Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала
Исследование кормового поведения вида, имеющего широкое географическое распространение, позволяет получить информацию, важную для оценки видового поведенческого стереотипа в целом, а также эколого-географических и микроэволюционных аспектов поведения (Резанов 2001, 2003). В качестве модельного вида...
Gespeichert in:
| Datum: | 2003 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Schriftenreihe: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81714 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала / А.Г. Резанов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2003. — Вип. 6. — С. 96-107. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-81714 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-817142015-05-20T03:02:02Z Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала Резанов, А.Г. Экология Исследование кормового поведения вида, имеющего широкое географическое распространение, позволяет получить информацию, важную для оценки видового поведенческого стереотипа в целом, а также эколого-географических и микроэволюционных аспектов поведения (Резанов 2001, 2003). В качестве модельного вида для данного исследования выбрана лысуха (Fulica atra), поскольку она встречается на обширном географическом пространстве Палеарктики (Степанян, 2003) и в пределах своего ареала демонстрирует высокое разнообразие кормовых методов (Кошелев, 1984; Курочкин, Кошелев, 1987; Резанов, 2000, 2001; Cramp, Simmons, 1982). Дослідження кормової поведінки виду, який має широке географічне поширення, дозволяє отримати інформацію, що є важливою для оцінки видового поведінкового стереотипу в цілому, а також еколого-географічних і мікроеволюційних аспектів поведінки (Резанов 2001, 2003). Як модельний вид для цього дослідження було обрано лиску (Fulica atra), оскільки вона зустрічається на великій території Палеарктики (Степанян, 2003) і в межах свого ареалу демонструє високе різноманіття кормових методів (Кошелев, 1984; Курочкин, Кошелев, 1987; Резанов, 2000, 2001; Cramp, Simmons, 1982). Survey of the feeding behaviour of this species with wide geographic distribution allows gathering important data that is necessary to estimate both the species behavior in general and its ecological-geographic aspects together with microevoluntary ones (Rezanov, 2001, 2003). To do this study the Coot (Fulica atra) was chosen to be a model species, because it is observed within a wide geographical territory of Palearctic (Stepanyan, 2003) and demonstrates a high diversity of the feeding methods (Koshelev, 1984; Kurochkin, Koshelev, 1987; Rezanov, 2000, 2001; Cramp, Simmons, 1982). 2003 Article Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала / А.Г. Резанов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2003. — Вип. 6. — С. 96-107. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1994-1722 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81714 159.929+591.53+598.3.311.3+591.9(4013) ru Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Резанов, А.Г. Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description |
Исследование кормового поведения вида, имеющего широкое географическое распространение, позволяет получить информацию, важную для оценки видового поведенческого стереотипа в целом, а также эколого-географических и микроэволюционных аспектов поведения (Резанов 2001, 2003). В качестве модельного вида для данного исследования выбрана лысуха (Fulica atra), поскольку она встречается на обширном географическом пространстве Палеарктики (Степанян, 2003) и в пределах своего ареала демонстрирует высокое разнообразие кормовых методов (Кошелев, 1984; Курочкин, Кошелев, 1987; Резанов, 2000, 2001; Cramp, Simmons, 1982). |
| format |
Article |
| author |
Резанов, А.Г. |
| author_facet |
Резанов, А.Г. |
| author_sort |
Резанов, А.Г. |
| title |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| title_short |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| title_full |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| title_fullStr |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| title_full_unstemmed |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| title_sort |
оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (fulica atra) в пределах палеарктической части ареала |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2003 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/81714 |
| citation_txt |
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала / А.Г. Резанов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2003. — Вип. 6. — С. 96-107. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| series |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| work_keys_str_mv |
AT rezanovag ocenkakačestvennogoraznoobraziâkormovogopovedeniâlysuhifulicaatravpredelahpalearktičeskojčastiareala |
| first_indexed |
2025-07-06T07:05:01Z |
| last_indexed |
2025-07-06T07:05:01Z |
| _version_ |
1836880246664593408 |
| fulltext |
96
Резанов А. Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения..
УДК 159.929+591.53+598.3.311.3+591.9(4013)
ОЦЕНКА КАЧЕСТВЕННОГО РАЗНООБРАЗИЯ КОРМОВОГО
ПОВЕДЕНИЯ ЛЫСУХИ (FULICA ATRA) В ПРЕДЕЛАХ
ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
Резанов А.Г.
Московский государственный педагогический университет, кафедра биологии
Estimation of qualitative diversity of the Coot feeding (Fulica atra)
behaviour within Palearctic area of its range. Rezanov A.G. -
Moscow State Pedagogical University, Department of Biology.
