Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus
Вивчали число хромосом в клітинах кореневої меристеми проростків диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus. У проростках Brassica juncea, Diplotaxis tenuifolia і Raphanus raphanistrum спостерігали лише диплоїдні метафази. У В. napus і B. cretica близ...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2008
|
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8096 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus / В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 81-86. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-8096 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-80962010-05-05T12:01:00Z Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus Кунах, В.А. Адонін, В.І. Ожєрєдов, С.П. Блюм, Я.Б. Вивчали число хромосом в клітинах кореневої меристеми проростків диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus. У проростках Brassica juncea, Diplotaxis tenuifolia і Raphanus raphanistrum спостерігали лише диплоїдні метафази. У В. napus і B. cretica близько 5 % проростків були міксоплоїдними. У міксоплоїдів переважали диплоїдні клітини, але зустрічались також гіпо- і гіпердиплоїдні. Серед проростків B. campestris та R. sativum близько 20 % були міксоплоїдами, значну частину яких складали ди-тетраплоїдні химери. У B. nigra менше половини проростків були істинно диплоїдними, більшість рослин були міксоплоїдами. Серед них переважали проростки здебільшого з тетра- і триплоїдними клітинами. Обговорюються біологічне значення і можливі причини виявленої міксоплоїдії. Изучали число хромосом в клетках корневой меристемы проростков диких и культивируемых видов крестоцветных, способных к гибридизации с рапсом Brassica napus. В проростках Brassica juncea, Diplotaxis tenuifolia и Raphanus raphanistrum наблюдали только диплоидные метафазы. У В. napus и B. cretica около 5 % проростков были миксоплоидными, у миксоплоидов преобладали диплоидные клетки, но также встречались гипо- и гипердиплоидные. Среди проростков B. campestris и R. sativum около 20 % были миксоплоидами, значительную часть которых составляли ди-тетраплоидные химеры. У B. nigra менее половины проростков были истинно диплоидными, большинство растений были миксоплоидными. Среди них преобладали проростки преимущественно с тетра- и триплоидными клетками. Обсуждаются биологическое значение и возможные причины выявленной миксоплоидии. Chromosome numbers in root meristem cells of the seedlings of wild and cultivated Cruciferae species able to hybridize with Brassica napus have been studied. The seedlings of Brassica junceae, Diplotaxis tenuifolia and Raphanum raphanistrum showed exclusively diploid metaphases. Up to 5 % of B. napus and B. cretica seedlings were mixoploids. Diploid cells prevailed among the mixoploids, but hypo- and hyperdiploid ones were observed as well. Nearly 20 % of B. campestris and R. sativum seedlings were mixoploid, and di–tetraploid chimeras constituted considerable proportion of them. Less than a half of B. nigra seedlings were diploid, while the rest of plants were mixoploid. Among them the seedlings bearing preferentially tetra- and triploid cells dominated. Biological implications and presumable reasons underlying the discovered mixoploidy are discussed. 2008 Article Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus / В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 81-86. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0564-3783 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8096 575.22 + 631.523 uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| description |
Вивчали число хромосом в клітинах кореневої меристеми проростків диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus. У проростках Brassica juncea, Diplotaxis tenuifolia і Raphanus raphanistrum спостерігали лише диплоїдні метафази. У В. napus і B. cretica близько 5 % проростків були міксоплоїдними. У міксоплоїдів переважали диплоїдні клітини, але зустрічались також гіпо- і гіпердиплоїдні. Серед проростків B. campestris та R. sativum близько 20 % були міксоплоїдами, значну частину яких складали ди-тетраплоїдні химери. У B. nigra менше половини проростків були істинно диплоїдними, більшість рослин були міксоплоїдами. Серед них переважали проростки здебільшого з тетра- і триплоїдними клітинами. Обговорюються біологічне значення і можливі причини виявленої міксоплоїдії. |
