Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд)
Наведено аналіз наявної у фаховій вітчизняній та зарубіжній літературі інформації щодо фізико-хімічних чинників регуляції метаболізму водоростей та складових їхнього адаптаційного синдрому за дії іонів металів водного середовища....
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/80701 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) / В.В. Грубінко, А.І. Горда, О.І. Боднар, П.Д. Клоченко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 4. — С. 80-95. — Бібліогр.: 86 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-80701 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-807012015-04-23T03:01:53Z Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) Грубінко, В.В. Горда, А.І. Боднар, О.І. Клоченко, П.Д. Экологическая физиология и биохимия водных растений Наведено аналіз наявної у фаховій вітчизняній та зарубіжній літературі інформації щодо фізико-хімічних чинників регуляції метаболізму водоростей та складових їхнього адаптаційного синдрому за дії іонів металів водного середовища. Адаптация водорослей к ионам металлов — многоступенчатый процесс, который клетки пытаются контролировать на структурном и функциональном уровнях. Это комплекс регуляторных механизмов, действующих отдельно, но вместе с тем одновременно и согласованно. Он состоит из последовательной системы: мембранная и постмембранная регуляция транспорта металла в клетку и удаление из нее → отдельные ферментные адаптации (синтез толерантных к токсиканту ферментов) → адаптивные перестройки метаболических систем на фермент-субстратном и регуляторном уровнях (изменение направленности и скорости отдельных метаболических систем, в первую очередь углеводного, азотистого и энергетического метаболизма) → модификация в клетках разновидностей имеющихся и синтез новых молекул и соединений с «хелатирующими» свойствами (металотионеины, фитохелатины и т.п.) . формирование фено-и генотипической резистентности отдельных клеток и нового уровня популяционной выносливости видов. Adaptation of algae to heavy metals is a multi-stage process, which cells try to control on structural and functional levels. It is a complex of regulatory mechanisms, each of them operates separately but simultaneously and concertedly. This complex consists of the successive system: membrans and post-membrans regulation of transport of metal in a cell and deleting from it → separate enzyme adaptations (synthesis of tolerant enzymes) → adaptive alterations of the metabolic systems on enzyme-substrate and regulatory levels (change of direction and velocity of the separate metabolic systems, above all carbohydrates, nitrous and energetic metabolism) modification of available and synthesis of new molecules and binding with chelates (metallothioneins, phytochelatins etc.) → forming of pheno- and genotypic resistance of the cells and new level of population endurance of species. 2011 Article Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) / В.В. Грубінко, А.І. Горда, О.І. Боднар, П.Д. Клоченко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 4. — С. 80-95. — Бібліогр.: 86 назв. — укр. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/80701 615.83:582.26 uk Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений Грубінко, В.В. Горда, А.І. Боднар, О.І. Клоченко, П.Д. Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) Гидробиологический журнал |
| description |
Наведено аналіз наявної у фаховій вітчизняній та зарубіжній літературі інформації щодо фізико-хімічних чинників регуляції метаболізму водоростей та складових їхнього адаптаційного синдрому за дії іонів металів водного середовища. |
| format |
Article |
| author |
Грубінко, В.В. Горда, А.І. Боднар, О.І. Клоченко, П.Д. |
| author_facet |
Грубінко, В.В. Горда, А.І. Боднар, О.І. Клоченко, П.Д. |
| author_sort |
Грубінко, В.В. |
| title |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| title_short |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| title_full |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| title_fullStr |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| title_full_unstemmed |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| title_sort |
метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/80701 |
| citation_txt |
Метаболізм водоростей за дії іонів металів водного середовища (огляд) / В.В. Грубінко, А.І. Горда, О.І. Боднар, П.Д. Клоченко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 4. — С. 80-95. — Бібліогр.: 86 назв. — укр. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT grubínkovv metabolízmvodorostejzadíííonívmetalívvodnogoseredoviŝaoglâd AT gordaaí metabolízmvodorostejzadíííonívmetalívvodnogoseredoviŝaoglâd AT bodnaroí metabolízmvodorostejzadíííonívmetalívvodnogoseredoviŝaoglâd AT kločenkopd metabolízmvodorostejzadíííonívmetalívvodnogoseredoviŝaoglâd |
| first_indexed |
2025-07-06T04:44:08Z |
| last_indexed |
2025-07-06T04:44:08Z |
| _version_ |
1836871373832585216 |
| fulltext |
ÓÄÊ 615.83:582.26
Â. Â. Ãðóá³íêî1, À. ². Ãîðäà1, Î. ². Áîäíàð1, Ï. Ä. Êëî÷åíêî2
ÌÅÒÀÁÎ˲ÇÌ ÂÎÄÎÐÎÑÒÅÉ ÇÀ IJ¯ ²ÎͲ ÌÅÒÀ˲Â
ÂÎÄÍÎÃÎ ÑÅÐÅÄÎÂÈÙÀ (ÎÃËßÄ)
Íàâåäåíî àíàë³ç íàÿâíî¿ ó ôàõîâ³é â³ò÷èçíÿí³é òà çàðóá³æí³é ë³òåðàòóð³
³íôîðìàö³¿ ùîäî ô³çèêî-õ³ì³÷íèõ ÷èííèê³â ðåãóëÿö³¿ ìåòàáîë³çìó âîäîðîñòåé òà
ñêëàäîâèõ ¿õíüîãî àäàïòàö³éíîãî ñèíäðîìó çà 䳿 ³îí³â ìåòàë³â âîäíîãî ñåðåäîâè-
ùà.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: âîäîðîñò³, ³îíè ìåòàë³â, ìåòàáîë³çì, àäàïòàö³ÿ.
Âîäîðîñò³ º îñíîâîþ ôóíêö³îíóâàííÿ òà æèòòºçàáåçïå÷åííÿ ã³äðîá³îöå-
íîç³â. ¯õ ïåðâèííà ïðîäóêö³ÿ çíà÷íîþ ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä ìåòàáîë³÷íî¿ àê-
òèâíîñò³ êë³òèí, ÿêà ðåãóëþºòüñÿ ð³çíèìè ïðèðîäíèìè òà àíòðîïîãåííèìè
÷èííèêàìè, íàñàìïåðåä íåñïåöèô³÷íèìè, âêëþ÷íî òîêñè÷íèìè, ðå÷îâèíà-
ìè ïðèðîäíèõ âîä, âíàñë³äîê ÷îãî ó êë³òèíàõ çì³íþºòüñÿ îáì³í ðå÷îâèí òà
ô³ç³îëîã³÷í³ ôóíêö³¿ [9]. Îñê³ëüêè ñüîãîäí³ ïðàêòè÷íî íå ³ñíóº õ³ì³÷íî íå-
çàáðóäíåíèõ âîäîéì, òî æèòòºä³ÿëüí³ñòü âîäîðîñòåé çàëåæèòü â³ä àäàïòèâ-
íî¿ ïëàñòè÷íîñò³ ó çì³íåíèõ ô³çèêî-õ³ì³÷íèõ óìîâàõ ñåðåäîâèùà, ùî ò³ñíî
ïîâ’ÿçàíà ç åôåêòèâí³ñòþ ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â [6, 10, 33].
Íà ï³äñòàâ³ ðîçãëÿäó ãëîáàëüíèõ ³ ðåã³îíàëüíèõ åêîëîã³÷íèõ ïðîáëåì âèç-
íà÷åíî 8 êëàñ³â ïð³îðèòåòíèõ çàáðóäíþâà÷³â ïðèðîäíîãî ñåðåäîâèùà, ÿêèì
ïðèòàìàíí³ ôàêòè÷í³ àáî ïîòåíö³éí³ åôåêòè íåãàòèâíî¿ ä³¿ íà ëþäèíó, åêî-
ñèñòåìè ³ êë³ìàò, çäàòí³ñòü äî íàêîïè÷åííÿ â õàð÷îâèõ ëàíöþãàõ, ðóõëèâ³ñòü
â íàâêîëèøíüîìó ñåðåäîâèù³, âèñîêà ÷àñòîòà ³ ñòóï³íü 䳿 òîùî [55]. Âñ³ ö³
õàðàêòåðèñòèêè ³ ðèçèêè âëàñòèâ³ ³îíàì á³ëüøîñò³ ìåòàë³â.
ʳíöåâèé ðåçóëüòàò 䳿 õ³ì³÷íèõ çàáðóäíþâà÷³â ìîæå ìàòè àáî âèðàæå-
íèé òîêñè÷íèé (âèêëèêຠá³îõ³ì³÷í³ ÷è/òà ìîðôî-ô³ç³îëîã³÷í³ ïàòîëî㳿)
åôåêò, àáî ïðîÿâëÿòè ðåãóëÿòîðíèé âïëèâ íà ìåòàáîë³çì, ô³ç³îëîã³÷í³ ðå-
àêö³¿, ïîâåä³íêó îðãàí³çì³â, ïðîäóêòèâí³ñòü ¿õ ïîïóëÿö³é òîùî, ÿêèé ôîð-
ìóºòüñÿ ÿê àäàïòèâíà â³äïîâ³äü íà çì³íó óìîâ ³ñíóâàííÿ [7]. Êð³ì òîãî, ðå-
àêö³ÿ îðãàí³çì³â çàëåæèòü â³ä ³íäèâ³äóàëüíî¿ îñîáëèâîñò³ 䳿 ðå÷îâèíè, àêó-
ìóëþþ÷î¿ çäàòíîñò³ êë³òèí ³ îðãàí³â, ñèíåðã³÷íèõ ÷è àíòàãîí³ñòè÷íèõ ìå-
õàí³çì³â âïëèâó ³ ìîäèô³êàö³éíî¿ çäàòíîñò³ ïðèðîäíèõ ô³çèêî-õ³ì³÷íèõ ÷èí-
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
© Ãðóá³íêî Â. Â., Ãîðäà À. ²., Áîäíàð Î. ²., Êëî÷åíêî Ï. Ä., 2011
80 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 4
íèê³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà (âì³ñò êèñíþ, ðÍ, òåìïåðàòóðà, îñâ³òëåííÿ, ³îí-
íèé ñêëàä, âì³ñò îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí òà ¿õ ñïåêòð òîùî) [28, 33].
Ó çâ’ÿçêó ç çàçíà÷åíèì îñîáëèâî àêòóàëüíèì º ïèòàííÿ âñòàíîâëåííÿ
ÿê³ñíèõ ³ ê³ëüê³ñíèõ ïàðàìåòð³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà, ÿê³ çäàòí³ çì³íþâàòè
ñïðÿìîâàí³ñòü ³ ð³âåíü á³îåêîëîã³÷íèõ õàðàêòåðèñòèê âîäîðîñòåé çà 䳿 ³îí³â
ìåòàë³â.
Ô³çèêî-õ³ì³÷í³ ÷èííèêè ðåãóëÿö³¿ ìåòàáîë³çìó âîäîðîñòåé. Âîäîðîñò³
º îñíîâíèìè ïðèðîäíèìè ðåãóëÿòîðàìè âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî ó âîä³ êèñíþ,
îñê³ëüêè, ç îäíîãî áîêó, óòâîðþþòü éîãî â ðåçóëüòàò³ ôîòîñèíòåòè÷íî¿
ä³ÿëüíîñò³, à ç ³íøîãî — âèêîðèñòîâóþòü ó ïðîöåñ³ äèõàííÿ. Ðàçîì ç òèì
â³äîìèé çâîðîòí³é çâ’ÿçîê ì³æ âì³ñòîì ðîç÷èíåíîãî êèñíþ òà ðîñòîì ³
ô³ç³îëîã³÷íîþ àêòèâí³ñòþ âîäîðîñòåé [28, 36]. Øâèäê³ñòü ñïîæèâàííÿ êèñ-
íþ òàêîæ ð³çêî ï³äâèùóºòüñÿ ç³ çðîñòàííÿì òåìïåðàòóðè, ê³ëüêîñò³ áàêòåð³é
òà âì³ñòó ðå÷îâèí, ùî ëåãêî ï³ääàþòüñÿ õ³ì³÷íîìó ³ á³îëîã³÷íîìó îêèñíåí-
íþ. Ïðè íåñòà÷³ êèñíþ îñîáëèâî ãîñòðî ðîçâèâàºòüñÿ ³íòîêñèêàö³ÿ àåðîá-
íèõ ã³äðîá³îíò³â, òîä³ ÿê àíàåðîáí³ º á³ëüø òîêñèêîðåçèñòåíòíèìè, îñê³ëüêè
çà íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ âîíè çäàòí³ ïåðåõîäèòè íà åíåðãåòè÷íå çàáåçïå÷åí-
íÿ çà ðàõóíîê ãë³êîë³çó [33].