Survey of the feeding behaviour of this species with wide geographic dis
tribution allows gathering important data that is necessary to estimate
both the species behavior in general and its ecological-geographic aspects
together with microevoluntary ones (Rezanov, 2001, 2003). To do this
study the Coot (Fulica atra) was chosen to be a model species, because
it is observed within a wide geographical tenitoty of Palearctic
(Stepanyan, 2003) and demonstrates a high diversity of the feeding
methods (Koshelev, 1984; Kurochkin, Koshelev, 1987; Rezanov, 2000,
2001; Cramp, Simmons, 1982).
Исследование кормового поведения вида, имеющего широкое
географическое распространение, позволяет получить информацию, важную
для оценки видового поведенческого стереотипа в целом, а также эколого
географических и микроэволюциоппых аспектов поведения (Резанов,
2001, 2003). Применение метода цифрового кодирования кормового поведения
птиц (Резанов, 2000) дает возможность унифицировать имеющуюся в
литературе информацию оиисательиого характера, а также сравнивать
кормовое поведение вида (популяции) в различных географических регионах.
В качестве модельного вида для данного исследования выбрана лысуха
(Fulica atra), поскольку она встречается на обширном географическом
пространстве Палеарктики (Стеиапяи, 2003) и в пределах своего ареала
демонстрирует высокое разнообразие кормовых методов (Кошелев, 1984;
Курочкин, Кошелев, 1987; Резанов, 2000, 2001; Cramp, Simmons, 1982).
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции а
Выпуск 6. 2003. - Экология. 9 7
Материал и методика
Materials and Methods
Materials on the Coot (Fulica atra) feeding behaviour were collected during
May-June 1983 and 1987 in Moscow region (Russia); in June 1989 in
Zaporizhzya region (Ukraine); in February 1995 and January 1996 in Krasnodar
region (Russia). Estimation o f the Coot feeding behaviour was taken according to
the scheme o f classifiers proposed by the author (Rezanov, 2000), which allows
accessing the feeding method as many-parameter phenomenon.
The following classifiers have been selected: 1) surroundings o f the forager, while
searching the food; 2) a) locomotion which helps the bird to move into space,
while searching the food; b) specialized locomotion and motor acts with a beak
and legs to assist discovering the food; 3) locomotion o f approaching the bird to
its forage; 4) surroundings o f approaching the bird to its discovered forage;
5) type of the contact with the foraging item when taking it; 6) surroundings of
the foraging item location while it is being taken by the bird; 7) type o f the for
aging item (fixed or loose).
Ж a result o f such a coding the feeding method is presented as a "chain " o f fig
ures, where each of the components can be compared with analogical components
of other "chains".
Материал но кормовому поведению лысухи собран автором в
Московской области (Теряевские пруды, май-июиь 1983 и 1987 гг.) (Резанов,
1988), в Украине (Запорожская область, Мелитопольский р-н, р. Курошапы,
с. Камепское, июнь 1989 г.) и на побережье Черного моря (Краснодарский край,
Анапа, февраль 1995 г.; частично использованы материалы наблюдений за январь
1996 г.). На Теряевских прудах под наблюдением в общей сложности было до
20-30 взрослых птиц, на р. Курошапы - 3 выводка (6 взрослых и 12-15 молодых
в возрасте .4 .5-5 недель; оценка возраста молодых лысух сделана
А.И.Кошелевым), на черноморском побережье Анапы - скопления до 40-80 птиц.
Качественные различия между отдельными кормовыми методами
выявлены по предложенной автором системе классификаторов (Резанов, 2000),
позволяющей оценивать кормовой метод как мпогоиараметровое явление.
Выделены следующие классификаторы: 1 - среда нахождения фуражира при
разыскивании корма; 2 - а) локомоция, при помощи которой птица переме
щается в пространстве при разыскивании корма; б) специализированные
локомоции и моторные акты клювом, лапами и др. частями тела или всем
телом с целью блегчения обнаружения корма; 3 - локомоция сближения
фуражира с добычей (кормом); 4 - среда сближения птицы с обнаруженной
добычей; 5 - характер контакта с кормовым объектом при его взятии; 6 - среда
нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром; 7 - тип кормового
объекта (например, закрепленный или незакрепленный).
В результате проведенного кодирования кормовой метод представляет со
бой "цепочку" цифр, каждый из компонентов которой можно сравнить с анало
гичными компонентами других "цепочек". В этом заключается большое пре
имущество метода, когда различные явления не просто оцениваются как разные
или сходные, но оцениваются, дифференцировано по их отдельным параметрам.
* Примечание редакции: здесь и далее специальная терминология используется в
авторской редакции
Резанов А.Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения...
Оценка качественного разнообразия кормовых методов лысухи
проведена на основе известных литературных данных, характеризующих
кормовое поведение вида в различных регионах на пространстве ареала
(Кошелев, 1984; Курочкин, Кошелев, 1987; Anderson, 1974: Beven, 1980; Cramp,
Simmons, 1982; Glutz von Blotzheim et al. 1973; Yosef, 2000 и др.) и
опубликованных наблюдений автора (Резанов, 1988, 2000, 2001).
