А.П. Сімчук // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 45-52. — Бібліогр.: 14 назв. — укp. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8048 575 uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Оригинальные работы Оригинальные работы
spellingShingle	Оригинальные работы Оригинальные работы Сімчук, А.П. Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
description	Вивчали вплив генетичної мінливості ДНК (RAPDPCR, праймер ОРА 14) дубів (Quercus pubescens L. і Q. реtraea L.) на варіабельність деяких пристосовно важливих ознак імаго зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) в різних класах генотипів за алозимними локусами. Отримані результати демонструють, що особини зеленої дубової листовійки одного й того ж генотипового класу можуть мати максимальну пристосованість (компоненту, пов’язану з плодючістю та розмірами тіла) до дерев одного генотипу і мінімальну – до дерев іншого генотипу. Взаємодія факторів «генотип дуба» – «генотип листовійки» призводить до виникнення зв’язків між генотипними класами листовійки і дуба. Отримані результати обговорюються з точки зору нового напряму – генетики угруповань або екосистем, що розвивається останнім часом.
format	Article
author	Сімчук, А.П.
author_facet	Сімчук, А.П.
author_sort	Сімчук, А.П.
title	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
title_short	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
title_full	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
title_fullStr	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
title_full_unstemmed	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
title_sort	вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate	2008
topic_facet	Оригинальные работы
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8048
citation_txt	Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки / А.П. Сімчук // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 45-52. — Бібліогр.: 14 назв. — укp.
work_keys_str_mv	AT símčukap vplivgenetičnoímínlivostídubívâkkormovogosubstratanapristosovanístʹzelenoídubovoílistovíjki
first_indexed	2025-07-02T10:47:21Z
last_indexed	2025-07-02T10:47:21Z
_version_	1836531834849067008
fulltext	Вивчали вплив генетичної мінливості ДНК (RAPD� PCR, праймер ОРА�14) дубів (Quercus pubescens L. і Q. реt� raea L.) на варіабельність деяких пристосовно важливих ознак імаго зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) в різних класах генотипів за алозимними локусами. Отри� мані результати демонструють, що особини зеленої дубо� вої листовійки одного й того ж генотипового класу мо� жуть мати максимальну пристосованість (компоненту, пов’язану з плодючістю та розмірами тіла) до дерев одно� го генотипу і мінімальну – до дерев іншого генотипу. Вза� ємодія факторів «генотип дуба» – «генотип листовійки» призводить до виникнення зв’язків між генотипними кла� сами листовійки і дуба. Отримані результати обговорю� ються з точки зору нового напряму – генетики угрупо� вань або екосистем, що розвивається останнім часом. Вступ. Адаптивна цінність тієї або іншої особини є функцією навколишнього природ� ного середовища, що її оточує. При цьому до поняття «навколишнє природне середовище особини» разом з абіотичними чинниками на� лежать і всі живі організми, що прямо або опосередковано з нею взаємодіють. Живі ор� ганізми не тільки адаптуються до умов середо� вища, але й, беручи участь в біотичному круго� обігу речовин, певним чином змінюють її. Не� щодавно одержані дані свідчать про те, що ха� рактер і особливості подібних змін в значній мірі залежать від генетичного компонента