Температурные адаптации микроспоридий
Термопреферендум микроспоридий — свойство, характеризующее не весь тип Microsporidia в целом, а каждый конкретный вид, с присущими ему гостальной специфичностью и жизненным циклом. Экстремальные отклонения температур угнетающе влияют на развитие микроспоридиозов пойкилотермных животных, замедляя или...
Gespeichert in:
| Datum: | 2006 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2006
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9447 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Температурные адаптации микроспоридий / В.Я Килочицкий // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 3. — С. 257-261. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9447 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-94472010-07-02T12:02:35Z Температурные адаптации микроспоридий Килочицкий, В.Я. Краткие сообщения Термопреферендум микроспоридий — свойство, характеризующее не весь тип Microsporidia в целом, а каждый конкретный вид, с присущими ему гостальной специфичностью и жизненным циклом. Экстремальные отклонения температур угнетающе влияют на развитие микроспоридиозов пойкилотермных животных, замедляя или приостанавливая спорогонию простейших. При микстинвазиях, в условиях экстремальных отклонений температур, преимущество над микроспоридиями получают другие патогены, обладающие соответствующими адаптациями. Возможность заражения микроспоридиями пойкилотермных и гомойотермных хозяев на протяжении одного жизненного цикла свидетельствует о наличии у этих видов простейших лабильного механизма, регулирующего их терморезистентность. The Microsporidia thermal preference — it is a temperature adaptation span within certain species with their specific hostal characteristics and life cycle, but not in the whole phylum Microsporidia. The extreme temperatures influence oppressively on the poikilotherm animals’ microsporidia diseases of stopping or retarding sporogony process of the protozoa. In the case of mixtinvasions under the conditions of extreme temperatures another pathogens take over the microsporidia due to their own temperature adaptations. The opportunity of invasion of poikilotherm and homoiothermal animals by microsporidia during their one life cycle proves the existence of labile mechanism of their thermo-resistance. 2006 Article Температурные адаптации микроспоридий / В.Я Килочицкий // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 3. — С. 257-261. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9447 593.195 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Килочицкий, В.Я. Температурные адаптации микроспоридий |
| description |
Термопреферендум микроспоридий — свойство, характеризующее не весь тип Microsporidia в целом, а каждый конкретный вид, с присущими ему гостальной специфичностью и жизненным циклом. Экстремальные отклонения температур угнетающе влияют на развитие микроспоридиозов пойкилотермных животных, замедляя или приостанавливая спорогонию простейших. При микстинвазиях, в условиях экстремальных отклонений температур, преимущество над микроспоридиями получают другие патогены, обладающие соответствующими адаптациями. Возможность заражения микроспоридиями пойкилотермных и гомойотермных хозяев на протяжении одного жизненного цикла свидетельствует о наличии у этих видов простейших лабильного механизма, регулирующего их терморезистентность. |
| format |
Article |
| author |
Килочицкий, В.Я. |
| author_facet |
Килочицкий, В.Я. |
| author_sort |
Килочицкий, В.Я. |
| title |
Температурные адаптации микроспоридий |
| title_short |
Температурные адаптации микроспоридий |
| title_full |
Температурные адаптации микроспоридий |
| title_fullStr |
Температурные адаптации микроспоридий |
| title_full_unstemmed |
Температурные адаптации микроспоридий |
| title_sort |
температурные адаптации микроспоридий |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2006 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9447 |
| citation_txt |
Температурные адаптации микроспоридий / В.Я Килочицкий // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 3. — С. 257-261. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kiločickijvâ temperaturnyeadaptaciimikrosporidij |
| first_indexed |
2025-07-02T12:46:27Z |
| last_indexed |
2025-07-02T12:46:27Z |
| _version_ |
1836539327727796224 |
| fulltext |
ÓÄÊ 593.195
ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÍÛÅ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÌÈÊÐÎÑÏÎÐÈÄÈÉ
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé
Êèåâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî,
óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 64, Êèåâ, 01033 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 21 ìàðòà 2006
Òåìïåðàòóðíûå àäàïòàöèè ìèêðîñïîðèäèé. Êèëî÷èöêèé Ï. ß. — Òåðìîïðåôåðåíäóì ìèêðîñïî-
ðèäèé — ñâîéñòâî, õàðàêòåðèçóþùåå íå âåñü òèï Microsporidia â öåëîì, a êàæäûé êîíêðåòíûé
âèä, ñ ïðèñóùèìè åìó ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòüþ è æèçíåííûì öèêëîì. Ýêñòðåìàëüíûå
îòêëîíåíèÿ òåìïåðàòóð óãíåòàþùå âëèÿþò íà ðàçâèòèå ìèêðîñïîðèäèîçîâ ïîéêèëîòåðìíûõ
æèâîòíûõ, çàìåäëÿÿ èëè ïðèîñòàíàâëèâàÿ ñïîðîãîíèþ ïðîñòåéøèõ. Ïðè ìèêñòèíâàçèÿõ, â
óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíûõ îòêëîíåíèé òåìïåðàòóð, ïðåèìóùåñòâî íàä ìèêðîñïîðèäèÿìè ïîëó-
÷àþò äðóãèå ïàòîãåíû, îáëàäàþùèå ñîîòâåòñòâóþùèìè àäàïòàöèÿìè. Âîçìîæíîñòü çàðàæåíèÿ
ìèêðîñïîðèäèÿìè ïîéêèëîòåðìíûõ è ãîìîéîòåðìíûõ õîçÿåâ íà ïðîòÿæåíèè îäíîãî æèçíåí-
íîãî öèêëà ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ó ýòèõ âèäîâ ïðîñòåéøèõ ëàáèëüíîãî ìåõàíèçìà,
ðåãóëèðóþùåãî èõ òåðìîðåçèñòåíòíîñòü.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìèêðîñïîðèäèè, òåìïåðàòóðíûå àäàïòàöèè.
