Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины
Рассмотрены некоторые особенности системы скрещивания и системы опыления культиваров (Chrysanthemum × hortorum Bailey). Показано изменение способности к половой репродукции при её формообразовании. Определён репродукционный потенциал фенофонда Chrysanthemum × hortorum и его изменения в процессе с...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2007
|
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9010 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (chrysanthemum × hortorum bailey) на юго-востоке Украины / И.Ф. Пирко // Промышленная ботаника. — 2007. — Вип. 7. — С. 164-168. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9010 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-90102010-06-24T12:03:35Z Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины Пирко, И.Ф. Рассмотрены некоторые особенности системы скрещивания и системы опыления культиваров (Chrysanthemum × hortorum Bailey). Показано изменение способности к половой репродукции при её формообразовании. Определён репродукционный потенциал фенофонда Chrysanthemum × hortorum и его изменения в процессе селекции в Донецком ботаническом саду. Some peculiarities of Chruthanthemum × hortorum Baily recombination system are considered. Change of ability to sex reproduction under morphogenesis is shown. Reproductive potential of Chruthanthemum × hortorum Baily phenofund in the Donetsk Botanical Gardens is defined as well as its alternations in selection process. 2007 Article Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (chrysanthemum × hortorum bailey) на юго-востоке Украины / И.Ф. Пирко // Промышленная ботаника. — 2007. — Вип. 7. — С. 164-168. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1728-6204 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9010 581.16:635.9 ru Донецький ботанічний сад НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Рассмотрены некоторые особенности системы скрещивания и системы опыления культиваров (Chrysanthemum
× hortorum Bailey). Показано изменение способности к половой репродукции при её формообразовании.
Определён репродукционный потенциал фенофонда Chrysanthemum × hortorum и его изменения в процессе
селекции в Донецком ботаническом саду. |
| format |
Article |
| author |
Пирко, И.Ф. |
| spellingShingle |
Пирко, И.Ф. Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| author_facet |
Пирко, И.Ф. |
| author_sort |
Пирко, И.Ф. |
| title |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| title_short |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| title_full |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| title_fullStr |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| title_full_unstemmed |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey) на юго-востоке Украины |
| title_sort |
некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (chrysanthemum × hortorum bailey) на юго-востоке украины |
| publisher |
Донецький ботанічний сад НАН України |
| publishDate |
2007 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9010 |
| citation_txt |
Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (chrysanthemum × hortorum bailey) на юго-востоке Украины / И.Ф. Пирко // Промышленная ботаника. — 2007. — Вип. 7. — С. 164-168. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT pirkoif nekotoryeaspektyreprodukciihrizantemymelkocvetkovojchrysanthemumhortorumbaileynaûgovostokeukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T11:35:02Z |
| last_indexed |
2025-07-02T11:35:02Z |
| _version_ |
1836534834520915968 |
| fulltext |
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2007, вып. 7164
УДК 581.16:635.9
И.Ф. Пирко
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКЦИИ ХРИЗАНТЕМЫ
МЕЛКОЦВЕТКОВОЙ (CHRYSANTHEMUM × HORTORUM BAILEY)
НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
хризантема мелкоцветковая, строение соцветий, формообразование, репродукция
В размножении растений участвуют как процессы, приводящие к их изменчивости
(половая репродукция – ауткроссинг), так и процессы, обеспечивающие воспроизведение
генотипов (апомиксис – агамоспермия, вегетативное размножение). Воспроизводство
и размножение сортов хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum × hortorum Bailey)
на практике осуществляется одним из двух методов вегетативного размножения:
искусственной партикуляцией (делением корневищ) или черенкованием. Однако в
большинстве случаев при интродукции и селекции для получения генетически измененного
материала возникает необходимость в использовании половой репродукции.
Цель работы – определение репродукционного потенциала хризантемы мелкоцвет-
ковой для разработки рациональных подходов в подготовке материала для отбора.
Объектом исследования были коллекционный (интродуцированные сорта)
и селекционный (отселектированные гибридные формы) фонды хризантемы
мелкоцветковой Донецкого ботанического сада НАН Украины. Основной метод
исследования – сравнительный анализ визуальных наблюдений, морфометрических
данных и количественных показателей, полученных в 1997–2001 гг.
Хризантема мелкоцветковая, как и большинство близкородственных ей видов
рода Dendranthema (DC) Des Moul, имеет открытую рекомбинационную систему,
позволяющую получить значительное количество потенциальных рекомбинантов.