біо� тичної складової екосистеми [1]. У лісових екосистемах основна роль у фор� муванні середовища існування більшості видів належить деревним організмам. Генетичні ха� рактеристики цих організмів, як з’ясувалося, мають вплив на екосистему в цілому. Так, на� приклад, генетична мінливість тополі в знач� ній мірі визначає мінливість мінералізації грунтового азоту [2], видовий склад і щіль� ність комах, що її населяють, і навіть ефектив� ність впливу на чисельність цих комах з боку птахів [3]. Генетична мінливість дуба голого іс� тотно впливає на кругообіг вуглецю та азоту в екосистемі [4]. Мінливість дуба пухнастого за RAPD�PCR спектрами мала вплив на кру� гообіг деяких важких металів [5]. Таким чином, внутрішньовидова генетична мінливість одного виду може робити певний внесок у формування умов існування інших видів, що знаходяться у сфері його впливу. Це значить, що на пристосованість різних ге� нотипів кожного виду в угрупованні може впливати генетична мінливість інших видів, які взаємодіють з ним. Пряме спостереження селективних проце� сів, їх аналіз і оцінка є достатньо складною для виконання процедурою, а зазвичай і неможли� вою через неоднозначність трактування отри� маних результатів. Опосередкованою оцінкою селективності може слугувати зв’язок того або іншого генотипового класу з ознакою, воче� видь важливою у відношенні до пристосова� ності [6]. У комах такими ознаками можуть бу� ти, наприклад, метричні показники тіла, що напряму пов’язані з пристосованістю [7]. В якій мірі мінливість імаго листовійки за потенційною плодючістю і метричними ознаками, пов’язаними з пристосованістю, співвідноситься з її генетичним компонентом, ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 45 УДК 575 А.П. СІМЧУК Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського, пр%т Вернадського, 4, Сімферополь 95007, Україна E%mail: aps@tnu.crimea.ua ВПЛИВ ГЕНЕТИЧНОЇ МІНЛИВОСТІ ДУБІВ ЯК КОРМОВОГО СУБСТРАТА НА ПРИСТОСОВАНІСТЬ ЗЕЛЕНОЇ ДУБОВОЇ ЛИСТОВІЙКИ © А.П. СІМЧУК, 2008 а в якій – з генетичною мінливістю дуба – предмет обговорення в цій статті. Матеріал і методи. Дослідження проводили у травні 2004 р. в природній популяції зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) на по� стійній пробній площі «Лаврове», розташова� ній на Південному березі Криму неподалік від с. Лаврове, на північ від Ведмідь�гори. Як мо� дельні було обрано сім дерев дуба пухнастого (Quercus pubescens Willd.) і три дерева дуба скельного (Q. реtraea Matuschka/Liebl). Як матеріал було використано імаго зеленої дубової листовійки, що вийшли в лабораторії з лялечок, зібраних з модельних дубів, та лис� тя з цих дерев. Комахи і листя були замороже� ні сухим льодом і зберігалися до використан� ня в морозильній камері (t = –20 °С). Для вивчення морфологічної мінливості зеленої дубової листовійки були використані наступні ознаки: довжина тіла та довжина правого крила. Крім того, для самок підрахо� вували число яєць в яєчних трубах і число крупних яєць (діаметром 0,5 мм і більше), а також вимірювали середній діаметр яєць. Всі морфологічні ознаки вимірювалися під біно� кулярним мікроскопом МБС�9 з точністю не менш ніж 0,015 мм. Що стосується розміру ті� ла у зеленої дубової листовійки, то тут спосте� рігається яскраво виражений статевий димор� фізм [8], тому аналіз метричних показників здійснювали окремо для самців і самиць. За допомогою процедури диск�електрофо� резу [9] виявляли належність особин листовій� ки до класів генотипів за локусами, що коду� ють карбоксилестеразу (локус Est�4) і лужну фосфатазу (локус Вр�3). Детальний опис цих локусів і процедури