Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)

Выполнен анализ содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (хл. a/Б) и определяющих его факторов в водохранилищах Волги. Выявлена тесная (r² = 0,73) линейная зависимость между биомассой (Б) и содержанием хл. а, на основе которой получено уравнение для расчета биомассы: Б = (0,225±0,010...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2014
Hauptverfasser: Минеева, Н.М., Корнева, Л.Г., Соловьева, В.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2014
Schriftenreihe:Альгология
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81426
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 4. — С. 477-488. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-81426
record_format dspace
spelling irk-123456789-814262015-05-16T03:01:50Z Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия) Минеева, Н.М. Корнева, Л.Г. Соловьева, В.В. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Выполнен анализ содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (хл. a/Б) и определяющих его факторов в водохранилищах Волги. Выявлена тесная (r² = 0,73) линейная зависимость между биомассой (Б) и содержанием хл. а, на основе которой получено уравнение для расчета биомассы: Б = (0,225±0,010) хл. a. Показана связь хл. a/Б с абиотическими характеристиками водной толщи, таксономическим и размерным составом фитопланктона, отражающая сезонные изменения в отдельных водохранилищах и зональные изменения в каскаде. Зроблено аналіз вмісту хлорофіла а в одиниці біомаси фітопланктона (хл. а/Б) і визначаючих його факторів у водосховищах Волги. Встановлено тісну (r² = 0,73) лінійну залежність між біомасою (Б) і вмістом хл. а, на основі якої отримано рівняння для розрахунку біомаси: Б = (0,225 ± 0,010) хл. а. Показано зв’язок хл. а/Б з абіотичними характеристиками водної товщі, таксономічним і розмірним складом фітопланктона, який відображає сезонні зміни в окремих водосховищах і зональні зміни в каскаді. A comparative analysis of chlorophyll a content per phytoplankton biomass unit (chl. a/B) and the factors that influence it in reservoirs of the Volga River was made. The close linear relationship between biomass and chl. a (r² = 0.73) provides an equation for estimating biomass: B = (0.225±0.010) chl. a. Dependence on abiotic characteristics of waterbody, the taxonomic and size composition of phytoplankton, testify the seasonal changes of chl. a/B in reservoirs and zonal changes in the cascade. 2014 Article Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 4. — С. 477-488. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81426 574.583(285.2):581 ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
spellingShingle Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
Альгология
description Выполнен анализ содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (хл. a/Б) и определяющих его факторов в водохранилищах Волги. Выявлена тесная (r² = 0,73) линейная зависимость между биомассой (Б) и содержанием хл. а, на основе которой получено уравнение для расчета биомассы: Б = (0,225±0,010) хл. a. Показана связь хл. a/Б с абиотическими характеристиками водной толщи, таксономическим и размерным составом фитопланктона, отражающая сезонные изменения в отдельных водохранилищах и зональные изменения в каскаде.
format Article
author Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
author_facet Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
author_sort Минеева, Н.М.
title Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
title_short Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
title_full Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
title_fullStr Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
title_full_unstemmed Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия)
title_sort содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (россия)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2014
topic_facet Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81426
citation_txt Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона водохранилищ волжского каскада (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 4. — С. 477-488. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series Альгология
