Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами

Обчислено в явному виглядi розподiл ймовiрностi довжин вихiдних мiжiмпульсних iнтервалiв для iнтегруючого нейрона з втратами, стимульованого процесом Пуассона. Не застосовується дифузiйне наближення....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2014
1. Verfasser: Відибіда, О.К.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2014
Schriftenreihe:Доповіді НАН України
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/88627
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами / О.К. Вiдибiда // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2014. — № 12. — С. 18-23. — Бібліогр.: 7 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-88627
record_format dspace
spelling irk-123456789-886272015-11-19T03:02:11Z Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами Відибіда, О.К. Математика Обчислено в явному виглядi розподiл ймовiрностi довжин вихiдних мiжiмпульсних iнтервалiв для iнтегруючого нейрона з втратами, стимульованого процесом Пуассона. Не застосовується дифузiйне наближення. Найдено в явном виде распределение вероятностей длин выходных межспайковых интервалов для интегрирующего нейрона с утечкой при стимуляции потоком Пуассона. Не используется диффузионное приближение. The probability density function of output interspike intervals is found in the exact form for a leaky integrate-and-fire neuron stimulated with a Poisson stream. The diffusion approximation is not exploited. 2014 Article Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами / О.К. Вiдибiда // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2014. — № 12. — С. 18-23. — Бібліогр.: 7 назв. — укр. 1025-6415 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/88627 519.21 uk Доповіді НАН України Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Математика
Математика
spellingShingle Математика
Математика
Відибіда, О.К.
Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
Доповіді НАН України
description Обчислено в явному виглядi розподiл ймовiрностi довжин вихiдних мiжiмпульсних iнтервалiв для iнтегруючого нейрона з втратами, стимульованого процесом Пуассона. Не застосовується дифузiйне наближення.
format Article
author Відибіда, О.К.
author_facet Відибіда, О.К.
author_sort Відибіда, О.К.
title Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
title_short Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
title_full Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
title_fullStr Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
title_full_unstemmed Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
title_sort вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
publishDate 2014
topic_facet Математика
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/88627
citation_txt Вихідний потік інтегруючого нейрона з втратами / О.К. Вiдибiда // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2014. — № 12. — С. 18-23. — Бібліогр.: 7 назв. — укр.
series Доповіді НАН України
work_keys_str_mv AT vídibídaok vihídnijpotíkíntegruûčogonejronazvtratami
first_indexed 2025-07-06T16:25:39Z
last_indexed 2025-07-06T16:25:39Z
_version_ 1836915506354847744
fulltext УДК 519.21 О.К. Вiдибiда Вихiдний потiк iнтегруючого нейрона з втратами (Представлено академiком НАН України I.