їх аналізу були надані ра� ніше [10]. Крім того, в роботі використовува� ли поліморфну у імаго зеленої дубової листо� війки систему NAD.H�дегідрогенази. У окре� мих особин третя зона активності може бути представлена або формою а, або формою b, або обома формами (ab), проте можливі гомо� зиготи, що містять тільки одну з двох форм ферменту, зустрічаються вкрай рідко. У той же час на зимограмах трапляються проміжні спектри, що містять одну з форм у двократній концентрації в порівнянні з другою формою. Така картина може спостерігатися в разі дуп� лікації локуса, що кодує цей фермент, якщо обидва локуси містять однакові алелі. Іденти� фікувати генотип у цьому випадку на електро� фореграмі неможливо, тому в роботі визнача� ли сумарні генотипи особин листовійки за ймовірно дуплікованим локусом Ndh�3,4. Зразки ДНК екстрагували з 0,5 см2 свіжого листя дуба. Екстракцію тотальної ДНК прово� дили згідно зі стандартною методикою [8]. Для дослідження поліморфізму методом RAPD� PCR використовували праймери ОРА 1, ОРА 8 і OPA 14 («Operon Technologies», СШA). RAPD�PCR проводили в реакційній суміші об’ємом 25 мкл на термоциклері «Терцик» («ДНК�технологія», Росія) з використанням реактивів для полімеразної ланцюгової реакції GenePakTM PCR Universal («ІзоГен», Москва). Ампліфікацію здійснювали в режимі: 1 цикл денатурації 95 °С протягом 5 хв і подальші 45 циклів за схемою: 95 °С – 1 хв, 36 °С – 1 хв, 72 °С – 2 хв. Термінальну стадію синтезу про� водили при 72 °С – 10 хв. Продукти ампліфікації розділяли за допо� могою електрофорезу в 1,8 %�ному агарозно� му гелі і після фарбування бромистим етидієм аналізували під ультрафіолетом [8]. Як марке� ри маси використовували DNA�markers M 100 («ІзоГен», Москва) з довжиною фрагментів 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 і 1000 пар нуклеотидів. Для математичної обробки отриманих ре� зультатів застосовували стандартні статистич� ні процедури з використанням можливостей програми MS Excel�XP. Результати досліджень та їх обговорення. Для оцінки генетичного поліморфізму модельних дерев дуба використовували методику виявлен� ня випадково ампліфікованої поліморфної ДНК (RAPD). Застосування стандартного праймера ОРА 14 дозволило отримати в сукупності 11 RAPD�маркерів (рис. 1). Слід зазначити, що використання двох інших праймерів, ОРА 1 і ОРА 8, не призвело до виявлення чіткої кар� тини стійкого поліморфізму, і в подальшому вони були відкинуті. Таким чином, досліджені RAPD�маркери (ОРА 14) хоча і не є видоспе� цифічними, але дозволяють аналізувати вибір� ку в цілому на предмет поліморфізму. Однак значення більшості з проаналізованих ознак зеленої дубової листовійки істотно розрізняли� ся на дубах скельних та пухнастих, тому подаль� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 146 А.П. Сімчук ший аналіз проводили тільки для листовійок, зібраних з дубів пухнастих. В табл. 1–3 наведені статистичні параметри деяких кількісних ознак самців і самок зеленої дубової листовійки залежно від наявності або відсутності ДНК фрагментів ОРА 14–4, ОРА 14–5 та ОРА 14–8 завдовжки біля 400, 350 та 250 п.н., відповідно, в RAPD�PCR спектрах де� рев дуба пухнастого. На деревах, що містять фракції ОРА 14–4 та ОРА 14–5 в RAPD�PCR спектрах, розміри імаго листовійки були в се� редньому менші, ніж на деревах без цих фрак� цій (табл. 1 і 2). Відносно фракції ОРА 14–8 спо� стерігалась зворотна тенденція (табл. 3). Таким чином, генетика кормової рослини впливає на мінливість пристосовно важливих ознак зе� леної дубової листовійки. В табл. 4 наведені дані двофакторного дис� персійного аналізу мінливості деяких кількіс� них ознак у імаго зеленої дубової листовійки залежно від їх генотипів і генотипу кормової рослини, з якій вони були зібрані. Результати ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 47 Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової Рис. 1. Індивідуальні електрофоретичні спектри ампліфікованих фрагментів ДНК (ОРА 14–1 – ОРА 14–11) дерев дуба пухнастого (1–5, 9, 10) і скельного (6–8) з праймером OPA�14; М – маркери молекулярних мас від 100 до 1000 п.н. Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки N 7,62 0,11 0,56 50 7,20 0,13 0,57 35 2,56 0,013 8,99 0,17 1,18 41 51,34 1,97 224,4 58 29,88 1,58 143,9 58 57,14 1,86 201,2 58 0,52 0,020 0,018 48 тіла Показник крила яєць великих яєць Процент великих яєць Діаметр яєць, мм Довжина, мм Кількість Та б л и ц я 1 Статистичні параметри деяких ознак імаго зеленої дубової листовійки (самиці) залежно від наявності або відсутності ДНК фракції ОРА 14–4 завдовжки біля 400 п.н. в RAPD!PCR спектрі листя кормової рослини П р и м і т к а . У табл. 1 і 3 надано тільки варіанти з достовірними значеннями t�критерію. Відсутність фракції Наявність фракції Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки N t�критерій P 8,43 0,17 0,76 25 2,29 0,026 39,63 1,78 121,0 38 4,41 0,00003 19,71 1,43 77,4 38 4,78 0,000006 48,56 2,34 207,3 38 2,87 0,0053 0,40 0,025 0,017 29 3,90 0,00024 досліджень свідчать, що у ряді випадків мет� ричні ознаки та плодючість листовійки залежа� ли від генотипу кормової рослини, а іноді – від генотипу самої листовійки. При цьому найбіль� ший інтерес викликають варіанти, для яких встановлена достовірна взаємодія факторів. Статистично значуща взаємодія факторів вказує на те, що особини листовійки одного й того ж генотипу можуть мати максимальні зна� чення ознаки на дубах одного генотипу і міні� мальні – на дубах іншого генотипу. Дані, наведе� ні на рис. 2, підтверджують це припущення. Самці генотипу aaab за локусами Ndh�3,4 мали мінімальні значення довжини тіла на дубах, що містять фракції ДНК завдовжки біля 180 і 250 п.н. (ОРА 14–10 та ОРА 14–8 відповідно), і максимальні – на дубах без цих фракцій (рис. 2, а, б). Гомозиготні в локусі Вр�3 генотипні кла� си самиць мали найнижчу потенційну плодю� чість на дубах з ДНК фракцією ОРА 14–5 дов� жиною біля 350 п.н. і у той же час найбільшу по� тенційну плодючість на дубах без цієї фракції у RAPD�PCR спектрі (рис. 2, в). Самиці, гомози� готні за алелями Est�4100 і Est�4106, мали протилеж� ні показники потенційної плодючості на деревах, що розрізнялися за наявністю ДНК фракції ОРА 14–4 довжиною біля 400 п.н. (рис. 2, г). ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 148 А.П. Сімчук Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки 9,05 0,23 0,26 7,82 0,21 0,77 59,68 4,27 346,5 35,37 3,38 217,6 0,57 0,036 0,019 Показник крила тіла яєць КількістьДовжина, мм великих яєць Діаметр яєць, мм СамиціСамці Та б л и ц я 2 Статистичні параметри деяких ознак імаго зеленої дубової листовійки залежно від наявності або відсутності ДНК фракції ОРА 14–5 завдовжки біля 350 п.н. в RAPD!PCR спектрі листя кормової рослини Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки N Показник 1,09 0,04 0,02 15 Самці – здатність до польоту 7,20 0,13 0,57 35 8,43 0,17 0,76 25 39,33 1,80 116,5 36 яєцькрилатіла Довжина, мм Кількість Самиці 19,58 1,38 68,7 36 0,38 0,023 0,015 27 48,88 2,31 192,1 36 Діаметр яєць, мм Процент великих яєцьвеликих яєць Та б л и ц я 3 Статистичні параметри деяких ознак імаго зеленої дубової листовійки залежно від наявності або відсутності ДНК фракції ОРА 14–8 завдовжки біля 250 п.