The Temperature Adaptation of Microsporidia. Êilochitskiy P. Ya. — The Microsporidia thermal
preference — it is a temperature adaptation span within certain species with their specific hostal
characteristics and life cycle, but not in the whole phylum Microsporidia. The extreme temperatures
influence oppressively on the poikilotherm animals’ microsporidia diseases of stopping or retarding
sporogony process of the protozoa. In the case of mixtinvasions under the conditions of extreme
temperatures another pathogens take over the microsporidia due to their own temperature adaptations.
The opportunity of invasion of poikilotherm and homoiothermal animals by microsporidia during their
one life cycle proves the existence of labile mechanism of their thermo-resistance.
Ke y wo r d s: microsporidia, temperature adaptation.
Ââåäåíèå
Ìèêðîñïîðèäèè — ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííàÿ ãðóïïà îáëèãàòíûõ âíóòðèêëåòî÷-
íûõ ïàðàçèòîâ, çàðåãèñòðèðîâàííàÿ ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé òèïîâ æèâîòíûõ â
ïðåäåëàõ æèâîòíîãî öàðñòâà. Êàê ñëåäñòâèå, ïðèðîäíûå ñðåäû îáèòàíèÿ ìèêðîñïîðèäèé (èõ õîçÿåâ,
ïðåæäå âñåãî) îòëè÷àþòñÿ êðàéíå ðàçíîîáðàçíûìè òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè, ïðåòåðïåâàþùèìè ê
òîìó æå ñóùåñòâåííûå êîëåáàíèÿ â ñâÿçè ñ ãåîãðàôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì ìåñò îáèòàíèÿ, ñåçîíàìè
ãîäà, âðåìåíåì ñóòîê è ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè.
Òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ìîùíûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà
ðàçâèòèå ìèêðîñïîðèäèîçîâ æèâîòíûõ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ òåìïåðàòóðíûé ôàêòîð âîçäåéñòâóåò
íà õîçÿèíà è ïàðàçèòà, à òàêæå íà èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ â öåëîì, êàê íà åäèíóþ ïàðàçèòî-õîçÿèííóþ
ñèñòåìó. Ðàçìàõ êîëåáàíèé òåìïåðàòóð, îïòèìàëüíûé äëÿ õîçÿèíà, îáû÷íî áëàãîïðèÿòåí è äëÿ ïàòî-
ãåíà. Íåñîâïàäåíèå òåìïåðàòóðíûõ àäàïòàöèé ÷àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ ïðè çíà÷èòåëüíûõ îòêëî-
íåíèÿõ òåìïåðàòóðû îò îïòèìóìà â êàêóþ-ëèáî ñòîðîíó. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû ïðîÿâëÿåòñÿ, ïðåæäå
âñåãî, â äâóõ àñïåêòàõ — ïðÿìîì (òåìïåðàòóðà òåëà ïîéêèëîòåðìíûõ õîçÿåâ çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû
ñðåäû îáèòàíèÿ) è îïîñðåäîâàííîì (÷åðåç ôèçèîëîãè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå îòêëîíåíèÿ â îðãàíèç-
ìå õîçÿèíà, âûçâàííûå ñòðåññîâûìè òåìïåðàòóðàìè). Êàê ïðàâèëî, ïðè çàðàæåíèè ïîéêèëîòåðìíûõ
õîçÿåâ îáà ýòè àñïåêòà ïðèñóòñòâóþò îäíîâðåìåííî.
Îñîáåííî ñëîæíî ïðîÿâëÿåòñÿ âîçäåéñòâèå òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà íà ïàðàçèòîâ è ïàðàçèòî-
õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ ïðè ìèêñòèíâàçèÿõ, â ñëó÷àå çàðàæåíèÿ îäíîãî õîçÿèíà íåñêîëüêèìè âèäàìè
ïàòîãåíîâ îäíîâðåìåííî.
Èçó÷åíèå òåìïåðàòóðíûõ àäàïòàöèé ìèêðîñïîðèäèé ïðåäñòàâëÿåò íàó÷íûé è ïðàêòè÷åñêèé
èíòåðåñ, ïðåæäå âñåãî â ïëàíå ïåðñïåêòèâû èñïîëüçîâàíèÿ ýòèõ ïàòîãåíîâ â áèîìåòîäå, à ñëåäîâàòåëüíî
â àñïåêòå áåçîïàñíîñòè èõ äëÿ íåöåëåâûõ îáúåêòîâ, è îñîáåííî — äëÿ òåïëîêðîâíûõ è ÷åëîâåêà.