Результаты и обсуждение
Results and Discussion
Basing on the space location of both feeding bird and its potential prey for dif
ferent feeding phases (searching and obtaining), the feeding methods are divided
into several groups:
I. Group of land feeding methods (n=8). The bird searches and as usual obtains
the forage on the land substrate. It is so called 'foot hunting". The coding of the
feeding methods parameters is done using the system of classifiers (Rezanov, 2000).
II. Feeding methods, using in the shallow water (n-7). The bird searches and
obtains the forage at the shoals, using the land type of locomotion - "foot hunt
ing" at the shallow.
III. Searching and obtaining the forage while swimming (n-19). To obtait. the
forage while swimming the bird moves remaining above the water.
IV. Underwater searching and obtaining the forage (n=3). The bird dives when
swimming and further searching is taken beneath the water surface.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи.
Исходя из пространственного положения птицы-фуражира и потенциальной
добычи на различных этапах кормовой последовательности (разыскивание и
добывание), мною выделено несколько групп кормовых методов.
I. Группа наземных кормовых методов
Птица разыскивает и, как правило, добывает корм па наземном субстрате
- различные варианты т.н. наземной “пешей охоты". Описанный ниже метод
1.5, корректнее оценить как наземно-воздушный, так как в его основе лежит
наземное разыскивание корма, но добывается пищевой объект в воздушной
среде, во время подпрыгивания.
Метод 1. Подбирание семян (и других неподвижных пищевых объектов)
с грунта - код: 1.0:2.1:2.1:1.0:1.1:1.0(2): 1.1
Здесь и далее кодирование каждого из параметров, описывающего
кормовой метод, осуществлено по системе классификаторов (Резанов, 2000).
Пример цифрового кодирования словесного описания кормового метода:
птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате "земле" (1=1.0) во
время ходьбы (2=2.1). Обнаружив неподвижный пищевой объект, птица,
продолжая наземное движение в нефорсированиом режиме (3=2.1), сближается с
ним, находясь на том же основном субстрате (4=1.0). Неподвижный объект (в
основном, семена растений) птица "подбирает" при помощи клюва (5=1.1) с
поверхности основного субстрата (6= 1.0(2)). Объект незакрепленный и достаточно
мелкий, чтобы птица могла манипулировать им в клюве (7=1.1).
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции а У
Выпуск 6. 2003. - Экология. 9 9
Первые цифры в скобках указывают номер классификатора, а цифры
данные жирным курсивом - соответствующий условный код (не имеющий
числового значения) по классификатору. Аналогичным способом описывается
и кодируется любой кормовой метод, любого вида птиц (Резанов, 2000).
Комментарий: Во время штормовой погоды, стаи лысух кормились на берегу,
используя метод наземного собирания ("pecking-up from ground") (Cramp, Simmons,
1982). В феврале 1995 г. (Черное море, г. Анапа) при сильных ветрах и большом
накате, скопления из 40-80 лысух собирало корм исключительно на морском
пляже; от ветра птицы прятались за грудами выброшенных на берег водорослей.
По утрам лысухи кормились более интенсивно (52.0±3.13 клевка в минуту; п=12,
SD=3.30, Р=0.001, lim 48-59 и 57.44±2.72; n=16, SD-3.71, Р=0.001, lim 51-62), чем
вечером (13.25±7.56; n=8, SD=6.50, Р=0.001, lim 4-22) (Резанов, 2001).
Метод 2. Схватывание беспозвоночных с травянистых околоводных
растений - код: 1.0:2.1:2.1:1.0:1.2:3.0(2):1.1
Метод 3. Срывание семян с травянистых околоводных растений - код:
1.0:2.1:2.1:1.0:4.1:3.4(0):2.1
Метод 4. Сщинывание листьев травянистых околоводных растений- код:
1.0:2.1:2.1:1.0:4.2:3.2(0):2.1
Метод 5. Подпрыгивание и схватывание в воздухе насекомых - код:
1.0:2.1:5.10:13.1:3.1:13.1:1.1
Комментарий: кормовой метод, как редкий, встречается в теплое время
года (Курочкин, Кошелев, 1987).
Метод 6. Сщинывание (в прыжке) листьев с травянистых околоводных
растений - код: 1.0:2.1:5.10:13.1:4.2:3.2(0):2.1
Метод 7. Расклевывание трупов погибших животных - код:
I.0:2.1:2.1:1.0:4.4:9.4(0):2.3
Комментарий: по свидетельству Р. Йозефа (Yosef, 2000) па зимовке лысухи
иногда расклевывают трупы погибших птиц. На черноморской зимовке, несмотря на
довольно частую встречаемость, как трупов, так и ослабленных птиц, я не наблюдал
подобного поведения лысухи (Резанов, 2001).