³äîìî, ùî êîëèâàííÿ òåìïåðàòóðè âîäè âïëèâຠíà àêòèâí³ñòü ôåð-
ìåíò³â, ð³ñò ³ ðîçâèòîê âîäîðîñòåé, ùî â ñâîþ ÷åðãó çì³íþº âì³ñò ï³ãìåíò³â,
ôîòîñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü, øâèäê³ñòü ðîçìíîæåííÿ, ôîðìó êë³òèí [19, 56],
à â ðåçóëüòàò³ âèçíà÷ຠõ³ä ³ ñïðÿìóâàííÿ ñóêöåñ³é ô³òîïëàíêòîíó [24] òà
éîãî ñò³éê³ñòü äî 䳿 òîêñèêàíò³â [82]. Íàïðèêëàä, ä³àòîìîâ³ âîäîðîñò³ áóëè
íàáàãàòî ñò³éê³øèìè äî 䳿 âàæêèõ ìåòàë³â ó ä³àïàçîí³ 6—12oÑ, í³æ ïðè
+25oÑ, ùî çóìîâëåíî çíèæåííÿì àêòèâíîñò³ ôåðìåíò³â ³ ñóòòºâèì çìåí-
øåííÿì ïîãëèíàííÿ âîäîðîñòÿìè òîêñèêàíò³â çà íèçüêèõ òåìïåðàòóð [37].
Çàãàëîì, ó çèìîâèé ïåð³îä òîêñè÷íà ä³ÿ õ³ì³÷íèõ ðå÷îâèí äëÿ âîäîðîñòåé
çíèæóºòüñÿ [33].
Âïëèâ íåñòà÷³ àáî íàäëèøêó ñâ³òëà íà ðîçâèòîê âîäîðîñòåé âèÿâëÿºòüñÿ,
íàñàìïåðåä, ó ïîðóøåíí³ ôóíêö³îíóâàííÿ ôîòîñèíòåòè÷íîãî àïàðàòó, ùî
â³äîáðàæàºòüñÿ íà âñüîìó êîìïëåêñ³ ìåòàáîë³÷íèõ ïåðåòâîðåíü, çîêðåìà íà
ðîñòîâèõ ïîêàçíèêàõ òà íàêîïè÷åíí³ á³îìàñè [17]. Çì³íà îñâ³òëåííÿ â ä³àïà-
çîí³ â³ä ñâ³òëîâîãî ô³ç³îëîã³÷íîãî îïòèìóìó äî ô³ç³îëîã³÷íîãî ì³í³ìóìó çíè-
æóº ³íòåíñèâí³ñòü òåìíîâîãî äèõàííÿ âîäîðîñòåé [57]. Îñâ³òëåííÿ âïëèâàº
çäåá³ëüøîãî íà åíåðãîçàëåæí³ ô³ç³îëîã³÷í³ ïðîöåñè, âêëþ÷íî ³ íà íàêîïè-
÷åííÿ ìåòàë³â: êë³òèíè Scenedesmus quadricauda â òåìðÿâ³ ïåðåñòàþòü ä³ëè-
òèñÿ ³ ïîãëèíàòè ³îíè ç ñåðåäîâèùà, à çá³ëüøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ îñâ³òëåííÿ
ñòèìóëþº àêóìóëÿö³þ Cd2+ ³ Íg2+ êóëüòóðàìè Nostoc sp. òà Synechocystis
aquatilis [71, 72].
Ç àêòèâíîþ ðåàêö³ºþ ñåðåäîâèùà ïîâ’ÿçàíà ôîðìà çíàõîäæåííÿ ïåðå-
âàæíî¿ á³ëüøîñò³ ðîç÷èíåíèõ ó âîä³ ñïîëóê [26, 33]. ¯¿ âïëèâ íà îðãàí³çì
ìîæå áóòè ïðÿìèì àáî îïîñåðåäêîâàíèì. Áàãàòî âîäîðîñòåé íå ìîæóòü
³ñíóâàòè ó âîä³ ç âèñîêèì çíà÷åííÿì ðÍ, äå ðîç÷èíí³ñòü ³, â³äïîâ³äíî, âì³ñò
³îí³â çàë³çà òà ³íøèõ âàæëèâèõ ì³êðîåëåìåíò³â ð³çêî çíèæóþòüñÿ [18].
Çì³ùåííÿ ïîêàçíèêà ðÍ â³ä îïòèìàëüíîãî çíà÷åííÿ âèêëèêຠïîðóøåííÿ
81
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ïåðåá³ãó îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñ³â ó êë³òèíàõ; á³îìåìáðàíè âòðà÷àþòü
çäàòí³ñòü ïîãëèíàòè ³ â³ääàâàòè ³îíè òà ³íø³ íåîáõ³äí³ ñïîëóêè, çì³íþºòüñÿ
åíåðãåòè÷íèé òà ïëàñòè÷íèé îáì³í — êóëüòóðà âîäîðîñòåé îñëàáëþºòüñÿ,
óïîâ³ëüíþþòüñÿ òåìïè ¿¿ ðîñòó ³ ðîçâèòêó [36].
Äëÿ æèòòºä³ÿëüíîñò³ âîäíèõ îðãàí³çì³â âàæëèâèìè º ÿê³ñíèé òà
ê³ëüê³ñíèé ñêëàä ô³ç³îëîã³÷íî íåîáõ³äíèõ ³îí³â, ÿê³ áåçïîñåðåäíüî âïëèâà-
þòü íà ìåòàáîë³çì ³ çäàòí³ ìîäèô³êóâàòè ä³þ ³íøèõ õ³ì³÷íèõ êîìïîíåíò³â
ïðèðîäíèõ âîä [33, 36]. Òàê, Na+ ³ K+ âèêîíóþòü îñíîâíó ðîëü ó òðàíñïîð-
òóâàíí³ âîäè ÷åðåç ìåìáðàíè òà ï³äòðèìàíí³ âîäíîãî áàëàíñó êë³òèí. Ó âîäî-
ðîñòåé êàë³é òàêîæ º àêòèâàòîðîì áàãàòüîõ ôåðìåíò³â, çàáåçïå÷óº
ñòàá³ëüí³ñòü ³ êîíôîðìàö³þ á³ëê³â [36]. Êàëüö³é º àêòèâíèì â³äíîâíèêîì
ô³ç³îëîã³÷íî¿ àêòèâíîñò³, ìàãí³é â³ä³ãðຠâàæëèâó ðîëü â àêòèâàö³¿ ôîòîñèí-
òåçó. Îáèäâà âïëèâàþòü íà ìåìáðàííèé òðàíñïîðò ³îí³â òà
âíóòð³øíüîêë³òèííèé îáì³í àì³íîêèñëîò [28, 33].
Îòæå, îñíîâí³ ô³çèêî-õ³ì³÷í³ ïàðàìåòðè âîäíîãî ñåðåäîâèùà âïëèâàþòü
íà ìåòàáîë³çì òà æèòòºçäàòí³ñòü âîäîðîñòåé, ùî ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíå ÿê ç
ïðÿìèì âïëèâîì íà ñòðóêòóðè ¿õ êë³òèí, òàê ³ ç ôîðìîþ, õ³ì³÷íîþ ðåàê-
òèâí³ñòþ òà á³îëîã³÷íîþ 䳺þ ñïîëóê, ùî ì³ñòÿòüñÿ ó ïðèðîäí³é âîä³.
Ðåàêö³¿ âîäîðîñòåé íà ä³þ ³îí³â ìåòàë³â. Ó áàãàòüîõ æèòòºâèõ ïðîöå-
ñàõ âîäîðîñòåé àêòèâíó ó÷àñòü áåðóòü òàê³ ì³êðîåëåìåíòè, ÿê Zn, Cu, Mn,
Mo, Fe, Co, B, Se, Br òà ³í. ijþ÷è ïåðåâàæíî ÷åðåç ôåðìåíòí³ ñèñòåìè àáî
áåçïîñåðåäíüî çâ’ÿçóþ÷èñü ç á³îïîë³ìåðàìè, âîíè ñòèìóëþþòü àáî
ïðèãí³÷óþòü ð³ñò, ðîçâèòîê òà ðîçìíîæåííÿ êë³òèí [15, 28]. Íàé÷óò-
ëèâ³øèìè äî 䳿 çàáðóäíþâà÷³â, âêëþ÷íî ìåòàë³â, º ì³êðîâîäîðîñò³, ùî ìåíø
ñò³éê³, í³æ ìàêðîôîðìè ³ øâèäøå ðåàãóþòü íà ïðèñóòí³ñòü ó âîä³ òîêñè-
êàíò³â [36].
ijÿ íà îðãàí³çì áóäü-ÿêîãî òîêñèêàíòó, âêëþ÷íî âàæêèõ ìåòàë³â, çóìîâ-
ëåíà âçàºìî䳺þ ç êë³òèíàìè, ¿¿ êîìïîíåíòàìè àáî ôóíêö³îíàëüíèìè ãðóïà-
ìè îêðåìèõ ìåòàáîë³ò³â, íàñàìïåðåä ç äåíàòóðóþ÷èì âïëèâîì íà á³ëêè, ñå-
ðåä ÿêèõ íàéâàæëèâ³øèìè º ôåðìåíòè [12, 15, 22].
Âîäîðîñò³ çäàòí³ íàêîïè÷óâàòè âàæê³ ìåòàëè â ê³ëüêîñò³, ùî â äåñÿòêè òè-
ñÿ÷ ðàç³â ïåðåâèùóº ¿õ âì³ñò ó âîä³ [41, 84]. Ïîêàçàíî, ùî ó ìîðñüêèõ ì³êðî-
âîäîðîñòåé 19% ñâèíöþ i 15% öèíêó çâ’ÿçóþòü êë³òèíí³ ë³ï³äè, à á³ëêîâà
ôðàêö³ÿ êë³òèí çâ’ÿçóº 27% ì³ä³ ³ äî 19% ñâèíöþ [84]. Îñê³ëüêè õëîðîïëàñòè
º âèñîêîá³ëêîâèìè ñòðóêòóðàìè ³ â íèõ ëîêàë³çîâàíèé ñèíòåç ë³ï³ä³â, ìîæíà
ïðèïóñòèòè ïðÿìó ä³þ ³îí³â ìåòàë³â íà ñòðóêòóðó öèõ îðãàíåë òà âì³ñò ó íèõ
ï³ãìåíò³â [76]. ²íòàêòí³ êë³òèíè Spirulina platensis íàéá³ëüøîþ ì³ðîþ àáñîð-
áóþòü ³ç ïîæèâíîãî ñåðåäîâèùà ³îíè öèíêó (59,4%), çàë³çà (50,84%), ì³ä³
(44,56%), ùî íàñàìïåðåä çóìîâëåíî ¿õ ³íòåíñèâíèì çâ’ÿçóâàííÿì ç ãë³êîïðî-
òå¿äàìè [27].
Íåçâàæàþ÷è íà ïîñò³éíó óâàãó, ùî ïðèä³ëÿºòüñÿ ð³çíèì àñïåêòàì ö³º¿
ïðîáëåìè, çàëèøàþòüñÿ íåðîçêðèòèìè ìåõàí³çìè 䳿 ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â.
¯õ òîêñè÷í³ñòü äëÿ âîäîðîñòåé ïîÿñíþºòüñÿ ñïîð³äíåí³ñòþ äî ô³ç³îëîã³÷íî
âàæëèâèõ ìåòàáîë³ò³â [12, 15, 23], ó ðåçóëüòàò³ ÷îãî îñòàíí³ ³íàêòèâóþòüñÿ, à
82
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
òàêîæ çäàòí³ñòþ äî íàêîïè÷åííÿ â îðãàí³çì³, ùî âèêëèêຠÿê ÿñêðàâî âèðà-
æåí³ ñïåöèô³÷í³, òàê ³ õðîí³÷í³ íåñïåöèô³÷í³ ðåàêö³¿. Íàïðèêëàä, öå óòâî-
ðåííÿ êîìïëåêñ³â «á³ëîê — ìåòàë» òà «ï³ãìåíò — ìåòàë», ïîðóøåííÿ ïðî-
öåñ³â ñèíòåçó ³ òðàíñïîðòóâàííÿ á³ëê³â, ³íø³ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ ðåàêö³¿, ïî-
êàçíèêàìè ÿêèõ ìîæóòü áóòè çì³íè âì³ñòó ð³çíèõ ãðóï á³ëê³â ³ ï³ãìåíò³â â
ðîñëèí³, à òàêîæ ïåðåáóäîâè åíåðãåòè÷íîãî îáì³íó òà á³îñèíòåòè÷íèõ
ôóíêö³é, ïîâ’ÿçàíèõ ç ôîòîñèíòåòè÷íèì àïàðàòîì êë³òèí [4, 6].