М. Коваленком) Обчислено в явному виглядi розподiл ймовiрностi довжин вихiдних мiжiмпульсних iн- тервалiв для iнтегруючого нейрона з втратами, стимульованого процесом Пуассона. Не застосовується дифузiйне наближення. Iнтегруючий нейрон з втратами (IНВ) [1] — це найбiльш вживана математична модель нейрона в теоретичних нейронауках. Разом з тим для цiєї моделi задача знаходження ймо- вiрнiсного розподiлу довжин вихiдних мiжiмпульсних iнтервалiв при стимуляцiї потоком Пуассона не розв’язана. Численнi результати щодо опису вихiдного потоку IНВ одержано при застосуваннi ди- фузiйного наближення (див. огляд [2]). Застосування дифузiйного наближення є доцiльним, коли для досягнення порогового збудження потрiбно багато вхiдних iмпульсiв, якi надхо- дять через короткi промiжки часу. Така ситуацiя має мiсце для деяких нейронiв [3]. Разом з тим iснують нейрони, для збудження яких потрiбна невелика кiлькiсть вхiдних iмпульсiв, починаючи з двох [4]. Для таких нейронiв дифузiйне наближення не буде обгрунтованим. В цiй роботi обчислюється густина ймовiрностi розподiлу довжин вихiдних мiжiмпуль- сних iнтервалiв без застосування дифузiйного наближення. Значення густини ймовiрностi для певної довжини мiжiмпульсного iнтервалу t одержується у виглядi скiнченної суми кратних iнтегралiв. 1. IНВ характеризується трьома позитивними константами: τ — час релаксацiї; V0 — по- рiг збудження; h— величина вхiдного iмпульсу. Вiдносно h i V0 ми робимо таке припущення: 0 < h < V0 < 2h. (1) В будь-який момент l стан IНВ характеризується невiд’ємним дiйсним числом V (l), яке iнтерпретується як вiдхилення трансмембранної рiзницi потенцiалiв вiд стану спокою в бiк деполяризацiї, або, iншими словами, величина збудження. Тут вважається, що в станi спокою V = 0, а деполяризацiї вiдповiдає позитивне значення V . Наявнiсть втрат означає, що за вiдсутностi зовнiшнiх стимулiв величина V (l) експонен- цiйно зменшується: V (l + s) = V (l)e−s/τ , s > 0. (2) Вхiднi стимули — це вхiднi iмпульси. Одержання вхiдного iмпульсу в момент l пiдвищує V (l) на величину h: V (l) → V (l) + h. (3) Нейрон характеризується пороговим значенням збудження V0. Останнє означає, що, як тiльки виконано умову V (l) > V0, IНВ генерує вихiдний iмпульс, який в бiологiчнiй лiтера- турi називається спайк, i переходить в стан спокою, V (l) = 0. © О.К. Вiдибiда, 2014 18 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2014, №12 З (2) i (3) випливає, що IНВ може згенерувати вихiдний iмпульс тiльки в момент одер- жання вхiдного. Умова (1) означає, що одного вхiдного iмпульсу, застосованого до IНВ у станi спокою, не досить для генерацiї вихiдного iмпульсу, але вже два вхiдних iмпульси, отриманих за короткий промiжок часу, можуть збудити IНВ вище порогу i згенерувати вихiдний iмпульс. Вважається, що IНВ одержує вхiднi iмпульси вiд стохастичного процесу Пуассона. Моде- лювання вхiдної стимуляцiї стохастичним процесом вiдображає той факт, що реальнi послi- довностi вхiдних стимулiв мають виключно нерегулярний характер, а їх статистика точно не означена. Процес Пуассона береться, як найпростiший стохастичний процес. Можливi траєкторiї процесу Пуассона подаються через послiдовнi часовi моменти {l1, l2, . . . , lk, . . .} одержання вхiдних iмпульсiв. Зрозумiло, що 0 < l1 < l2 < · · · < lk < · · · . (4) Пуассонiвська мiра на цилiндричних множинах траєкторiй, означених через часовi мо- менти одержання подiй, має такий вигляд: e−λl1λdl1e −λ(l2−l1)λdl2 · · · e−λ(lk−lk−1)λdlk, (5) де λ — iнтенсивнiсть процесу Пуассона. Ця мiра задовольняє умови узгодженостi (для пе- ревiрки слiд врахувати (4)), отже, єдиним чином продовжується до σ-адитивної мiри [5], узгодженої з тiхоновською в RN топологiєю. Коли IНВ одержує вхiднi iмпульси, то в деякi моменти часу нейрон надсилає вихiдний iмпульс (спайк). Наша задача — охарактеризувати вихiдний потiк iмпульсiв. Зауважимо, що пiсля видачi вихiдного iмпульсу нейрон опиняється в стандартному станi з V = 0. Стан вхiдного потоку (процесу Пуассона) незмiнний у часi. Отже, вихiдний потiк буде процесом вiдновлення i для його вичерпної характеристики досить знати щiльнiсть P (t) ймовiрностi розподiлу мiжiмпульсних (мiжспайкових) iнтервалiв (МСI). Вираз P (t)dt дає ймовiрнiсть одержати МСI в межах [t; t + dt[. Цю ймовiрнiсть можна обчислювати як ймовiрнiсть