| format |
Article |
| author |
Кунах, В.А. Адонін, В.І. Ожєрєдов, С.П. Блюм, Я.Б. |
| spellingShingle |
Кунах, В.А. Адонін, В.І. Ожєрєдов, С.П. Блюм, Я.Б. Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| author_facet |
Кунах, В.А. Адонін, В.І. Ожєрєдов, С.П. Блюм, Я.Б. |
| author_sort |
Кунах, В.А. |
| title |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| title_short |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| title_full |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| title_fullStr |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| title_full_unstemmed |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus |
| title_sort |
міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком brassica napus |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2008 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/8096 |
| citation_txt |
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica napus / В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 81-86. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT kunahva míksoploídíâudikihtakulʹtivovanihvidívhrestocvítihzdatnihdogíbridizacíízrípakombrassicanapus AT adonínví míksoploídíâudikihtakulʹtivovanihvidívhrestocvítihzdatnihdogíbridizacíízrípakombrassicanapus AT ožêrêdovsp míksoploídíâudikihtakulʹtivovanihvidívhrestocvítihzdatnihdogíbridizacíízrípakombrassicanapus AT blûmâb míksoploídíâudikihtakulʹtivovanihvidívhrestocvítihzdatnihdogíbridizacíízrípakombrassicanapus |
| first_indexed |
2025-07-02T10:49:07Z |
| last_indexed |
2025-07-02T10:49:07Z |
| _version_ |
1836531945327034368 |
| fulltext |
81
УДК 575.22 + 631.523
В.А. КУНАХ 1, В.І. АДОНІН 1,
С.П. ОЖЄРЄДОВ 2, Я.Б. БЛЮМ 2
1 Інститут молекулярної біології і генетики НАН України,
03143 Київ, вул. Акад. Заболотного, 150
E�mail: kunakh@imbg.org.ua
2 Інститут клітинної біології і генетичної інженерії НАН України,
03143 Київ, вул. Акад. Заболотного, 148
МІКСОПЛОЇДІЯ У ДИКИХ
ТА КУЛЬТИВОВАНИХ ВИДІВ
ХРЕСТОЦВІТИХ, ЗДАТНИХ
ДО ГІБРИДИЗАЦІЇ
З РІПАКОМ BRASSICA NAPUS
Вивчали число хромосом в клітинах кореневої мерис"
теми проростків диких та культивованих видів хрес"
тоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком Brassica
napus. У проростках Brassica juncea, Diplotaxis tenuifolia і
Raphanus raphanistrum спостерігали лише диплоїдні ме"
тафази. У В. napus і B. cretica близько 5 % проростків
були міксоплоїдними. У міксоплоїдів переважали дипло"
їдні клітини, але зустрічались також гіпо" і гіпердипло"
їдні. Серед проростків B. campestris та R. sativum близько
20 % були міксоплоїдами, значну частину яких складали
ди"тетраплоїдні химери. У B. nigra менше половини про"
ростків були істинно диплоїдними, більшість рослин були
міксоплоїдами. Серед них переважали проростки зде"
більшого з тетра" і триплоїдними клітинами. Обгово"
рюються біологічне значення і можливі причини виявле"
ної міксоплоїдії.
Вступ. Міксоплоїдія (полісоматія), тобто
наявність та співіснування в одній тканині ор�
ганізму клітин з різними числами хромосом, –
надзвичайно поширене у рослин явище. У
нормі навіть в клітинних популяціях меристем
більшості вивчених видів рослин завжди при�
сутні клітини з різним числом хромосом. Вва�
жається, що міксоплоїдія трапляється частіше
і сягає вищого рівня у представників родин з
дрібними хромосомами. Разом з цим є дані
про те, що міксоплоїдія особливо характерна
для гетерозисних гібридів. Вона здатна значно
підвищувати адаптивний потенціал рослин,
особливо в несприятливих умовах вирощуван�
ня, збільшує вірогідність виникнення статевих
клітин з різними числами хромосом, створюю�
чи тим самим умови для виникнення поліпло�
їдів і гібридів, зміни способу насіннєвої про�
дукції від зиготичного до апозиготичного
тощо [1–3]. Можливо описані та ще невідомі
позитивні ефекти, властиві міксоплоїдним
формам, сприяють їх поширенню в природі,
особливо в несприятливих умовах зростання, і
тому міксоплоїдія притаманна багатьом висо�
копродуктивним комерційним сортам [1].