Çàãàëüíîþ çàêîíîì³ðí³ñòþ 䳿 ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â íà âîäîðîñò³ º ñòèìó-
ëþâàííÿ ¿õ æèòòºä³ÿëüíîñò³ çà íèçüêî¿ êîíöåíòðàö³¿ òà ïðèãí³÷åííÿ — çà âè-
ñîêî¿ [38, 58]. Ïðè öüîìó ïðîÿâè òîêñè÷íîãî åôåêòó íà ô³ç³îëîã³÷íîìó ð³âí³
ìîæóòü áóòè ð³çíîñïðÿìîâàíèìè [5, 12, 48, 68, 86]. Îäíàê çîâí³øí³ îçíàêè
³íòîêñèêàö³¿ º âòîðèííèìè, âîíè çóìîâëåí³ ãëèáîêèìè âíóòð³øí³ìè
á³îõ³ì³÷íèìè çì³íàìè, ùî â³äáóâàþòüñÿ âæå çà äîñòàòíüî íèçüêèõ âåëè÷èí
êîíöåíòðàö³¿ ìåòàë³â ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³. Òàê, ³îíè öèíêó íåãàòèâíî
âïëèâàþòü íà òîëåðàíòí³ äî ìåòàëó âèäè ó êîíöåíòðàö³¿ ïîíàä 50 ìã/ë, à íà
÷óòëèâ³ — ó êîíöåíòðàö³¿ äî 1 ìã/ë [5, 25]. Òîêñè÷íà ä³ÿ Ñu2+ íà ô³òîïëàíê-
òîí âèÿâëÿºòüñÿ ïðè äóæå íèçüê³é êîíöåíòðàö³¿ — 0,01 ìã/ë [30], çîêðåìà öå
îáóìîâëåíî óòâîðåííÿì ë³ï³äîðîç÷èííèõ ë³ãàíä³â, ùî áóëî ïîêàçàíî äëÿ
Chlorella pyrenoidosa [21].
Ïðèñóòí³ñòü ³îí³â ìàðãàíöþ ó êîíöåíòðàö³¿ 0,04 ìã/ë ³ á³ëüøå çíèæóº ôî-
òîñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü ïëàíêòîííèõ âîäîðîñòåé òà ïðèãí³÷óº ¿õ ðîçìíî-
æåííÿ [15]. Ðòóòü ãîñòðîòîêñè÷íà äëÿ á³ëüøîñò³ ã³äðîá³îíò³â â êîíöåíòðàö³¿
á³ëüøå 0,001 ìã/ë [25].
Öèíê, ÿê âàæëèâèé á³îãåííèé åëåìåíò, âõîäèòü äî ñêëàäó íèçêè ôåð-
ìåíò³â ³ íàéá³ëüø ïðåäñòàâëåíèé ó ã³äðîëàçàõ òà îêñèäîðåäóêòàçàõ. ³í òà-
êîæ º êîìïîíåíòîì ñïåöèô³÷íèõ ìåòàëîôåðìåíòíèõ êîìïëåêñ³â, ïîñèëþº
á³îñèíòåç íóêëå¿íîâèõ êèñëîò òà àêòèâóº íóêëå¿íîâèé îáì³í â ö³ëîìó [15].
Àêòóàëüíîþ ïðîáëåìîþ º âïëèâ êàò³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â íà ôîòîñèíòå-
òè÷íó àêòèâí³ñòü îäíîêë³òèííèõ âîäîðîñòåé, îñê³ëüêè ¿¿ çì³íè, ç îäíîãî
áîêó, ò³ñíî ïîâ’ÿçàí³ ç ñèñòåìàìè åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ, à ç ³íøîãî — ÷åðåç
ðåãóëÿö³þ ôóíêö³îíàëüíîãî ñòàíó ìåòàëè ìîæóòü ³ñòîòíî âïëèâàòè íà ðîç-
âèòîê ïîïóëÿö³é âîäîðîñòåé ³ ïðîäóêòèâí³ñòü òà î÷èñíó çäàòí³ñòü âîäíèõ
åêîñèñòåì [4, 6, 33]. ³äîìî, ùî âàæê³ ìåòàëè ìîæóòü âïëèâàòè íà âåñü êîìï-
ëåêñ ñâ³òëîâèõ òà òåìíîâèõ ðåàêö³é ôîòîñèíòåçó [64, 65]. Çà 䳿 íàäëèøêó
Zn2+ â³äáóâàºòüñÿ ðîç’ºäíàííÿ ôîòîñèíòåòè÷íîãî ôîñôîðèëþâàííÿ, ÿê
íàñë³äîê â³äáóâàºòüñÿ ñòèìóëÿö³ÿ ôîòîñèíòåòè÷íîãî òðàíñïîðòó åëåêòðîí³â.
²îíè öèíêó çäàòí³ âêëþ÷àòèñÿ â ëàíöþã ïåðåíîñó åëåêòðîí³â ì³æ ïåðøîþ òà
äðóãîþ ôîòîñèñòåìàìè òà ³íã³áóâàòè îñòàííþ [53].
Ç ï³äâèùåííÿì êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â ó ïîæèâíîìó ñåðåäî-
âèù³ ïîñèëþºòüñÿ ïîãëèíàííÿ ôîñôîðó êë³òèíàìè âîäîðîñòåé. Öå ïîâ’ÿçà-
íî ç àêòèâàö³ºþ íóêëå¿íîâîãî òà åíåðãåòè÷íîãî îáì³í³â [39]. ϳä 䳺þ ³îí³â
õðîìó òà öèíêó ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â êë³òèí [1, 35].
Äàí³ ùîäî âïëèâó ñâèíöþ íà âîäîðîñò³ äîñèòü ñóïåðå÷ëèâ³ ³ ñâ³ä÷àòü ïðî
ñêëàäí³ ìåõàí³çìè ¿õ ðåàãóâàííÿ íà ïðèñóòí³ñòü ìåòàëó. Íèçüê³ âåëè÷èíè
83
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
êîíöåíòðàö³¿ öüîãî åëåìåíòó (1—10 ìêã/ë) ñòèìóëþþòü ðîçâèòîê âîäîðîñ-
òåé. Öå ïîâ’ÿçàíî, ç îäíîãî áîêó, ç çàãàëüíîþ àêòèâàö³ºþ á³îõ³ì³÷íèõ ³
ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, à ç ³íøîãî — ç³ çäàòí³ñòþ öüîãî ìåòàëó äî àêòèâíî¿
âçàºìî䳿 ç ôîñôàòàìè, êàðáîíàòàìè òà îðãàí³÷íèìè ñïîëóêàìè, âíàñë³äîê
÷îãî éîãî òîêñè÷íèé âïëèâ íà ã³äðîá³îíòè çìåíøóºòüñÿ [5, 37]. Âíåñåííÿ
Pb2+ ó ñåðåäîâèùå ç ³îíàìè ìàðãàíöþ í³âåëþº íåãàòèâíó ä³þ îñòàííüîãî íà
ïîä³ë êë³òèí òàêèõ âîäîðîñòåé, ÿê Seleneastrum i Chlorella [50].
Âïëèâ ñâèíöþ ó êîíöåíòðàö³¿ 100 ìêã/ë ñïðèÿº çá³ëüøåííþ âì³ñòó õëî-
ðîô³ë³â à ³ c, ôåîï³ãìåíò³â òà êàðîòèíî¿ä³â [38]. ßêùî âïëèâ öèíêó íà õëî-
ðîô³ëè ìîæíà ïîÿñíèòè éîãî âèñîêîþ ïðîíèêí³ñòþ, ðóõëèâ³ñòþ ó êë³òèí³ òà
êîìïëåêñîóòâîðþþ÷îþ çäàòí³ñòþ, òî ñâèíöþ — âèñîêîþ ñïîð³äíåí³ñòþ
éîãî ³îí³â äî á³ëê³â ³ ì³öíèì óòðèìóâàííÿì öüîãî ìåòàëó ó ñêëàä³ ìåòà-
ëîò³îíå¿íîïîä³áíèõ êîìïëåêñ³â [23, 83].
Ðåçóëüòàòè ðåíòãåí³âñüêîãî ì³êðîàíàë³çó òîíêî¿ ñòðóêòóðè âîäîðîñò³
Audouinella saviana, ÿêó ï³ääàâàëè 䳿 ³îí³â êàäì³þ, âèÿâèëè çá³ëüøåííÿ
ê³ëüêîñò³ ðèáîñîì ³ ò³ëåöü Ãîëüäæ³, ùî ïîâ’ÿçóþòü ç àêòèâàö³ºþ á³îñèíòåçó
á³ëê³â òà âóãëåâîä³â [78]. Ïðè öüîìó ñïîñòåð³ãàëîñÿ çãëàäæóâàííÿ ³ ïîòîâ-
ùåííÿ êë³òèííèõ ñò³íîê òà óòâîðåííÿ åëåêòðîííî-ù³ëüíî¿ âåçèêóëÿðíî¿ ñèñ-
òåìè. Íà ìåæ³ ì³æ ïëàçìàëåìîþ òà êë³òèííîþ ñò³íêîþ ³ â ìåìáðàíí³é âåçè-
êóëÿðí³é ñèñòåì³ ç’ÿâëÿëèñÿ åëåêòðîííî-ù³ëüí³ ñôåðî¿äí³ óòâîðåííÿ, à òà-
êîæ áàãàòî äð³áíèõ âàêóîëåé ç êîìïëåêñàìè ìåòàë³â. Ââàæàþòü, ùî ñàìå
êë³òèííà ñò³íêà ³ ìåìáðàííà ñèñòåìà â³ä³ãðàþòü âàæëèâó ðîëü â çàõèñò³
êë³òèíè â³ä òîêñè÷íî¿ ä³¿ êàäì³þ [78].
Âèÿâëåíî, ùî øâèäê³ñòü ïðèðîñòó ÷èñåëüíîñò³ êë³òèí ó ð³çíèõ øòàì³â
Scenedesmus àcutus á³ëüøå çàëåæèòü â³ä çàáåçïå÷åííÿ êë³òèí íåîáõ³äíèìè
ïîæèâíèìè ðå÷îâèíàìè, í³æ â³ä êîíöåíòðàö³¿ ì³ä³ ó ñåðåäîâèù³ êóëüòèâó-
âàííÿ. Ïîðÿä ç öèì ïîêàçàíî, ùî ³íòåíñèâí³ñòü ôîòîñèíòåçó òà äèõàííÿ íå
çàëåæèòü â³ä ñêëàäó ïîæèâíîãî ñåðåäîâèùà, à âïëèâ Cu2+ ïðèãí³÷óº ö³ ïðî-
öåñè ìàéæå íà 40% ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì [69].
ijÿ ìåòàë³â ïðè ïîñë³äîâíîìó ³ îäíî÷àñíîìó äîäàâàíí³ ¿õ ó ñåðåäîâèùå
â³äð³çíÿºòüñÿ, ùî îáóìîâëåíî íå ñò³ëüêè ì³ñöåì ëîêàë³çàö³¿ ìåòàëó ó êë³òèí³,
ñê³ëüêè êîíêóðåíö³ºþ çà ïåðåíîñíèêà [63]. Äëÿ ïðîêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â
áóëî ïîêàçàíî, ùî öèíê ³ ì³äü º á³ëüø òîêñè÷íèìè, í³æ êàäì³é ³ ñâèíåöü. Ðà-
çîì ç òèì ³îíè ìèø’ÿêó, öèíêó, ñòðîíö³þ òà êîáàëüòó ñòèìóëþâàëè îáì³íí³
ïðîöåñè ó â³ëüíèõ àçîòô³êñàòîð³â, ïðè÷îìó ñóì³ø ³îí³â ìåòàë³â âïëèâàëà
ñèëüí³øå, í³æ êîæíèé ìåòàë îêðåìî [47].
³äîìî, ùî ï³äâèùåíèé âì³ñò ìåòàë³â ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³ ïðèçâîäèòü
äî çì³íè âèäîâîãî ñêëàäó ô³òîïëàíêòîíó, ÿê ïðàâèëî éîãî çá³äíåííÿ [43].