work_keys_str_mv AT mineevanm soderžaniehlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonavodohraniliŝvolžskogokaskadarossiâ
AT kornevalg soderžaniehlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonavodohraniliŝvolžskogokaskadarossiâ
AT solovʹevavv soderžaniehlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonavodohraniliŝvolžskogokaskadarossiâ
first_indexed 2025-07-06T06:17:25Z
last_indexed 2025-07-06T06:17:25Z
_version_ 1836877246297538560
fulltext Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 477 УДК 574.583(285.2):581 Н.М. МИНЕЕВА, Л.Г. КОРНЕВА, В.В. СОЛОВЬЕВА Учреждение РАН, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, п. Борок, 152742 Ярославская обл., Россия e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru, korneva@ ibiw.yaroslavl.ru СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА а В ЕДИНИЦЕ БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ ВОЛЖСКОГО КАСКАДА (РОССИЯ) Выполнен анализ содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (хл. a/Б) и определяющих его факторов в водохранилищах Волги. Выявлена тесная (r 2 = 0,73) линейная зависимость между биомассой (Б) и содержанием хл. а, на основе которой получено уравнение для расчета биомассы: Б = (0,225±0,010) хл. a. Показана связь хл. a/Б с абиотическими характеристиками водной толщи, таксоно- мическим и размерным составом фитопланктона, отражающая сезонные изменения в отдельных водохранилищах и зональные изменения в каскаде. К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, биомасса, хлорофилл а, хл. a/Б, факторы среды, водохранилища Волги. Введение В гидроэкологических исследованиях биомассу фитопланктона опреде- ляют прямым микроскопическим подсчетом клеток или косвенно по содержанию фотосинтетических пигментов — хл. а или каротиноидов (Butterwick et al., 1982; Foy, 1987). Использование разных методических подходов обусловливает необходимость получения переходных коэффи- циентов между рассматриваемыми показателями. Это объясняет интерес исследователей к изучению соотношения хл. а и биомассы водорослей. Несмотря на большое количество публикаций по содержанию хл. а в еди- нице биомассы фитопланктона разнотиных водоемов (Минеева, Щур, 2012), для водохранилищ Волги такие данные немногочисленны. Они получены для Иваньковского и Куйбышевского водохранилищ (Пырина, 1966), для Куйбышевского (Экология …, 1989) и Рыбинского водохранилищ (Елизарова, 1974), для Средней и Нижней Волги (Михеева, Бусько, 1975), но не охватывают волжский каскад целиком. В данной работе проведен сравнительный анализ содержания хлоро- филла а в единице биомассы фитопланктона и определяющих его фак- торов в разных экологических условиях на примере водохранилищ Волги. Материалы и методы В работе использованы данные полевых наблюдений, полученные в водохранилищах Волги в июне 1990 и 1991 гг., августе 1989—1991 гг. и октябре 1990 г. Подробные сведения по Рыбинскому вдхр., а также методика сбора и обработки данных опубликованы ранее (Минеева и др., 2013). © Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева, 2014 Н.М. Минеева и др. 478 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) Отношение хл./Б (% сырой биомассы) рассчитывали по биомассе фитопланктона (Б) и содержанию хл. а (хл.), которые определяли в одной и той же пробе воды. Для статистической обработки использо- ваны стандартные компьютерные программы. Достоверность различий хл./Б в зависимости от изменения факторов среды оценивали по крите- рию Стьюдента t, считая различия значимыми при t > 1,96 (P < 0,05). Бассейн крупнейшей реки Европы Волги, протяженность которой составляет более 3530 км, расположен в различных природно-клима- тических зонах от южной тайги на севере до полупустыни на юге. В настоящее время река представляет собой каскад из восьми крупных относительно мелководных водохранилищ замедленного водообмена с площадью зеркала от 249 (Угличское) до 6150 км2 (Куйбышевское). Средняя глубина водохранилищ с севера на юг увеличивается от 3,4 до 10 м. От Верхней к Нижней Волге также увеличиваются прозрачность (0,9—1,5 м) и общая сумма ионов (180—260 мг/л), а цветность