Явище міксоплоїдії описане і для представ�
ників родини хрестоцвітих Brassicaceae, зокре�
ма для деяких видів Brassica та Raphanus. На�
приклад, в клітинах мезофілу листків капусти
B. oleraceae кількість ДНК була у межах 2С–
16С, а у редиски R. sativus сягала 32С. Найви�
щий рівень вмісту ДНК був у клітинах листків
2–3�го ярусів, проте в наймолодших листках її
рівень був нижчим [4].
Для чотирьох сортів редиски R. sativus
японської селекції описано високий рівень
міксоплоїдії у всіх вивчених тканин за винят�
ком зародків сухого насіння і кінчиків коренів
рослин. Клітини із вмістом ДНК 4С, 8С, 16С
та 32С у більшості тканин складали понад
50 %, найвищого рівня кількість ДНК досягала
в клітинах тканин гіпокотиля (до 32С) і в ди�
ференційованих тканинах коренеплодів рос�
лин (64С). Міжсортових відмінностей за цією
ознакою авторами не було виявлено [5].
Проте поширеність міксоплоїдії в меристемі
хрестоцвітих у нормі (в природі) за винятком
міксоплоїдії, описаної для гібридів, особливо
віддалених [6–8], практично не вивчена. Разом
з тим знання про поширеність міксоплоїдії
в природі дозволить адекватніше оцінити мож�
ливість і причини спонтанної гібридизації між
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
© В.А. КУНАХ, В.І. АДОНІН, С.П. ОЖЄРЄДОВ,
Я.Б. БЛЮМ, 2008
82
В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм
різними видами. Зокрема, виявлено спонтанні
(без кастрації чи ручного запилення) гібриди
між B. napus � B. rapa, B. juncea � B. napus, B.
nigra � B. napus, B. napus � Raphanus raphanistrum
та іншими видами за участю ріпака B. napus. Всі
ці гібриди дали плодюче потомство [6]. Ці дані
являють інтерес у зв’язку з побоюванням пере�
дачі трансгенних ознак від культивованих рос�
лин їх диким близьким чи віддаленим родичам
[9–11]. Важливо вивчити міксоплоїдію у диких
і культурних видів, що зростають в Україні,
у зв’язку з очікуваним дозволом на вирощуван�
ня трансгенних олійних культур, зокрема ріпа�
ка, який прогнозовано може висіватись на
мільйонах гектарів. У даній роботі наведено ре�
зультати вивчення числа хромосом у меристемі
проростків деяких видів таких рослин.
Матеріали і методи. Матеріалом дослідження
слугували дикорослі та культурні види хресто�
цвітих, що зустрічаються та вирощуються в
Україні, які виявилися здатними до гібридиза�
ції з ріпаком Brassica napus [6, 9–11]. Із предс�
тавників роду Brassica були вивчені диплоїдні
види гірчиця чорна B. nigra (2n = 16), B. cretica
(2n = 18), турнепс B. campestris (син. B. rapa)
(2n = 20), а також алотетраплоїдні гірчиця са�
рептська B. juncea (2n = 36) та ріпак B. napus
(2n = 38). Із представників роду Raphanus вивча�
ли редьку посівну R. sativum (2п = 18) та редьку
дику R. raphanistrum (2п = 18). Представником
роду Diplotaxis слугував D. tenuifolia (2п = 22).
Насіння замочували і пророщували в чаш�
ках Петрі на фільтрувальному папері у водо�
провідній воді при 24–26 °С. Перед фіксацією
частину проростків витримували при темпера�
турі 3–5 °С впродовж 10–12 год з метою нако�
пичення метафаз та підвищення рівня ком�
пактизації хромосом. Матеріалом вивчення
слугували кінчики корінців, які досягали роз�
мірів 1–1,5 см за довжиною. Корінці фіксува�
ли в оцтовокислому спирті (1 : 3), фарбували
в 1%�ному розчині орсеїну у 45%�ній оцтовій
кислоті впродовж 24 год за кімнатної темпера�
тури. З кінчиків корінців готували тимчасові
давлені препарати у 45%�ній оцтовій кислоті.