н. в RAPD!PCR спектрі листя кормової рослини Відсутність фракції Наявність фракції Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки N t�критерій P 8,15 0,15 0,85 36 3,25 0,012 7,35 0,09 0,52 67 2,09 0,047 43,51 1,32 134,1 77 3,62 0,0015 23,51 1,12 97,1 77 3,33 0,0031 0,45 0,018 0,020 62 3,06 0,0058 Відсутність фракції Наявність фракції Середнє Стандартна похибка Дисперсія вибірки N t�критерій P 1,18 0,02 0,01 24 2,16 0,04 7,62 0,11 0,56 50 2,56 0,013 8,99 0,17 1,18 41 2,29 0,026 51,13 1,93 223,8 60 4,47 0,00002 29,62 1,57 148,7 60 4,79 0,000006 56,66 1,90 216,0 60 2,60 0,011 0,52 0,020 0,019 50 4,35 0,00005 Для будь�якої з популяцій у біогеоценозі найвпливовішим, безпосередньо важливим чинником є кормові ресурси [12]. Як було встановлено раніше, ціла низка показників деревного організму впливає на генотиповий склад зеленої дубової листовійки [13]. Це слу� гувало доказом на користь припущення про значну роль селективних процесів, зумовле� них деревом, у підтриманні генетичної мінли� вості листовійки. Цілком можливо, що різна спрямованість природного добору, яка є на� слідком специфіки індивідуальних властивос� тей дерев дубу, має призводити до істотної ге� нетичної диференціації мікропопуляцій кома� хи, проте здобути прямі неспростовні докази існування таких процесів дуже складно, а де� коли й неможливо. Неоднозначність тракту� вання даних з генетичної мінливості природ� них популяцій була яскраво проілюстрована довготривалою дискусією «селекціоністів» і «нейтралістів» [6]. В цій роботі розглядаємо не стільки пробле� му селективності білкового та ДНК полімор� фізму, скільки питання про роль генетичної інформації у взаємодії видів, що утворюють угруповання, а точніше, питання, наскільки мінливість одного виду угруповання впливає на селективні процеси і пристосованість різ� них генотипів інших видів. У цьому відношен� ні певний інтерес викликає підхід, заснований на виявленні мінливості селективно важливої ознаки досліджуваного виду залежно від гене� тичних факторів даного виду та генетичної мін� ливості видів, що з ним взаємодіють. Для біль� шості нижчих тварин, у тому числі і комах, найзручнішими для аналізу ознаками, що стій� ко зв’язані з пристосованістю, є метричні по� казники тіла [7]. Існування такої залежності бу� ло раніше показано і для зеленої дубової лис� товійки [13]. Сам по собі факт істотного впливу індиві� дуальності дуба на розміри зеленої дубової листовійки є тривіальним. Але якщо взяти до уваги, що мікропопуляції листовійки на різ� них деревах розрізняються за генотиповим складом, а в період льоту відбувається об’єд� нання мікропопуляцій у спільну популяційну систему, то навіть цей тривіальний на перший погляд факт може мати нетривіальні наслідки. Один і той же генотип може, наприклад, час� тіше зустрічатися на деревах, де особини зеле� ної дубової листовійки не досягають великих розмірів. Отже це, безумовно, позначиться на його відносній пристосованості в період роз� множення, оскільки розміри особин мають важливе значення для статевого добору [13]. Плодючість самок напряму пов’язана з при� стосованістю. Таким чином, прямий вплив ін� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 49 Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової Рис. 2. Середні значення деяких кількісних ознак у імаго зеленої дубо� вої листовійки залежно від їх генотипів і наявності або відсутності ДНК фракцій ОРА 14–10 (а), ОРА 14–8 (б), ОРА 14–5 (в) та ОРА 14–4 (г) за� вдовжки 180, 250, 350 і 400 п.