Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму
Установлен статус Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) в Крыму как редкого вида с локальным распространением. На территории Крыма вид обитает в предгорной зоне и на южном берегу, лет растянут с мая по июль, дает одно поколение в году, зимовка происходит на стадии личинки. Сам...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9454 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму / С.П. Иванов, А.В. Фатерыга // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 341-349. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9454 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-94542010-07-02T12:02:43Z Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму Иванов, С.П. Фатерыга, А.В. Экология Установлен статус Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) в Крыму как редкого вида с локальным распространением. На территории Крыма вид обитает в предгорной зоне и на южном берегу, лет растянут с мая по июль, дает одно поколение в году, зимовка происходит на стадии личинки. Самки склонны к филопатрии, заселяют ульи Фабра, в которых образуют многолетние колонии. Гнезда строятся в готовых полостях и содержат от 1 до 11 ячеек монолинейного типа. Перегородки между ячейками двойные. Вес перегородок и длина ячеек по ходу их закладки постепенно уменьшается. В ячейки будущих самок загружается в 1,5 раза больше провизии, чем в ячейки самцов. Большинство гнезд со смешанным составом, ячейки с самками предшествуют ячейкам с самцами, в части гнезд (20%) обнаружены только ячейки с самками. Общее соотношение полов в гнездах близко к равновесному (148 } : 131 {). Беспрепятственный выход имаго из гнезд обеспечивается опережающим развитием самцов. Закономерности строения и состава гнезд представлены в виде графической модели гнезда. В качестве гнездовых паразитов отмечены эулофида Melittobia acasta и оса-блестянка Chrisis cerastes. Locally distributed solitary wasp Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) has status of rare species in Crimea. In Crimea this species inhabits the Foothill zone and the Southern Coast. This species has one generation per year and flies from May to July. Hibernation occurs at larva stage. Females are inclined to phylopatry and occupy Fabre-type hives in which they form long-term nest aggregations. Nests were built in ready cavities and contained from 1 up to 11 cells of monolinear type. Partitions between cells were double. Partitions weight and cells lengths were gradually decreased in connection with the time of their building. The female loads 1.5 times more provisions into the cells with future females, compared with cells with future males. The majority of nests have cells both with females and males. Females’ cells precede cells with males. The part of the nests (20%) consists only of female’s cells. The general sex ratio in the nests is almost equilibrium (148 } : 131 {). Males outstripping development provide the free exit of adults from the nests. Certain regularities in the nest structure are performed as the graphic model of a nest. The eulophid Melittobia acasta and the cuckoo wasp Chrisis cerastes are recorded as nest parasites. 2006 Article Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму / С.П. Иванов, А.В. Фатерыга // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 341-349. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9454 595.798:591.563(477.75) ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Иванов, С.П. Фатерыга, А.В. Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| description |
Установлен статус Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) в Крыму
как редкого вида с локальным распространением. На территории Крыма вид
обитает в предгорной зоне и на южном берегу, лет растянут с мая по июль,
дает одно поколение в году, зимовка происходит на стадии личинки. Самки
склонны к филопатрии, заселяют ульи Фабра, в которых образуют многолетние
колонии. Гнезда строятся в готовых полостях и содержат от 1 до 11 ячеек
монолинейного типа. Перегородки между ячейками двойные. Вес перегородок и
длина ячеек по ходу их закладки постепенно уменьшается. В ячейки будущих
самок загружается в 1,5 раза больше провизии, чем в ячейки самцов.
Большинство гнезд со смешанным составом, ячейки с самками предшествуют
ячейкам с самцами, в части гнезд (20%) обнаружены только ячейки с самками.
Общее соотношение полов в гнездах близко к равновесному (148 } : 131 {).
Беспрепятственный выход имаго из гнезд обеспечивается опережающим развитием
самцов. Закономерности строения и состава гнезд представлены в виде
графической модели гнезда. В качестве гнездовых паразитов отмечены эулофида
Melittobia acasta и оса-блестянка Chrisis cerastes. |
| format |
Article |
| author |
Иванов, С.П. Фатерыга, А.В. |
| author_facet |
Иванов, С.П. Фатерыга, А.В. |
| author_sort |
Иванов, С.П. |
| title |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| title_short |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| title_full |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| title_fullStr |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| title_full_unstemmed |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму |
| title_sort |
биология гнездования одиночной складчатокрылой осы syneuodynerus egregius (hymenoptera, vespidae, eumeninae) в крыму |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2006 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9454 |
| citation_txt |
Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) в Крыму / С.П. Иванов, А.В. Фатерыга // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 341-349. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT ivanovsp biologiâgnezdovaniâodinočnojskladčatokrylojosysyneuodynerusegregiushymenopteravespidaeeumeninaevkrymu AT faterygaav biologiâgnezdovaniâodinočnojskladčatokrylojosysyneuodynerusegregiushymenopteravespidaeeumeninaevkrymu |
| first_indexed |
2025-07-02T12:46:45Z |
| last_indexed |
2025-07-02T12:46:45Z |
| _version_ |
1836539346623135744 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.798:591.563(477.75)
ÁÈÎËÎÃÈß ÃÍÅÇÄÎÂÀÍÈß ÎÄÈÍÎ×ÍÎÉ
ÑÊËÀÄ×ÀÒÎÊÐÛËÎÉ ÎÑÛ SYNEUODYNERUS EGREGIUS
(HYMENOPTERA, VESPIDAE, EUMENINAE) Â ÊÐÛÌÓ
Ñ. Ï. Èâàíîâ1, À. Â. Ôàòåðûãà2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: spi@crimea.edu
2 Òàâðè÷åñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Â. È. Âåðíàäñêîãî,
ïð. Àêàäåìèêà Âåðíàäñêîãî, 4, Ñèìôåðîïîëü, ÀÐ Êðûì, 95007 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 10 ìàðòà 2006
Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû Syneuodynerus egregius (Hymenoptera,
Vespidae, Eumeninae) â Êðûìó. Èâàíîâ Ñ. Ï., Ôàòåðûãà À. Â. — Óñòàíîâëåí ñòàòóñ Syneuodynerus
egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) â Êðûìó êàê ðåäêîãî âèäà ñ ëîêàëüíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Íà
òåððèòîðèè Êðûìà âèä îáèòàåò â ïðåäãîðíîé çîíå è íà þæíîì áåðåãó, ëåò ðàñòÿíóò ñ ìàÿ ïî
èþëü, äàåò îäíî ïîêîëåíèå â ãîäó, çèìîâêà ïðîèñõîäèò íà ñòàäèè ëè÷èíêè. Ñàìêè ñêëîííû ê
ôèëîïàòðèè, çàñåëÿþò óëüè Ôàáðà, â êîòîðûõ îáðàçóþò ìíîãîëåòíèå êîëîíèè. Ãíåçäà ñòðîÿòñÿ
â ãîòîâûõ ïîëîñòÿõ è ñîäåðæàò îò 1 äî 11 ÿ÷ååê ìîíîëèíåéíîãî òèïà. Ïåðåãîðîäêè ìåæäó
ÿ÷åéêàìè äâîéíûå. Âåñ ïåðåãîðîäîê è äëèíà ÿ÷ååê ïî õîäó èõ çàêëàäêè ïîñòåïåííî
óìåíüøàåòñÿ.  ÿ÷åéêè áóäóùèõ ñàìîê çàãðóæàåòñÿ â 1,5 ðàçà áîëüøå ïðîâèçèè, ÷åì â ÿ÷åéêè
ñàìöîâ. Áîëüøèíñòâî ãíåçä ñî ñìåøàííûì ñîñòàâîì, ÿ÷åéêè ñ ñàìêàìè ïðåäøåñòâóþò ÿ÷åéêàì
ñ ñàìöàìè, â ÷àñòè ãíåçä (20%) îáíàðóæåíû òîëüêî ÿ÷åéêè ñ ñàìêàìè. Îáùåå ñîîòíîøåíèå
ïîëîâ â ãíåçäàõ áëèçêî ê ðàâíîâåñíîìó (148 } : 131 {). Áåñïðåïÿòñòâåííûé âûõîä èìàãî èç
ãíåçä îáåñïå÷èâàåòñÿ îïåðåæàþùèì ðàçâèòèåì ñàìöîâ. Çàêîíîìåðíîñòè ñòðîåíèÿ è ñîñòàâà
ãíåçä ïðåäñòàâëåíû â âèäå ãðàôè÷åñêîé ìîäåëè ãíåçäà.  êà÷åñòâå ãíåçäîâûõ ïàðàçèòîâ
îòìå÷åíû ýóëîôèäà Melittobia acasta è îñà-áëåñòÿíêà Chrisis cerastes.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Syneuodynerus egregius, ãíåçäîâàíèå, ìîäåëü ãíåçäà.
The Nesting Biology of Solitary Wing Folded Wasp, Syneuodynerus egregius (Hymenoptera, Vespidae,
Eumeninae) in Crimea. Ivanov S. P., Fateryga A. V. — Locally distributed solitary wasp Syneuodynerus
egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) has status of rare species in Crimea. In Crimea this species inhabits
the Foothill zone and the Southern Coast. This species has one generation per year and flies from May
to July. Hibernation occurs at larva stage. Females are inclined to phylopatry and occupy Fabre-type
hives in which they form long-term nest aggregations. Nests were built in ready cavities and contained
from 1 up to 11 cells of monolinear type. Partitions between cells were double. Partitions weight and
cells lengths were gradually decreased in connection with the time of their building. The female loads
1.5 times more provisions into the cells with future females, compared with cells with future males. The
majority of nests have cells both with females and males. Females’ cells precede cells with males. The
part of the nests (20%) consists only of female’s cells. The general sex ratio in the nests is almost
equilibrium (148 } : 131 {). Males outstripping development provide the free exit of adults from the
nests. Certain regularities in the nest structure are performed as the graphic model of a nest. The
eulophid Melittobia acasta and the cuckoo wasp Chrisis cerastes are recorded as nest parasites.
Ke y wo r d s: Syneuodynerus egregius, nesting, the model of a nest.
Ââåäåíèå
Îäèíî÷íûå ñêëàä÷àòîêðûëûå îñû (Eumeninae) — ñàìîå êðóïíîå èç øåñòè ïîäñåìåéñòâ â
ñîñòàâå ñåìåéñòâà Vespidae è íàñ÷èòûâàåò ñâûøå 9000 âèäîâ èç 200 ðîäîâ. Îñû ýòîãî ïîäñåìåéñòâà
îòëè÷àþòñÿ îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ ãðóïï îñ èñêëþ÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì ãíåçäîñòðîèòåëüíîãî
ïîâåäåíèÿ. Îñû-ýóìåíèíû ñòðîÿò ãíåçäà âñåõ èçâåñòíûõ òèïîâ, ðàñïîëàãàÿ èõ â âèäå ñâîáîäíûõ
ÿ÷ååê íà ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà, â ãîòîâûõ ïîëîñòÿõ èëè â íîðêàõ, êîòîðûå ñàìêè âûãðûçàþò â çåìëå.
Vestnik zoologii, 40(4): 341–349, 2006
© Ñ. Ï. Èâàíîâ, À. Â. Ôàòåðûãà, 2006
Ðàçíîîáðàçèåì îòëè÷àþòñÿ è îõîòíè÷üè ïîâàäêè ýòèõ îñ. Îñîáóþ àêòóàëüíîñòü ðàáîòàì ïî èçó÷åíèþ
áèîëîãèè ãíåçäîâàíèÿ îñ-ýóìåíèí ïðèäàåò íåîáõîäèìîñòü ðàçðàáîòêè ìåð îõðàíû ýòèõ íàñåêîìûõ,
ìíîãèå èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ êðàéíå ÷óâñòâèòåëüíûìè ê àíòðîïîãåííûì íàãðóçêàì.
Áèîëîãèÿ ìíîãèõ âèäîâ ýóìåíèí âñå åùå îñòàåòñÿ èçó÷åííîé íåäîñòàòî÷íî. Äëÿ áîëüøèíñòâà
âèäîâ ñâåäåíèÿ î ãíåçäîâàíèè îãðàíè÷èâàþòñÿ äàííûìè î ìåñòîðàñïîëîæåíèè ãíåçä è òàêñîíî-
ìè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè æåðòâ (îáû÷íî íà óðîâíå ñåìåéñòâà èëè ðîäà) (Blu �thgen, 1961). Ëèøü â
íåêîòîðûõ ðàáîòàõ ïðèâîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ îá îñîáåííîñòÿõ ñòðîåíèÿ ãíåçä (Smith, 1978; Godfrey,
Hilton, 1983), ãíåçäîñòðîèòåëüíîé àêòèâíîñòè ñàìîê (Brooke, 1981), ñîîòíîøåíèè ïîëîâ â ãíåçäàõ
(Longair, 1981; Godfrey, Hilton, 1983), äàíà îöåíêà âîçìîæíîñòåé ðàçâåäåíèÿ ýòèõ îñ íà îñíîâå
ïðèâëå÷åíèÿ èõ â óëüè Ôàáðà (Godfrey, Hilton, 1983; Ìàðèêîâñêàÿ è äð., 2001).