Метод 8. Добывание ослабленных птиц - код: 1.0:2.1:2.4:1.0:1.2:1.0(2): 1.2
Комментарий: по свидетельству Р. Йозефа (2000) на зимовке лысухи в
исключительных случаях нападают на ослабленных птиц.
II. Кормовые методы, используемые на мелководье
Птица разыскивает и добывает корм па мелководье, используя для
передвижения наземный тип локомоций - различные варианты "пешей охоты"
на мелководье.
Метод 9. Схватывание пищевых объектов с водной поверхности
мелководья - код: 2.0:2.1:2.1:2.0:1.2:2.0(2):1.1
Метод 10. Фильтрование ("щелокчение" с вариантами "кошения")
планктонных организмов с водной поверхности и из толщи воды - код:
2.0:2.1(2.17-2.18,22):2.1:2.0:2.2:2.0(2):1.1
Метод 11. Срывание надводных частей травянистых растений - код:
2.0:2.1:2.1:2.0:4.1:2.5(0):2.1
Метод 12. Срывание (с погружением клюва) подводных частей
травянистых растений - код: 2.0:2.1:2.1:2.0:4.1(2.1):2.4(0):2.1
100
Резанов А.Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения...
Метод 13. Срывание (с погружением головы и шеи) подводных частей
травянистых растений - код: 2.0:2.1:2.1:2.0:4.1(2.2):2.4(0):2.1
Метод 14. Пригибание надводной части травянистого растения и
срывание семян - код: 2.0:2.1(2.15):2.1:2.0:4.1:3.4(0):2.1
Метод 15. Пригибание надводной части травянистого растения и
сщипывание листьев - код: 2.0:2.1(2.15):2.1:2.0:4.2:3.2(0):2.1
III. Разыскивание и добывание корма из положения "на плаву"
При добывании корма из положения "на плаву", птица передвигается
вплавь, находясь при этом в надводном положении. Для лысухи характерна
невысокая скорость плавания во время кормежки, что обусловлено сбором
растительного материала или малоподвижных объектов животного
происхождения (Кошелев, 1984; Cramp, Simmons, 1982). Интенсивность водной
кормежки лысух, по наблюдениям на р. Курошаны (Запорожская обл.,
Украина), в зависимости от времени суток варьировала незначительно - выяв
ленные различия статистически недостоверны (табл. 1 (Резанов, 2001)). Также
незначительно варьировало разнообразие используемых в течение минуты
кормовых методов (табл. 2 (Резанов, 2001)).
Метод 16. Склевывание пищевых объектов с водной поверхности - код:
12.1:4.1:4.1:12.1:1.2:12.0(2):1.1
Комментарий: Клевки с поверхности воды из положения "на плаву"
наиболее обычны (Спангенберг, 1951). В гнездовой период па долю
склевывания с поверхности, по свидетельству Е.Н. Курочкина и А.И. Кошелева
(1987), приходится до 80-90% от общего числа клевков, сделанных птицами.
Метод 17. Комменсальные кормовые ассоциации с водоплавающими
птицами: добывание всплывших пищевых объектов с поверхности воды - код:
12.1:4.1(4.12):4.1:12.1:1.2:12.0(2):1.1
Комментарий: известно, что F.atra и F.americana вступают в кормовые
ассоциации с водоплавающими птицами, с целыо облегчения разыскивания и
добывания корма (Anderson, 1974; Beven, 1980).
Метод 18. Коммепсальные кормовые ассоциации в агрегации с
водоплавающими птицами: добывание всплывающих пищевых объектов из
толщи воды с погружением клюва - код: 12.1:4.1(4.12):4.1: 12.1:3.1(3.1):
12.0(3):1.1
Метод 19. Коммепсальные кормовые ассоциации с водоплавающими
птицами: добывание всплывающих пищевых объектов из толщи воды с
погружением головы и шеи - код: 12.1:4.1(4.12):4.1:12.1:3.1 (3.2): 12.0(3): 1.1
Метод 20. Клептопаразитическое сопровождение кормящихся водных
птиц - код: 12.1:4.1(4.12):4.3(4.5):12.1:1.2:12.0(2):!. 1(1.3)
Метод 21. Фильтрование ("щелокчение") планктонных организмов с
водной поверхности и из толщи воды - код: 12.1:4.2(2.18,22): 4.1:12.1:2.4:
12.0(2): 1.1
Метод 22. Схватывание (с погружением головы и шеи) пищевых
объектов в толще воды - код: 12.1:4.1:4.1:12.1:3.1(3.2):12.0(3):1.1
Метод 23. Плавание с погруженной в воду головой и срывание (с
погружением головы и шеи) погруженной травянистой растительности - код:
12.1:4.2(2.23):4.1:12.1:4.1 (2.2):12.5(0):2.1
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 6. 2003. - Экология. 101
Таблица 1. Интенсивность "водной" кормёжки лысух на р.Курошаны
(Украина, 1989).
Table 1. Intensity o f "water" feeding o f Coots at the river Kuroshany (Ukraine, 1989).