н. відповідно у RAPD�PCR спектрі листя кормової рослини: по вертикалі – а, б – довжина тіла, мм; в, г – число великих яєць; по горизонталі – а, б – генотипи в локусі Ndh�3,4 (сам� ці); в – генотипи в локусі Bp�3 (самиці); г – генотипи в локусі Est�4 (сами� ці); 1 – наявність; 2 – відсутність А.П. Сімчук ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 150 дивідуальності дерева на метричні показники листогризів може стати причиною селективних процесів, що призведуть до зміни генетичної структури їхніх популяцій. Знайдено й безпосередні докази селектив� ного впливу мікроумов кормової рослини на мікропопуляції зеленої дубової листовійки. Достовірна взаємодія факторів при дисперсій� ному аналізі у всіх випадках вказує на те, що пристосованість зеленої дубової листовійки, оцінена за розмірними показниками, є резуль� татом взаємодії генотипу листовійки та мікро� умов кормової рослини. Саме по собі це знову ж таки не є новим. Пристосованість завжди є функцією генетики організму та умов природ� ного середовища, що його оточує. Але треба мати на увазі й той факт, що на мінливість умов певний вплив має, меж іншим, і генети� ка кормової рослини. Одержані результати є прямим підтвердженням цього положення. В останні декілька років у відповідній літе� ратурі з’явилися роботи, в яких приділяється увага дослідженню ролі генетичної інформації у регуляції функціонування екосистем [2, 12, 14]. Деякі автори запропонували виділити но� вий напрям у генетиці, який вони назвали ге� нетикою угруповань або екосистем, і дискусії з цієї проблеми був присвячений спеціальний випуск журналу «Ecology» (2003, т. 84, № 3). Де� які з положень, що обговорювалися, такі, на� приклад, як успадкованість на рівні екосистем та екосистемний добір, викликають скептичне відношення. Інші, такі як концепція розшире� ного фенотипу (extended phenotype), у розумін� ні внутрішньовидової генетичної мінливості, що має екосистемні наслідки, – більш цікаві. У цілому ж складається враження відсутності чітко означеного предмета досліджень. Генетика, мабуть, одна з небагатьох, якщо не єдина біологічна дисципліна, яка вивчає практично всі рівні організації життя. На кож� ному з цих рівнів вивчається певна генетична система: ген, хромосома, генотип особини, ге� нофонд популяції. Очевидно, що новий на� Генотип дерева Генотип листовійки Взаємодія Залишкова Загальна 1 2 2 29 34 1,20 0,66 2,26 9,92 14,03 3,50 0,96 3,30* 1,20 0,33 1,13 0,34 0,085 0,047 0,161 0,707 Показник ОРА 14–8 (завдовжки біля 250 п.н.) ОРА 14–10 (завдовжки біля 180 п.н.) d.f. d.f. Суми квадратів Середні квадрати Внесок фактора Внесок фактора 0,029 0,073 0,206 0,691 FСуми квадратів Середні квадрати F Генотипи в локусах Ndh�3,4 (самиці, довжина тіла) Генотипи в локусі Est�4 (самиці, число великих яєць) Генотипи в локусі Bp�3 (самиці, число великих яєць) Показник ОРА 14–4 (завдовжки біля 400 п.н.) ОРА 14–5 (завдовжки біля 350 п.н.) d.f. d.f. Суми квадратів Середні квадрати Внесок фактора Внесок фактора F Суми квадратів Середні квадрати F Генотип дерева Генотип листовійки Взаємодія Залишкова Загальна 1 3 3 84 91 2417,97 2,24 826,98 9549,27 12796,47 2417,97 0,75 275,66 113,68 21,27** 0,01 2,42 * 1 2 2 90 95 20,45** 0,41 3,17* 0,189 0,0002 0,065 0,746 2337,01 92,68 725,72 10286,55 13441,96 2337,01 46,34 362,86 114,30 0,174 0,007 0,054 0,765 Та б л и ц я 4 Результати двофакторного дисперсійного аналізу мінливості деяких ознак імаго зеленої дубової листовійки залежно від їхніх генотипів і наявності або відсутності ДНК фракцій ОРА 14–4, ОРА 14–5, ОРА 14–8 та ОРА 14–10 в RAPD!PCR спектрі листя кормової рослини P � 0,05; P < 0,01. 