Ââàæàºòüñÿ, ùî âèñîêà ñò³éê³ñòü îêðåìèõ ïîïóëÿö³é âîäîðîñòåé äî òîêñè÷-
íîãî ÷èííèêà çàáåçïå÷óºòüñÿ ôåíîòèïîâîþ àäàïòàö³ºþ ïîïóëÿö³é [8]. Ïðè-
ñóòí³ñòü òîëåðàíòíèõ äî 䳿 ìåòàë³â âèä³â òà ñóïóòí³õ ì³êðîîðãàí³çì³â (áàê-
òåð³é, ãðèá³â òà ³í.) ó çì³øàí³é êóëüòóð³ àáî â ïðèðîäíîìó óãðóïîâàíí³ ìîæå
çìåíøóâàòè òîêñè÷í³ñòü âàæêèõ ìåòàë³â àáî âçàãàë³ í³âåëþâàòè òîêñè÷íèé
åôåêò âíàñë³äîê àäñîðáö³¿ íà êë³òèííèõ ñò³íêàõ òà àêóìóëÿö³¿ ÷àñòèíè òîêñè-
êàíòó öèìè îðãàí³çìàìè [13, 77].
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Îòæå, âïëèâ âàæêèõ ìåòàë³â íà âîäîðîñò³ ³ ¿õ ðåàêö³ÿ íà ä³þ ³îí³â âèçíà-
÷àºòüñÿ ÿê õ³ì³÷íîþ ðåàêòèâí³ñòþ ìåòàë³â, ¿õ ñïîëóê, ÿê³ñíîþ òà ê³ëüê³ñíîþ
ïðåäñòàâëåí³ñòþ ó ñóì³øàõ, òàê ³ ðåãóëþºòüñÿ ð³âíåì ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íî¿
àêòèâíîñò³ êë³òèí òà ñòðóêòóðîþ ³ ïîâåä³íêîþ ¿õ óãðóïîâàíü.
Àäàïòàö³¿ âîäîðîñòåé äî ìåòàë³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà. ϳä
ïîñò³éíèì âïëèâîì çîâí³øí³õ ÷èííèê³â âîäÿí³ îðãàí³çìè çäàòí³ âèðîáëÿòè
àäàïòàö³¿, ùî äîçâîëÿþòü ¿ì ñòàá³ëüíî ôóíêö³îíóâàòè â åêñòðåìàëüíèõ óìî-
âàõ [7, 60].  îñíîâ³ âñ³õ àäàïòàö³é º çì³íè íà ìîëåêóëÿðíîìó òà ô³ç³îëî-
ãî-á³îõ³ì³÷íîìó ð³âíÿõ [7, 20, 60].
Îäíèì ç áàð’ºð³â íà øëÿõó ìåòàë³â äî êë³òèí âîäîðîñòåé º ¿õ ìåìáðàíè.
Ïîêàçàíî, ùî ó äåòîêñèêàö³¿ íàäëèøêó âàæêèõ ìåòàë³â âàæëèâó ðîëü ìî-
æóòü â³ä³ãðàâàòè ìåìáðàíí³ ë³ï³äè, îñê³ëüêè ó Cladophora glomerata ñïîñ-
òåð³ãàëè âïëèâ ³îí³â ñâèíöþ íà ôîñôîë³ï³äíèé ñêëàä ìåìáðàí, îñîáëèâî íà
ð³âí³ ôîñôàòèäèëõîë³í³â òà ôîñôàòèäèëãë³öåðèí³â [62].
Ïðè ç’ÿñóâàíí³ õàðàêòåðó ðîçïîä³ëó ìèø’ÿêó, íàêîïè÷åíîãî êë³òèíàìè
ì³êðîâîäîðîñò³ Chattonella antique, ïîêàçàíî, ùî 52% àêóìóëüîâàíîãî ìåòà-
ëó çíàõîäèëîñÿ ó âíóòð³øíüîêë³òèíí³é ôðàêö³¿, 27% — â ë³ï³äàõ ³ 21% — â
êë³òèííèõ îáîëîíêàõ [85]. Îòæå, â çâ’ÿçóâàíí³ ìåòàë³â ó âîäîðîñòåé ìîæóòü
áóòè çàä³ÿí³ á³îïîë³ìåðè ð³çíî¿ õ³ì³÷íî¿ ïðèðîäè. Êð³ì òîãî ââàæàþòü, ùî â
õîä³ ³îíîîáì³ííèõ ïðîöåñ³â êàò³îíè âàæêèõ ìåòàë³â âèò³ñíÿþòü ç êë³òèííèõ
ñò³íîê Ca2+, Mg2+ òà ³íø³ ô³ç³îëîã³÷íî âàæëèâ³ åëåìåíòè [16, 73].
Îäíèì ç íàéâàæëèâ³øèõ ìåõàí³çì³â çàõèñòó âîäîðîñòåé â³ä 䳿 òîêñè-
êàíò³â º çì³íà ¿õ ìåòàáîë³÷íèõ ñèñòåì, ñïðÿìîâàíà íà âíóòð³øíüîêë³òèííå
çíåøêîäæåííÿ òà âèâåäåííÿ òîêñèêàíòó ç êë³òèí [75]. Ö³ ñèñòåìè àáî íàÿâí³
ó êë³òèí³ ïîñò³éíî, àáî æ àêòèâ³çóþòüñÿ ïðè áåçïîñåðåäíüîìó òîêñè÷íîìó
âïëèâ³ [22].
ϳäòðèìàííÿ îáì³íó ðå÷îâèí òà àêòèâàö³ÿ îáì³ííèõ ïðîöåñ³â ó êë³òèíàõ
âîäîðîñòåé ñóïðîâîäæóºòüñÿ á³ëüø ³íòåíñèâíèì âèêîðèñòàííÿì ÀÒÔ ³ âèñ-
íàæåííÿì åíåðãåòè÷íèõ ðåñóðñ³â êë³òèíè. Ñàìå ç ïðîöåñàìè äåòîêñèêàö³¿
ïîâ’ÿçàí³ àêòèâàö³ÿ ôîòîñèíòåçó òà äèõàííÿ çà âïëèâó ì³ä³, çàë³çà, ñð³áëà ³
çîëîòà íà êë³òèíè Chlorella vulgaris, Nostoc muscorum i Dunaliella salina [2, 80].
Îñíîâíèì çàãàëüíèì ðåçóëüòàòîì îêðåìî¿ òà ñóì³ñíî¿ ä³¿ íåâèñîêî¿ êîí-
öåíòðàö³¿ ì³ä³ òà êàäì³þ ñòàëî çðîñòàííÿ åôåêòèâíîñò³ ïåðâèííèõ ðåàêö³é
ôîòîñèíòåçó [9]. Ââàæàþòü, ùî çðîñòàííÿ ôîòîñèíòåòè÷íî¿ àêòèâíîñò³ ïðè
êîìá³íîâàí³é 䳿 òîêñèêàíò³â ïîòð³áíå äëÿ çàáåçïå÷åííÿ âèêîðèñòàííÿ
åíåð㳿, ÿêà âèðîáëÿºòüñÿ êë³òèíîþ, äëÿ çàõèñòó â³ä òîêñè÷íîãî âïëèâó, ïðî
ùî ñâ³ä÷èòü îäíî÷àñíå ñïîâ³ëüíåííÿ øâèäêîñò³ ðîñòó [54]. Âèñîêà
ëàá³ëüí³ñòü ôîòîñèíòåòè÷íîãî àïàðàòó íà ð³âí³ ïåðâèííèõ ðåàêö³é âèçíà÷àº
àäàïòèâí³ ïåðåáóäîâè ðîçâèòêó êóëüòóðè ì³êðîâîäîðîñòåé ó íåñïðèÿòëèâèõ
óìîâàõ. Ïåðâèíí³ ðåàêö³¿ îïòèì³çóþòü ïîò³ê åëåêòðîí³â òà åíåðãåòè÷íèé áà-
ëàíñ ó êë³òèíàõ âîäîðîñòåé, ùî, ç îäíîãî áîêó, çàáåçïå÷óº ñêèäàííÿ íàäëèø-
êó åíåð㳿, à ç ³íøîãî — âîíè ìîæóòü ñëóãóâàòè ïóñêîâèì ìåõàí³çìîì ðåãó-
ëÿö³¿ ñï³ââ³äíîøåííÿ øâèäêîñòåé ñâ³òëîâèõ ³ òåìíîâèõ ðåàêö³é ôîòîñèíòåçó
[9].
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ïðè ìîäèô³êàö³¿ òðàíñïîðòíèõ òà äåòîêñèêóþ÷èõ ñèñòåì, îáì³íó ðå÷î-
âèí çàãàëîì òà åíåðãåòè÷íîãî ìåòàáîë³çìó çîêðåìà âìèêàþòüñÿ àäàïòèâí³
ìåõàí³çìè, ïîâ’ÿçàí³ ç³ çì³íîþ òîëåðàíòíîñò³ ôåðìåíòíèõ ñèñòåì, ùî ìîæå
â³äáóâàòèñÿ øëÿõîì ñèíòåçó á³ëüø âèòðèâàëèõ äî 䳿 âàæêèõ ìåòàë³â ôîðì
ôåðìåíò³â [3, 32]. Îäíàê ïîðÿä ç ÿê³ñíèìè çì³íàìè ìîëåêóëÿðíèõ ôîðì ôåð-
ìåíò³â, ï³ä âïëèâîì âàæêèõ ìåòàë³â â³äáóâàºòüñÿ çì³íà ñïðÿìîâàíîñò³ ö³ëèõ
ôåðìåíòàòèâíèõ ñèñòåì (ðèñóíîê).
Çà 䳿 ñâèíöþ ó ðîñëèí ñïîñòåð³ãàºòüñÿ àêòèâàö³ÿ êëþ÷îâîãî ôåðìåíòó
ïåíòîçîôîñôàòíîãî öèêëó — ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåã³äðîãåíàçè íà ôîí³
ïðèãí³÷åííÿ ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçíî¿ ôåðìåíòíî¿ ñèñòåìè öèêëó Êðåáñà [4,
32, 40]. ϳäâèùåíà êîíöåíòðàö³ÿ ñâèíöþ, ãàëüìóþ÷è àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â
öèêëó Êðåáñà ³ çá³äíþþ÷è êë³òèíè åíåðãåòè÷íî, ñïðèÿº ¿õ ïåðåìèêàííþ íà
ïåíòîçîôîñôàòíèé øëÿõ äèõàííÿ. Éîãî àêòèâàòîðîì âèñòóïຠÿê ï³äâèùåí-
íÿ âì³ñòó îêèñíåíîãî ÍÀÄÔ+, òàê ³ íåñòà÷à ôîñôàòó, ùî ìîæå áóòè áåçïî-
ñåðåäíüî çóìîâëåíî 䳺þ ñâèíöþ [15]. Ïðè íàäì³ðí³é àêòèâíîñò³ öèêëó
Êðåáñà çà 䳿 íåãàòèâíèõ çîâí³øí³õ ÷èííèê³â ó ðîñëèííèõ îðãàí³çì³â àêòè-
âóºòüñÿ àëüòåðíàòèâíèé øëÿõ äèõàííÿ [11]. ³í çäàòíèé çàáåçïå÷óâàòè äî-
äàòêîâå îêèñíåííÿ íàäëèøêó â³äíîâëåíèõ ó öèêë³ Êðåáñà í³êîòèíàì³ä³â ³ çà-
ïîá³ãàòè ïåðåáóäîâ³ ïóëó óá³õ³íîíó, ÿêèé ìîæå ñòèìóëþâàòè óòâîðåííÿ
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ôóíêö³îíàëüíèé âçàºìîçâ’ÿçîê åíåðãåòè÷íîãî òà àçîòíîãî îáì³íó ó âîäîðîñòåé çà 䳿 ³îí³â öèíêó ³
ñâèíöþ [4].