воды снижается от 60 до 30 градусов (Волга …, 1978; Litvinov et al., 2009). Волжские воды характеризуются достаточным для развития фито- планктона содержанием биогенных веществ (в среднем 0,88—1,32 мг/л общего азота, 70—140 мкг/л общего фосфора). Трофический статус во- дохранилищ в период исследований, оцененный по среднему содер- жанию хл. а, соответствовал мезотрофному для Угличского, Саратов- ского и Волгоградского (<10 мкг/л) водохранилищ, умеренно эвтроф- ному для Куйбышевского (1015 мкг/л) и эвтрофному для Иваньков- ского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ (>15 мкг/л) (Минеева, 2004). Результаты и обсуждение Биомасса фитопланктона и содержание хл. а в водохранилищах Волги изменяются в широком диапазоне. Минимальная биомасса в период исследований составляла 0,19—0,46 мг/л, максимальная — от 5,7 (Волгоградское) до 15,5 мг/л (Чебоксарское). Основной вклад в био- массу в среднем для водоемов в начале лета и осенью вносили Bacillariophyta (от 66 до 97 %). В разгар лета их доля снижалась и 30— 81 % суммарной биомассы составляли Cyanophyta. В ряде случаев при сохранении лидирующих позиций диатомовых (русловые Угличское и Саратовское водохранилища в 1989 и 1991 гг.) и/или при увеличении доли Chlorophyta более 10 % (Иваньковское, Угличское) относительное количество Cyanophyta в разгар лета не превышало 20 %. В самом южном Волгоградском вдхр. вклад Cyanophyta оставался высоким и в октябре. В отдельные сроки отмечалось заметное обилие криптофи- товых и динофитовых водорослей. Их средняя для водоема биомасса в сумме составляла 7—13 % в Угличском (август 1989 г.), Горьковском (июнь 1991 г.), Куйбышевском (август 1990 г., июнь 1991 г.), Саратов- ском и Волгоградском (август 1990 г.) водохранилищах (табл. 1), а на отдельных станциях достигала 30—40 %. Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 479 Содержание хл. а варьировало от минимальных 1,5—4,5 мкг/л до максимальных 15—30 мкг/л показателей в мезотрофных Угличском, Саратовском, Волгоградском водохранилищах и до 77—150 мкг/л — в остальных. Средние для водоемов величины в начале июня составили 4,4—11,4 мкг/л, а в октябре 10,3—12,6 мкг/л в водохранилищах Средней Волги и менее 2 мкг/л на Нижней Волге. В августе средние показатели изменялись в более широких пределах: 5,7—14,5 мкг/л в Угличском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах; 18,2—33,6 мкг/л в Иваньковском и Горьковском; 9,4—27,9 мкг/л в Чебоксарском и Куйбышевском (см. табл. 1). Диапазон наиболее часто встречаемых величин (42—47 % общего числа наблюдений) составил 1—5 мг/л для биомассы и 10—30 мкг/л для концентрации хл. а. Содержание хл. а в единице биомассы изменялось от минимальных 0,05—0,28 до максимальных 1,25—5,19 величин. Около половины (48 %) всех значений хл./Б находились в диапазоне 0,1—0,5 и 30 % величин в диапазоне 0,50—1,0. Предыдущими исследователями (Пырина, 1966; Елизарова, 1974; Михеева, Бусько, 1975; Экология …, 1989) получены более низкие величины хл./Б, максимальные показатели — 0,53—1,79. Это свидетельствует о наметившейся тенденции к росту величин хл./Б волжского фитопланктона. Причиной может быть как изменение баланса крупно- и мелкоклеточных форм в сторону увеличения последних, так и наличие заметного количества зеленых водорослей (Корнева, 2009), характеризующихся повышенным клеточным содер- жанием хл. а. Chlorophyta — постоянный компонент фитопланктона Волги (см. табл. 1), их доля в суммарной биомассе фитопланктона на отдельных участках достигает 20—50 %. Рост величин хл./Б на фоне многолетней изменчивости биомассы и концентрации хл. а четко прослеживается в Рыбинском вдхр. (Минеева и др., 2013). В сезонном цикле пониженным содержанием хл. а в единице биомассы (средние для водохранилищ 0,05—0,11) характеризовался фитопланктон в начале июня в период интенсивного прогрева водной толщи и сезонной смены сообществ. В разгар лета диапазон величин хл./Б был наиболее широким: средние величины изменялись от 0,16— 0,29 до 0,64—0,93, осенние оставались высокими (0,33—0,85), но были более стабильными (см. табл. 1). Между биомассой фитопланктона (Б, мг/л) и содержанием хл. (мкг/л) в волжских водохранилищах прослеживается тесная линейная зависимость (см. рисунок), которая для всех данных (n = 190) аппроксимируется уравнением: хл. = (3,23 ± 0,14) Б, r2 = 0,73, F = 497. (1) За пределы 95 %-ного доверительного интервала на графике выходят лишь пять из 190 точек. Они относятся к летнему периоду, объединяют станции с биомассой от 5,8 до 14,8 мг/л и высоким (от 53 до 84 мкг/л) содержанием хл. а. Линейная зависимость между хл. а и биомассой получена для многих пресноводных водоемов (Минеева, Щур, 2012) и, в частности, для сезонных изменений хл. а и биомассы в Рыбинском Н.