З кожного корінця готували окремий препа�
рат. За необхідності препарати стандартним
методом переводили в постійні. Цитологічний
аналіз проводили під мікроскопом NU�2E «Carl
Zeiss» з кінцевим збільшенням �630–1000.
На кожному препараті аналізували лише ті
метафазні пластинки, в яких було можливо до�
стовірно підрахувати кількість хромосом. Типо�
ві метафази фотографували на плівку Мікрат�
200, а також отримували комп’ютерне зобра�
ження за допомогою цифрової камери ССD
Sac�410 PA, відеодрайвера Asus V 3000. Кіль�
кість хромосом підраховували під мікроскопом,
на мікрофотографіях та комп’ютерних зобра�
женнях. Проростки, в корінцях яких було
знайдено менше п’яти метафаз з достовірно
встановленим числом хромосом, вибраковува�
ли. Всього було вивчено не менше 20 пророст�
ків для кожного дослідженого виду. Понад 20
проростків вивчали у випадках значного рівня
міксоплоїдії серед рослин даного виду.
Результати дослідження та їх обговорення. У
представників вивчених видів рослин модаль�
не число хромосом у меристемі кінчиків коре�
нів проростків збігалось з диплоїдним числом,
відомим з літератури, проте для багатьох рос�
лин властивою була міксоплоїдія. У кожного
виду було виявлено певні відмінності щодо
стабільності числа хромосом, тому розглянемо
отримані результати для кожного виду окремо.
Brassica napus var. napus (2n = 38). У ріпака із
20 вивчених проростків у 19 усі досліджені ме�
тафази мали 38 хромосом, 1 проросток був мік�
соплоїдним (табл. 1). У кореневій меристемі мік�
соплоїдного проростку із 7 метафаз 4 були з
диплоїдним, 2 – з гіподиплоїдним і одна – з гі�
пердиплоїдним числом хромосом (табл. 2).
Хромосоми різні за розмірами, проте дрібні,
що ускладнює їх ідентифікацію рутинними ме�
тодами (рис. 1, а).
Brassica juncea (2n = 36). У гірчиці сарептсь�
кої в усіх 20 досліджених проростках вивчені
метафази (199 шт.) містили 36 хромосом (табл.
1). За морфологією більшість хромосом не від�
різняються при аналізі рутинними методами,
що ускладнює їх ідентифікацію (рис. 1, б).
Brassica campestris (син. B. rapa) (2n = 20).
У турнепсу із 23 вивчених проростків 5 були
міксоплоїдними, що складає близько 22 %
(табл. 1). Серед міксоплоїдів були рослини з
різними числами хромосом – окрім диплоїд�
них метафаз зустрічалися гіподиплоїдні (про�
росток № 1), гіпо� і гіпердиплоїдні (проросток
№ 3), гіпотетраплоїдні і тетраплоїдні (пророст�
ки № 2 і 4). Меристема проростка № 5 на 57 %
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
83
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
Brassica napus var. napus (2n = 38)
Brassica juncea (2n = 36)
Brassica campestris (2n = 20)
Brassica cretica (2n = 18)
Brassica nigra (2n = 16)
Diplotaxis tenuifolia (2n = 22)
Raphanus sativus var. niger (2n = 18)
Raphanus raphanistrum (2n = 18)
20
20
23
20
25
20
22
20
203
199
207
183
261
132
218
189
19
20
18
19
9
20
17
20
95 � 4,9
100
78,3 � 8,6
95 � 4,9
36 � 9,6
100
77,3 � 8,9
100
1
–
5
1
16
–
5
–
5 � 4,9
–
21,7 � 8,6
5 � 4,9
64 � 9,6
–
22,7 � 8,9
–
Вид
Вивчені
проростки,
шт.
Проаналізовані
метафази, шт.