â³ëüíèõ ðàäèêàë³â [79]. Öå äîçâîëÿº ðîçãëÿäàòè àëüòåðíàòèâíèé øëÿõ äèõàí-
íÿ ÿê ñïåöèô³÷íèé àäàïòèâíèé ìåõàí³çì [11, 66]. Êð³ì òîãî, çàëó÷åííÿ äî
åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ êë³òèí àì³íîêèñëîò ÿê äîäàòêîâîãî åíåðãåòè÷íîãî ðå-
ñóðñó, ùî àêòèâóºòüñÿ óíàñë³äîê ïðèãí³÷åííÿ ôîòîñèíòåçó ³ äåô³öèòó îñíîâ-
íîãî åíåðãåòè÷íîãî ñóáñòðàòó — ãëþêîçè, ïðèçâîäèòü äî àêòèâàö³¿ äåçàì³íó-
âàííÿ àì³íîêèñëîò, íàêîïè÷åííÿ àì³àêó ÿê âòîðèííîãî òîêñèêàíòó, ùî
çíåøêîäæóºòüñÿ ó ÍÀÄÔ(Í)-çàëåæí³é ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçí³é ðåàêö³¿, ïðè
öüîìó çì³íþºòüñÿ ÿê ñïðÿìîâàí³ñòü, òàê ³ ô³ç³îëîã³÷íà ðîëü àçîòíîãî îáì³íó
çàãàëîì.
Íàñòóïíèì ÷èííèêîì ó ëàíöþãó ïîñë³äîâíèõ ðåàêö³é àäàïòèâíîãî êîìï-
ëåêñó [7] ïðè ôîðìóâàíí³ ñò³éêîñò³ òà àäàïòàö³¿ äî 䳿 òîêñèêàíò³â ó âîäîðîñ-
òåé º ñïåöèô³÷íå çâ’ÿçóâàííÿì êàò³îí³â ìåòàë³â ó ìîëåêóëàõ íèçüêîìîëåêó-
ëÿðíèõ á³ëê³â ìåòàëîò³îíå¿í³â. Âîíè ìîæóòü çâ’ÿçóâàòè äî 20% ìåòàëó â³ä
âëàñíî¿ ìîëåêóëÿðíî¿ ìàñè [22]. Äîñë³äæåííÿìè ïðîöåñ³â çâ’ÿçóâàííÿ
êàäì³þ ³ îëîâà ñèíüîçåëåíîþ âîäîðîñòþ Anabaena flos-aquae äîâåäåíî, ùî
³îíè öèõ ìåòàë³â óòâîðþþòü ñïîëóêè ç á³ëêàìè, ÿê³ çâ’ÿçàí³ ç ï³ãìåíòàìè
[61]. Ïðèïóñêàþòü, ùî ìåòàëîò³îíå¿íè âêëþ÷àþòüñÿ â çàãàëüíó ñèñòåìó çà-
õèñòó êë³òèí â³ä òîêñè÷íî¿ ä³¿ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â [27, 34, 70].
Çíà÷íó ðîëü ó äåòîêñèêàö³¿ ìåòàë³â òà òîëåðàíòíîñò³ ã³äðîô³ò³â â³ä³ãðàº
âàêóîëÿðíà êîìïàðòìåíòàë³çàö³ÿ. Äîñë³äæåííÿ óëüòðàñòðóêòóðè êë³òèí
ñò³éêî¿ äî ñâèíöþ çåëåíî¿ âîäîðîñò³ Stigeoclonium tenue ïîêàçàëî, ùî çíà÷íà
ê³ëüê³ñòü ìåòàëó íàäõîäèòü ó öèòîïëàçìó ó âèãëÿä³ åëåêòðîííî-ù³ëüíèõ ÷àñ-
òîê ³ ëåãêî âèÿâëÿºòüñÿ ëèøå íà êë³òèíí³é îáîëîíö³ òà ó ïåðèôåð³éíèõ âàêó-
îëÿõ. Öå îçíà÷àº, ùî êë³òèííà îáîëîíêà òà âàêóîë³ º âàæëèâèìè ñòðóêòóðà-
ìè, ÿê³ ñïðèÿþòü çìåíøåííþ òîêñè÷íî¿ ä³¿ ³îí³â ñâèíöþ íà ÷óòëèâ³ êë³òèíí³
ôóíêö³¿ [39, 77]. ßêùî ìåòàë ïðîíèê ó êë³òèíó, ìèòòºâî àêòèâ³çóþòüñÿ ñèñòå-
ìè, ïîâ’ÿçàí³ ç ìåòàáîë³çìîì ñ³ðêè, ùî ó ê³íöåâîìó ðåçóëüòàò³ ïðèçâîäèòü äî
ïðîäóêóâàííÿ ô³òîõåëàòèí³â. Âîíè çàáåçïå÷óþòü òðàíñïîðòóâàííÿ ³îí³â ìå-
òàë³â ó âàêóîë³, äå â³äáóâàºòüñÿ äèñîö³àö³ÿ ô³òîõåëàòíèõ êîìïëåêñ³â, à â³ëüí³
³îíè ìåòàë³â óòâîðþþòü êîìïëåêñè ç îðãàí³÷íèìè êèñëîòàìè àáî àì³íîêèñ-
ëîòàìè öèòîïëàçìè [45, 52]. Êð³ì òîãî, ô³òîõåëàòèíè â³ä³ãðàþòü âàæëèâó
ðîëü ó ìåòàáîë³çì³ ñ³ðêè òà ì³êðîåëåìåíò³â [74]. Çàõèñíà ðîëü ô³òîõåëàòèí³â
ï³äòâåðäæóºòüñÿ òèì, ùî âîäîðîñò³ ìàþòü çäàòí³ñòü ðåãóëþâàòè ¿õ âì³ñò ó
êë³òèíàõ [45, 67]. Âèâåäåííÿ çâ’ÿçàíèõ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â ç âàêóîëåé
â³äáóâàºòüñÿ ÿê øëÿõîì îáì³íó íà â³ëüí³ ³îíè öèòîïëàçìè, òàê ³ øëÿõîì
âèä³ëåííÿ êîìïëåêñó ìåòàë³â ç ïðîäóêòàìè äåãðàäàö³¿ ìåòàëîò³îíå¿í³â [75].
Ñèíòåç çàõèñíèõ á³ëê³â º ÷óòëèâ³øèì äî 䳿 òîêñè÷íîãî ìåòàëó, í³æ äî ìåòà-
ëó, ÿêèé âèêîíóº á³îëîã³÷íó ðîëü â îðãàí³çì³ ³ º íåîáõ³äíèì äëÿ ïåðåá³ãó ìå-
òàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â [22].
Îñòàíí³ì ÷àñîì ïðîâåäåíî ÷èñëåíí³ äîñë³äè ùîäî ðîçêðèòòÿ ìåõàí³çì³â
çàõèñòó â³ä âàæêèõ ìåòàë³â ë³çîñîìàëüíîþ ñèñòåìîþ [44]. Óëüòðàñòðóêòóð-
íèé àíàë³ç ïîêàçàâ, ùî á³ëüø³ñòü çáàãà÷åíèõ ìåòàëàìè âíóòð³øíüîêë³òèí-
íèõ ÷àñòèíîê º ìîäèô³êîâàíèìè âòîðèííèìè ë³çîñîìàìè [49]. Ñïîëóêè ìå-
òàë³â, ïåðåâàæíî ìåòàëîò³îíå¿íè, òðàíñïîðòóþòüñÿ ó ë³çîñîìè, ÿê³ â³ä³ãðà-
þòü îñíîâíó ðîëü ó çíåøêîäæåíí³ ôóíêö³îíàëüíî íåïîâíîö³ííèõ êë³òèííèõ
ñòðóêòóð.
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ó êë³òèíàõ âîäîðîñòåé âàæëèâó çàõèñíó ðîëü â³ä³ãðàþòü òàêîæ ð³çí³ íè-
çüêîìîëåêóëÿðí³ ìåòàáîë³òè, íàñàìïåðåä ò³, ç ÿêèìè âàæê³ ìåòàëè ìîæóòü
óòâîðþâàòè áåçïå÷í³ êîìïëåêñè, ³ òàê³, ùî çàïîá³ãàþòü âçàºìî䳿 âàæêèõ ìå-
òàë³â ç á³îìîëåêóëàìè. Ó êë³òèíàõ Chlamydomonas reinhardtii, Ch. bullosa ³ Du-
naliella salina ä³ÿ Co2+, Cd2+ ³ Cu2+ ñòèìóëþâàëà ñèíòåç ³ íàêîïè÷åííÿ äåÿ-
êèõ ïîë³ñàõàðèä³â [81].
Òîêñè÷í³ñòü âàæêèõ ìåòàë³â âîäîðîñò³ çíèæóþòü òàêîæ øëÿõîì ñèíòåçó
ïîçàêë³òèííèõ ìåòàáîë³ò³â [21, 22]. Ïðè äîñë³äæåíí³ âïëèâó âàæêèõ ìåòàë³â
íà êóëüòóðó Euglena gracilis âèÿâëåíî, ùî âîäîð³ñòü çäàòíà âèä³ëÿòè ó ñåðå-
äîâèùå ãë³êîïåïòèä, ÿêèé º õåëàòóþ÷èì àãåíòîì äëÿ ì³ä³ ³ öèíêó, âíàñë³äîê
÷îãî âîíà çáåð³ãຠîïòèìàëüíó øâèäê³ñòü ðîñòó íàâ³òü çà êîíöåíòðàö³¿ ìå-
òàë³â äî 10 ìã/ë [46]. Ó äåê³ëüêîõ ñò³éêèõ âèä³â áåíòîñíèõ ä³àòîìåé ³îíè
Cu2+ ïîãëèíàþòüñÿ ³ äåòîêñèêóþòüñÿ êë³òèíîþ ó âèãëÿä³ íåðîç÷èííèõ
ì³äíî-ïîë³ôîñôàòíèõ ò³ëåöü [51]. Íà ìóòàíòàõ Chlorella sp., ñò³éêèõ äî âèñî-
êî¿ êîíöåíòðàö³¿ õëîðèäó öåç³þ, âñòàíîâëåíî, ùî îäíî÷àñíî ç íàêîïè÷åííÿì
öåç³þ âñåðåäèí³ êë³òèí, ö³ øòàìè âèÿâëÿëè çäàòí³ñòü äî åêçîãåííî¿ á³îì³íå-
ðàë³çàö³¿, ùî º íîâèì òèïîì àäàïòàö³¿ êë³òèí äî íàäëèøêó éîãî êàò³îí³â [29].
Ðåçóëüòàòè åêñïåðèìåíòàëüíèõ äîñë³äæåíü ï³äòâåðäæóþòü ã³ïîòåçó ïðî
òå, ùî ñò³éê³ñòü ö³àíîáàêòåð³é òà ì³êðîâîäîðîñòåé âèçíà÷àºòüñÿ ö³ëèì êîìï-
ëåêñîì çàõèñíèõ ìåõàí³çì³â. Òàê, ó ÷óòëèâèõ âèä³â Anacystis nidulans ³ Duna-
liella maritima, ó ÿêèõ ïðàêòè÷íî â³äñóòí³ çîâí³øí³ ïàñèâí³ çàõèñí³ ìå-
õàí³çìè, ôîðìóâàííÿ àäàïòàö³¿ äî âàíàä³þ ïîâ’ÿçàíå ç ³íòåíñèâíèì âèä³ëåí-
íÿì êë³òèíàìè âóãëåâîä³â [14].
ϳäñóìîâóþ÷è çàçíà÷åíå, ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî ó âîäîðîñòåé îñíîâ-
íà ê³ëüê³ñòü ìåòàë³â çíàõîäèòüñÿ ó âèãëÿä³ ñïîëóê ç âèñîêîìîëåêóëÿðíèìè
êîìïëåêñàìè. Çâ’ÿçóâàííÿ ìåòàë³â â íîðì³ ìîæå ðîçãëÿäàòèñü ÿê ðåãóëÿòîð-
íèé ìåõàí³çì, ùî çàáåçïå÷óº ï³äòðèìàííÿ ¿õ íåîáõ³äíî¿ ê³ëüêîñò³ ïðè êîëè-
âàíí³ êîíöåíòðàö³¿ ó ñåðåäîâèù³. Ïðè ï³äâèùåíí³ êîíöåíòðàö³¿ ìåòàë³â öåé
ìåõàí³çì çäàòíèé âèêîíóâàòè ôóíêö³þ «³íàêòèâàö³¿» ¿õ íàäëèøêó, â³ä³ãðàþ-
÷è ðîëü áóôåðà, ïåðåâèùåííÿ ºìíîñò³ ÿêîãî ïðèçâîäèòü äî çðîñòàííÿ
âíóòð³øíüîêë³òèííî¿ êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â ìåòàë³â äî íåáåçïå÷íîãî ð³âíÿ, ÿêèé
ñïðè÷èíÿº òîêñè÷íèé åôåêò [22, 31].