Возраст
лысух
Период суток
Diurnal period
Минут
наблюдений
Интенсивность кормёжки, клевки/мин
Feeding intensity, pecks/min
Age of Coots Minutes of
observation
X ± S.E S.D ! P Lim
Ad Утро/morning 37 16.38 ±4.47 5.84 0.001 8-32
Вечер/evening 11 16.00 ±6.49 6.54 0.001 8-30
Juv Утро/тот ing 17 20.24 ±9.35 11.71 0.001 6-43
Вечер/evening 10 14.60 ±6.59 5.66 0.001 9-29
Таблица 2. Разнообразие кормовых методов, использованных лысухами в тече
ние минуты "водной" кормёжки па р. Курошаны (Украина, 1989).
Table 2. Diversity of feeding methods used by Coots during one minute o f "water"feed
ing at the river Kuroshany (Ukraine, 1989).
Возраст
лысух
Age of Coots
Период суток
Diurnal period
Минут
наблюдений
Minutes of
observation
Разнообразие кормовых методов, n/мин
Diversity of feeding methods, n/tnin
X iS .E S.D P Lim
Ad У rpo/Moming 37 2.77 ± 0.67 0.88 0.001 1-5
Jic'iep/Evening 11 2.64 ± 0.52 0.50 0.001 2-3
Juv Утро/Morning 17 2.59 ± 0.69 0.87 0.001 1-4
Вечер/Evening 10 2.30 ± 0.85 0.82 0.001 1-4
Метод 24. Склевываиие беспозвоночных с надводной растительности -
код: 12.1:4.1:4.1:12.1:1.2:12.4(2): 1.1
Метод 25. Срывание частей надводных растений - код: 12.1:4.2:4.1:12.1:
4.1:12.4(0):2.1
Метод 26. Погружение клюва и срывание частей погруженных растений
- код: 12.1:4.2:4.1:12.1:4.1(2.1):12.5(0):2.1
Метод 27. Погружение головы и шеи и срывание частей погруженных
растений - код: 12.1:4.2:4.1:12.1:4.1(2.2):12.5(0):2.1
Метод 28. "Перевертывание" и срывание частей погруженных растений
- код: 12.1:4.2:4.1:12.1:4.1(2.3): 12.5(0):2.1
Метод 29. "Перевертывание" и подбирание семян с поверхности дна -
код: 12.1:4.1:4.1:12.1:1.1(2.3):12.3(2):1.1
Метод 30. "Перевертывание" и "соскребание" обрастаний с подводного
грунта - код: 12.1:4.2:4.1:12.1:4.5(2.3): 12.3(2):2.1
Метод 31. "Перевертывание" и "соскребание" с погруженной
растительности - код: 12.1:4.2:4.1:12.1:4.5(2.3): 12.5(2):2.1
Комментарий (к №№ 28-31): "Перевертывание" ("up-ending") обычно
длилось 3 с.
Метод 32. Подпрыгивание из воды и срывание надводных частей
растений - код: 12.1:4.2:5.10:13.3:4.1:12.4(0):2.1
Резанов А.Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения...
Метод 33. Подпрыгивание из воды и схватывание беспозвоночных с
надводных частей растений - код: 12.1:4.1:5.10:13.3:1.2:12.4(2):1.1
Метод 34. Схватывание насекомых, пролетающих низко над водой - код:
12.1:4.1:4.3:12.1:3.1:12.0(1 >=13.3:1.1
IV. Подводное разыскивание и добывание корма
Перед нырянием лысуха немного подпрыгивает зверх из надводного
положения. Под водой лысухи, по данным Е.Н.Курочкина и В.Г.Васильева
(1966) гребут лапами попеременно, широко разводя их в стороны.
Добытый под водой корм они выносят па поверхность (Кошелев, 1984;
Курочкин, Кошелев, 1987; Cramp, Simmons, 1982). По наблюдениям, сде
ланным на р.Курошаны, на заглатывание извлеченных вегетативных частей
растений птицы затрачивают, как правило, более 5 с. Во время ныряния
лысуха способна активно преследовать рыбу (Glutz von Blotzheim et al. 1973).
Ныряльщики-сборщики, в отличие от "инерционных" ныряльщиков, таких как
крачки (Sterna spp.) и др., во время поискового подводного плавания, как
правило, стараются проплыть как можно большее расстояние и дольше
находиться иод водой.
На Теряевских прудах Московской области продолжительность ныряния
лысух составила 3-14 с. Судя по соотношению между количеством
выныриваний с кормом и без него, эффективность кормежки лысух составила
41.8%. Удачные ныряния более продолжительны но времени (различия
статистически недостоверны). Продолжительность ныряний лысух на
мелководьях Черного моря (февраль 1995 г.) составила 6.64± 1.25 с (S.D.= 1.77;
lim 4-11; n=44; Р=0.001). 28 января 1996 г. в 10 м от берега отмечено
затаривание лысухи на 12 с. Максимально известное пребывание лысухи под
водой составило 20 с. (Ingram, Salmon, 1935 по Cramp, Simmons, 1982).