Кількість проростків
диплоїдних міксоплоїдних
шт. % шт. %
Таблиця 1
Кількість диплоїдних та міксоплоїдних проростків у деяких видів рослин хрестоцвітих (Brassicaceae або Cruciferae)
Brassica napus var. napus (2n = 38)
Brassica campestris (2n = 20)
Brassica cretica (2n = 18)
Brassica nigra (2n = 16)
Raphanus sativus var. niger (2n = 18)
1
1
2
3
4
5
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
1
2
3
4
5
7
9
10
8
12
7
9
10
8
13
8
13
8
12
10
11
8
7
7
11
5
6
9
7
9
6
11
10
32(1), 36(1), 38(4), 40(1)
18(1), 20(8)
20(8), 38(1), 40(1)
18(1), 20(5), 22(2)
20(6), 38(2), 40(4)
20(3), 40(4)
16(1), 18(7), 20(1)
16(6), 24(2), 32(2)
16(4), 32(3), 36(1)
15(1), 16(6), 20(1), 24(5)
16(3), 18(1), 20(1), 24(3)
14(1), 16(4), 24(4), 32(4)
16(2), 20(2), 24(3), 30(1)
24(8), 26(2), 32(2)
16(1), 24(8), 32(1)
16(2), 30(3), 32(4), 36(2)
16(2), 24(2), 30(1), 32(3)
24(3), 32(4)
16(3), 32(4)
16(5), 32(6)
16(2), 32(3)
32(4), 36(2)
30(2), 32(7)
18(5), 36(2)
16(1), 18(6), 24(2)
18(3), 34(1), 36(2)
18(4), 24(1), 36(6)
18(3), 32(1), 36(6)
38
20
20
20
20
40
18
16
16
16
16, 24
16, 24, 32
24
24
24
32
32
32
32
32
32
32
32
18
18
18
36
36
57,1
88,9
80,0
62,5
50,0
57,1
77,8
60,0
50,0
46,2
37,5; 37,5
30,8; 30,8; 30,8
37,5
66,7
80,0
36,4
37,5
57,1
57,1
54,5
60,0
66,7
77,8
71,4
66,7
50,0
54,5
60,0
Вид
№
проростка
Вивчені
метафази,
шт.
Виявлені
числа хромосом
Модальне
число
Кількість метафаз
з модальним
числом, %
Таблиця 2
Кількість хромосом у кінчиках корінців міксоплоїдних проростків деяких видів рослин родини хрестоцвітих
Примітка. У дужках вказана кількість метафаз з даним числом хромосом.
84
В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм
складалась з тетраплоїдних метафаз, останні
були диплоїдними (табл. 2). На рис. 1, в–д на�
ведено типові із виявлених метафаз.
Brassica cretica (син. B. taurica) (2n = 18). У
брассіки таврійської із 20 проростків один був
міксоплоїдним (табл. 1). У цього проростка
серед дев’яти вивчених метафаз одна була гі�
подиплоїдною (16 хромосом), одна – гіпер�
диплоїдною (20 хромосом), решта (7 шт.) були
диплоїдними (табл. 2, рис. 1, е).
Brassica nigra (2n = 16). У гірчиці чорної май�
же дві третини проростків були міксоплоїдни�
ми – серед 25 вивчених кінчиків корінців 16
(64 %) містили клітини з числом хромосом,
відмінним від диплоїдного (табл. 1). Розмах
мінливості за числом хромосом у різних про�
ростків був різним (від 14 до 36 хромосом),
модальне число у багатьох випадках також бу�
ло різним. Зокрема, лише у трьох міксоплоїдів
клітини з диплоїдним числом хромосом скла�
дали 46 % і більше, у п’яти рослин модальний
клас у меристемі становили клітини, що міс�
тили 24 хромосоми, і у восьми проростків пе�
реважали клітини з тетраплоїдним набором
(табл. 2, рис. 1, є, ж).
Diplotaxis tenuifolia (2n = 22). У 20 рослин
диплотаксиса усі 132 вивчені метафази містили
22 хромосоми (табл. 1, рис. 2, а), тобто корене�
ва меристема всіх рослин була диплоїдною.