Àíàëèçó ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà íà ìèêðîñïîðèäèîçû æèâîòíûõ
ïîñâÿùåíà äàííàÿ ðàáîòà.
Vestnik zoologii, 40(3): 257–261, 2006
© Ï. ß. Êèëî÷èöêèé, 2006
Êðàòêèå ñîîáùåíèÿ
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 îñíîâó äàííîé ðàáîòû ïîëîæåíû ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ êîëëåêöèè ìèêðîñïîðèäèé (ìàçêè,
îêðàøåííûå ïî Ðîìàíîâñêîìó-Ãèìçà; ãèñòîëîãè÷åñêèå ïàðàôèíîâûå ñðåçû, îêðàøåííûå ïî
Ãåéäåíãàéíó; ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèå íåãàòèâû è ôîòîãðàôèè ñ íèõ, èçãîòîâëåííûå ïî
îáùåïðèíÿòûì è ìîäèôèöèðîâàííûì ìåòîäèêàì (Îâ÷àðåíêî, 2002)), õðàíÿùåéñÿ íà êàôåäðå
çîîëîãèè Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî, à òàêæå äàííûå
ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé àâòîðà è êîëëåã.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Áîëåå èëè ìåíåå òî÷íîå ñîâïàäåíèå òåìïåðàòóðíûõ îïòèìóìîâ ìèêðîñïîðèäèé
è èõ õîçÿåâ ñâèäåòåëüñòâóåò î ñòåïåíè ïðèñïîñîáëåííîñòè äàííîãî âèäà ïàðàçèòîâ
ê êîíêðåòíîìó âèäó (èëè ãðóïïå âèäîâ) õîçÿåâ è, ñëåäîâàòåëüíî, î ïðî-
äîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà èõ êîýâîëþöèè. Ìèêðîñïîðèäèÿì ïðèñóù óäèâèòåëüíî
øèðîêèé ðàçìàõ òåìïåðàòóðíûõ àäàïòàöèé â ñâÿçè ñ ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé
îáèòàíèÿ èõ õîçÿåâ. Â ÿíâàðå 1991 ã. íàìè çàðåãèñòðèðîâàíî âïîëíå íîðìàëüíîå
ðàçâèòèå ìèêðîñïîðèäèè Larssonia hiberna Kilochizkyj et al., 2001 â æèðîâîì òåëå
âåòâèñòîóñîãî ðàêà Daphnia magna Straus, îáèòàâøåãî â ïîêðûòîì ëüäîì ïðóäå (Êè-
ëî÷èöêèé è äð., 2001). Ìèêðîñïîðèäèîçû ôåíîëîãè÷åñêè ðàííåâåñåííèõ âèäîâ
êîìàðîâ ðîäà Aedes ïðîÿâëÿþòñÿ ó ëè÷èíîê, îáèòàþùèõ â òàëîé ñíåãîâîé âîäå â
äèàïàçîíå òåìïåðàòóð îò 0 äî 5–10°Ñ. Ýòî îáåñïå÷èëî ìèêðîñïîðèäèÿì ðîäà
Amblyospora ðàñøèðåíèå àðåàëîâ â ñåâåðíîì íàïðàâëåíèè (Êàðåëèÿ, ßêóòèÿ,
×óêîòêà) è, êàê ñëåäñòâèå, ïðàêòè÷åñêîå ñîâïàäåíèå èõ àðåàëîâ ñ àðåàëàìè õîçÿåâ
(ʳëî÷èöüêèé, Îâ÷àðåíêî, 1977; Êèëî÷èöêèé, Ãåîðãèåâà, 1982; ʳëî÷èöüêèé, 2002).
Îäíàêî, êàê ïîêàçûâàåò ïðàêòèêà, ïðåäåëû òåìïåðàòóðíûõ àäàïòàöèé õîçÿåâ
÷àñòî îêàçûâàþòñÿ íàìíîãî øèðå, ÷åì ó èõ ïàðàçèòîâ. Ïîêàçàòåëüíûé ïðèìåð
ýòîìó — èñïîëüçîâàíèå íà ïðàêòèêå ïîâûøåííûõ òåìïåðàòóð ïðè îáðàáîòêå
ãðåíû òóòîâîãî øåëêîïðÿäà Bombyx mori L. ñ öåëüþ èçáàâëåíèÿ îò Nosema bom-
bycis Naegeli.
Ñóáîïòèìàëüíûå òåìïåðàòóðû, íå îêàçûâàÿ çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà õîçÿåâ,
ìîãóò áûòü ïðè÷èíîé óãíåòåíèÿ ðàçâèòèÿ ìèêðîñïîðèäèé è, êàê ñëåäñòâèå, ñíè-
æåíèÿ îáùåé èíòåíñèâíîñòè èíâàçèè. Ïîäîáíûå ÿâëåíèÿ îòìå÷åíû â ðàçâèòèè
ìèêðîñïîðèäèîçà Nosema apis Zander â ìeäîíîñíîé ï÷åëå Apis mellifera L. (Àëëåñ,
1954), à òàêæå ìèêðîñïîðèäèé ðîäà Vairimorpha â ëè÷èíêàõ ñîâêè Barathra bras-
sicae L. (Åëôèìîâà, 1982).