М. Минеева и др. 480 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 481 Н.М. Минеева и др. 482 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) и Шекснинском водохранилищах (Минеева и др., 2013). Коэффициенты детерминации между биомассой и хл. а (r2) достоверны во всех водохранилищах волжского каскада (см. табл. 1). Зависимость между содержанием хл. а и биомассой фитопланктона (Б) в водохранилищах волжского каскада (пунктир — 95 %-ный доверительный интервал) Основываясь на полученной зависимости (1), для ориентировочной оценки биомассы можно использовать уравнение (2). При кон- центрации хлорофилла от 1 до 100 мкг/л относительная погрешность расчета биомассы составляет ±4,4 %. Б = (0,225 ± 0,010) хл., n = 190, r2 = 0,73, F = 497. (2) Вариабельность хл. а/Б в природных условиях связывают с фак- торами среды и составом сообществ. Большинство факторов неотделимо друг от друга, что затрудняет оценку их воздействия на хл./Б. Так, поступление солнечной радиации и, соответственно, температура воды меняются в течение суток. Они напрямую связаны с сезоном года, а более масштабно — с географической широтой. Анализ влияния внешних условий на фитопланктон Волги представляет особенный интерес, поскольку формирование среды обитания альгоценозов в волжском каскаде в значительной степени определяется географической зональностью. Связь хл. а/Б с температурными и световыми условиями, биомассой и составом фитопланктона, как и для их сезонных изменений в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах (Минеева и др., 2013), с определенными вариациями проявляется в масштабах всего каскада. Как и в отдельных водохранилищах, минимальные показатели хл. а/Б получены при температуре ниже 10 оС, максимальные — в интервале 10—15 оС, а выше 15 оС величины хл. а/Б снижаются (табл. 2). Эти изменения достоверны по критерию Стьюдента, однако они могут быть связаны не только с непосредственным температурным влиянием, но и с особенностями состава сообществ. Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 483 Таблица 2 Изменение отношения хл. а/Б по градиенту абиотических факторов, концентрации хлорофилла и биомассы фитопланктона Фактор Пределы хл./Б, % Фактор Интервал хл./Б, % 5—10 0,32 ± 0,04 <0,5 1,17 ± 0,10 10—15 0,90 ± 0,08 0,5—1 0,66 ± 0,05 15—20 0,51 ± 0,05 1—3 0,51 ± 0,03 Температура, оС >20 0,52 ± 0,04 3—5 0,38 ± 0,04 0,5—1,0 0,55 ± 0,12 5—10 0,27 ± 0,02 1,0—1,5 0,65 ± 0,10 Общая биомасса, мг/л >10 0,21 ± 0,04 1,5—2,0 0,47 ± 0,06 <10 0,47 ± 0,06 Прозрачность, м >2 0,56 ± 0,11 10—50 0,59 ± 0,04 <50 0,52 ± 0,07 50—70 0,50 ± 0,05 70—90 0,57 ± 0,08 Цветность, град. 50—100 0,76 ± 0,08 Baillariophyta, % общей биомассы >90 0,54 ± 0,07 <200 0,62 ± 0,07 <10 0,62 ± 0,05 200—250 0,83 ± 0,11 10—50 0,52 ± 0,05 250—300 0,51 ± 0,05 50—90 0,49 ± 0,04 Электропровод- ность, μСим/см >300 0,45 ± 0,10 Cyanophyta, % общей биомассы >90 0,35 ± 0,07 0,7—1,0 0,27 ± 0,06 1—5 0,36 ± 0,03 1,0—1,2 0,48 ± 0,08 5—10 0,60 ± 0,04 1,2—1,5 0,57 ± 0,08 10—20 0,82 ± 0,10 Общий азот, мг/л >1,5 0,84 ± 0,22 Chlorophyta, % общей биомассы >20 0,81 ± 0,10 50—100 0,43 ± 0,07 <1 0,37 ± 0,03 100—150 0,52 ± 0,07 1—5 0,46 ± 0,03 5—10 0,79 ± 0,09 10—20 0,84 ± 0,08 Общий фосфор, мкг/л 150—200 0,73 ± 0,21 Cryptophyta + Dinophyta, % общей биомассы >20 0,93 ± 0,09 <5 0,73 ± 0,06 <1 0,32 ± 0,06 5—10 0,56 ± 0,07 1—5 0,57 ± 0,05 10—20 0,51 ± 0,10 5—10 0,58 ± 0,07 20—50 0,40 ± 0,03 10—20 0,67 ± 0,08 Хлорофилл а, мкг/л N/B*, отн. ед. >20 0,70 ± 0,22 * N/B — cоотношение численность/биомасса. Характеристиками подводных световых условий служат прозрач- ность и цветность воды. Максимальные значения хл. а/Б получены при показателях прозрачности 1,0—1,5 м, близких к средним для водо- хранилищ, что может соответствовать области светового насыщения. При более низкой, как и при более высокой прозрачности, отмечается незначительное снижение значения хл. а/Б. Однако изменения пока- зателей отношения хл. а/Б с ростом прозрачности не являются значимыми, в отличие от изменений, связанных с цветностью. В мезогумозных водах при цветности выше 50 градусов отмечается рост величин хл. а/Б по сравнению с таковыми в менее окрашенных водах (см. табл. 2). Это подтверждает двойное воздействие на фитопланктон Н.