1 2 2 29 34 0,41 1,02 2,90 9,70 14,03 0,41 0,51 1,45 0,33 1,24 1,53 4,33 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 51 Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової прям може одержати право на існування в то� му випадку, якщо він має предметом вивчення генетичну систему, відмінну від перелічених. Як відомо, одним з основних критеріїв при виділенні будь�якої системи є наявність зв’язків між елементами. Отримані в роботі факти де� монструють наявність зв’язків між генофондами двох взаємопов’язаних в екосистемі видів. При� стосованість генотипів листовійки залежить від генетичної структури популяції дуба. Зміна цієї структури неминуче зумовлює відповідні зміни в генофонді комахи. Вплив генетики листовійки на генофонд дуба менш явний, проте й він, ймо� вірно, має місце, оскільки значні втрати листя від листогриза можуть призводити до усихання в першу чергу дубів певних генотипів. Крім цьо� го, втрата листя призводить до зменшення ре� продукції дерев і, отже, до зниження пристосо� ваності відповідних генотипів дуба. Таким чином, спираючись на наші дані й дані інших дослідників, можна констатувати, що біотичне угруповання дійсно має «свою» ге� нетичну пам’ять, свою генетичну систему, між елементами якої (особинами різних генотипів різних видів) відбуваються стохастичні взаємо� дії. Встановлені статистично достовірні асоціа� ції підтверджують точку зору, згідно з якою сто� хастичні асоціації генофондів взаємопов’яза� них в угрупованні популяцій формують надпо� пуляційну генетичну структуру, яку Голубець [14] запропонував назвати генопластом. Динаміка такої системи не може бути опи� сана засобами генетики популяцій, так само як і не придатні для цього такі популяційно� генетичні поняття, як успадкованість або при� родний добір. До речі, останні деякі автори на� магаються використовувати в описі генетики надпопуляційних структур [1, 3]. Генопласт – новий рівень в ієрархічній системі організації генетичного матеріалу, і його дослідження та опис вимагають формування бази специ� фічних понять і підходів. Висновки. Генотип кормової рослини істот� но впливає на мінливість пристосовно важли� вих метричних ознак імаго зеленої дубової листовійки – до 20,6 % їхньої загальної мінли� вості належить до взаємодії факторів «генотип дуба» – «генотип листовійки». Особини зеле� ної дубової листовійки одного й того ж гено� типового класу можуть мати максимальну пристосованість до дерев відповідного гено� типу і мінімальну – до дерев інших генотипів. Встановлені статистично достовірні асоціації генотипів представників різних видів в угру� пованні підтверджують правильність концеп� ції генопласту як нового рівня організації ге� нетичного матеріалу, заснованого на інтегра� ції генофондів популяцій, що взаємодіють в угрупованні. SUMMARY. The article is focused on the study of influ� ence of genetic variation in DNA (RAPD�PCR, primer OPA 14) of oaks (Quercus pubescens L. and Q. petraea L.) on the variation of some fitness�linked traits in different genotype classes of the Tortrix viridana adults. The results show that the leafroller individuals from the same genotype class may possess the maximum fitness (fecundity and body size components) on the trees of one genotype class and the minimum fitness on the trees of another genotype class. The interaction of the «oak genotype» – «leafroller geno� type» factors results in rise of the ties which are expressed in statistically reliable associations between the leafroller and oak genotype classes. The results are discussed from the point of view of the newly developed field of communi� ty or ecosystem genetics. РЕЗЮМЕ. Изучали влияние генетической измен� чивости