Метод 35. Подводное патрулирование в режиме "пастьбы" и срывание
частей погруженных растений - код: 12.2:4.5:4.4:12.2:4.1:12.5(0):2.1
Метод 36. Ныряние, срывание и вынос растений на поверхность - код:
12.2:4.5(2.29):1.0:12.2-12.1:4.1:12.5(0):2.1
Метод 37. Подводное патрулирование, активное преследование и
схватывание добычи в толщи воды - код: 12.2:4.5:4.6:12.2:3.1:12.0(3):1.1
Оценка степени различий и сходства кормовых методов лысухи
Estimation of both differences and similarity in the feeding methods of the Coot
Both differences and similarity level in feeding methods of the Coot was estimat
ed using the cluster analysis by the single linkage method and Ward's method.
(Fig.1-2). Aggregation of the feeding methods into clusters has been done basing
on matching or non-matching of the figure codes for all seven parameters used to
estimate the feeding methods.
Степень сходства и различия между кормовыми методами лысухи
оценена при помощи кластерного анализа (Statistica for Windows 5.5), с
использованием различных методов присоединения: метода одиночных связей
(Single Linkage) и метода Уорда (Ward's method) (рис. 1-2)
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 6. 2003. - Экология. 103
V I
V2
«f
V6
V7 V8
V9 V10
V II
V 12
V13
V 14
V15 V5
V16
V17
V24
V18
V19
V22
V20
V21
V29
V33
V23
V26
V27
V28
V25
V31
V30
У
V35
V36
V37
1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 22 2.4 2.6 2.8 3.0
Дистанция присосдинсния/Linkage Distance
Рис. 1. Дендрограмма различий кормовых методов (V 1-37) Fulica aVra; метод одиночного
присоединения.
Fig. 1. Dendrogram for variables of feeding methods (V 1-37); Fulica atra; Single Linkage.
Дистанция присосдинсния/Linkage Distance
Puc. 2. Дендрограмма различий кормовых методов ( V 1-37) Fulica atra; метод Уорда.
Fig. 2. Dendrogram for variables of feeding methods (V 1-37); Fulica atra; Ward's method.
104
Резанов А.Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения...
Объединение кормовых методов в кластеры осуществляется не только по
принципу сходства субстратов разыскивания корма (как дано в основном
тексте статьи), что характерно для эмпирических классификаций, но исходя
из совпадения или несовпадения цифр-кодов всех 7 параметров, при помощи
которых оцениваются кормовые методы. По этой причине, пет полного
совпадения групп кластеров, с группами кормовых методов, выделенных на
основе только первого параметра (субстрата разыскивания). Естественно, что
кластеры дендрограмм, построенные различными методами присоединения, не
совпадают между собой. В то же время, различные типы дендрограмм
позволяют с разных ракурсов взглянуть на одно и тоже явление и лучше
понять его. Например, кормовой метод 5 (подпрыгивание и схватывание
насекомого в воздухе), но своей сути, резко отличается от других методов
наземной кормежки. Метод присоединения Уорда не дает желаемого
результата, поскольку включает его в группу других методов (рис. 1).
Использование одиночного присоединения демонстрирует исключительность
кормового метода 5, показывая его при помощи отдельной прямой,
обособленной от кластеров (рис. 2).
В то же время метод Уорда имеет тенденцию создавать кластеры
небольшого размера. Например, если методы №№ 16, 17 и 24 в дендрограмме,
построенной методом одиночного присоединения, находятся в одном кластере
и имеют одну и ту же степень сходства (коэффициент ранговой корреляции
Спирмена Sr=0.840476, Р < 0.05), то при присоединении Уорда кормовой
метод № 24 несколько отделен от парного кластера №№ 16 и 17. Есть приме
ры сходной оценки кормовых методов, независимо от использования в
дендрограммах различных методов присоединения. Так, кормовые методы №№
26-28 в обоих дендрограммах оцениваются сходно, несколько различаясь по
Евклидовой дистанции.
Оценка соотношения кормовых методов лысухи (географо-экологический аспект)
Estimation of the relation between the Coot feeding methods (geographic-ecological aspect)
Though the certain feeding method is usually connected with the certain point of
geographic space this fact itself does not provide any basement for classification
of the feeding methods according to a geographic principle. Observations of the
bird feeding behaviour, taken at the same ivater body but in different days, fre
quently showed a considerable divarication in the relation between using feeding
methods. This divarication may even exceed so-called "geographic" ones.
According to these facts some dendrograms of geographic "points" divarication
have been built for the Coot feeding methods (Fig. 3-4).