Ê ÷èñëó ìàëîèçó÷åííûõ âèäîâ îòíîñèòñÿ Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer 1838). Íåêî-
òîðûå ñâåäåíèÿ î ãíåçäîâàíèè ýòîãî âèäà ïðèâîäèò Ï. Áëþòãåí (Blu �thgen, 1961), ïî ñîîáùåíèþ
êîòîðîãî ãíåçäà ýòîãî âèäà â Ãåðìàíèè íàõîäèëè â õîäàõ ëè÷èíîê æóêîâ-êñèëîôàãîâ è â ïîëûõ
ñòåáëÿõ ðàñòåíèé.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — óñòàíîâèòü ñòàòóñ S. egregius â îòíîøåíèè ÷èñëåííîñòè è õàðàêòåðà
åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Êðûìó, îïðåäåëèòü ôåíîëîãèþ ñåçîííîãî ë¸òà ñàìöîâ è ñàìîê, âûÿâèòü
îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ãíåçä, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ, îöåíèòü ñòåïåíü ïîðàæåíèÿ ãíåçä ïàðàçèòàìè è èõ
âèäîâîé ñîñòàâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ñòðîåíèå è ñîñòàâ ãíåçä S. egregius, à òàêæå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ èõ ÿ÷ååê èçó÷åíû íà
ìàòåðèàëå 60 ãíåçä (293 ÿ÷åéêè). Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ãíåçä áûëè èñïîëüçîâàíû ãíåçäà-ëîâóøêè è óëüè
Ôàáðà, ïðåäñòàâëÿâøèå ñîáîé êàðòîííûå ÿùèêè, çàïîëíåííûå ïó÷êàìè ïîëûõ ñòåáëåé òðîñòíèêà
(Phragmites). Ãíåçäà îñ, èçâëå÷åííûå èç ãíåçä-ëîâóøåê è óëüåâ, âñêðûâàëè è ïîñëåäîâàòåëüíî ðàçáè-
ðàëè íà îòäåëüíûå ýëåìåíòû, êîòîðûå èçìåðÿëè è âçâåøèâàëè. Ëè÷èíêè îñ ïîìåùàëè â îòäåëüíûå
ïðîáèðêè äëÿ ïîñëåäóþùåãî íàáëþäåíèÿ çà èõ ðàçâèòèåì âïëîòü äî âûïëîäà èìàãî.
Ïîâåäåíèå îñ âî âðåìÿ ñòðîèòåëüñòâà è ñíàáæåíèÿ ãíåçä ïðîâèçèåé èçó÷àëè â õîäå
íåïðåðûâíûõ íàáëþäåíèé çà ãíåçäîâàíèåì ñàìîê â óëüÿõ Ôàáðà. Ïðîâåäåíî 12 ÷àñîâ íàáëþäåíèé.
Ôåíîëîãèþ ë¸òà S. egregius â Êðûìó èçó÷àëè ïðè àíàëèçå êîëëåêöèîííûõ ñáîðîâ, äàííûõ âû-
ïëîäà îñ èç ãíåçä è íàáëþäåíèé çà èõ ãíåçäîâàíèåì â óëüÿõ Ôàáðà.
Õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ S. egregius â Êðûìó èçó÷àëè ïî ìàòåðèàëàì ôîíäîâîé êîëëåêöèè
Òàâðè÷åñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èì. Â. È. Âåðíàäñêîãî, êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî
èíñòèòóòà ÐÀÍ (ÑÏá.), êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà (Ìîñêâà) è
ëè÷íûõ ñáîðîâ àâòîðîâ. Ïðîàíàëèçèðîâàíû ýòèêåòî÷íûå äàííûå 45 ýêç. îñ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðàñïðîñ òð àíåíèå è ñ å ç îííàÿ à ê òèâíîñ ò ü. S. egregius îòíîñèòñÿ ê
ãðóïïå ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ (Òîáèàñ, Êóðçåíêî, 1978; Gusenleitner, 1997). Â
Óêðàèíå îòìå÷åí êàê ðåäêèé âèä èçâåñòíûé èç çàïîâåäíèêà «Ñòðåëüöîâñêàÿ
ñòåïü» (Àìîëèí, 2001). Äëÿ Êðûìà S. egregius ïðèâîäèòñÿ Ô. Ìîðàâèöåì (Mora-
witz, 1895)), Þ. À. Êîñòûëåâûì (Kostylev, 1928) è À. Â. Àìîëèíûì (2001).
Ïî íàøèì äàííûì, â ïðåäåëàõ Êðûìà S. egregius âñòðå÷àåòñÿ íà þæíîì
áåðåãó (Êàðàäàãñêèé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê, óð. Ëèñüÿ Áóõòà, Ñóäàê, óðî÷èùå
Øåëåí, óð. Êàíàêà, ßëòà, îêð. Àëóïêè, ìûñ Àéÿ) è â Ïðåäãîðíîé çîíå (Ñèìôå-
ðîïîëüñêèé ð-í: Óðîæàéíîå è óð. Àÿí; Áàõ÷èñàðàéñêèé ð-í: Ðå÷íîå; äîëèíà
Àëüìû; Ñåâàñòîïîëü: Ñàïóí-Ãîðà). Âèä ïðèóðî÷åí ê ñóõèì ðåäêîëåñüÿì è øèá-
ëÿêîâûì çàðîñëÿì è âñòðå÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíî ðåäêî è ëîêàëüíî.
Îáîáùåíèå ñâåäåíèé ïî äàòàì ñáîðîâ S. egregius â Êðûìó, ïî ñðîêàì âûïëî-
äà îñ èç ãíåçä, à òàêæå äàííûõ íàáëþäåíèé çà õîäîì èõ ãíåçäîâàíèÿ ñâèäåòåëü-
ñòâóåò, ÷òî ë¸ò ñàìöîâ S. egregius â Êðûìó íà÷èíàåòñÿ ñ íà÷àëà âòîðîé äåêàäû ìàÿ,
à ñàìîê — ñ êîíöà âòîðîé. Äàòû ïîñëåäíèõ ñáîðîâ ñàìîê — ïåðâûå ÷èñëà àâãóñòà.
Ïåðèîä çàêëàäêè ãíåçä äëèòñÿ â òå÷åíèå èþíÿ è èþëÿ, ïðè ýòîì ãíåçäîâàíèå
îäíîé ñàìêè äëèòñÿ íå áîëåå 30–35 ñóò. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî
S. egregius â óñëîâèÿõ Êðûìà èìååò îäíî ïîêîëåíèå ñ ðàñòÿíóòûì ïåðèîäîì ëåòà.
Âî âñåõ îáíàðóæåííûõ íàìè ãíåçäàõ çèìîâêà ïðîèñõîäèëà íà ñòàäèè ëè÷èíêè.