Cóùåñòâåííîå çàìåäëåíèå òåìïîâ ðàçâèòèÿ ðåãèñòðèðîâàëîñü ó ìèêðîñïîðè-
äèé, ïîðàæàþùèõ çèìóþùèõ â åñòåñòâåííûõ âîäîåìàõ ëè÷èíîê êðîâîñîñóùèõ
êîìàðîâ: ó ìèêðîñïîðèäèè Parathelohania issiae Kilochizkyj, 1997 èç Anopheles clav-
iger (Mg.) è ó ìèêðîñïîðèäèè Amblyospora dissimilis Kilochizkyj, 1995 èç Culiseta
annulata Schrank. (Êèëî÷èöêèé, 1981; ʳëî÷èöüêèé, 2002). Çàâåðøåíèå ñïîðîãî-
íèè è ãèáåëü èíâàçèðîâàííûõ ëåòîì ïðåäøåñòâóþùåãî ãîäà îñîáåé ïðè ýòîì
ïåðåíîñèëèñü íà âåñíó áóäóùåãî ãîäà, ÷òî îáåñïå÷èâàëî áîëåå íàäåæíûé âàðèàíò
âñòðå÷è ïàðàçèòîâ ñ íîâûìè ãåíåðàöèÿìè õîçÿåâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â
ïîñëåäíåì ñëó÷àå èíâàçèðîâàííûå ëè÷èíêè êîìàðîâ íàõîäèëèñü â ñîñòîÿíèè
äèàïàóçû, êîòîðàÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ òàêæå ìîæåò çàìåäëÿòü (èëè óñêîðÿòü)
ðàçâèòèå ìèêðîñïîðèäèé (Èññè, 1974).
Îòìå÷åííûå ôàêòû ìîæíî îòíåñòè ê ðàçðÿäó îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé, òàê
êàê óãíåòàþùåå ìèêðîñïîðèäèé âëèÿíèå ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð áûëî çà-
ðåãèñòðèðîâàíî íå òîëüêî â áåñïîçâîíî÷íûõ, íî è ó ïîçâîíî÷íûõ õîçÿåâ, â
÷àñòíîñòè ó ðûá: ïðè çàðàæåíèè Glugea stephani (Hagenmu�ller, 1899) êàìáàëû
Parophrys vetulus Girard (Olson, 1981) è Loma salmonae (Putz, Hoffman, Dunbar,
1965) — ðàäóæíîé ôîðåëè Salmo gairdneri Richardson (Speare et al., 1999).
Ñóáîïòèìàëüíî íèçêèå òåìïåðàòóðû ìîãóò îêàçûâàòü âëèÿíèå íå òîëüêî íà
èíòåíñèâíîñòü, íî è íà ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ïîïóëÿöèé õîçÿåâ ìèêðîñïîðè-
258 Ï. ß. Êèëî÷èöêèé
äèÿìè. Òàê, â Òîìñêîì Ïðèîáüå ïîñëå ñóðîâîé çèìû è õîëîäíîé çàòÿæíîé âåñíû
çàðàæåííûìè ìèêðîñïîðèäèÿìè îêàçàëèñü 2,4% ëè÷èíîê êîìàðîâ Anopheles (â
ïðåäûäóùèé ñåçîí — 41,1%), ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ (Ïàíêîâà, Ëóæêîâà, 1981) ñëåä-
ñòâèåì íåáëàãîïðèÿòíîãî âîçäåéñòâèÿ íèçêèõ òåìïåðàòóð íà çèìóþùèõ ñàìîê
êîìàðîâ, èíâàçèðîâàííûõ ìèêðîñïîðèäèÿìè. Ïîçæå áûëî âûñêàçàíî ïðåäïî-
ëîæåíèå, ÷òî â óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè äëèòåëüíûå ìîðîçíûå çèìû ìîãóò
áûòü ïðè÷èíîé ýëèìèíàöèè èç æèçíåííîãî öèêëà ìèêðîñïîðèäèé ðîäîâ Amblyo-
spora è Parathelohania «öèêëîïíîé» ôàçû è ñîõðàíåíèÿ òîëüêî òðàíñîâàðèàëüíîé
ïåðåäà÷è èíâàçèè (Ñèìàêîâà, Ïàíêîâà, 2002), ýôôåêòèâíîñòü êîòîðîé (êàê óæå
áûëî óêàçàíî âûøå) ñåðüåçíî êîððåêòèðóåòñÿ òåìïåðàòóðíûì ôàêòîðîì. Ïðàâäà,
îñòàåòñÿ íåîáúÿñíåííûì ôàêò — çà÷åì â ýòîé ñèòóàöèè â ëè÷èíêàõ êîìàðîâ
ïðîäóöèðóåòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî îêòîñïîð, íå èíâàçèîííûõ íè äëÿ ðàêî-
îáðàçíûõ, íè äëÿ äðóãèõ ëè÷èíîê êîìàðîâ?