К сожалению, не всегда удается провести сравнение географических
вариаций кормового поведения птиц на пространстве их ареала. Ввиду сущест
венного дефицита информации по этому вопросу, оценка того или иного кор
мового метода птиц, как "географического" (т. е. присущего популяции опреде
ленной географической области) затруднена. Наличие или отсутствие геогра
фической приуроченности определенного кормового метода ещё не является
основой для классификации кормовых методов по данному принципу.
--------------------------------------------------------
Бранта: сборник трудов .Азово- Черноморской орнитологической станции 41
Выпуск 6. 2003. - Экология. 105
ТР
BS
RK
WS
0 8 10 12 14 16 18 20
Дистанция присоединения
Linkage Distance
Рис. 3. Дендрограмма различий
географических точек по кормовым
методам лысухи (метод Уорда).
Примечания: ТР - Тсрявскис пруды (Мос
ковская обл.); BS • Черное морс (Анапа);
RK - р. Курошаны (Запорожская обл.);
WS- Западная Сибирь (Кошелев, 1984).
Fig. 3- Dendrogram for variables of geographic
points according to the Coot feeding methods.
(Ward's method).
Notes: TP • Teriaevsky Ponds (Moscow region,
Russia); BS- the Black Sea (Anapa, Russia); RK •
the liver Kuroshanv (Zaporizhzhya region, Ukraine):
WS - Western Siberia (Koshelev, 19S4) (Russia).
Специфика метода может быть
обусловлена всего лишь эколого-геогра-
фическими особенностями местности, а
не глубинными биологическими причи
нами (например, особенностями
локомоций, моторных актов),
специфическими для данной
популяции. Лишь в последнем случае
метод действительно можно рассматри
вать как географический. Разли
чия в соотношении используемых
лысухой кормовых методов, наблюда
емые в отдельных регионах, по-види
мому, нельзя считать специфическими
для рассматриваемых популяций
(Резанов, 2001). Например, отсутствие
по наблюдениям в Украине такого
обычного для лысухи кормового метода,
как пыряпие из положения "па плаву",
объясняется только особенностями
конкретного места сбора корма
птицы кормились на мелководной
речке Курошаны. В этих условиях
лысухи с легкостью доставали корм со
дна, используя "перевертывание" в
манере речных уток. Более того, в месте
стационарного наблюдения за лысуха
ми, они никогда не выходили кормить
ся на берег, поскольку выраженные
береговые отмели здесь отсутствовал п.
С другой стороны, наблюдения за
кормовым поведением птиц, сделанные
па одном и том же водоеме, но в разные
дни, нередко показывают заметные рас
хождения в соотношении используемых
кормовых методов (Резанов, 2001).
Выявленные различия могут превышать
так называемые "географические".
Например, в Московской области
наблюдения были проведены па одном
из Теряевских прудов (площадь 24 га,
глубина 2-4 м), вырытых еще в 15 веке
рядом с Иосифо-Волоколамским монастырем. Даже при определенном сход
стве абиотических факторов (заметная рябь на воде), расхождения в отдельные
дни по использованию лысухами "ныряния" (группа кормовых методов),
составили до 33%, а при различных состояниях водной поверхности-до 39.5%.
ТР
RK
WS
BS
I I
7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 ю.О 105 11.0
Дистанция присоединения
Linkage Distance
Рис. 4. Дендрограмма различий геогра
фических точек по кормовым методам
лысухи (метод одиночною присоединения).
Условные обозначения см. рис.З.
Fig. 4. Dendrogram for variables of geograph
ic points according to the Coot feeding methods.
(Single Linkage). See legend in fig. 3-
Резанов А.Г.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения...
Таблица 3. Распределение кормовых методов лысухи по географическим точкам.
Table 3. Distribution of the Coot feeding methods per geographic points.
Географические точки Номера кормовых методов / Numbers of feeding methods
Geographic points 1 j 2 1 3 1 6 1 10 1 16 1 19 1 20 1 21 ! 24 28 1 29 1 30 з і 133 1 35 1 36 j 37
Терявские пруды
Teriavsky Ponds
+ + + + - + + +
Р.Курошапы
Kuroshany river
+ + + - - + + - + + + + -r + + - - -
Черное море (Анапа) + -f + + -j-
Black Sea (Anapa)
Западная Сибирь
Western Siberian
-Г + 4 - + + + + + + + + + + + + + + +
При сочетании неблагоприятных условий (дождь и рябь) лысухи пыряли
исключительно редко (1.2%). Причиной столь существенных расхождений
могли послужить также незафиксированные мною изменения в кормовой
ситуации.
Соотношение кормовых методов, используемых лысухами па р.Курошапы
(ширина 5-8 м, глубина до 0.5м), также заметно варьировало по дням. Так,
доля клевков с поверхности воды изменялось от 3.7 до 45.6%, клевков с
погружением шеи - от 10.G до 49.4%. Эти расхождения более значительны, чем
полученные при сравнении указанных параметров из различных
географических регионов в разные годы. Колебания параметров в различные
периоды суток (утро, вечер) оказались не столь заметными.