Ìåõàí³çì çâ’ÿçóâàííÿ òîêñè÷íèõ ³îí³â âîäîðîñòÿìè âèçíà÷àºòüñÿ ñïå-
öèô³êîþ ¿õ ìåòàáîë³çìó òà òàêñîíîì³÷íèì ïîëîæåííÿì [37]. Òàê, îñíîâíèì
øëÿõîì çâ’ÿçóâàííÿ êàäì³þ º ïåðåâàæíî óòâîðåííÿ õeëàò³â, í³êåëþ — ³îí-
íèé îáì³í, à ñâèíöþ — êîìá³íàö³ÿ ³îííîãî îáì³íó, õåëàòîóòâîðåííÿ ³
â³äíîâíèõ ðåàêö³é, ÿê³ ñóïðîâîäæóþòüñÿ îñàäæåííÿì ìåòàëó íà êë³òèííèõ
ñò³íêàõ.
Àêòèâí³ñòü îêðåìèõ äåòîêñèêóþ÷èõ êë³òèííèõ ñèñòåì âèçíà÷àºòüñÿ òðè-
âàë³ñòþ 䳿 ìåòàëó. Íà ïðèêëàä³ êóëüòóð ñèíüîçåëåíèõ âîäîðîñòåé ïîêàçàíî,
ùî ïåðâèííà ä³ÿ ì³ä³ ïðè ïîñë³äîâíèõ ³íòîêñèêàö³ÿõ, îêð³ì ïðÿìîãî òîêñè÷-
íîãî åôåêòó, ïîëÿãຠâ ñóòòºâîìó ìîäèô³êóþ÷îìó âïëèâ³ íà ¿õ ñò³éê³ñòü äî
ïîâòîðíî¿ ä³¿ ìåòàëó [42]. Ïðè öüîìó ðåàêö³ÿ âîäîðîñòåé íà ïîâòîðíó ³íòîê-
ñèêàö³þ ³ ìåõàí³çì ñò³éêîñò³ âèçíà÷àþòüñÿ âåëè÷èíîþ ïåðâèííîãî âïëèâó ³
çàëåæàòü â³ä ñòóïåíÿ ãåòåðîãåííîñò³ âèõ³äíî¿ ïîïóëÿö³¿. Ïðèïóñêàþòü, ùî ó
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ì³êðîâîäîðîñòåé ³ñíóº ³ºðàðõ³÷íà ï³äïîðÿäêîâàí³ñòü ñèñòåì çàõèñòó â³ä
òîêñè÷íî¿ ä³¿ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â, âìèêàííÿ ÿêèõ ðåãóëþºòüñÿ íà ãåíåòè÷-
íîìó ð³âí³ [34].
Íà íàêîïè÷åííÿ òà äåòîêñèêàö³þ ìåòàë³â ñóòòºâî âïëèâຠñòàí êë³òèí,
íàñàìïåðåä ñòàä³ÿ ¿õ ðîçâèòêó, ùî ïîâ’ÿçàíî ç ð³âíåì ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íî¿
àêòèâíîñò³. Êë³òèíè ó ñòàö³îíàðí³é ôàç³ ðîñòó º ñò³éê³øèìè äî íåãàòèâíîãî
âïëèâó âàæêèõ ìåòàë³â. Öå ìîæíà ïîÿñíèòè çíèæåííÿì ÷àñòêè ìåòàëó, ùî
ïðèïàäຠíà îäíó êë³òèíó òà ³íòåíñèâíèì ïðîäóêóâàííÿì åêçîìåòàáîë³ò³â,
ÿê³ çäàòí³ ¿õ çâ’ÿçóâàòè [21]. Çã³äíî ç ³íøèìè äàíèìè [31], ñò³éê³øîþ º êóëü-
òóðà âîäîðîñòåé íà ëîãàðèôì³÷í³é ôàç³ ðîñòó, îñê³ëüêè ìîëîä³ êë³òèíè àê-
òèâíî ä³ëÿòüñÿ òà çäàòí³ âèä³ëÿòè ó ñåðåäîâèùå âåëèêó ê³ëüê³ñòü àíòèîêñè-
äàíò³â. Âèÿâëåíî, ùî øâèäê³ñòü ïîãëèíàííÿ Cu2+ êë³òèíàìè Chlorella vulga-
ris áóëà âèùîþ ó ñòàö³îíàðí³é ôàç³, í³æ ó ôàç³ åêñïîíåíö³éíîãî ðîñòó. Óìî-
âè êóëüòèâóâàííÿ ïåâíîþ ì³ðîþ çóìîâëþâàëè ³ ìåõàí³çì ïðîíèêíåííÿ â
êë³òèíè ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â, çîêðåìà ñâèíöþ [59].
Çäàòí³ñòü âîäîðîñòåé àäàïòóâàòèñÿ äî íàäëèøêó âàæêèõ ìåòàë³â ó ñåðå-
äîâèù³ áåç ïîðóøåííÿ ô³ç³îëîã³÷íèõ ôóíêö³é ò³ñíî ïîâ’ÿçàíà ç ïðîöåñîì
ôîðìóâàííÿ ñò³éêîñò³ âèäó ³ ïîïóëÿö³¿. Ôåíîòèïîâ³ àäàïòàö³¿ âèíèêàþòü çà
âïëèâó òîêñèêàíò³â ó íèçüê³é êîíöåíòðàö³¿ ³ ïðè ïåðåñ³âàíí³ íå çáåð³ãàþòü-
ñÿ. Ïðèñòîñóâàííÿ äî 䳿 âàæêèõ ìåòàë³â çä³éñíþþòüñÿ, ïåðåâàæíî, ïðè
â³äáîð³ ãîòîâèõ ðåçèñòåíòíèõ ôîðì ó ãåíåòè÷íî íåîäíîð³äí³é ïîïóëÿö³¿ ïðè
åë³ì³íàö³¿ ¿¿ íåñò³éêî¿ (÷óòëèâî¿) ÷àñòèíè. Íàñòóïíà ðåçèñòåíòí³ñòü êóëüòóðè
âîäîðîñòåé âèçíà÷àºòüñÿ ïîÿâîþ íîâîãî ïîêîë³ííÿ ñò³éêèõ êë³òèí [10, 12].
Ãåòåðîãåíí³ñòü íà ð³âí³ ïîïóëÿö³¿ ï³äâèùóº øàíñè íà ¿¿ çáåðåæåííÿ â åêñò-
ðåìàëüíèõ óìîâàõ ñåðåäîâèùà ³ çàáåçïå÷óº â³äíîâëåííÿ ÷èñåëüíîñò³ âîäî-
ðîñòåé çà ðàõóíîê ðîçìíîæåííÿ ðåçèñòåíòíèõ êë³òèí [34].
Âèñíîâêè
Àäàïòàö³ÿ âîäîðîñòåé äî âàæêèõ ìåòàë³â — áàãàòîñòóïåíåâèé ïðîöåñ, ÿêèé
êë³òèíè íàìàãàþòüñÿ êîíòðîëþâàòè íà ñòðóêòóðíîìó òà ôóíêö³îíàëüíîìó ð³âíÿõ.
Àäàïòàö³éíèé ñèíäðîì — öå êîìïëåêñ ðåãóëÿòîðíèõ ìåõàí³çì³â, êîæíèé ç ÿêèõ
䳺 îêðåìî, àëå ðàçîì ç òèì îäíî÷àñíî ³ óçãîäæåíî. ³í ñêëàäàºòüñÿ ç ïîñë³äî-
âíî¿ ñèñòåìè: ìåìáðàííà ³ ïîñòìåìáðàííà ðåãóëÿö³ÿ òðàíñïîðòó ìåòàëó ó êë³òèíó
³ âèäàëåííÿ ç íå¿ � îêðåì³ ôåðìåíòí³ àäàïòàö³¿ (ñèíòåç òîëåðàíòíèõ äî òîêñè-
êàíò³â ôåðìåíò³â) � àäàïòèâí³ ïåðåáóäîâè ìåòàáîë³÷íèõ ñèñòåì íà ôåðìåíò-ñóá-
ñòðàòíîìó òà ðåãóëÿòîðíîìó ð³âíÿõ (çì³íà ñïðÿìîâàíîñò³ òà øâèäêîñò³ îêðåìèõ
ìåòàáîë³÷íèõ ñèñòåì, íàñàìïåðåä âóãëåâîäíîãî, àçîòèñòîãî òà åíåðãåòè÷íîãî
ìåòàáîë³çìó) � ìîäèô³êàö³ÿ ó êë³òèíàõ ð³çíîâèäíîñòåé íàÿâíèõ ³ ñèíòåç íîâèõ ìî-
ëåêóë ³ ñïîëóê ç «õåëàòóþ÷èìè» âëàñòèâîñòÿìè (ìåòàëîò³îíå¿íè, ô³òîõåëàòèíè
òîùî) � ôîðìóâàííÿ ôåíî- ³ ãåíîòèïîâî¿ ðåçèñòåíòíîñò³ îêðåìèõ êë³òèí òà íîâî-
ãî ð³âíÿ ïîïóëÿö³éíî¿ âèòðèâàëîñò³ âèä³â.
**
Àäàïòàöèÿ âîäîðîñëåé ê èîíàì ìåòàëëîâ — ìíîãîñòóïåí÷àòûé ïðîöåññ, êîòî-
ðûé êëåòêè ïûòàþòñÿ êîíòðîëèðîâàòü íà ñòðóêòóðíîì è ôóíêöèîíàëüíîì óðîâ-
íÿõ. Ýòî êîìïëåêñ ðåãóëÿòîðíûõ ìåõàíèçìîâ, äåéñòâóþùèõ îòäåëüíî, íî âìåñòå ñ
òåì îäíîâðåìåííî è ñîãëàñîâàííî. Îí ñîñòîèò èç ïîñëåäîâàòåëüíîé ñèñòåìû: ìåì-
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
áðàííàÿ è ïîñòìåìáðàííàÿ ðåãóëÿöèÿ òðàíñïîðòà ìåòàëëà â êëåòêó è óäàëåíèå èç
íåå � îòäåëüíûå ôåðìåíòíûå àäàïòàöèè (ñèíòåç òîëåðàíòíûõ ê òîêñèêàíòó ôåð-
ìåíòîâ) � àäàïòèâíûå ïåðåñòðîéêè ìåòàáîëè÷åñêèõ ñèñòåì íà ôåðìåíò-ñóáñò-
ðàòíîì è ðåãóëÿòîðíîì óðîâíÿõ (èçìåíåíèå íàïðàâëåííîñòè è ñêîðîñòè îòäåëüíûõ
ìåòàáîëè÷åñêèõ ñèñòåì, â ïåðâóþ î÷åðåäü óãëåâîäíîãî, àçîòèñòîãî è ýíåðãåòè÷å-
ñêîãî ìåòàáîëèçìà) � ìîäèôèêàöèÿ â êëåòêàõ ðàçíîâèäíîñòåé èìåþùèõñÿ è ñèíòåç
íîâûõ ìîëåêóë è ñîåäèíåíèé ñ «õåëàòèðóþùèìè» ñâîéñòâàìè (ìåòàëîòèîíåèíû, ôè-
òîõåëàòèíû è ò.ï.) � ôîðìèðîâàíèå ôåíî- è ãåíîòèïè÷åñêîé ðåçèñòåíòíîñòè îò-
äåëüíûõ êëåòîê è íîâîãî óðîâíÿ ïîïóëÿöèîííîé âûíîñëèâîñòè âèäîâ.
**
Adaptation of algae to heavy metals is a multi-stage process, which cells try to control
on structural and functional levels. It is a complex of regulatory mechanisms, each of them
operates separately but simultaneously and concertedly. This complex consists of the suc-
cessive system: membrans and post-membrans regulation of transport of metal in a cell and
deleting from it � separate enzyme adaptations (synthesis of tolerant enzymes) � adaptive
alterations of the metabolic systems on enzyme-substrate and regulatory levels (change of
direction and velocity of the separate metabolic systems, above all carbohydrates, nitrous
and energetic metabolism) � modification of available and synthesis of new molecules and
binding with chelates (metallothioneins, phytochelatins etc.) � forming of pheno- and ge-
notypic resistance of the cells and new level of population endurance of species.
**
1. Àðòþõîâà Â.È., Äìèòðèåâà À.Ã., Ôèëåíêî Î.Ô., ×æàî Èöçþíü. Ïîñëåäñò-
âèÿ äåéñòâèÿ áèõðîìàòà êàëèÿ íà êóëüòóðó âîäîðîñëè Scenedesmus quad-
ricauda (T�rp.) Breb. ïðè èçìåíåíèÿõ òîêñè÷åñêîé íàãðóçêè // Èçâ. ÐÀÍ.