Âûáîð ïîëî ñ ò åé ä ëÿ ãí å ç äî â àíèÿ , ñ ò ðî åíèå ãí å ç ä è ÿ ÷ å åê.
Êàê áûëî îòìå÷åíî âûøå, ñàìêè S. egregius óñòðàèâàëè ãíåçäà â ïîëûõ ñòåáëÿõ
òðîñòíèêà. Îñû çàñåëÿëè òðîñòèíêè ñ ïîëîñòüþ äëèíîé îò 34 äî 267 ìì (â
342 Ñ. Ï. Èâàíîâ, À. Â. Ôàòåðûãà
ñðåäíåì — 140 ± 8 ìì) ñ ïðåäïî÷òåíèåì òðóáîê äëèíîé 10–15 ñì (ðèñ. 1, 1).
Äèàìåòð çàñåëåííûõ ïîëîñòåé — îò 3,95 äî 9,60 ìì (â ñðåäíåì — 6,18 ± 0,15 ìì)
ñ ïðåäïî÷òåíèåì òðóáîê 5,5–7,5 ìì (ðèñ. 1, 2). Ðàñïðåäåëåíèå òðóáîê ïî äëèíå
ïðèáëèæàåòñÿ ê íîðìàëüíîìó.
Ãíåçäà ñîäåðæàëè îò îäíîé äî îäèííàäöàòè ÿ÷ååê (ðèñ. 1, 3). Ðàñïðåäåëåíèå
ãíåçä ïî êîëè÷åñòâó ÿ÷ååê àñèììåòðè÷íî (As = 0,24). Íîðìàëüíîñòü ðàñïðåäåëå-
íèÿ ñèëüíî íàðóøåíà èç-çà õîðîøî âûðàæåííîé ñêëîííîñòè ñàìîê ê çàêëàäêå
343Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû…
Ðèñ. 1. Ïàðàìåòðû ãíåçä S. egregius: 1 — ðàñïðåäåëåíèå ãíåçä ïî äëèíå ãíåçäîâîé ïîëîñòè; 2 —
ðàñïðåäåëåíèå ãíåçä ïî äèàìåòðó ãíåçäîâîé ïîëîñòè; 3 — ðàñïðåäåëåíèå ãíåçä ïî êîëè÷åñòâó ÿ÷ååê;
4 — èçìåíåíèå ìàññû ïåðåãîðîäîê íà ïðîòÿæåíèè ãíåçäà ( — äíî ãíåçäà, ïðîìåæóòî÷íàÿ ïåðåãî-
ðîäêà è êîíå÷íàÿ ïðîáêà, — ïåðåãîðîäêè ÿ÷ååê è ïîñëåäíÿÿ ïåðåãîðîäêà); 5 — èçìåíåíèå äëèíû
ÿ÷ååê íà ïðîòÿæåíèè ãíåçäà ( — ÿ÷åéêè ñàìîê, — ÿ÷åéêè ñàìöîâ); 6 — èçìåíåíèå âåñà ëè÷èíîê
íà ïðîòÿæåíèè ãíåçäà ( — ñàìêè, — ñàìöû).
Fig. 1. The parameters of the nests S. egregius: 1 — distribution of nests by the length of nest cavity; 2 —
distribution of populated cavities by diameter; 3 — distribution of nests by the numbers of cells; 4 — model
of the modification of weight of partitions by the long of nest ( — bottom of the nest, intermediate partition
and final plug, — cell partition and final partition); 5 — model of the modification of length of cells by
the long of nest ( — cells of the females, — cells of the males); 6 — model of the modification of larvae’s
weight by the long of nest ( — females, — males).
îäíî-, äâóõ- è òðåõúÿ÷åéêîâûõ ãíåçä. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ýòè ãíåçäà áûëè
çàëîæåíû â òðóáêàõ, äëèíà êîòîðûõ ïîçâîëÿëà çàëîæèòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî
ÿ÷ååê, òî åñòü íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ÿ÷ååê â ýòèõ ãíåçäàõ íå áûëî âûíóæäåííûì.
Ïåðåãîðîäêè â ãíåçäàõ S. egregius ñàìêè èçãîòàâëèâàþò èç çåìëÿíîé çàìàçêè,
â ñîñòàâ êîòîðîé âõîäÿò ìåëêèå êàìåøêè (ðèñ. 2, 1). Áîëüøèíñòâî ãíåçä íà÷è-
íàåòñÿ ñ ïåðåãîðîäêè, îáðàçóþùåé äíî ïåðâîé ÿ÷åéêè. Åñëè îíà ðàñïîëàãàåòñÿ
íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò åñòåñòâåííîãî äíà ïîëîñòè, åå ñðåäíÿÿ ìàññà ðàâíà
71,91 ± 9,20 ìã, åñëè îíà ïðèìûêàåò ê äíó ïîëîñòè òðîñòèíêè — 26,00 ± 3,0 ìã.
 íåêîòîðûõ ãíåçäàõ ïåðâàÿ ïåðåãîðîäêà îòñóòñòâóåò, åå ôóíêöèè âûïîëíÿåò
åñòåñòâåííàÿ ïåðåãîðîäêà ìåæäîóçëèÿ ñòåáëÿ, èìåþùàÿ ñî ñòîðîíû ÿ÷åéêè
ôîðìó ïîëóñôåðû. Ìàññà ïåðåãîðîäîê â ïîñëåäîâàòåëüíîì ðÿäó ÿ÷ååê ãíåçäà
ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ (ðèñ. 1, 4). Ñðåäíÿÿ ìàññà ïåðåãîðîäîê ìåæäó ÿ÷åé-
êàìè — 100,86 ± 6,10 ìã.  ÷åòûðåõ ãíåçäàõ ïîñëå ïåðåãîðîäêè, çàêðûâàþùåé
ïîñëåäíþþ ÿ÷åéêó, áûëà îáíàðóæåíà ïðîìåæóòî÷íàÿ ïåðåãîðîäêà (ñðåäíÿÿ
ìàññà 77,55 ± 20,71 ìã). Ïîñëåäíÿÿ ïåðåãîðîäêà, çàêðûâàþùàÿ ãíåçäî, îäíà èç
ñàìûõ òÿæåëûõ — 104,75 ± 15,71 ìã. Â äåâÿòè ãíåçäàõ îò ñåðåäèíû ïîñëåäíåé
ïåðåãîðîäêè â ãîðèçîíòàëüíîì íàïðàâëåíèè ñàìêè âûëåïèëè ñâîåîáðàçíóþ íàä-
ñòðîéêó (êîíå÷íóþ ïðîáêó) â âèäå êîëîííû èëè óäëèíåíèÿ ïðè÷óäëèâîé ôîðìû,
íå êàñàþùåãîñÿ ñòåíîê òðîñòèíêè (ðèñ. 2, 2). Ñðåäíÿÿ ìàññà ýòîé íàäñòðîéêè —
119,38 ± 22,20 ìã. Åñòü îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòà íàäñòðîéêà ÿâëÿåòñÿ
õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ñòðîåíèÿ áîëüøèíñòâà ãíåçä ýòîãî âèäà, è íå áûëà
îáíàðóæåíà íàìè â äðóãèõ ãíåçäàõ òîëüêî ïî ïðè÷èíå åå ðàçðóøåíèÿ äîæäåâîé
âëàãîé.