Перекрестному опылению у представителей этого рода способствует наличие
дихогамии [13], а, в частности, протерандрии (рис. 1), характерной для большинства
представителей семейства Asteraceae [3, 8, 9]. По способу переноса пыльцы хризантема
относится к энтомофильным растениям, гетероклинное опыление у которых представлено
как ксеногамией (опыление в пределах вида), так и гейтоногамией (опыление в пределах
одного растения). Несмотря на то, что с генетической точки зрения последний вариант
равноценен автогамии, у гетерозиготных организмов он также обеспечивает значительную
долю изменчивости [12] .
В связи с тем, что половой формой, характерной для хризантемы, является
гиномонэция (женская однодомность) [10, 11], выражающаяся в наличии обоеполых и
женских цветков в одном соцветии, способность к образованию семян у её культиваров
зависит от особенностей строения и соотношения различных типов цветков в соцветии,
что в свою очередь является критерием для объединения культиваров в классы. В связи
с этим способность к половой репродукции нами была рассмотрена не только в пределах
всего фенофонда, но и в пределах каждого класса отдельно.
По общепринятой классификации, разработанной для хризантемы садовой Дрез-
денским институтом садоводства в 1960 году, все её культивары по строению
соцветий объединяют в 10 классов: немахровые, полумахровые, анемоновидные и
махровые (7 классов) – отогнутые, плоские, полушаровидные, шаровидные, кудрявые,
помпонные и лучистые, которые отличаются друг от друга по форме и расположению
© И.Ф. Пирко
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2007, вып. 7 165
Рис. 1. Созревание трубчатых цветков
в соцветии хризантемы мелкоцветковой.
А – вынос зрелой пыльцы рыльцем
столбика, лопасти которого ещё не раскрыты
ложноязычковых цветков [1, 2, 14]. К ним К.Ф. Дворяниновой был добавлен к ним еще
один класс – пауковидных, соцветия которых состоят из 1 – 3 рядов функционально
женских ложноязычковых цветков, а также удлинённых трубчатых, «с зубцами, крючками
или раструбом на конце» [2].
На момент исследований в фенофонде хризантемы мелкоцветковой ДБС были
представлены культивары только трех классов махровых – плоские, полушаровидные
и помпонные. В данном исследовании они были рассмотрены нами как один класс,
так как в функциональном отношении их соцветия идентичны, поскольку состоят
преимущественно из однополых (женских) цветков, среди которых размещены обоеполые
цветки (от нескольких штук до несколько десятков).
При сравнении способности к половой репродукции культиваров коллекционного
и селекционного фондов было выявлено, что наибольший процент плодоносящих
культиваров имеют классы с немахровыми соцветиями, состоящими преимущественно
из обоеполых трубчатых цветков, окруженных 1 – 3 рядами ложноязычковых (″дикий″
тип) (таблица). Однако, несмотря на то, что эти культивары отличаются регулярным
образованием вызревших семян (в условиях ДБС – при искусственном дозаривании),
семенная продуктивность в пределах класса у них сильно варьирует. По нашим
наблюдениям, меньшее количество семян дают культивары с ранним сроком цветения.
Так, например, сорт Белая ромашка, цветущий в августе, образует всего 2 – 3 вызревших
семянки с одного соцветия, в то время как у сорта Сестрица Алёнушка, цветущего в
сентябре-октябре, на одном соцветии их вызревает до 200. Один из немахровых
ложечковидных гибридов (4-62-8) из семенного потомства сорта Сестрица Алёнушка,
цветущий в июле, семена не завязывает. Влияние на плодоношение ранних сортов,
по нашему мнению, могут оказать два фактора. Один из них – отсутствие основного
опылителя Evistalis tanax L. из семейства мух журчалок (Syrphidae), массовый лёт которого
наблюдается в сентябре – октябре. Второй – негативное влияние высоких температур на
процессы оплодотворения и эмбриогенеза.
В остальных классах процент плодоносящих культиваров значительно ниже
и постепенно снижается в соответствии с изменением строения соцветия при
формообразовании в том или ином направлении. В работах В.С. Ябровой-Колаковской
[14] отмечено, что формообразование у хризантемы по признаку «строение соцветия»
идет в трех направлениях: а) формирование «махровых» соцветий – замещение обоеполых
трубчатых цветков однополыми (женскими) ложноязычковыми; б) формирование
«анемоновидных» соцветий – увеличение длины трубки венчика обоеполых цветков
А
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2007, вып. 7166
Таблица. Способность к половой репродукции культиваров хризантемы мелкоцветковой
коллекционного и селекционного фондов Донецкого ботанического сада НАН Украины
1997 – 2001 гг.