Äëÿ ñðàâíåíèÿ, â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ àðèäíîãî êëèìàòà Åãèïòà ïðè
ðàçâèòèè ëè÷èíîê êîìàðà Aedes aegypti L. â ýôåìåðíûõ âîäîåìàõ ó ïàðàçèòèðóþ-
ùåé ó íåãî ìèêðîñïîðèäèè Edhazardia aedis (Kudo, 1930) äeéñòâèòåëüíî èìååò
ìåñòî ðåäóêöèÿ «öèêëîïíîé» ôàçû æèçíåííîãî öèêëà (Becnel et al., 1989). Îäíà-
êî ïðè ýòîì â êîìàðàõ ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîèñõîäèò 3 òèïà ñïîðîãîíèè, à âñå
3 òèïà îáðàçóþùèõñÿ ñïîð èíâàçèîííû äëÿ ýòîãî õîçÿèíà.
Ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíî, ÷òî ðåçêîå ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû ñðåäû
îáèòàíèÿ îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè çäîðîâûõ ëè÷èíîê êðîâîñîñó-
ùèõ êîìàðîâ â «êðèòè÷åñêèå» ïåðèîäû èõ æèçíåííûõ öèêëîâ (ðàííèå ýòàïû
ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ; ëèíüêà íà III ëè÷èíî÷íóþ ñòàäèþ) (Êîðæîâ, Êàðïþê,
1987). Â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïîä âëèÿíèåì âûñîêèõ òåìïåðàòóð èìååò ìåñòî
ïðåæäåâðåìåííàÿ (íà II–III còàäèè ðàçâèòèÿ) ãèáåëü èíâàçèðîâàííûõ ìèêðîñïî-
ðèäèÿìè ðîäà Amblyospora ëè÷èíîê êîìàðîâ è (âñëåäñâèå ýòîãî) íå óñïåâøèõ
çàâåðøèòü ñâîå ðàçâèòèå ïàðàçèòîâ.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò ÷àñòè÷íàÿ (èíîã-
äà — ïîëíàÿ) ýëèìèíàöèÿ ìèêðîñïîðèäèé èç ýêîñèñòåì è âðåìåííîå «îçäîðîâ-
ëåíèå» ìåñòíûõ ìèêðîïîïóëÿöèé õîçÿåâ (Àëèõàíîâ, 1972; Êiëî÷èöüêèé, 2002).
Äëèòåëüíîå âðåìÿ ïðåäïîëàãàëè, ÷òî ìèêðîñïîðèäèè — ïàðàçèòû áåñïîçâî-
íî÷íûõ — íå ïðåäñòàâëÿþò ðåàëüíîé îïàñíîñòè äëÿ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ è
÷åëîâåêà âñëåäñòâèå íåâîçìîæíîñòè ïðåîäîëåíèÿ èìè òåìïåðàòóðíîãî áàðüåðà â
36–39°Ñ. Îäíàêî íà ñåãîäíÿ ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíà íå òîëüêî ñàìà âîçìîæ-
íîñòü èíâàçèè òåïëîêðîâíûõ ìèêðîñïîðèäèÿìè, îáùèìè ñ áåñïîçâîíî÷íûìè,
íî è îòñëåæåíû ïóòè èõ ïåðåäà÷è.  ýêñïåðèìåíòå ñïîðàìè ìèêðîñïîðèäèè
Trachipleistophora hominis Hollister et al., 1986, âûäåëåííîé îò ÷åëîâåêà, áûëè çàðà-
æåíû ëè÷èíêè êîìàðîâ Anopheles quadrimaculatus Say è Culex quinquefasciatus Say,
à èìàãî ýòèõ êîìàðîâ ïåðåäàâàëè T. hominis ìûøàì ïóòåì èíîêóëÿöèè (ïðè
óêóñàõ) (Weidner et al., 1999).
Ðåêîìåíäîâàííàÿ ñïåöèàëüíîé ïðîãðàììîé Êîìèòåòà ÂÎÎÇ ê èñïîëüçîâàíèþ
â áîðüáå ñ êðîâîñîñóùèìè êîìàðàìè ìèêðîñïîðèäèÿ Nosema algerae Vavra &
Undeen, 1970 îêàçàëàñü ñïîñîáíîé ðàçâèâàòüñÿ â êóëüòóðå êëåòîê ïå÷åíè ñâèíåé,
à ïðè èíîêóëÿöèè — è â áåëûõ ìûøàõ (Undeen, 1975; Undeen, Alger, 1976).
Ïðèâåäåííûå ôàêòû çàñòàâëÿþò ïî-íîâîìó âçãëÿíóòü íå òîëüêî íà ïàðàìåò-
ðû òåìïåðàòóðíûõ àäàïòàöèé ìèêðîñïîðèäèé, íî è íà ïðîáëåìó ãîñòàëüíîé ñïå-
öèôè÷íîñòè ýòèõ ïðîñòåéøèõ, èõ æèçíåííûå öèêëû, à òàêæå íà òåîðåòè÷åñêè
âîçìîæíûå ïóòè çàðàæåíèÿ èìè òåïëîêðîâíûõ.
Íàìíîãî ñëîæíåå è ðàçíîîáðàçíåå âûãëÿäèò âëèÿíèå ðåçêèõ îòêëîíåíèé
òåìïåðàòóð îò îïòèìóìà íà ïàðàçèòîâ, õîçÿåâ è íà ïàðàçèòî-õîçÿèííûå ñèñòåìû
â öåëîì ïðè ñî÷åòàííûõ (ñìåøàííûõ èëè ìèêñò-) èíâàçèÿõ.
Âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ìèêðîñïîðèäèé ðîäà Amblyospora è âèðóñîâ ðàäóæ-
íîñòè êîìàðîâ (ÂÐÊ) ïðè ñîâìåñòíîì çàðàæåíèè îäíîé ìèêðîïîïóëÿöèè ðàííå-
259Òåìïåðàòóðíûå àäàïòàöèè ìèêðîñïîðèäèé
âåñåííèõ âèäîâ êîìàðîâ ðîäà Aedes ÷åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ îïðåäåëåííàÿ õðîíî-
ëîãè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîÿâëåíèÿ áîëåçíåé, âûçâàííûõ ýòèìè ïàòîãå-
íàìè.  ëåñíûõ çàòåíåííûõ âîäîåìàõ ïåðâûå ëè÷èíêè êîìàðîâ ïîÿâëÿþòñÿ ñðàçó
æå ïîñëå òàÿíèÿ ñíåãà. Â óñëîâèÿõ îòíîñèòåëüíî íåâûñîêèõ òåìïåðàòóð áîëåå
èíòåíñèâíî ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå âèðóñíîé èíôåêöèè. Ïåðâûå îñîáè ñ ÿâíûìè
ïðèçíàêàìè âèðóñíîãî ïîðàæåíèÿ ðåãèñòðèðóþòñÿ åùå äî äîñòèæåíèÿ îñíîâíîé
ìàññîé ëè÷èíîê IV âîçðàñòíîé ñòàäèè. Ïîçæå, êîãäà îñíîâíàÿ ìàññà ëè÷èíîê
ïåðåëèíÿåò â IV ñòàäèþ, ðåãèñòðèðóþòñÿ (íî â îòíîñèòåëüíî ìåíüøåì êîëè-
÷åñòâå) îñîáè, ïîðàæåííûå ÂÐÊ, à òàêæå îñîáè ñî ñìåøàííûì òèïîì çàðàæåíèÿ
(ÂÐÊ + ìèêðîñïîðèäèè). Íà ìîìåíò ìàññîâîãî îêóêëèâàíèÿ çäîðîâîé ÷àñòè
ìèêðîïîïóëÿöèè êîìàðîâ ðåãèñòðèðóþòñÿ åäèíè÷íûå îñîáè ñ äâîéíîé èíâàçèåé
è ëè÷èíêè, ïîðàæåííûå «÷èñòûìè» ìèêðîñïîðèäèîçàìè. Êàê ïîêàçàëî èçó÷åíèå
óëüòðàòîíêèõ ñðåçîâ, âèðóñû è ìèêðîñïîðèäèè ìîãóò ëîêàëèçîâàòüñÿ â ðÿäîì
ðàñïîëîæåííûõ êëåòêàõ æèðîâîãî òåëà õîçÿèíà, íî íå â îäíîé è òîé æå. ×òî
õàðàêòåðíî, â ëåòíèé ñåçîí íà þãå Óêðàèíû ìû íåîäíîêðàòíî ðåãèñòðèðîâàëè
ÂÐÊ è ìèêðîñïîðèäèéíûå èíâàçèè â ïðåäåëàõ îäíîé ìèêðîïîïóëÿöèè êîìàðîâ,
íî ìèêñòèíâàçèé ïðè ýòîì çàðåãèñòðèðîâàíî íå áûëî (ʳëî÷èöüêèé, 2002).
Ñâåðõîïòèìàëüíûé ïðîãðåâ âîäû â îòêðûòûõ ìèêðîâîäîåìàõ þãà Óêðàèíû
ïðîâîöèðîâàë ìàññîâîå ðàçâèòèå áàêòåðèàëüíîé ôëîðû (ñåïòèöåìèé) â îðãàíèç-
ìå ëè÷èíîê êîìàðîâ Aedes, èíâàçèðîâàííûõ ìèêðîñïîðèäèÿìè ðîäà Amblyospora.
 ðåçóëüòàòå ïðåæäåâðåìåííîé ãèáåëè õîçÿåâ è âìåñòå ñ íèìè íåçàâåðøèâøèõ
ñïîðîãîíèþ ìèêðîñïîðèäèé èìåëî ìåñòî ÷àñòè÷íîå «îçäîðîâëåíèå» ïîïóëÿöèé
êîìàðîâ îò ïðîñòåéøèõ (ʳëî÷èöüêèé, 2002).