Äëèíà ÿ÷ååê â ïîñëåäîâàòåëüíîì ðÿäó îò ïåðâîé äî ïîñëåäíåé ïî ïîðÿäêó
çàêëàäêè ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, áåç ðåçêîãî ïåðåïàäà íà ãðàíèöå ÿ÷ååê ñàìîê
è ñàìöîâ (ðèñ. 1, 5). Ñðåäíÿÿ äëèíà ÿ÷åéêè ñàìêè ñîñòàâèëà 15,32 ± 0,24 ìì,
ñàìöà — 12,40 ± 0,22 ìì.
Äëèíà ÿ÷ååê â ãíåçäàõ S. egregius íå çàâèñèò îò äèàìåòðà ïîëîñòè ãíåçäà.
Âñëåäñòâèå ýòîãî îáúåì ÿ÷ååê â óçêèõ òðóáêàõ ìåíüøå, ïî ñðàâíåíèþ ñ òðóáêàìè
áîëüøåãî äèàìåòðà (ðèñ. 2, 1). Èìåííî ñ ýòèì, íà íàø âçãëÿä, ñâÿçàíî
íåáîëüøîå, íî äîñòîâåðíîå (ð < 0,1%) óâåëè÷åíèå ìàññû ëè÷èíîê (äëÿ ëè÷èíîê
ñàìîê r = 0,44, äëÿ ñàìöîâ r = 0,35) â áîëåå øèðîêèõ òðóáêàõ. Ñëåäîâàòåëüíî,
ñàìêà îöåíèâàåò äîñòàòî÷íîñòü çàïàñà ïðîâèçèè íå òîëüêî ïî îáùåé ìàññå èëè
êîëè÷åñòâó æåðòâ, íî â êàêîé-òî ìåðå è ïî ñòåïåíè çàãðóæåííîñòè ÿ÷åéêè.
Íåçàâèñèìîñòü äëèíû ÿ÷åéêè îò äèàìåòðà ïîëîñòè òðîñòèíêè ñâèäåòåëüñòâóåò,
÷òî ãíåçäà S. egregius îòíîñÿòñÿ ê ãíåçäàì ñ ÿ÷åéêàìè ìîíîëèíåéíîãî òèïà, ðàíåå
óñòàíîâëåííûì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ îäèíî÷íûõ ï÷åë (Èâàíîâ, 2000).
344 Ñ. Ï. Èâàíîâ, À. Â. Ôàòåðûãà
Ðèñ. 2. Ãíåçäà S. egregius: 1 — ëè÷èíêè â ÿ÷åéêàõ ãíåçä; 2 — êîíå÷íûå ïåðåãîðîäêè è ïðîáêè ãíåçä.
Fig. 2. The nests of S. egregius: 1 — larvae in the cells of nests; 2 — last partitions and plugs of the nests.
Ìàññà ëè÷èíîê S. egregius çàêîíîìåðíî óìåíüøàåòñÿ îò ïåðâîé ÿ÷åéêè ê
ïîñëåäíåé, îäíàêî ëè÷èíêè â ïåðâîé ÿ÷åéêå íå íàìíîãî, íî ëåã÷å, ÷åì âî âòîðîé
(ðèñ. 1, 6). Ïðè ïåðåõîäå îò ÿ÷ååê ñ ëè÷èíêàìè áóäóùèõ ñàìîê ê ÿ÷åéêàì ñ ëè-
÷èíêàìè áóäóùèõ ñàìöîâ íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëåå ðåçêèé ïåðåïàä â
ñòîðîíó óìåíüøåíèÿ ìàññû ëè÷èíîê. Ñðåäíÿÿ ìàññà ëè÷èíîê ñàìîê ñîñòàâèëà
71,52 ± 0,99 ìã, ñàìöîâ — 47,19 ± 0,75 ìã. Äèàïàçîí èçìåíåíèÿ ìàññû ñàìöîâ è
ñàìîê øèðîêî ïåðåêðûâàåòñÿ (òðàíñãðåññèÿ 77%).
Äèàãðàììû íà ðèñóíêå 1 â ñîâîêóïíîñòè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãðàôè÷åñêóþ
ôîðìó ñòàòèñòè÷åñêîé ìîäåëè ãíåçäà S. egregius, êîòîðàÿ äàåò íàãëÿäíîå ïðåä-
ñòàâëåíèå îá îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ñòðîåíèÿ è ñîñòàâà ãíåçä ýòîãî âèäà.
Ïðè ïîñòðîåíèè äèàãðàìì íà ïîçèöèÿõ 4–6 ðèñóíêà 1 áûëè ó÷òåíû äàííûå î
ñðåäíåì êîëè÷åñòâå ÿ÷ååê è îáùåå ñîîòíîøåíèè ïîëîâ â ãíåçäàõ S. egregius.