того, що перший вихiдний iмпульс буде одержано через t одиниць часу пiсля початку активностi вхiдного процесу (вмикання). При цьому в момент вмикання нейрон знаходиться в станi спокою: V (0) = 0. Задача вiдшукання P (t) належить до класу граничних задач для випадкових процесiв i зводится до обчислення часу першого досягнення рiвня V0. Задачi такого роду дослiд- жуються в зв’язку з масовим обслуговуванням, оцiнками ризикiв та iн. При цьому вико- ристовується модель складного пуассонiвського процесу зi знесенням (СППЗ). Зокрема, в [6, с. 125] модель СППЗ використано для опису нейронної активностi (див. також п. 4, нижче). В контекстi нейрофiзики знесення означає присутнiсть постiйного за величиною гальмiв- ного струму, який частково компенсує дiю вхiдних збуджувальних iмпульсiв. Струм, який виникає внаслiдок електричних втрат, не постiйний, а пропорцiйний величинi V (l). Це уне- можливлює застосування моделi СППЗ в ситуацiї, означенiй в (2) (наявнiсть електричних втрат). 2. Одержання першого пiсля вмикання вихiдного iмпульсу в момент t вiдбувається, якщо мають мiсце двi незалежнi подiї. Друга подiя — це одержання вхiдного iмпульсу в iнтервалi [t; t + dt[. Перша подiя полягає в тому, що всi попереднi iмпульси розташованi в часi так, що не викликають вихiдного iмпульсу, але створюють на момент t в нейронi таке збудження (V (t)), що одержання наступного вхiдного в цей момент забезпечить збудження ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2014, №12 19 вище порогового i видачу вихiдного iмпульсу. Позначимо ймовiрнiсть першої подiї P̃ (t). Тодi шукана ймовiрнiсть має вигляд P (t)dt = P̃ (t)λdt. Означення 1. Послiдовнiсть k вхiдних iмпульсiв, або часових моментiв їх одержання, {l1, l2, . . . , lk} називається мовчазною k-послiдовнiстю, якщо пiд час одержання нейроном цих iмпульсiв видача вихiдного iмпульсу не вiдбувається при одержаннi будь-якого з них. Позначимо через Pk,t, k = 1, 2, . . . , подiю, яка полягає в тому, що першi k вхiдних iмпуль- сiв, {l1, l2, . . . , lk}, складають мовчазну k-послiдовнiсть, а одержання наступного вхiдного в момент lk+1 ∈ [t; t+ dt[ викличе посилку вихiдного iмпульсу. Позначимо через P̃k(t) ймо- вiрнiсть подiї Pk,t. Теорема 1. Ймовiрнiсть P̃k(t) iснує i неперервна за t. Доведення. Позначимо через Vl1...li(x) функцiю Vl1...li(x) = h i∑ j=1 e−(x−lj)/τ . Для того щоб послiдовнiсть {l1, l2, . . . , lk} була мовчазною, необхiдно i достатньо виконання таких умов: Vl1(l2) 6 V0 − h, Vl1l2(l3) 6 V0 − h, . . . , Vl1...lk−1 (lk) 6 V0 − h. (6) Для того щоб iмпульс у часовий момент lk+1 ∈ [t; t + dt[ викликав вихiдний iмпульс, необ- хiдно i достатньо виконання таких умов: lk < t, Vl1...lk(t) > V0 − h. (7) Множина реалiзацiй процесу Пуассона Mk,t, яка вiдповiдає подiї Pk,t, задається в RN умо- вами (4), (6), (7). Оскiльки цi умови формулюються за допомогою нерiвностей, заданих неперервними з RN в R1 функцiями, то Mk,t — борелiвська i Pk,t — коректна подiя. Отже, P̃k(t) iснує. Для доведення неперервностi P̃k(t) за t слiд оцiнити рiзницю |P̃k(t+∆t)− P̃k(t)|. (8) Остання рiзниця дорiвнює рiзницi мiр (5) множин Mk,t i Mk,t+∆t. Ця рiзниця не перевищує мiри будь-якої з двох множин: Mk,t+∆t \Mk,t i Mk,t \Mk,t+∆t. Мiра кожної з цих множин прямує до нуля, коли ∆t→ 0. Для доведення слiд скористатись (6) i (7) з t = t i з t = t+∆t. Отже, рiзниця (8) прямує до нуля, коли ∆t → 0, i неперервнiсть P̃k(t) доведено. Теорема 2. Щiльнiсть ймовiрностi МСI P (t) iснує i неперервна за t. Доведення. Очевидно, що вхiдний iмпульс, який спричиняє перший вихiдний iмпульс, може мати номер n = 2, 3, . . . i випадки з рiзними n несумiснi, звiдки випливає P (t)dt = ∑ k>1 P̃k(t)λdt. (9) При фiксованому t кiлькiсть доданкiв у (9) скiнченна. Дiйсно, для того щоб два iзольо- ваних послiдовних iмпульси не викликали вихiдного iмпульсу нейрона, вони мають бути роздiленi промiжком, не коротшим вiд T2, де T2 знаходиться з умови he−T2/τ = V0 − h, або T2 = τ ln(h/(V0 − h)). Присутнiсть додаткових iмпульсiв лише посилює цю вимогу. Таким чином, для кожного t iснує таке kmax, що розмiстити на iнтервалi ]0; t[ мовчазну m-послiдов- нiсть з m > kmax неможливо i P̃m(t ′) = 0 при t′ ∈]0; t[. Отже, P (t) коректно визначається сумою (9). 