Raphanus sativus var. niger (2n = 18). У редиски
серед 22 вивчених проростків п’ять були мік�
соплоїдними, що cтановить понад 22 % (табл.
1). У трьох міксоплоїдів 50 % і більше склада�
ли диплоїдні метафази, решта клітин містили
від 16 до 36 хромосом. Ще два проростки на
55–60 % складалися з тетраплоїдних клітин,
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
Рис. 1. Типові метафазні пластинки в кінчиках коренів проростків вивчених видів роду Brassica: а – В. napus (2п =
= 38) – 38 хромосом; б – Brassica juncea (2п = 36) – 36 хромосом; в–д – B. campestris (2п = 20) – 20, 22 та 40 хромо�
сом відповідно; е – B. cretica (2п = 18) – 18 хромосом; є, ж – B. nigra (2п = 16) – 30 та 32 хромосоми відповідно.
Зб. 63 � 12,5
Рис. 2. Типові метафазні пластинки в кінчиках коренів
проростків вивчених видів Diplotaxis (а) та Raphanus
(б–г): а – D. tenuifolia (2п = 22) – 22 хромосоми; б, в – R.
sativus (2п = 18) – 18 та 36 хромосом відповідно; г – R.
raphanistrum (2п = 18) – 18 хромосом. Зб. 63 � 12,5
85
Міксоплоїдія у диких та культивованих видів хрестоцвітих, здатних до гібридизації з ріпаком
решта клітин містили 18 та 24 або 18 та 32 хро�
мосоми (табл. 2, рис. 2, б, в).
Raphanus raphanistrum (2n = 18). Усі вивчені
рослини редьки дикої були диплоїдними – серед
189 метафаз у меристемі 20 проростків не було
знайдено жодної, яка б містила відмінне від ди�
плоїдного число хромосом (табл. 1, рис. 2, г).
Отримані дані дозволяють розділити вивче�
ні види рослин на чотири групи.
1. Види, в яких у кореневій меристемі про�
ростків не виявлено клітин з числом хромо�
сом, відмінним від диплоїдного. Це гірчиця
сарептська B. juncea, диплотаксис D. tenuifolia
і редька дика R. raphanistrum.
2. Види з низькою частотою міксоплоїдних
проростків. Це ріпак B. napus і брассіка тав�
рійська B. cretica (B. taurica), у яких міксоплої�
ди зустрічаються порівняно рідко, з частотою
близько 5 %, і у міксоплоїдів переважають клі�
тини з диплоїдним набором хромосом. Серед
клітин з відмінним від диплоїдного числа хро�
мосом переважають клітини з анеуплоїдними
(гіпо� і гіпердиплоїдними) наборами.
3. Види, у яких міксоплоїдні проростки
складають близько 20 %. Це турнепс B. campes"
tris (B. rapa) та редиска R. sativus var. niger, у
яких серед міксоплоїдів значну частину скла�
дали ди�тетраплоїдні химери.
4. До окремої групи ми відносимо гірчицю
чорну B. nigra, у якої менше половини вивчених
проростків були істинно диплоїдними. Біль�
шість рослин були міксоплоїдними, серед яких
переважали проростки, що містили у кореневій
меристемі переважно триплоїдні і тетраплоїдні
клітини. Із 261 метафази, вивченої у 25 про�
ростках цього виду, 106 метафаз (40,6 � 3,0 %),
знайдених у 16 проростках, містили число хро�
мосом, відмінне від диплоїдного. У цілому се�
ред усіх метафаз диплоїдними були 155 (59,4 �
� 3,0 %), триплоїдними – 38 (14,6 � 2,2 %), тет�
раплоїдними – 47 (18,0 � 2,4 %), решта клітин
(8,0 � 1,7 %) були анеуплоїдними.