Ñåð. Áèîë. — 1997. — ¹ 4. — Ñ. 440—445.
2. Áàãíþê Â.Ì., Ìèðîíþê Â.È., Ïîäîðâàíîâ Â.Â., Ñèäíåâ Þ.Ï. Îñîáåííîñòè
âçàèìîäåéñòâèÿ ìåòàëëîâ ñ âîäîðîñëÿìè Chlorella vulgaris // Äîï. ÍÀÍ
Óêðà¿íè. — 1997. — ¹ 11. — Ñ. 155—159.
3. Áàçåëÿí Â.Ë., Êîëîìèé÷åíêî Ã.Þ., Ñåìåíîâà Î.À. Áèîõèìè÷åñêèå ìåõà-
íèçìû àäàïòàöèè îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé ê òÿæåëûì ìåòàëëàì /
Ìàò. Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ãèäðîáèîëîãèè.
Ïåðñïåêòèâû, ïóòè è ìåòîäû èññëåäîâàíèé». — Õåðñîí, 2006. —
Ñ. 19—22.
4. Áîäíàð Î.². Àäàïòèâí³ âëàñòèâîñò³ âîäîðîñòåé çà 䳿 ³îí³â ìåòàë³â: Àâòî-
ðåô. äèñ. … êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2008. — 22 ñ.
5. Âîëîøêî Ë.Í., Ãàâðèëîâà Î.Â. Ðåàêöèÿ Anabaena variabilis K�tz. íà òîêñè-
÷åñêîå âîçäåéñòâèå èîíîâ öèíêà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1993. — Ò. 29,
¹ 2. — Ñ. 34—38.
6. Ãàíäçþðà Â.Ï. Ïðîäóêòèâí³ñòü á³îñèñòåì çà òîêñè÷íîãî çàáðóäíåííÿ ñå-
ðåäîâèùà âàæêèìè ìåòàëàìè. — Ê.: Îáð³¿, 2002. — 248 ñ.
7. Ãàíäçþðà Â.Ï., Ãðóá³íêî Â.Â. Êîíöåïö³ÿ øêîäî÷èííîñò³ â åêîëî㳿. —
Êè¿â-Òåðíîï³ëü: Âèä-âî Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó, 2008. — 144 ñ.
8. Ãàïî÷êà Ë.Ä., Áàòòàõ Ì.È., Äðîææèíà Ò.Ñ. è äð. Ïîïóëÿöèîííûå àñïåê-
òû àäàïòàöèè ãèäðîáèîíòîâ ê òîêñè÷åñêèì âîçäåéñòâèÿì // Âåñò. Ìîñê.
óí-òà. Ñåð. 16. Áèîëîãèÿ. — 1991. — ¹ 4. — Ñ. 34—40.
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
9. Ãàïî÷êà Ë.Ä., Ïëåõàíîâ Ñ.Å., Áàòòàõ Ì.È., Ìàêñèìîâ Â.Í. Àäàïòàöèîííî-
òîêñèêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû êîìáèíèðîâàííîãî äåéñòâèÿ ôåíîëà, ìåäè
è êàäìèÿ íà çåëåíûå ìèêðîâîäîðîñëè // Òàì æå. — 1995. — ¹ 3. —
Ñ. 41—46.
10. Ãàïî÷êà Ë.Ä., Øàâûðèíà Î.Á. Ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèé ìèêðîâîäîðîñ-
ëåé è èõ óñòîé÷èâîñòü â óñëîâèÿõ òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ // Òàì æå.
— 2004. — ¹ 4. — Ñ. 22—28.
11. Ãîëîâêî Ò.Ê. Äûõàíèå ðàñòåíèé: ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû. — ÑÏá.: Íà-
óêà, 1999. — 204 ñ.
12. Ãîðáàòþê Ë.Î. Äåÿê³ àñïåêòè òîêñè÷íî¿ ä³¿ âàæêèõ ìåòàë³â íà ã³äðîô³òè
// Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2006. — ¹ 1. —
Ñ. 112 —122.
13. Ãîðáóíîâ Ì.Þ. Îñîáåííîñòè äåéñòâèÿ ìåòàëëîâ íà îðãàíèçìû ôèòîï-
ëàíêòîíà â êóëüòóðå è ïðèðîäíîé ñðåäå / Ìàòåðèàëû Âñåðîñ. íàó÷.
êîíô. «Ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âî-
äíûõ ýêîñèñòåì: ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâû ãèäðîáèîëîãèè è èõòèîëîãèè
â ÕÕ² âåêå». — Ñàðàòîâ, 2001. — Ñ. 40—43.
14. Ãóñåâ Ì.Â., Ëåáåäåâà À.Ô., Ñàâàíèíà ß.Â., Áàðñêèé E.Ë. Óñòîé÷èâîñòü êó-
ëüòóð öèàíîáàêòåðèè Anacystis nidulans è ìèêðîâîäîðîñëè Dunaliella ma-
ritime ê òîêñè÷åñêîìó äåéñòâèþ âàíàäèÿ: âëèÿíèå ôîñôàòà, æåëåçà è öè-
ñòåèíà // Âåñò. Ìîñê. óí-òà. Ñåð. 16. Áèîëîãèÿ. — 1997. — ¹ 2. —
Ñ. 17—21.
15. Äìèòðèåâà À.Ã., Êîæàíîâà Î.Í., Äðîíèíà Í.Ë. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòèòåëüíûõ
îðãàíèçìîâ è ðîëü ìåòàëëîâ. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 2002. — 160 ñ.
16. Çîëîòóõèíà Å.Þ., Ãàâðèëåíêî Å.Å. Ñâÿçûâàíèå ìåäè, êàäìèÿ, æåëåçà,
öèíêà è ìàðãàíöà â áåëêàõ âîäíûõ ìàêðîôèòîâ // Ôèçèîë. ðàñòåíèé. —
1990. — Ò. 37, ¹ 4. — Ñ. 651—658.
17. Êîçèöêàÿ Â.Í. Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (îñâåùåíèå, òåìïåðàòó-
ðà) íà ðîñò âîäîðîñëåé (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1989. — Ò. 25, ¹ 6.
— Ñ. 55— 68.
18. Êîçèöêàÿ Â.Í., Êîìàðåíêî Å.È. Âëèÿíèå ðÍ ñðåäû âûðàùèâàíèÿ íà ðîñò
âîäîðîñëåé // Òàì æå. — 1994. — Ò. 30, ¹ 1. — Ñ. 60—70.
19. Êîíñòàíòèíîâ À.Ñ., Ïóøêàðü Â.ß., Çäàíîâè÷ Â.Â., Ñîëîâüåâà Å.À. Âëèÿ-
íèå êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû íà ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ïëàíê-
òîííîé âîäîðîñëè Scenedesmus quadricauda // Âåñò. Ìîñê. óí-òà. Ñåð.
16. Áèîëîãèÿ. — 1999. — ¹ 2. — Ñ. 49—52.
20. Êîñàê³âñüêà ².Â. Ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ îñíîâè àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî ñòðåñ³â.
— Ê.: Ñòàëü, 2003. — 191 ñ.
21. Ëàïèí È.À., Åäèãàðîâà È.À. Âçàèìîäåéñòâèå ýêçîìåòàáîëèòîâ âîäíûõ îð-
ãàíèçìîâ ñ èîíàìè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ â ïðèðîäíûõ âîäàõ (îáçîð) // Ãèä-
ðîáèîë. æóðí. — 1990. — Ò. 26, ¹ 2. — Ñ. 3—10.
22. Ëåáåäåâà À.Ô., Ñàâàíèíà ß.Â., Áàðñêèé Å.Ë., Ãóñåâ Ì.Â. Óñòîé÷èâîñòü öèà-
íîáàêòåðèé è ìèêðîâîäîðîñëåé ê äåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ: ðîëü ìå-
òàëëñâÿçóþùèõ áåëêîâ // Âåñò. Ìîñê. óí-òà. Ñåð. 16. Áèîëîãèÿ. — 1998.
— ¹ 2. — Ñ. 42—48.
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
23. Ìåöëåð Ä. Áèîõèìèÿ. Õèìè÷åñêèå ðåàêöèè â æèâîé êëåòêå. — Ì.: Ìèð,
1980. — Ò. 1. — Ñ. 264—267.
24. Ìèõååâà Ò.Ì. Ñóêöåññèÿ âèäîâ â ôèòîïëàíêòîíå: îïðåäåëÿþùåå ôàêòî-
ðû. — Ìèíñê: Èçä-âî Áåëîðóñ. ãîñ. óí-òà, 1983. — 71 ñ.
25. Ìóð Äæ.Â., Ðàìàìóðòè Ñ. Òÿæåëûå ìåòàëëû â ïðèðîäíûõ âîäàõ: êîíò-
ðîëü è îöåíêà âëèÿíèÿ. — Ì.: Ìèð, 1987. — 288 ñ.
26. Ìóð. Äæ. Â., Øêîëüíèê Ì.ß. Ðàñòåíèÿ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ìèíåðà-
ëüíîãî ïèòàíèÿ. — Ë.: Íàóêà, 1983. — 176 ñ.
27. Ìóøàê Ï.Î. Àáñîðáö³ÿ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â ñèíüîçåëåíîþ âîäîð³ñòþ
Spirulina platensis (Nordst.) Geitl. / Óêð. áîòàí. æóðí. — 2006. — Ò. 63,
¹ 4. — Ñ. 551—557.
28. Íåãðóöêèé Ñ.Ô. Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ íèçøèõ ðàñòåíèé. — Êèåâ:
Âèùà øêîëà, 1990. — 192 ñ.
29. Îâñÿííèêîâà Ò.Í. Ýêçîãåííàÿ áèîìèíåðàëèçàöèÿ êàê ñïîñîá àäàïòàöèè
êëåòîê õëîðåëëû ê ñòðåññîâûì êîíöåíòðàöèÿì õëîðèñòîãî öåçèÿ â ñðåäå
/ Ìàòåðèàëû íàó÷. êîíô. «Âîäíûå ýêîñèñòåìû è îðãàíèçìû — 3». Ìîñê-
âà, 2001 ã. — Ì., 2001. — Ò. 5. — Ñ. 80.
30. Ïàñ³÷íà Î.Î. Ãàçîîáì³í òà ï³ãìåíòíà ñèñòåìà ìàêðîô³ò³â çà 䳿 ³îí³â ì³ä³
(²²) ³ ìàðãàíöþ (²²) âîäíîãî ñåðåäîâèùà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê.
— Ê., 2004. — 23 ñ.
31. Ïèìåíòåë Ô.Õ.Ë. Ìèêðîâîäîðîñëè êàê îáúåêò áèîìîíèòîðèíãà â óñëî-
âèÿõ àíòðîïîãåííîãî ñòðåññà ïðè äåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ: Àâòîðåô.
äèññ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Ì., 2004. — 21 ñ.
32. Ðå÷åâñüêà Í.ß., Äåìê³â Ë.Î. Âïëèâ ñâèíöþ íà àêòèâí³ñòü
âíóòð³øíüîêë³òèííîãî ìåòàáîë³çìó ³ éîãî ðåãóëÿö³ÿ // ³ñí. Ëüâ³â. äåðæ.
óí-òó. Ñåð. á³îëîã³÷íà. — 1997. — Âèï. 24. — Ñ. 58—61.
33. Ðîìàíåíêî Â.Ä. Îñíîâû ãèäðîýêîëîãèè. — Êèåâ: Ãåíåçà, 2004. — 664 ñ.
34. Ñàâàíèíà ß.Â., Ëåáåäåâà À.Ô., Ãóñåâ Ì.Â. Ìèêðîâîäîðîñëè è öèàíîáàêòå-
ðèè: óñòîé÷èâîñòü ê äåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà.
Ñåð. 16. Áèîëîãèÿ. — 2001. — ¹ 3. — Ñ. 14—24.0
35. Ñàâåëüåâ È.Á., Ñåëÿõ È.Î. Âëèÿíèå èîíîâ öèíêà íà ìîðôîëîãèþ è óëüò-
ðàñòðóêòóðó êëåòîê öèàíîáàêòåðèè Anabaena nidulans // Òàì æå. —
2000. — ¹ 3. — Ñ. 39—44.
36. Ñàóò Ð., Óèòòèê À. Îñíîâû àëüãîëîãèè. — Ì.: Ìèð, 1990. — 598 ñ.