Ñóáîïòèìàëüíûå è íèçêèå òåìïåðàòóðû òàê æå ïî-ðàçíîìó âëèÿþò êàê íà
æèçíåäåÿòåëüíîñòü è âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàòîãåíîâ ïðè ìèêñòèíâàçèÿõ, òàê è íà
îáùèé õàðàêòåð ïàòîãåíåçà. Ïðè îäíîâðåìåííîì çàðàæåíèè çèìóþùèõ â åñòå-
ñòâåííîì âîäîåìå ëè÷èíîê êîìàðà An. claviger ìèêðîñïîðèäèåé P. issiae è ãðèáàìè
ðîäà Entomophthora íàáëþäàëèñü ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â èíòåíñèâíîñòè ðàçâèòèÿ
è ïàòîãåííîñòè ïàðàçèòîâ â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé îêðóæàþùåé
ñðåäû.  ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, ïðè ñóòî÷íûõ êîëåáàíèÿõ òåìïåðàòóðû âîçäóõà îò
–2 äî +13°Ñ, íà ôîíå îáùåãî çàìåäëåíèÿ ðàçâèòèÿ ìèêðîñïîðèäèé (ñì. âûøå)
áûëî êîíñòàòèðîâàíî íîðìàëüíîå ðàçâèòèå â ãåìîöåëå õîçÿèíà ìèöåëèÿ ãðèáà.
Ïðè ýòîì îñîáè, ñèëüíî èíôèöèðîâàííûå ãðèáàìè, âûãëÿäåëè ïî÷òè ÷åðíûìè
âñëåäñòâèå òîòàëüíîé ìåëàíèçàöèè ãåìîëèìôû è òêàíåé. Ïðè ñîäåðæàíèè â
ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (òåìïåðàòóðà 22°Ñ) ïðåèìóùåñòâî â ðàçâèòèè ïîëó÷àëà
ìèêðîñïîðèäèÿ, ÷òî ïðîÿâëÿëîñü â åå àêòèâíîé èððàäèàöèè âî âñå ó÷àñòêè
æèðîâîãî òåëà ëè÷èíêè. Ïðè ìèêðîñêîïèðîâàíèè â ãåìîëèìôå ýòèõ îñîáåé
óäàâàëîñü îáíàðóæèòü ëèøü îòäåëüíûå ôðàãìåíòû ìèöåëèÿ, à ñàìè ëè÷èíêè ñî
âðåìåíåì ïðèîáðåòàëè õàðàêòåðíûé (äëÿ ìèêðîñïîðèäèîçîâ æèðîâîãî òåëà
êîìàðîâ) áåëûé öâåò (Êèëî÷èöêèé, 1981). Îöåíèâàÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ
ñîïàðàçèòîâ, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïðè íèçêèõ
òåìïåðàòóðàõ Entomophthora sp., äîìèíèðóÿ íàä ìèêðîñïîðèäèåé P. issiae, ñïîñîáíà
êîíêóðåíòíî âûòåñíÿòü ïîñëåäíþþ èç ýêîñèñòåì.
Çàêëþ÷åíèå
Òåðìîïðåôåðåíäóì ìèêðîñïîðèäèé — ýòî ýâîëþöèîííî ïðèîáðåòåííûé è
ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåííûé ïðèçíàê, ïðèñóùèé íå âñåì ïðåäñòàâèòåëÿì òèïà
Microsporidia â îäèíàêîâîé ñòåïåíè, à êàæäîìó êîíêðåòíîìó âèäó, ñ õàðàêòå-
ðèçóþùèìè åãî ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòüþ è æèçíåííûì öèêëîì. Ýêñòðåìàëü-
íûå îòêëîíåíèÿ òåìïåðàòóðû â îáå ñòîðîíû óãíåòàþùå âëèÿþò íà ìèêðîñïî-
ðèäèé ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ, çàìåäëÿÿ èëè ïðèîñòàíàâëèâàÿ ñïîðîãîíèþ
260 Ï. ß. Êèëî÷èöêèé
ïðîñòåéøèõ. Ïðè ìèêñòèíâàçèÿõ, â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíûõ êîëåáàíèé òåìïåðà-
òóðû, ïðåèìóùåñòâî íàä ìèêðîñïîðèäèÿìè ïîëó÷àþò äðóãèå ïàòîãåíû, ñ ñîîò-
âåòñòâóþùèìè òåìïåðàòóðíûìè àäàïòàöèÿìè. Âîçìîæíîñòü çàðàæåíèÿ îòäåëü-
íûìè âèäàìè ìèêðîñïîðèäèé ïîéêèëîòåðìíûõ è ãîìîéîòåðìíûõ õîçÿåâ â ïðå-
äåëàõ îäíîãî æèçíåííîãî öèêëà ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ó ýòèõ ïðîñòåéøèõ
ëàáèëüíîãî ìåõàíèçìà, ðåãóëèðóþùåãî èõ òåðìîðåçèñòåíòíîñòü.
Àëèõàíîâ Ø. Ã. Î çàðàæåíèè ìèêðîñïîðèäèÿìè ðîäà Thelohania ïðèðîäíûõ ïîóëÿöèé êîìàðà Aedes
caspius caspius â óñëîâèÿõ Àçåðáàéäæàíà // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1972. — 6, ¹ 4. — Ñ. 381–384.
Aëëåñ Ï. Ò. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ïîðàæåíèå ï÷åë íîçåìàòîçîì // Ï÷åëîâîäñòâî. — 1954. —
¹ 10. — Ñ. 52–54.
Åëôèìîâà Ò. Á. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû ñîäåðæàíèÿ ãóñåíèö êàïóñòíîé ñîâêè íà ñïîðîîáðàçîâàíèå
ìèêðîñïîðèäèè Vairimorpha antheraeae // Òåç. äîêë. III Âñåñîþç. ñúåçäà ÂÎÏÐ (Âèëüíþñ,
1982). — Âèëüíþñ, 1982. — Ñ. 121–122.