Ïåðåãîðîäêè ìåæäó ÿ÷åéêàìè ãíåçä èìåþò ñëîæíîå è îðèãèíàëüíîå ñòðîå-
íèå. Êàæäàÿ ïåðåãîðîäêà ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé, ýòî õîðîøî âèäíî óæå ïðè
îñìîòðå ïåðåãîðîäîê ïîñëå âñêðûòèÿ ãíåçäîâîé òðóáêè (ðèñ. 2, 1). Îäíà åå ÷àñòü,
îáðàùåííàÿ ê ïðåäûäóùåé ÿ÷åéêå, èìååò ôîðìó îáû÷íîé ïåðåãîðîäêè â âèäå
äèñêà ñ òåì îòëè÷èåì, ÷òî äèñê èìååò â öåíòðå êðóãëîå îòâåðñòèå. Òî åñòü ñàìêà
â õîäå èçãîòîâëåíèÿ ýòîé ÷àñòè ïåðåãîðîäêè ïðåðûâàåò åå ñòðîèòåëüñòâî íà
ïîñëåäíåì ýòàïå, îñòàâëÿÿ â öåíòðå îòâåðñòèå. Êîíñèñòåíöèÿ çàìàçêè ýòîé ÷àñòè
ïåðåãîðîäêè ïëîòíàÿ è îäíîðîäíàÿ. Âòîðàÿ ÷àñòü ïåðåãîðîäêè ñî ñòîðîíû,
ïðèëåãàþùåé ê ïåðâîé ÷àñòè, èìååò çåðíèñòóþ ñòðóêòóðó, êîòîðàÿ ïî ìåðå îòäà-
ëåíèÿ îò íåå ïîñòåïåííî óïëîòíÿåòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â ïëîòíóþ ìàññó. Ïåðåãî-
ðîäêà ñî ñòîðîíû ïðåäûäóùåé ÿ÷åéêè èìååò ïëîñêóþ, ñëåãêà áóãðèñòóþ ïîâåðõ-
íîñòü, à ñî ñòîðîíû ñëåäóþùåé ÿ÷åéêè îáðàçóåò ïîëóñôåðó ñ õîðîøî çàãëàæåí-
íîé ïîâåðõíîñòüþ. Ïðè èçâëå÷åíèè ïåðåãîðîäîê èç òðîñòèíêè îíè ëåãêî ðàñïà-
äàþòñÿ íà äâå ÷àñòè. Èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ ïåðåãîðîäêè, ñîñòîÿùèå èç îäíîãî
êîëüöà è äâóõ îñíîâíûõ ÷àñòåé. Îíè ðàñïàäàþòñÿ íà òðè ÷àñòè.
Íà íàø âçãëÿä, äâîéíûå ïåðåãîðîäêè â ãíåçäàõ S. egregius àíàëîãè÷íû
äâîéíûì ïåðåãîðîäêàì ãíåçä ï÷åë ñ ÿ÷åéêàìè ìîíîëèíåéíîãî òèïà (Èâàíîâ,
2000). Ïåðâàÿ ÷àñòü ïåðåãîðîäêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãîðëîâèíó ÿ÷åéêè, à åå âòî-
ðàÿ ÷àñòü ÿâëÿåòñÿ äíîì ñëåäóþùåé. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðîèñõîæäåíèå
äâîéíûõ ïåðåãîðîäîê â ãíåçäàõ S. egregius òàêæå àíàëîãè÷íî ïðîèñõîæäåíèþ
äâîéíûõ ïåðåãîðîäîê ãíåçä ï÷åë. Ïðåäêè S. egregius ñîîðóæàëè ÿ÷åéêè, èìåþùèå
âñå ñîñòàâíûå ýëåìåíòû: äíî, áîêîâûå ñòåíêè è ïåðåäíþþ ñòåíêó ñ ãîðëîâèíîé.
Òàêèå ÿ÷åéêè ñâîéñòâåííû ìíîãèì âèäàì îñ, ñàìêè êîòîðûõ îòñòðàèâàþò
ñâîáîäíûå èëè âñòðîåííûå ïîëíîêîìïîíåíòíûå ÿ÷åéêè (Eumenes, Katamenes,
Gymnomerus). Â õîäå ýâîëþöèè, âèäèìî ïîñëå ïåðåõîäà ïðåäêîâîé ôîðìû S. egre-
gius ê ãíåçäîâàíèþ â ïîëûõ ñòåáëÿõ ðàñòåíèé èëè îòâåðñòèÿõ â äðåâåñèíå ñ áîëåå
ïëîòíûìè ñòåíêàìè, áîêîâûå ñòåíêè ÿ÷ååê áûëè óòðà÷åíû çà íåíàäîáíîñòüþ, à
ãîðëîâèíà ÿ÷åéêè è äíî ñëåäóþùåé ÿ÷åéêè ñëèëèñü â åäèíîå ôóíêöèîíàëüíîå
îáðàçîâàíèå — ïåðåãîðîäêó, ñîõðàíèâ ïðè ýòîì íåêîòîðóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ
ðàçîáùåííîñòü.
Ñîî òíîøåíèå ïîëîâ , ñ ò ðî åíèå êîêîíà è ìîðôîëî ãè÷ å ñêèå
î ñîá åííîñ òè ëè÷èíêè. Áîëüøèíñòâî ãíåçä S. egregius ñîäåðæàëè ïîòîìñòâî
îáîèõ ïîëîâ. Ïðè ýòîì ÿ÷åéêè ñ ñàìêàìè ðàñïîëàãàëèñü â ïåðâûõ (ïî ïîðÿäêó
çàêëàäêè) ÿ÷åéêàõ, à ñ ñàìöàìè — â ïîñëåäíèõ. Èñêëþ÷åíèÿ èç ýòîãî ïðàâèëà
îáíàðóæåíû ëèøü â äâóõ ãíåçäàõ: {{}}}}}}} è }{}{{.  íåêîòîðûõ ÿ÷åéêàõ
ýòèõ ãíåçä áûëè îòëîæåíû íåîïëîäîòâîðåííûå ÿéöà, õîòÿ ïðîâèçèÿ çàãðóæàëàñü
â êîëè÷åñòâå, ñîîòâåòñòâóþùåì ÿ÷åéêàì ñàìîê.  11 ãíåçäàõ èç 50 îáíàðóæåíû
òîëüêî ëè÷èíêè ñàìîê (èç íèõ øåñòü áûëè îäíîÿ÷åéêîâûìè).  ãíåçäå íå áûëî
ñàìîê, òîëüêî 2 ñàìöà.
Îáùåå ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ãíåçäàõ îêàçàëîñü áëèçêèì ê ðàâíîâåñíîìó
(148 } : 131 {) ñ íåáîëüøèì ïåðåâåñîì â ñòîðîíó ñàìîê. Èíòåðåñíî îòìåòèòü,
345Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû…
÷òî ïî äàííûì êîëëåêöèîííûõ ñáîðîâ ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ñèëüíî ñäâèíóòî â ñòî-
ðîíó ñàìîê (30 } : 15 {), îäíàêî ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî ñàìîê äåéñòâèòåëüíî áîëüøå
â ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Ïðè÷èíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî â ïðîöåññå ñáîðà îñ â ïðèðîäå
çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñàìîê îáû÷íî îòëàâëèâàåòñÿ ó èñòî÷íèêîâ âîäû, êóäà îíè
ïðèëåòàþò çà âîäîé, íåîáõîäèìîé äëÿ èçãîòîâëåíèÿ çåìëÿíîé çàìàçêè â ïåðèîä
ñòðîèòåëüíûõ ðàáîò. Ñàìöû ýòîãî âèäà ïîñåùàþò èñòî÷íèêè âîäû ãîðàçäî ðåæå.