Классы
Количество
культиваров по
классам
Количество культиваров с отмеченной
половой репродукцией
шт. % шт.
%
по классу по фонду
Исходная коллекция
Немахровые 11 15 11 100 15
Полумахровые 16 22 8 50 11
Анемоновидные 5 7 2 40 2
Махровые 41 56 13 31 18
Итого: 73 100 34 46
Отборы трех поколений поликроссного потомства
Немахровые 75 26 74 99 26
Полумахровые 115 41 71 62 25
Анемоновидные 9 3 5 56 2
Махровые 82 29 28 34 10
Пауковидные 3 1 - - -
Итого: 284 100 178 63
Общий фенофонд
Немахровые 86 24 85 99 24
Полумахровые 131 37 79 60 22
Анемоновидные 14 4 7 50 2
Махровые 123 34 41 33 12
Пауковидные 3 1 - - -
Всего: 357 100 212 60
(удлинение более, чем в 2 раза приводит к образованию «пауковидных» соцветий); в)
формирование «ложечковидных» соцветий – изменение формы краевых ложноязычковых
цветков (срастание венчика в трубку на ½ – ¾ длины) и далее формирование лучистых
соцветий – полное срастание ложноязычковых цветков в трубку. Замещение обоеполых
цветков однополыми, равно как и увеличение трубки венчика у обоеполых цветков,
приводят к затруднению энтомофильного опыления. Во-первых, большинство опылителей
хризантемы питаются пыльцой и соцветия с однополыми женскими цветками не посещают
или посещают крайне редко. Во-вторых, увеличение длины трубки двуполых цветков
выше определённого предела при неизменном составе опылителей затрудняет или делает
невозможным доступ насекомых к пыльце. По нашим наблюдениям, плодоношение
наблюдается только у тех культиваров с анемоновидными соцветиями, длина трубки
обоеполых цветков у которых не превышает 1 см. Дальнейшее увеличение её длины при
формообразовании приводит не только к затруднению опыления, но и к редукции андроцея,
а в отдельных случаях и гинецея (у лучистых и пауковидных соцветий). В то же время,
если снижение фертильности у махровых, анемоновидных и пауковидных соцветий
можно объяснить наличием резких структурных изменений в строении соцветий,
то достаточно большая доля (до 40 – 50%) (см. таблицу) бесплодных культиваров по
классу полумахровых может быть только при наличии существенных функциональных
нарушений, обусловленных либо генотипом (стерильность гибридная), либо влиянием
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2007, вып. 7 167
среды, поскольку в структурном отношении они незначительно отличаются от ″дикого″
типа.
Необходимо отметить также, что грань между классами (немахровые и полумахровые,
а также полумахровые и махровые) очень нечёткая. Дело в том, что принадлежность
культиваров к тому или иному классу в данном случае зависит от соотношения в соцветии
ложноязычковых (женских) и трубчатых (обоеполых) цветков, которое, по нашим
наблюдениям, не является постоянным и зависит от влияния внешних факторов. Было
отмечено, что не только соотношение, но и общее количество цветков в соцветии сильно
варьирует по годам, а также в течение одной вегетации в пределах одного растения.
Последнее связано с тем, что закладка цветочных почек у хризантемы начинается с
терминального побега и затем поочерёдно почки закладываются на побегах первого,
второго и последующих порядков [4]. В связи с этим процесс сильно растянут во времени
(до 3 – 4 недель) и флуктуации внешних условий в течение этого периода приводят к
различным изменениям (рис 2.). Так, при визуальных наблюдениях нами отмечено, что
низкая влажность воздуха при температуре выше 28ºС в период закладки цветочных почек
приводит к снижению махровости, т.е. преимущественному образованию обоеполых
и уменьшению количества женских цветков, что подтверждает выводы, сделанные в
работах Е.Г. Мининой [7] и Р.Е. Левиной [5 – 6] о влиянии на сексуализацию цветка
влажности воздуха и температурного режима в период закладки генеративных органов.