ДНК (RAPD�PCR, праймер ОРА�14) дубов (Quercus pubescens L. и Q. реtraea L.) на вариабельность некоторых приспособительно важных признаков имаго зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.) разных генотипических классов по аллозимным локусам. Полученные результаты демонстрируют, что особи зеленой дубовой листовертки одного и того же генотипического класса могут иметь максималь� ную приспособленность (компоненту, связанную с плодовитостью или размерами тела) на деревьях од� ного генотипа и минимальную – на деревьях другого генотипа. Взаимодействие факторов «генотип дуба» – «генотип листовертки» приводит к возникновению связей между генотипическими классами листоверт� ки и дуба. Полученные результаты обсуждаются с точ� ки зрения нового направления – генетики сообществ или экосистем, которое бурно развивается в послед� нее время. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Whitham, T.G., Young V., Martinsen G.D., Gehring C.A., Schweitzer J.A., Shuster S.M., Wimp G.M., Fischer D.G., Bailey J.K., Lindroth R.L., Woolbright S., Kuske C.R. Community genetics: a consequence of extended phe� notype // Ecology. – 2003. – 84. – P. 559–573. 2. Schweitzer J.A., Bailey J.K., Rehill B.J., Martinsen G.D., Hart S.C. Lindroth R.L, Keim P., Witham T.G. Genetically based trait in a dominant tree affects ecosys� tem processes // Ecol. Lett. – 2004. – 7. – P. 127–134. 3. Bailey J.K., Wooley S.C., Lindroth R.L., Whitham T.G. Importance of species interactions to community heri� tability: a genetic basis to trophic�level interactions // Ecol. Lett. – 2006. – 9. – P. 78–85. 4. Madritch M.D., Hunter M.D. Phenotypic diversity influences ecosystem functioning in an oak sandhills community // Ecology. – 2002. – 83. – P. 2084–2090. 5. Савушкина И.Г., Оберемок В.В., Симчук А.П. Содер� жание некоторых тяжелых металлов в листьях ду� бов, маркированных по случайно амплифициро� ванной полиморфной ДНК // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. – Симферополь : Тавр. нац. ун�т, 2004. – С. 24–29. 6. Aлтyxoв Ю.П. Гeнeтичecкиe пpoцeccы в пoпyля� цияx. – M.: Hayкa, 1989. – 328 c. 7. Watt W.B., Carter P.A., Donahue K. Females’ choice of «good genotype» as mates is promoted by an insect mating system // Science. – 1986. – № 233. – P. 1187–1190. 8. Ивашов А.В., Компанийцев В.А., Симчук А.П. Попу� ляционная структура и изменчивость гусениц зе� леной дубовой (Tortrix viridana) и палевой дубовой (Aleimma loeflingiana) листоверток // Зоол. журн. – 2004. – 83, № 6. – С. 701–707. 9. Гааль Е., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. – М.: Мир, 1982. – 642 с. 10. Симчук А.П. Генетические процессы в популяциях зеленой дубовой листовертки : Дис. … канд. биол. наук. – М., ИОГен, 1995. – 140 с. 11. Sambrook J., Fritisch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning : Laboratory Manual. – New York : Cold Spring Harbour Univ. Press, 1989. – 1626 p. 12. Івашов А.В. Консортивні зв’язки зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.): теоретичні і при� кладні аспекти : Автореф. дис. … д�ра біол. наук. – Дніпропетровськ, 2001. – 32 с. 13. Simchuk A.P., Ivashov A.V., Companiytsev V.A. Genetic patterns as possible factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L. // Forest Ecol. and Manag. – 1999. – 113. – P. 35–49. 14. Гoлyбeць M.A. Екосистемологія. – Львів : Поллі, 2000. – 316 с. Надійшла 17.01.07 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 152 А.П. Сімчук

Вплив генетичної мінливості дубів як кормового субстрата на пристосованість зеленої дубової листовійки

Institution

Ähnliche Einträge