М. Минеева и др. 484 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) гуминовых соединений, которые не только ухудшают подводные световые условия, меняя спектральный состав света и уменьшая глубину трофогенного слоя, но и стимулируют развитие растительных клеток (Guminski, 1983). Значимое снижение показателей хл. а/Б происходит с ростом минерализации при электропроводности выше 250 мкСим/см. В волжском каскаде рассмотренные показатели, во многом определяющие условия развития фитопланктона, четко меняются с севера на юг в зависимости от особенностей водосбора водохранилищ и объема боковой приточности. Исходя из этого, можно предположить, что изменения отношения хл./Б, имеющие тенденцию к снижению в водах с более высокой прозрачностью, более низкой цветностью и повышенной минерализацией, в определенной степени связаны с географической зональностью и формированием стока Волги. Положительное влияние биогенов на отношение хл. а/Б, отмечен- ное исследователями (Трифонова, 1979; Ahlgren, 1970), в волжском каскаде, на первый взгляд, проявляется достаточно четко: хл. а/Б увеличивается с ростом и общего азота, и общего фосфора (см. табл. 2). Однако эти изменения значимы лишь при росте Nобщ до 1 мг/л и недостоверны во всех остальных случаях, что, вероятно, обусловлено высоким, не лимитирующим развитие фитопланктона, содержанием биогенов в водохранилищах Волги (Минеева, 2004), что считается типичным для речных систем (Vannote et al., 1980) Анализ связи с развитием фитопланктона показывает, что хл. а/Б плавно снижается с ростом биомассы и изменения достоверны в интервале от 1 до 10 мг/л (см. табл. 2). Уменьшение значения хл. а/Б при высокой биомассе отмечено для озера Красного (Трифонова, 1976), для Рыбинского (Елизарова, 1974) и Братского (Первичная …, 1983) водохранилищ. Максимальные показатели отношения хл. а/Б соответст- вуют биомассе менее 0,5 мг/л, отражая влияние таксономической и размерной структуры сообществ. Отмечается также снижение этого показателя с ростом концентрации хлорофилла, но оно незначимо во всем диапазоне. Состав фитопланктона в водоемах умеренной зоны, по мнению многих авторов, не оказывает существенного влияния на хл. а/Б (Елиза- рова, 1974; Трифонова 1979; Курейшевич, 1983; Ahlgren, 1970; Nicholls, Dillon, 1978; Desortova, 1981). Однако в Рыбинском и Шекснинском водохранилищах нами выявлено достоверное снижение показателя хл. а/Б с ростом вклада в суммарную биомассу водорослей одного из доминирующих отделов (Bacillariophyta или Cyanophyta), которые также являются основными доминантами всего волжского фитопланктона. В масштабах каскада при разнообразии внешних условий получается несколько иная ситуация. Показатели хл. а/Б мало меняются во всем диапазоне относительной биомассы диатомей, но достоверно снижаются с ростом относительного обилия Cyanophyta. Значимый рост отношения хл. а/Б, что соответствует также данным других авторов Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 485 (Елизарова, 1974; Курейшевич, 1983; Курейшевич, Пахомова, 1989; Щур, 2006), прослеживается с увеличением биомассы зеленых водорослей более 5 % общей биомассы, что обусловлено повышенным содержанием пигмента в их клетках. Аналогичными изменениями этого отношения сопровождается также рост относительного обилия динофитовых и криптофитовых водорослей от 5 % и выше. Изменения отношения хл. а/Б с увеличением доли каждого из этих отделов однотипны, поэтому в табл. 2 приведены средние показатели. Данные об изменчивости отношения хл. а/Б этих таксономических групп противоречивы (Ahlgren, 1970; Moustaka-Gouni, 1989; Felip, Catalan, 2000; Buchaca et al., 2005), что, вероятно, связано