Èññè È. Â. Ïðèìåíåíèå ìèêðîñïîðèäèé äëÿ áèîëîãè÷åñêîé áîðüáû ñ íàñåêîìûìè, âðåäÿùèìè ñåëü-
ñêîìó õîçÿéñòâó // Áèîë. ñðåäñòâà çàùèòû ðàñòåíèé. — Ì. : Êîëîñ, 1974. — Ñ. 360–373.
Êèëî÷èöêèé Ï. ß. Î ñîâìåñòíîé çàðàæåííîñòè ìèêðîñïîðèäèÿìè è ãðèáàìè ëè÷èíîê êîìàðà Ano-
pheles claviger Mg. // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1981. — ¹ 1. — Ñ. 88–89.
ʳëî÷èöüêèé Ï. ß., Îâ÷àðåíêî Ì. Î. ̳êðîñïîðèä³îçè êðîâîñèñíèõ êîìàð³â Ìàãàäàíñüêî¿ îáëàñò³ //
Àêòóàëüí³ ïðîáë. á³îëî㳿 : Çá. ñòàòåé. — Ê. : Âèùà øê., 1977. — Ñ. 71–72.
Êèëî÷èöêèé Ï. ß., Ãåîðãèåâà Å. Ê. Îáíàðóæåíèå ìèêðîñïîðèäèé ó êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ Êàðåëèè //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 1982. — ¹ 5. — Ñ. 79.
Êèëî÷èöêèé Ï. ß., Îâ÷àðåíêî Í. À., Ïîëêîâåíêî Î. Â., Øîñòàê Ë. Â. Ìèêðîñïîðèäèè æàáðîíîãèõ
ðàêîîáðàçíûõ (Branchiopoda) ñåâåðíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2001. — 37,
¹ 4. — Ñ. 92–101.
ʳëî÷èöüêèé Ï. ß. ̳êðîñïîðè䳿 êðîâîñèñíèõ êîìàð³â. — Ê. : Ãåîïðèíò, 2002. — 226 ñ.
Êîðæîâ Â. Ì., Êàðïþê Ò. À. Ãåííûé êîíòðîëü ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê òåìïåðàòóðå â îíòîãåíåçå íàñåêî-
ìûõ // Òåç. äîêë. III Cúåçäà ÓÝÎ (Êàíåâ, 1987). — Êèåâ, 1987. — Ñ. 93.
Îâ÷àðåíêî Í. À. Íîâûå è ìîäèôèöèðîâàííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ìèêðîñïîðèäèé âîäíûõ æèâîò-
íûõ (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2002. — 38, ¹ 1. — Ñ. 62–67.
Ïàíêîâà Ò. Ô., Ëóæêîâà À. Ã. Ìèêðîñïîðèäèè êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ â Òîìñêîì Ïðèîáüå // Ôàóíà
è ýêîë. ÷ëåíèñòîíîãèõ Ñèáèðè : Ìàòåðèàëû Ïÿòîãî ñîâåù. ýíòîìîëîãîâ Ñèáèðè (Íîâîñèáèðñê,
1981). — Íîâîñèáèðñê, 1981. — Ñ. 259–261.
Ñèìàêîâà À. Â., Ïàíêîâà Ò. Ô. Âëèÿíèå àíòðîïîãåííîé äåÿòåëüíîñòè íà ðàçâèòèå ëè÷èíîê êðîâîñîñó-
ùèõ êîìàðîâ â óñëîâèÿõ Òîìñêîãî Ïðèîáüÿ // Òåç. äîêë. — Áîðîê, 2002. — Ñ. 15.
Becnel J. J., Sprague V., Fukuda T., Hazard E. I. Development of Edhazardia aedis (Kudo, 1930) n. g., n.
comb. (Microsporida: Amblyosporidae) in the mosquito Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) //
J. Protozool. — 1989. — 36, N 2. — P. 119–130.
Olson R. E. Effects of low temperature on the development of the microsporidan Glugea stephani in english
sole (Parophrys vetulus) // J. Wildlife Diseases. — 1981. — 17, N 4. — P. 559–562.
Speare D. J., Beaman H. J., Daley J. Effect of water temperature manipulation on a thermal unit predictive
model for Loma salmonae // J. Fish Diseases. — 1999. — 22, N 4. — P. 227–283.
Undeen A. H. In vivo germination and host specificiti of Nosema algerae in mosquitoes // J. Invert. Pathol. —
1975. — 27, N 3. — P. 343–347.
Undeen A. H., Alger N. E. Nosema algerae: infection of the white mouse by a mosquito parasite // Exp.
Parasitol. — 1976. — 40, N 1. — P. 86–88.
Weidner E., Canning E. U., Rutledge C. R., Muck C. L. Mosquito (Diptera: Culicidae) host compatibility and
vector competency for the human myositic parasite Trachipleistophora hominis (Phylum
Microspora) // Med. Entomol. — 1999. — 36, N 4. — P. 522–525.
261Òåìïåðàòóðíûå àäàïòàöèè ìèêðîñïîðèäèé
|