Êîêîí S. egregius ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áëåñòÿùåå (â âèäå ïëåíêè) ïîêðûòèå
âíóòðåííèõ ñòåíîê ÿ÷åéêè.  çàäíåì êîíöå ÿ÷åéêè îí ÷àñòè÷íî îòäåëÿåòñÿ îò
ïåðåãîðîäêè, ïîêðûâàÿ ñîáðàííûå â êó÷êó íåäîåäåííûå ëè÷èíêîé ÷àñòè ãóñå-
íèö, èõ ýêñêðåìåíòû, à òàêæå ìåëêèå êàìåøêè. Ïî íàøåìó ïðåäïîëîæåíèþ, ýòè
êàìåøêè ïåðâîíà÷àëüíî âõîäèëè â ñîñòàâ çåìëÿíîé çàìàçêè, èñïîëüçóåìîé äëÿ
èçãîòîâëåíèÿ ïåðåãîðîäîê (òåì ñàìûì, ïðèäàâàÿ èì îñîáóþ ïðî÷íîñòü), íî ïðè
âûðàâíèâàíèè è çàãëàæèâàíèè ïîâåðõíîñòè äíà ÿ÷åéêè ñàìêà, âèäèìî, èçáàâëÿ-
åòñÿ îò ÷àñòè èç íèõ. Ïî÷åìó ñàìêà íå óäàëÿåò èõ èç ÿ÷åéêè ïîëíîñòüþ, îñòàåòñÿ
íåÿñíûì.  ïåðåäíåé ÷àñòè ÿ÷ååê êîêîí ðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî ñëîåâ (îò äâóõ
äî ïÿòè), îáðàçóÿ ïîïåðå÷íûå, ðàñïîëîæåííûå íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè äðóã îò
äðóãà ïåðåïîíêè, ñêðåïëåííûå ìåæäó ñîáîé ðåäêèìè òîíêèìè íèòÿìè.
Ëè÷èíêè S. egregius òåìíî-æåëòîãî èëè ñåðíî-æåëòîãî öâåòà ñ áîëåå òåìíîé
ãîëîâîé, ïëîòíûå íà îùóïü. Îíè ëåæàò âíóòðè êîêîíà íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà,
âñåãäà ãîëîâíûì êîíöîì ê âûõîäó èç ãíåçäà (ðèñ. 2, 1). Ëè÷èíêè áóäóùèõ ñàìîê
âñåãäà ëåæàò ñòðîãî âäîëü ïðîäîëüíîé îñè ÿ÷åéêè, ëè÷èíêè ñàìöîâ èíîãäà ëåæàò
ïî äèàãîíàëè ÿ÷åéêè.  ïåðèîä äèàïàóçû, äàæå ïðè ïëþñîâûõ òåìïåðàòóðàõ,
ëè÷èíêè àáñîëþòíî íåïîäâèæíû è íå îòâå÷àþò íà âíåøíèå ðàçäðàæèòåëè.
Ýêñêðåìåíòû ëè÷èíîê ðàñïîëàãàþòñÿ âíóòðè êîêîíà, â çàäíåì êîíöå ÿ÷åéêè.
×àùå âñåãî îíè èìåþò âèä ðîâíîãî ñëîÿ, ïîõîæåãî íà çàñîõøóþ ãëèíó, ðåæå
îôîðìëåíû â âèäå êîìî÷êîâ. Ñðåäíÿÿ ìàññà ýêñêðåìåíòîâ ñîñòàâëÿåò 4,8 ± 0,26 ìã.
Ç à ñ å ë åíèå ó ë ü å â , ã í å ç äî ñ ò ðîè ò å ë üíàÿ à ê òèâíîñ ò ü. ×àñòü âûïó-
ùåííûõ ó óëüÿ Ôàáðà ìîëîäûõ ñàìîê (îêîëî 20%) çàñåëèëè ãíåçäîâûå òðóáêè
óëüÿ. Ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî ñàìîê âûïóñêàëè ïðè ñàìûõ íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ
(èç ñòåêëÿííûõ ïðîáèðîê, íà ñëåäóþùèé äåíü ïîñëå âûïëîäà èç ÿ÷ååê), ýòîò ðå-
çóëüòàò ìîæíî ñ÷èòàòü óäîâëåòâîðèòåëüíûì. Îí ñâèäåòåëüñòâóåò î âûðàæåííîé
ôèëîïàòðèè S. egregius — ïðèâÿçàííîñòè ñàìîê ê ìåñòó âûïëîäà.
Íàáëþäåíèÿ çà ãíåçäîâàíèåì ñàìîê ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî â ãîòîâîé ê
ñíàáæåíèþ ïðîâèçèåé ÿ÷åéêå íåò ïîðîãà, îáû÷íîãî â ãíåçäàõ òàêîãî òèïà ó íåêî-
òîðûõ ï÷åë-ìåãàõèëèä (Ãóòáèð, 1915; Malyshev, 1937). Ñðàçó ïîñëå ñîîðóæåíèÿ
ïåðåãîðîäêè ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöî, ïîäâåøèâàÿ åãî íà íèòè ê ïîòîëêó ïóñòîé
ÿ÷åéêè â äàëüíåì åå êîíöå, ïîñëå ÷åãî ñðàçó íà÷èíàåò çàãîòîâêó ïðîâèçèè.
Íåïðåðûâíûå íàáëþäåíèÿ ó çàñåëåííûõ ãíåçä çà ïîâåäåíèåì ñàìîê ïîêà-
çàëè, ÷òî âûëåò îñ èç ãíåçä ñ óòðà íà÷èíàåòñÿ â ñðåäíåì â 8-50 (ïî ñîëíå÷íîìó
âðåìåíè), îêîí÷àíèå ë¸òà â 17-05. Ñðåäíÿÿ îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ë¸òà â òå-
÷åíèå äíÿ — 8 ÷ 15 ìèí.
Íàáëþäåíèÿ, ïðîâåäåííûå â ïîñëåäíèõ ÷èñëàõ èþíÿ 2003 ã., ïîêàçàëè, ÷òî
îõîòà ñàìîê ïðîòåêàåò î÷åíü âÿëî. Çà öåëûé äåíü 30 èþíÿ îäíà ñàìêà íå äîáûëà
íè îäíîé æåðòâû, ÷åòûðå ñàìêè ïðèíåñëè â ãíåçäî ïî îäíîé ãóñåíèöå, äâå
ñàìêè — äâå, îäíà — ÷åòûðå è îäíà — ïÿòü ãóñåíèö. Ñðåäíåå âðåìÿ äîáû÷è ãóñå-
íèöû ñîñòàâèëî 17,8 ± 4,5 ìèí (n = 15). Ïðîìåæóòêè âðåìåíè ìåæäó óäà÷íûìè
âûëåòàìè íà îõîòó ñîñòàâèëè â ñðåäíåì 4 ÷.  òå÷åíèå ýòîãî äîâîëüíî ïðîäîë-
æèòåëüíîãî âðåìåíè ñàìêè íàâåäûâàëèñü â ãíåçäî, â ñðåäíåì ÷åðåç êàæäûå
28 ± 1,9 ìèí (n = 57). Èíîãäà ñàìêè èçáèðàëè ïðîòèâîïîëîæíóþ òàêòèêó — áîëü-
øèíñòâî âðåìåíè ïðîâîäèëè â ãíåçäå, âðåìÿ îò âðåìåíè âûëåòàÿ íà ðàçâåäêó.