Явище онтогенетичної поліплоїдії описане
для переважної більшості вивчених видів рос�
лин. Вважається, що ендополіплоїдія є одним
із способів прояву диференціації клітин. При
цьому плоїдність спеціалізованих клітин, у то�
му числі і у представників хрестоцвітих, може
зростати внаслідок повторної реплікації ДНК
без наступного мітозу (ендоредуплікації)
до 32п–64п [4, 5], а в деяких випадках і до ви�
щого рівня [1, 12]. Наслідком поліплоїдизації
клітин є зростання продуктивності клітинного
метаболізму: збільшується транскрипція, транс�
ляція, секреторна активність тощо. Проте по�
ліплоїдизація таких диференційованих сома�
тичних клітин і, як наслідок, полісоматія, як
правило, не впливає на плоїдність статевих клі�
тин, оскільки останні формуються у рослин на
певній стадії онтогенезу з меристеми, яка, як
вважається, є диплоїдною. Разом з тим є дані,
які свідчать про те, що міксоплоїдія меристем�
них тканин не є рідкісним явищем. Найбільш
властивою вона є для рослин з переважно ве�
гетативним типом розмноження, у тому числі й
для апоміктів. Особливо поширена міксоплої�
дія у гібридів і поліплоїдів [12].
Враховуючи викладені вище, у тому числі і
у вступі, а також інші дані, що є в літературі
[1–3, 7, 8, 13], причини виявленої нами висо�
кої частоти міксополіплоїдії однозначно на�
звати не можна. Високий рівень міксоплоїдії
може бути свідченням як високої пластичності
геному, що підвищує адаптивність рослин, так
і наслідком спонтанної гібридизації. Можли�
во, що ці явища є тісно пов’язаними і приво�
дять до підвищеної пристосовуваності рослин
до несприятливих умов зростання. Це може
бути особливо притаманним для бур’янів, до
яких належить гірчиця чорна B. nigra з найви�
щим рівнем міксоплоїдії і найширшим розма�
хом мінливості міксоплоїдів за числом хромо�
сом. Підвищена нестабільність геному може
спричинювати підвищену здатність до гібри�
дизації (у тому числі віддаленої) і поліплоїди�
зації [1–3, 13], які у свою чергу викликають
каскад наступних геномних перебудов, перш
за все епігеномних [2, 3], у тому числі можуть
призводити до епігенетичного сайленсингу
[14]. Ці перебудови можуть підвищувати адап�
тивну здатність рослин, перш за все адаптив�
ність певних популяцій, особливо дикорос�
лих, у тому числі бур’янів.
V.A. Kunakh, V.I. Adonin, S.P. Ozheredov, Ya.B. Blume
MIXOPLOIDY IN WILD AND CULTIVATED
CRUCIFERAE SPECIES ABLE TO HYBRIDIZE
WITH BRASSICA NAPUS
Chromosome numbers in root meristem cells of the
seedlings of wild and cultivated Cruciferae species able to
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
86
В.А. Кунах, В.І. Адонін, С.П. Ожєрєдов, Я.Б. Блюм
hybridize with Brassica napus have been studied. The seed�
lings of Brassica junceae, Diplotaxis tenuifolia and Raphanum
raphanistrum showed exclusively diploid metaphases. Up to
5 % of B. napus and B. cretica seedlings were mixoploids.
Diploid cells prevailed among the mixoploids, but hypo� and
hyperdiploid ones were observed as well. Nearly 20 % of B.
campestris and R. sativum seedlings were mixoploid, and di–
tetraploid chimeras constituted considerable proportion of
them. Less than a half of B. nigra seedlings were diploid,
while the rest of plants were mixoploid. Among them the
seedlings bearing preferentially tetra� and triploid cells dom�
inated. Biological implications and presumable reasons
underlying the discovered mixoploidy are discussed.
В.А. Кунах, В.И. Адонин,
С.П. Ожередов, Я.Б. Блюм
МИКСОПЛОИДИЯ У ДИКИХ И
КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ВИДОВ КРЕСТОЦВЕТНЫХ,
СПОСОБНЫХ К ГИБРИДИЗАЦИИ С РАПСОМ
BRASSICA NAPUS
Изучали число хромосом в клетках корневой ме�
ристемы проростков диких и культивируемых видов
крестоцветных, способных к гибридизации с рапсом
Brassica napus. В проростках Brassica juncea, Diplotaxis
tenuifolia и Raphanus raphanistrum наблюдали только
диплоидные метафазы. У В. napus и B. cretica около 5 %
проростков были миксоплоидными, у миксоплоидов
преобладали диплоидные клетки, но также встреча�
лись гипо� и гипердиплоидные. Среди проростков B.