с вариабельностью их размерного состава. Известно, что отношение хл. а/Б у мелких форм выше, чем у круп- ных, и разница может достигать двух порядков (Щур, 2006). Для волжского фитопланктона (Корнева, 1993) с ростом размера клеток четко прослеживается снижение отношения хл. а/Б как для непосредственного показателя размерной структуры — среднеценоти- ческого объема, так и для косвенного — отношения численность/ биомасса (N/B). Максимальное содержание хлорофилла в единице биомассы получено для альгоценоза со средним размером клеток менее 1000 мкм3, минимальное — более 3000 мкм3 или при отношении N/B, соответственно, более 20 и менее 1 (табл. 2, 3). Таблица 3 Условия развития разноразмерного фитопланктона в водохранилищах Волги Размерная фракция, мкм3 Показатель < 1000 1000—2000 2000—3000 3000—6000 хл. а/Б, % 0,95 ± 0,12 0,74 ± 0,06 0,33 ± 0,04 0,26 ± 0,04 Температура оC 17,1 ± 0,7 18,4 ± 0,3 18,3 ± 0,4 18,5 ± 0,4 Прозрачность, м 1,1 ± 0,0 1,1 ± 0,0 1,2 ± 0,1 1,3 ± 0,1 Цветность, градусы 56 ± 2 52 ± 1 48 ± 3 39 ± 1 Электропроводность, мкСим/см 216 ± 9 242 ± 6 266 ± 11 290 ± 7 Общий азот, мг/л 1,28 ± 0,09 1,10 ± 0,03 0,91 ± 0,05 0,78 ± 0,08 Общий фосфор, мкг/л 140 ± 12 116 ± 4 104 ± 4 105 ± 9 Анализ условий, при которых предпочтительно развивается та или иная размерная группа, показывает, что мелкоклеточный фитопланктон с более высоким показателем отношения хл. а/Б тяготеет к менее минерализованным окрашенным водам с повышенным содержанием органических (цветностью) и биогенных веществ. Фактически это соответствует как сезонным изменениям гидрохимического режима водохранилищ, так и зональным изменениям цветности и электро- проводности в волжском каскаде (Litvinov et al., 2009). Различия Н.М. Минеева и др. 486 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) температурных условий и прозрачности для размерных групп незна- чительны (табл. 3). Выводы Сопряженный анализ биомассы фитопланктона и содержания хлоро- филла в планктоне водохранилищ Волги показал тесную линейную связь между этими показателями. Средние показатели для водохра- нилищ хл. а/Б сопоставимы с данными 1960-х 1970-х гг., а более высокие максимальные величины свидетельствуют о наметившемся росте отношения хл. а/Б волжского фитопланктона. Снижение этого показателя прослеживается в водах с более высокой прозрачностью, более низкой цветностью и повышенной минерализацией, что соответствует изменчивости абиотических условий в каскаде, связанной с географической зональностью. По отношению к таксономическому составу выявлено снижение хл. а/Б при высоком относительном обилии Cyanophyta и увеличение хл. а/Б с ростом относительной биомассы Chlorophyta, Dinophyta и Cryptophyta. По отношению к размерному составу прослеживается снижение показателей хл. а/Б с увеличением среднеценотического размера клеток. Максимальными показателями отношения хл./Б характеризуется мелкоклеточная (менее 1000 мкм3) фракция фитопланктона при отношении N/B более 20, которая предпочитает менее минерализованные окрашенные воды с повышенным содержанием органических (цветностью) и биогенных веществ, что соответствует как сезонным изменениям гидрохимических характеристик в водохранилищах, так и их зональным изменениям в каскаде. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Волга и ее жизнь / Под ред. Н.В. Буторина, Ф.Д. Мордухай-Болтовского. — Л.: Наука, 1978. — 348 с. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. — Рыбинск: ИБВВ РАН, 1974. — С. 46—66. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности рас- пределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосисте- мы Рыбинского водохранилища. — С.Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. — С. 50—113. Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — С.Пб.: Ин-т озероведения РАН, 2009. — 48 с. Курейшевич А.В. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Киев: Ин-т гидробиологии АН УССР, 1983. — 23 с. Курейшевич А.В., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона // Конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. — Ташкент, 1989. — С. 61—62. Содержание хлорофилла a в единице биомассы ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(4) 487 Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. — М.: Наука, 2004. — 156 с. Минеева Н.