Таким образом, изучение соотношения культиваров, у которых было отмечено
образование выполненных семян, и общего количества культиваров по классам,
отдельным выборкам и по фенофонду в целом позволило выявить определённую
тенденцию – последовательное снижение способности к половой репродукции по
классам, т.е. при изменении строения соцветия в процессе формообразования. В то же
время, среди отборов из поликроссного потомства наблюдается повышение, в сравнении
с исходной коллекцией, доли фертильных культиваров почти во всех классах, что связано
с повышением в фенофонде в ходе селекционных работ процентного соотношения
культиваров, в соцветиях которых преобладают обоеполые цветки. Это связано с тем, что
соцветия с обоеполыми цветками, во-первых, в большинстве случаев имеют нормальную
Рис. 2. Изменение строения соцветий Chrysanthemum × hortorum Bailey ′Ветреница′ в
пределах одного растения.
A – частное соцветие (корзинка) на побеге I порядка с ярко выраженным диском из трубчатых
цветков; B – корзинка на побеге II порядка, диск ещё хорошо заметен, но размеры его в два
раза меньше предыдущего; С – корзинка на побеге III порядка, количество трубчатых цветков
уменьшилось, очертания диска нечёткие, диаметр соцветия увеличился; D – корзинка на побеге
IV порядка, количество трубчатых цветков незначительное, диск не выражен, диаметр соцветия
значительно больше, чем у терминальной корзинки (А).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2007, вып. 7168
фертильность,. а во-вторых, являются донорами пыльцы для культиваров с махровыми
(женскими) соцветиями. Следовательно, повышение доли культиваров, способных
продуцировать пыльцу при характерной для хризантемы мелкоцветковой гетероклинной
системы опыления, приводит к увеличению частоты рекомбинаций в пределах
фенофонда, что, в свою очередь, определяет качество получаемого селекционного
материала и эффективность последующих селекционных работ.
1. Горобець В.Ф. Хризантеми відкритого ґрунту. – Київ: Б.в. – 2003. – 42 с.
2. Дворянинова К.Ф. Хризантемы. – Кишинев: Штиинца. – 1982. – 162 с.
3. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений − М.: ВО
«Агропромиздат», 1990. − 145 с.
4. Карандасова О.С. Биология цветения хризантем // Интродукция и экология растений. – 1987. – Вып.
10. – С. 49 – 60.
5. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). − М.: Наука, 1981. − 96 с.
6. Левина Р.Е. Дифференциация пола у растений // Экология опыления. Межвуз. сб. науч. трудов. −
Пермь: Б.и., 1979. − С. 62 –67.
7. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. − М.: Изд-во АН
СССР, 1952. − 198 с.
8. Недолужко А.И., Дудкин Р.В., Фадеев К.Е. Цветение и опыление природных видов дендрантем в
культуре // Труды второй международной конференции по анатомии и морфологии растений. – СПб.:
Б.и., 2002. – С. 74 – 77.
9. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. – Алма-Ата: Наука – 1967. – 335 с.
10. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. – М.; Л.: Наука –
1960. – 2. – С. 9 – 19.
11. Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. И.А. Дудки– Киев: Наук. думка, 1984. – 308 с.
12. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. – М.: Мир, 1982. – 488 с.
13. Соснихина С. П. Значение систем несовместимости для эволюции перекрестного опыления и
самоопыления у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. – 1974. – Вып. 5.
– С. 210 – 220.
14. Яброва-Колаковская В.С. Классификация садовых хризантем // Труды Сухумского ботан. сада ГССР.
– 1962. – Вып. 14. – С. 91 –102.
Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 7.09.2007
УДК 581.16:635.9
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКЦИИ ХРИЗАНТЕМЫ МЕЛКОЦВЕТКОВОЙ
(CHRYSANTHEMUM × HORTORUM BAILEY) НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
И.Ф. Пирко
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Рассмотрены некоторые особенности системы скрещивания и системы опыления культиваров (Chrysanthe-
mum × hortorum Bailey). Показано изменение способности к половой репродукции при её формообразовании.
Определён репродукционный потенциал фенофонда Chrysanthemum × hortorum и его изменения в процессе
селекции в Донецком ботаническом саду.
UDC 581.16:635.9
SOME ASPECTS OF SMALL-FLOWERED CHRYSANTHEMUM
(CHRYSANTHEMUM × HORTORUM BAILEY) REPRODUCTIVE BIOLOGY.
I.F. Pirko
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. of Sci. of Ukraine
Some peculiarities of Chruthanthemum × hortorum Baily recombination system are considered. Change of ability
to sex reproduction under morphogenesis is shown. Reproductive potential of Chruthanthemum × hortorum Baily
phenofund in the Donetsk Botanical Gardens is defined as well as its alternations in selection process.
|