20 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2014, №12 Для доведення неперервностi P (t) слiд точнiше з’ясувати, якi доданки мiстить сума (9). Означимо з цiєю метою ще один часовий iнтервал T3: V0e −T3/τ = V0−h, або T3 = τ ln(V0/(V0− − h)). Подамо можливi значення МСI як об’єднання множин, що не перетинаються: ]0;∞[= ∞∑ m=2 ]Θm; Θm+1], де Θ2 = 0, Θm = T2 + (m− 3)T3, m = 3, 4, . . . . (10) Θm є мiнiмальною довжиною мовчазної (m − 1)-послiдовностi, де довжина послiдовностi {l1, l2, . . . , lk} визначається як lk − l1. Дiйсно, послiдовнiсть з l1 = 0, l2 = Θ3, . . . , lm−1 = Θm (11) мовчазна. Зменшення часової вiдстанi мiж будь-якими двома сусiднiми iмпульсами в цiй по- слiдовностi приведе до надпорогового збудження i вихiдного iмпульсу в момент одержання другого з них. Сказане дозволяє переписати (9) таким чином: P (t)dt = m−1∑ k=1 P̃k(t)λdt, t ∈]Θm; Θm+1], m = 2, 3, . . . , (12) звiдки випливає неперервнiсть P (t) на iнтервалах ]Θm; Θm+1[. Для завершення слiд довести неперервнiсть P (t) в точках Θm+1, m = 2, 3, . . . . Для цього досить довести рiвнiсть P̃m(Θm+1) = 0, m = 2, 3, . . . . (13) Останнє випливає з того, що Θm+1 — найменша довжина мовчазної m-послiдовностi. Най- коротша m-послiдовнiсть, яка може бути розмiщена на вiдрiзку [0;Θm+1], єдина. Вона має часовi моменти, означенi в (11), i lm = Θm+1. Отже, ймовiрнiсть подiї Pm,Θm+1 дорiвнює нулю, що доводить (13). 3. Для k = 2, 3, . . . введемо такi позначення: [P 0 k (t)λdt] — ймовiрнiсть отримати k-послiдовнiсть {l1, . . . , lk−1, lk ∈ [t; t + dt[} таку, що {l1, . . . , lk−1} — мовчазна; [P− k (t)λdt] — ймовiрнiсть отримати мовчазну {l1, . . . , lk−1, lk ∈ [t; t + dt[}. З наведених означень випливає P̃k(t)λdt = P 0 k+1λdt − P− k+1λdt. Використавши останнє, перепишемо (12) у такому виглядi: P (t)dt = m−1∑ k=2 (P 0 k (t)λdt− P− k (t)λdt) + P 0 m(t)λdt, t ∈]Θm; Θm+1], m > 2. (14) Справедливою є рiвнiсть t∫ Θk+1 P− k (s)λdse−λ(t−s)λdt = P 0 k+1(t)λdt, t > Θk+1, k = 2, 3, . . . , (15) яка випливає безпосередньо з означень. Отже, знаходження явного вигляду доданкiв у су- мi (14) зводиться до знаходження явних виразiв для функцiй P− k (t), k = 2, 3, . . .. Зауважимо, що для t > Θk+1 ймовiрнiсть одержати мовчазну k-послiдовнiсть типу {l1, . . . , lk−1, lk ∈ [t; t+ +dt[} строго позитивна. Для її обчислення слiд проiнтегрувати вираз e−λl1λdl1e −λ(l2−l1)λdl2 ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2014, №12 21 · · · e−λ(t−lk−1)λdt за множиною значень координат l1, l2, . . . , lk−1 таких, що забезпечують вiд- сутнiсть вихiдних iмпульсiв при одержаннi вхiдних iмпульсiв у моменти l1, l2, . . ., lk−1, t: P− k (t)λdt = e−λtλkdt l1∫ l1 dl1 l2∫ l2 dl2 · · · lk−1∫ lk−1 dlk−1, (16) де верхнi i нижнi границi iнтегрування слiд визначити. Нижнi границi визначаються з умов, що при одержаннi вхiдних iмпульсiв у моменти l1, l2, . . . , lk−1, t не має бути вихiдних iмпуль- сiв. Очевидно, l1=0. В загальному випадку li+1(l1, . . ., li) визначається з умови Vl1...li(li+1) = = V0 − h, звiдки li+1(l1, . . . , li) = T2 + τ ln ( i∑ j=1 elj/τ ) , i = 1, . . . , k − 2. (17) Верхнi межi iнтегрування в (16) залежать додатково вiд значень k i t: li+1 = = li+1(k, t, l1, . . . , li). При цьому li+1(k, t, l1, . . . , li) має бути вибрана так, щоб забезпечити можливiсть розмiщення моментiв часу li+2, . . . , lk−1, t так, що результуюча k-послiдовнiсть {l1, . . . , li+1, . . . , lk−1, t} не