37. Ñàôîíîâà Ò.À. Íàêîïëåíèÿ ðòóòè è äðóãèõ òÿæ¸ëûõ ìåòàëëîâ âîäîðîñëÿ-
ìè è âîäíûìè ðàñòåíèÿìè / Ïîâåäåíèå ðòóòè è äðóãèõ òÿæ¸ëûõ ìåòàë-
ëîâ â ýêîñèñòåìàõ. — Íîâîñèáèðñê, 1989. — ×. 1. — Ñ. 64—100.
38. Ñåéñóìà Ç.Ê. Âëèÿíèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ïëàíêòîí â ýêñïåðèìåíòàëü-
íîé ýêîñèñòåìå. — Ðèãà: Çèíàòíå, 1986. — 256 ñ.
39. Óïèòòèñ Â.Â. Ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòû â îïòèìèçàöèè ìèíåðàëüíîãî
ïèòàíèÿ ìèêðîâîäîðîñëåé. — Ðèãà: Çèíàòíå, 1983. — 239 ñ.
40. Ôåíèê Ñ.È., Òðîôèìÿê Ò.Á., Áëþì ß.Á. Ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ óñòîé-
÷èâîñòè ðàñòåíèé ê òÿæåëûì ìåòàëëàì // Óñï. ñîâð. áèîë. — 1995. —
Ò. 115, ¹. 3. — Ñ. 15—20.
41. Õðèñòîôîðîâà Í.Ê. Áèîèíäèêàöèÿ è ìîíèòîðèíã çàãðÿçíåíèÿ ìîðñêèõ
âîä òÿæåëûìè ìåòàëëàìè. — Ë.: Íàóêà, 1989. — 192 ñ.
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
42. Øàâûðèíà Î.Á., Ãàïî÷êà Ë.Ä., Àçîâñêèé À.È. Ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâî-
ñòè öèàíîáàêòåðèé ê òîêñè÷åñêîìó âîçäåéñòâèþ ìåäè ïðè ïîñëåäîâàòå-
ëüíûõ èíòîêñèêàöèÿõ // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîëîãè÷åñêàÿ. — 2001. — ¹ 2.
— Ñ. 227—232.
43. Øàðîâ À.Í. Ôèòîïëàíêòîí âîäîåìîâ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà. — Ïåòðî-
çàâîäñê: Èçä-âî Êàð. ÍÖ ÐÀÍ, 2004. — 113 ñ.
44. Øàôðàí Ë.Ì., Áîëüøîé Ä.Â., Ïûõòååâà Å.Ã., Òðåòüÿêîâà Å.Â. Ðîëü ëèçî-
ñîì â ìåõàíèçìå çàùèòû è ïîâðåæäåíèÿ êëåòîê ïðè äåéñòâèè òÿæåëûõ
ìåòàëëîâ / Ñîâð. ïðîáë. òîêñèêîëîãèè. — 2004. — ¹ 3. — Ñ. 17—24.
45. Ahner B.A., Morel F.M.M. Phytochelatin production in marine algae. 1. An in-
terspecies comparison. 2. Induction by various metals // Limnol. and Ocea-
nogr. — 1995. — Vol. 40, N 4. — P. 658—665.
46. Albergoni V., Piccinni E., Coppellotti O. Response to heavy metals in orga-
nisms I. Excretion and accumulation of physiological and non physiological
metals in Euglena gracilis // Comp. Biochem. Phys. C. — 1980. — Vol. 67,
N 2. — P. 121—127.
47. Antipchuk A.F., Rangelova V.N., Tantsiurenko E.V. Species and strain sensiti-
vity of diazotrophs to heavy metals (Abstract) // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 2002.
— Ò. 64, ¹ 3. — P. 44—51.
48. Barraza J.E., Carballeira A. Chlorophyll fluorescence analysis and cadmi-
um-copper bioaccumulation in Ulva rigida (C. Agardh) / Pap. 2nd Symp.
«Oceanography of the Atlantic Iberian Continental Margin», Cadiz,
17—20 sept. 1997 // Bol. Inst. esp. oceanogr. — 1999. — Vol. 15, N 1—4. —
P. 395—399.
49. Berry J.P. The role of lysosome in the selective concentration of mineral ele-
ments. A microanalytical study // Cell. Mol. Biol. — 1996. — Vol. 42, N 3. —
P. 395—411.
50. Christensen E.R., Scherfig J.T., Dixon P.S. Effects of manganese, copper and
lead on Selenastrum capricornutum and Chlorella stigmatophora // Water
Res. — 1979. — Vol. 13, N 1. — P. 79—92.
51. Daniel G.F., Chamberlain A.H.L. Copper immobilization in fouling diatoms //
Bot. Mar. — 1981. — N 24. — P. 229—243.
52. De D.N. Plant cell vacuoles: An Introduction. — Collingwood: CSIRO Publi-
shing, 2000. — 288 p.
53. De Filippis L.F., Ziegler H. Effect of sublethal concentration of zinc, cadmium
and mercury on the photosynthetic carbon reduction cycle of Euglena //
J. Plant Physiol. — 1993. — Vol. 142, N 2. — P. 167—172.
54. Elstner E.E. Oxygen activation and oxygen toxicity // Ann. Rev. Plant Physi-
ol. —— 1982. — N 33. — P. 73—96.
55. Enviromental Health Criteria. — Geneva, 1992. — 280 p.
56. Flameling I.A., Kromkamp J. Photoacclimation of Scenedesmus quadricauda
(Chlorophyceae) to fluctuating irradiances simulating vertical mixing //
J. Plankton Res. — 1997. — Vol. 19, N 8. — P. 1011—1024.
57. Fogg G.E. Light and ultraphytoplankton // Nature. — 1986. — Vol. 319,
N 6049. — P. 96—108.
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
58. Garg P., Tripathi R.D., Rai U.N. Cadmium accumulation and toxity in submer-
ged plant Hydrilla verticillata // Environ. Monit. and Assess. — 1997. —
Vol. 47, N 2. — P. 167—173.
59. Golab Z., Smith R.W., Jang Z. Manner of accumulation of lead by the green
alga Chlorella vulgaris / Proc. of the 7th Intern. symp.«Water-Rock Interakt»,
Park City, Utah, 1992. — Rotterdam: Brookfield, 1992. — Vol. 1. —
P. 279—282.
60. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical Adaptation: Mechanism and Pro-
cess in Physiological Evolution. — New York; London: Oxford University
Press, 2002. — 466 p.
61. Idris M. Cadmium and tin binding to soluble fraction of Anabaena flos-aquae
// Microbios. — 1998. — Vol. 93, N 375. — P. 75—83.
62. Ivanova A., Nechew J., Khomichenko S. Effect of lead ions on the phospholi-
pids composition of the freshwater alga Cladophora glomerata // Äîêë. Áúëã.
ÀÍ. — 2003. — Vol. 56, N 5. — Ñ. 65—68.
63. Kawaguchi S., Maita Y. Amino acid sequence of cadmium-binding peptide
induced in marine diatom Phaeodactylum tricornutum // Bull. Environ. Con-
tam. Toxicol. — 1990. — Vol. 45, N 6. — P. 893—899.
64. Lee L., Lustigman B., Chu I-Yu., Hsu S. Effect of lead and cobalt on the growth
of Anacystis nidulans // Ibid. — 1992. — Vol. 48, N 2. — P. 230—236.
65. Macfie S.M., Tarmohamed Y., Welbourn P.M. Effect of cadmium, cobalt and
nickel on growth of the green alga Chlamydomonas reinhardtii. The influen-
ce of cell wall and pH // Arch. Environ. Contam. Toxicol. — 1994. — Vol. 27,
N 4. — P. 454—458.
66. McIntosh L., Vanlerberghe G.C. Alternative oxidase: from gene to function //
Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1997. — Vol. 48, N 6. —
P. 703—734.
67. Morelli E., Pratesi E. Production of phytochelatins in the marine diatom Phae-
odactylum tricornutum in response to copper and cadmium exposure // Bull.
Environ. Contam. Toxicol. — 1997. — Vol. 59, N 4. — P. 657—664.
68. Muyssen B.T.A., Janssen C.R. Zinc acclimation and its effect on the zinc tole-
rance of Raphidocelis subcapitata and Chlorella vulgaris in laboratory experi-
ments // Chemosphere. — 2001. — Vol. 45, N 4—5. — P. 507—514.
69. Nalewajko C., Olaveson M. Different responses of growth, photosynthesis,
respiration and phosphate uptake to copper-tolerant and copper-intolerant
strains of Scenedesmus acutus // Can. J. Bot. — 1995. — Vol. 73, N 8. —
P. 1295—1303.
70. Olafson R.W. Physiological and chemical characterization of cyanobacterial
metallothionein // Env. Health Perspect. — 1986. — 65. — P. 71—75.
71. Pandey P.K., Singh S.P. Hg2+ uptake in cyanobacterium // Curr. Microbiol.
— 1993. — Vol. 26, N 2. — P. 155—159.
72. Pawlik-Skowroñska B., Skowroñski T. Cyanobacteria and its interaction to he-
avy metals // Wiad. bot. — 1996. — Vol. 40, N 3—4. — Ð. 17—30.
73. Raize O., Argaman Y., Yannai S. Mechanisms of biosorption of different heavy
metals by brown marine macroalgae // Biotechnol. and Bioeng. — 2004. —
Vol. 87, N 4. — P. 451—458.
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
74. Reddy C.N., Prasad M.N.V. Heavy metal—binding proteine/polipeptides: oc-
currence, structure, synthesis and function. A review // Environ. Exp. Bot. —
1990. — Vol. 30, N 3. — P. 251—264.
75. Rijstenbil J.W., Sandee A., Van Drie J., Wijnholds J.A. Interaction of toxic tra-
ce metals and mechanisms of detoxication in the planktonic diatoms Ditylum
brightwellii and Thalassiosira pseudonana // FEMS Microbiol. Rev. — 1994.
— Vol. 14, N 4. — P. 387—396.
76. Schmid K.M., Ohlrogge J.B. Lipid metabolism in plants. Chap. 4. Biochemist-
ry of Lipids, Lipoproteins and Membranes (4th Ed.) / Eds. D.E. Vance,
J.E. Vance. — Elsevier Science B.V., 2002. — P. 93 —126.
77. Silverberg B. Ultrastructural localization of lead in Stigeoclonium tenue
(Chlorophyceae) as demonstrated by cytochemical and Õ-ray microanalysis
// Phycologia. — 1985. — Vol. 14, N 2. — P. 265—274.
78. Talarico L. Fine structure and X-ray microanalysis of a red macrophyte cultu-
red under cadmium stress // Environ. Pollut. — 2002. — Vol. 120, N 3. —
P. 813—821.
79. Vanlerberghe G.C, McIntosh L., Yip J.Y. Molecular localization of a redox-mo-
dulated process regulating plant mitochondrial electron transport // Plant
Cell. — 1998. — Vol. 10, N 9. — P. 1551—1560.
80. Verma S.K., Singh S.P. Multiple metal resistance in the cyanobacterium Nos-
toc muscorum // Bull. Environ. Contam. Toxicol. — 1995. — Vol. 54 , N 4. —
P. 614—619.
81. Visviki I., Rachlin J.W. Acute and chronic exposure of Dunaliella salina and
Chlamydomonas bullosa to copper and cadmium: effects on ultrastructure //
Arch. Env. Contam. Toxicol. — 1994. — Vol. 26. — P. 154—162.
82. Voskoboinikov G.M., Breeman A.M., Hoek C. Influence of temperature and
photoperiod on the growth of northeast Atlantic isolates of Phycodrys rubens
from different latitudes // Bot. Marina. — 1996. — Vol. 39, N 4. —
P. 341—346.
83. Webb M. Metallothionein in regeneration, reproduction and development //
Exp. Suppl. — 1987. — Vol. 52. — P. 483—498.
84. Whiston A.I., McAuley P.J., Smith V.J. Removal of heavy metals from waster-
water by marin microalgae // J. Exp. Bot. — 1995. — Vol. 46, N 1. — P. 1—3.
85. Yamaoka Y., Takimura O., Fuse H. Accumulation of arsenic by Rhaphydophy-
ceae Chattonella antique (Hada) Ono // Appl. Organometal. Chem. — 1996.
— Vol. 10, N 9. — P. 721—726.
86. Zhao Suda, Fu Chengqiu, Zhu Songling. Effect of cadmium on photosynthe-
sis, chlorophyll concentration and respiration Ulva pertusa // J. Ocean Univ.
Quingdao. — 2000. — Vol. 30, N 3. — P. 519—523.
1 Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé
ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò
2 ²íñòèòóò ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè, Êè¿â Íàä³éøëà 06.04.10
95
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|