campestris и R. sativum около 20 % были миксоплоида�
ми, значительную часть которых составляли ди�тетра�
плоидные химеры. У B. nigra менее половины пророст�
ков были истинно диплоидными, большинство рас�
тений были миксоплоидными. Среди них преоблада�
ли проростки преимущественно с тетра� и триплоид�
ными клетками. Обсуждаются биологическое значение
и возможные причины выявленной миксоплоидии.
CПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Кунах В.А. Біотехнологія лікарських рослин. Гене�
тичні та фізіолого�біохімічні основи. – К.: Логос,
2005. – 730 с.
2. Малецкий С.И. Эпигенетические и синергические
формы наследования репродуктивных признаков
у покрытосеменных растений // Журн. общ. био�
логии. – 2004. – 65, № 2. – С. 116–135.
3. Малецкий С.И. Иерархия единиц наследственности,
изменчивость, наследование признаков и видообра�
зование у растений // Эпигенетика растений : Сб.
науч. тр. Ин�та цитологии и генетики СО РАН. –
Новосибирск, 2005. – С. 7–53.
4. Damsz B., Luchniak P. Nuclear DNA endoreplication
and plastid index in mesophyll of some dicotyledo�
nous species // Acta Soc. Bot. Pol. – 1988. – 57,
№ 3. – P. 303–316.
5. Kudo N., Kimura Y. Flow cytometric analysis for system
in development of radish (Raphanus sativum L.) //
Plant Biotechnol. – 2002. – 19, № 1. – P. 45–52.
6. Li Z., Liu J., Heneen W.K. Production and cytogenet�
ics of the intergeneric hybrids Brassica juncea (Orycho"
phragmus violaceus) and B. carinata (B. violaceus) //
Theor. and Appl. Genet. – 1998. – 96, № 2. – P. 251–
265.
7. Li Zai"yun, Ge Xian"hong. Unique chromosome behav�
ior and genetic control in Brassica (Orychophragmus)
wide hybrids: a review // Plant Cell Rep. – 2007. – 26,
№ 6. – Р. 701–710.
8. Овчаренко О.О., Рудас В.А., Кучук М.В. Соматична
гібридизація у родині Brassicaceae // Вісн. Харків.
нац. аграр. ун�ту. Сер. біол. – 2006. – Вип. 1(8). –
С. 7–20.
9. Евтушенко Ю.В., Кунах В.А., Блюм Я.Б. Оценка рис�
ка вертикального переноса генов при культивирова�
нии генетически модифицированных сортов рапса
в Украине // Биотехнология в растениеводстве, жи�
вотноводстве и ветеринарии : Материалы II Между�
народ. науч. конф. (Москва, 18–19 окт. 2000 г.). –
М., 2000. – С. 144–145.
10. Новожилов О.В., Блюм Я.Б. Критерії оцінки екологічно�
го ризику вертикального переносу генів при викори�
станні трансгенних рослин // Генетика і селекція в Укра�
їні на межі тисячоліть / Під ред. В.В. Моргуна. – К.:
Логос, 2001. – Т. 1. – С. 501–519.
11. Радчук В.В., Блюм Я.Б. Успехи и проблемы генети�
ческой трансформации растений семейства крес�
тоцветных // Цитология и генетика. – 2005. – 39,
№ 3. – С. 13–29.
12. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических
клеток растений. 2. Изменчивость в природе // Био�
полимеры и клетка. – 1995. – 11, № 6. – С. 5–40.
13. Snowdon R.J. Cytogenetics and genome analysis in
Brassica crops // Chromosome Res. – 2007. – 15. –
P. 85–95.
14. Sheid O.M., Jakovleva L., Afsar K., Maluszynska J.,
Paszkowski J. A change of ploidy can modify epigenetic
silencing // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 1996. – 93 –
P. 7114–7119.
Надійшла 09.11.07
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
|