М., Щур Л.А. Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланк- тона (Обзор) // Альгология. — 2012. — 22(4). — С. 441—456. Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Сезонная и многолетняя динамика содер- жания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия) // Там же. — 2013. — 23(2). — С. 150—166. Михеева Т.М., Бусько С.А. К изучению фитопланктона Волги и его продукционных особенностей // Вод. рес. — 1975. — (1). — С. 101—109. Первичная продукция в Братском водохранилище / Под ред. О.М. Кожовой. — М.: Наука, 1983. — 346 с. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. — М.; Л.: Наука, 1966. — С. 249—270. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. — Л.: Наука, 1976. — С. 69—104. Трифонова И.С. Состав и продуктивности фитопланктона озер Карельского перешейка. — Л.: Наука, 1979. — 168 с. Щур Л.А. Структура и функциональные характеристики бактерио- и фитопланктона в экосистемах водоемов разного типа: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Красноярск: Гос. аграр. ун-т, 2006. — 31 с. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища / Под ред. С.М. Конова- лова, В.Н. Паутовой. — Л.: Наука, 1989. — 304 с. Ahlgren G. Limnological studies of lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II. Phyto- plankton and its productivity // Schwiz. J. Hydrobiol. — 1970. — 32(2). — P. 353—396. Buchaca T., Felip M., Catalan J. A comparison of HPLC pigment analyses and biovolume estimates of phytoplankton groups in an oligotrophic lake // J. Plankt. Res. — 2005. — 27(1). — P. 91—101. Butterwick C., Heaney S.I., Talling J.F. A comparison of eight methods for estimating the biomass and growth of planktonic algae // Brit. Phycol. J. — 1982. — 17(1). — P. 69—79. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in several reservoir in Czechoslovakia // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1981. — 66(2). — P. 153—169. Felip M., Catalan J. The relationship between phytoplankton biovolume and chlorophyll in a deep oligotrophic lake: decoupling in their spatial and temporal maxima // J. Plankt. Res. — 2000. — 22(1). — P. 91—105. Foy R.H. A comparison of chlorophyll-a and carotenoid concentrations as indicator of algal volume // Freshwat. Biol. —1987. — 17(2). — P. 237—250. Guminski S. Outline of the history of studies of the effect of humic compounds on algae // Oceanologia. — 1983. — 17. — P. 9—18. Н.М. Минеева и др. 488 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(4) Litvinov A.S., Mineeva N.M., Papchenkov V.G. et al. Volga River Basin // Rivers Europe. — Amsterdam: Elsevier, 2009. — P. 23—57. Moustaka-Gouni M. Temporal and spatial distribution of chlorophyll a in Lake Volvi, Greece // Arch. Hydrobiol. Suppl. — 1989. — 82(4). — P. 47—185. Nicholls K.H., Dillon P.J. An evaluation of phosphorus — chlorophyll — phytoplankton relationship for lakes // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1978. — 63(2). — P. 141—154. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. et al. The river continuum concept // Can. J. Fish. Auqat. Sci. — 1980. — 37(1). — P. 130—137. Поступила 24 мая 2012 г. Подписала в печать А.В. Лищук-Курейшевич N.M. Mineeva, L.G. Korneva, V.V. Solovyeva Institute for Biology of Inland Waters RAS, Settle of Borok, Nekouz District, 152742 Yaroslavl Region, Russia e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru, korneva@ ibiw.yaroslavl.ru CHLOROPHYLL CONTENT PER UNIT OF PHYTOPLANKTON BIOMASS IN THE VOLGA RIVER RESERVOIRS A comparative analysis of chlorophyll a content per phytoplankton biomass unit (chl. a/B) and the factors that influence it in reservoirs of the Volga River was made. The close linear relationship between biomass and chl. a (r2 = 0.73) provides an equation for estimating biomass: B = (0.225±0.010) chl. a. Dependence on abiotic characteristics of waterbody, the taxonomic and size composition of phytoplankton, testify the seasonal changes of chl. a/B in reservoirs and zonal changes in the cascade. K e y w o r d s : phytoplankton, biomass, chlorophyll, chl. a/B, environmental factors, Volga River reservoirs.