викликає вихiдних iмпульсiв. Ця умова дозволяє встановити явнi вирази для верхнiх меж iнтегрування в (16): li+1(k, t, l1, . . . , li) = τ ln ( e(t−Θk+1−i)/τ − i∑ j=1 elj/τ ) , i = 0, . . . , k − 2. (18) Формула (16) разом з формулами (17), (18), якi в явному виглядi задають межi iнтегру- вання в (16), дає явний вигляд для P− k (t), k = 2, . . . . На пiдставi вищесказаного одержуємо такi спiввiдношення: P− 2 (t) = e−λtλ(t− T2), t > Θ3, (19) P− 3 (t) = e−λtλ2 ( (t− 2T2)(t−Θ4)− 1 2 (t−Θ4) 2 ) + + e−λt(τλ)2(Li2(e (T2−t)/τ )− Li2(e −T3/τ )), t > Θ4, (20) де Li2 — дилогарифм. Крiм того, очевидно P 0 2 (t) = λte−λt. (21) Застосування (15) до (19), (20) дозволяє встановити такi спiввiдношення: P 0 3 (t) = e−λt λ2(t− T2) 2 2 , t > Θ3, (22) P 0 4 (t) = e−λt λ3 6 (Θ4 − t)2(2T3 − 4T2 + t) + e−λt(τλ)3(Θ4 − t)Li2(e −T3/τ ) + + e−λt(τλ)3(Li3(e −T3/τ )− Li3(e (T2−t)/τ )), t > Θ4, (23) де Li3 — трилогарифм. 22 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2014, №12 Явнi вирази (19)–(23) разом з формулою (14) дають явний вираз для P (t)dt, коли t ∈ ∈]0;T2 + 2T3]. Для одержання явних виразiв P (t)dt, коли t > T2 + 2T3, слiд обчислити вiдповiднi доданки з формули (14) застосуванням (16) i (15). 4. Вiдмiтимо роботу [7], де розподiл МСI обчислено без застосування дифузiйного набли- ження. В цiй роботi замiсть (2) припускається, що одержаний iмпульс зберiгається в нейронi в незмiнному виглядi протягом випадкового промiжку часу, пiсля чого зникає. Для збуд- ження нейрона важливим є часовий хiд комплексного постсинаптичного потенцiалу, який є сумою внескiв вiд всiх одержаних iмпульсiв. В припущеннях роботи [7], реальний хiд комплексного постсинаптичного потенцiалу апроксимується ступiнчастою функцiєю. Така апроксимацiя може бути досить точною, якщо для збудження нейрона необхiдно багато iмпульсiв. В [7] має мiсце саме така ситуацiя, що пояснює одержаний там добрий збiг з екс- периментальними гiстограмами. 1. Stein R.B. Some models of neuronal variability // Biophys. J. – 1967. – 7. – P. 37–68. 2. Sacerdote L., Giraudo M.T. Stochastic integrate and fire models: A review on mathematical methods and their applications // Stochastic Biomathematical Models, Lecture Notes in Mathematics, Vol. 2058 / Eds. M. Bachar et al. – Berlin; Heidelberg: Springer, 2013. – P. 99–148. 3. Andersen P., Raastad M., Storm J. F. Excitatory synaptic integration in hippocampal pyramids and dentate granule cells // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. – New York: Cold Spring Harbor Press, 1990. – P. 81–86. 4. Miles R. Synaptic excitation of inhibitory cells by single CA3 hippocampal pyramidal cells of the guinea-pig in vitro // J. Phys. – 1990. – 428. – P. 61–77. 5. Колмогоров А.Н. Основные понятия теории вероятностей. – Москва: Наука, 1974. – 120 с. 6. Королюк В.С. Граничные задачи для сложных пуассоновских процессов. – Киев: Наук. думка, 1975. – 138 с. 7. Королюк В.С., Костюк П.Г., Пятигорский Б.Я., Ткаченко Э.П. Математическая модель спонтан- ной активности некоторых нейронов центральной нервной системы // Биофизика. – 1967. – 12. – P. 895–899. Надiйшло до редакцiї 21.05.2014Iнститут теоретичної фiзики iм. М.М. Боголюбова НАН України, Київ A.K. Видыбида Выходной поток интегрирующего нейрона с утечкой Найдено в явном виде распределение вероятностей длин выходных межспайковых интерва- лов для интегрирующего нейрона с утечкой при стимуляции потоком Пуассона. Не исполь- зуется диффузионное приближение. A.K. Vidybida Output stream of a leaky integrate-and-fire neuron The probability density function of output interspike intervals is found in the exact form for a leaky integrate-and-fire neuron stimulated with a Poisson stream. The diffusion approximation is not exploited. ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2014, №12 23