Сравнение между собой кормовых репертуаров (реализованная одной
особыо часть видового (популяционного) набора кормовых методов, постоян
но используемого в тех или иных местах сбора корма, Резанов, 2003) лысухи
из различных географических "точек" (табл. 3 (Резанов, 2001)) проведено ме
тодом кластерного анализа. На дендрограммах, построенных при помощи раз
личных методов присоединения (рис. 3-4), показано сходство и различие соот
ветствующих регионов но кормовым методам, используемых лысухами. В част
ности, на дендрограмме (рис. 3; метод Уорда) выделено 2 кластера: TP-BS и
PK-WS, заметно различающихся между собой; аналогично построена дендро
грамма методом "полных связей" ("Complete Linkage"). Использование метода
"одиночного присоединения" (рис. 4) также показывает сходство пары "RK-
WS", а "Черное море" ("BS") выделяет при помощи самостоятельной прямой.
По-видимому, основные различия между кластерами - результат
расхождения кормовых репертуаров лысух из различных географических
"точек". Расхождения просчитываются по целому ряду параметров, слагающих
соответствующие кормовые методы. Также нельзя отрицать тог факт, что
разные методы присоединения, нередко, показывают заметно различающиеся
между собой картины кластеров. Тем не менее, использование различных
методов присоединения дает возможность оценки одного и того же явления с
разных ракурсов.
Бранта: сборник трудов Лзово- Черноморской орнитологической станции -■—
Выпуск 6. 2003. - Экология. 10 7
Выводы
Разнообразие кормового поведения лысухи па иалеарктической части
ареала оценено при помощи метода цифрового кодирования (Резанов, 2000).
Выделено 37 кормовых методов, относящихся к 4 группам: 1) наземные
кормовые методы; 2) кормовые методы, используемые на мелководье; 3)
методы разыскивания и добывания корма из положения "на плаву"; 4) методы
подводного разыскивания и добывания корма. Использование кластерного
анализа, базирующегося на оценке степени сходства-различия кормовых
методов по 7 параметрам, не показало полного совпадения групп кластеров с
группами кормовых методов, выделенных только на основе субстратов
разыскивания и добывания. Различия в кормовом поведении лысух из
различных регионов, вызваны в первую очередь эколого-географическнми
особенностями местности, и проявляются в неравных долях использования
птицами того или иного метода. Выявление же специфики географических
регионов но кормовым методам, требует дальнейшего накопления информации.
Литература
Кошелев А.И. Лысуха в Западной Сибири (экология, поведение и хозяйственное
значение). - Новосибирск: Наука, 1984. - 175 с.
Курочкин Е.Н., Васильев В.Г. Некоторые функциональные основы плавания и ныряния
птиц / / Зоол. журп. - 1966. - Вып.9. - С. 1411-1420.
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. Семейство пастушковые / / Птицы СССР. Курообразные.
Журавлеобразные / Под ред. Р.Л. Потапова, В.Е. Флинта. - Л.: Наука, 1987. - С.335-
464.
Резанов А.Г. Методы изучения и изменчивость кормового поведения лысухи на протя
жении ареала / / Вид и его продуктивность в ареале. - Вильнюс, 1988. - С.114-115.
Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы
данных. - М.: Издат-школа, 2000. - 223 с.
Резанов А.Г. Кормовое поведение лысухи Fulica atra в различных регионах
Палсарктики: оценка стереотипа и энергетических затрат//Р усски й орнитол.
журн. - 2001. - Экспресс-выпуск. К 16G. - С. 975-983.
Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passerifomes,
Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. - М.:
МГПУ, 2003. - 390 с.
Спангеиберг Е.П. Отряд пастушки Ralli или Rallifonnes / / Птицы Советского союза. -
Т.З / Под ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. - М.: Сов. наука, 1951. - С.('04-677.
Степаняи Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий
(в границах СССР как исторической области). - М.: Академкнига, 2003. - 807 с.
Anderson M.G. 1974. American Coots feeding in association with Canvasbacks / / Wilson
Bull. , 1974. - V.86. - P. 462-463
Bcvcn G. Coot feeding on weed disturbed by Mute Swan / / British Birds, 1980. - V. 73. -
К 5. - P. 219-220.
Cramp S., Simmons K.E.L. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North
Africa. The Birds of the Western Palcarctic. Vol.II. Hawks to Bustards. Oxford Univ.
Press., 1982. - 695 p.
Glutz von Blotzhcim U. N.. Bauer K.M., Bezzel E. Handbuch dcr Vogel Mitteleuropas.
Frankfurt am Main: Akad. Verlag, 1973. - Bd.5. -700 s.
Yosef R. Cannibalism and scavenging bv wintering Coot Fulica atra / / Sandgrousc. - 2000.
- V. 22. - N 2. - P. 136-137.
|