Òåìï ñíàáæåíèÿ ÿ÷ååê áûë íàñòîëüêî íèçêèì, ÷òî îíè îñòàâàëèñü íåçàïå÷à-
òàííûìè â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ äíåé. Çà ýòî âðåìÿ ëè÷èíêè óñïåâàëè âûéòè èç
346 Ñ. Ï. Èâàíîâ, À. Â. Ôàòåðûãà
ÿéöà è ñúåñòü áîëüøóþ ÷àñòü ïðîâèçèè. îòäåëüíûõ ÿ÷åéêàõ ëè÷èíêè ñúåäàëè
âñåõ ãóñåíèö è ëåæàëè, äîæèäàÿñü ïðèíîñà ñëåäóþùåé æåðòâû, òî åñòü íàáëþäà-
ëîñü òàê íàçûâàåìîå ïðîãðåññèâíîå êîðìëåíèå ëè÷èíîê.
Íåñìîòðÿ íà êðàéíþþ íåýôôåêòèâíîñòü îõîòû, ãíåçäîâàíèå ñàìîê â óëüÿõ
ïðîäîëæàëîñü äî êîíöà èþëÿ. Ïî îêîí÷àíèè ë¸òà îñ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî çà
âåñü ñåçîí ãíåçäîâàíèÿ 9 ñàìîê îòñòðîèëè òîëüêî ïî îäíîìó ãíåçäó, ïðè÷åì íè
îäíî èç íèõ òàê è íå áûëî çàïå÷àòàíî. Âñêðûòèå ãíåçä ïîêàçàëî, ÷òî îíè
ñîäåðæàëè ìàêñèìóì 5 ÿ÷ååê (â ñðåäíåì 2,4). Âñå ÿ÷åéêè äåâÿòè ãíåçä îêàçàëèñü
ïîðàæåíû Melittobia acasta Walker (Hymenoptera, Eulophidae). Òàêîé ðåçóëüòàò
ãíåçäîâàíèÿ S. egregius â 2003 ã., íà íàø âçãëÿä, òàêæå ñâÿçàí ñ íèçêîé ýôôåêòèâ-
íîñòüþ îõîòû íà ãóñåíèö. ß÷åéêè ãíåçä, îñòàâàÿñü îòêðûòûìè â òå÷åíèå íå-
ñêîëüêèõ äíåé, â êîíöå êîíöîâ, îáíàðóæèâàëèñü è çàðàæàëèñü ïàðàçèòàìè.
Ïî ðåçóëüòàòàì íàáëþäåíèé è âñêðûòèÿ ãíåçä, óñòàíîâëåíî, ÷òî ãóñåíèöû-
æåðòâû ñêëàäûâàþòñÿ ñàìêîé íà äíî ÿ÷åéêè ó çàäíåé ñòåíêè. Èõ ïîëíîå êîëè÷åñòâî
çàôèêñèðîâàíî äëÿ ÷åòûðåõ ÿ÷ååê — 20, 14, 14 è 13 ñîîòâåòñòâåííî. Ãóñåíèöû â ýòèõ
ÿ÷åéêàõ ñîõðàíèëèñü áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî â íèõ ïîãèáëè ÿéöà. Ïåðâûå äâå ÿ÷åéêè
ðàñïîëàãàëèñü ñðåäè ÿ÷ååê áóäóùèõ ñàìîê, âòîðûå — ñðåäè ÿ÷ååê ñàìöîâ. Âèäîâóþ
ïðèíàäëåæíîñòü ãóñåíèö óñòàíîâèòü íå óäàëîñü.
Ð à ç âè òè å è î ò ðîæäåíèå ïî òîìñ ò â à , ã í å ç äî âûå ï àð à çè òû.
Ïðåâðàùåíèå ëè÷èíîê S. egregius â êóêîëêè íàáëþäàëîñü ñ 12 ïî 17 ìàÿ ó ñàìöîâ
è ñ 16 ïî 27 ìàÿ ó ñàìîê. Íà ðàçâèòèå êóêîëîê ñàìîê (ïðè åñòåñòâåííîì õîäå
òåìïåðàòóð) óõîäèëî 18–20 ñóò, ñàìöîâ — 15–17 ñóò. Îòðîæäåíèå âçðîñëûõ îñ
ïðîèñõîäèëî ñ 30 ìàÿ ïî 3 èþíÿ ó ñàìöîâ è ñ 7 ïî 16 èþíÿ ó ñàìîê. Ñðîêè
âûïëîäà ñàìöîâ è ñàìîê íå ïåðåêðûâàþòñÿ, ñäâèíóòû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà
íà 10 ñóò è èìåþò ðàçðûâ â 3 ñóò. Òàêèì îáðàçîì, îñàì S. egregius ñâîéñòâåííà
÷åòêî âûðàæåííàÿ ïðîòåðàíäðèÿ. Îïåðåæàþùèé âûõîä ñàìöîâ èç ãíåçä
ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ áîëåå ðàííåìó ñðîêó íà÷àëà ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ñàìöîâ
âåñíîé è áîëåå áûñòðîìó èõ ïðåâðàùåíèþ â èìàãî.
 îòäåëüíûõ ãíåçäàõ òàêæå ñàìöû âûõîäÿò ðàíüøå ñàìîê. Èíòåðâàë ìåæäó
âûõîäîì ïîñëåäíåãî ñàìöà è ïåðâîé ñàìêè â îòäåëüíûõ ãíåçäàõ áîëåå, ÷åì â
2 ðàçà ïðåâûøàåò èíòåðâàë ìåæäó îáùèìè ñðîêàìè âûõîäà îñ èç ãíåçä è ñîñòàâ-
ëÿåò â ñðåäíåì 7 ñóò. Ïîðÿäîê îòðîæäåíèÿ îáîèõ ïîëîâ íå çàâèñèò îò ìàññû
ëè÷èíîê (ó ñàìîê r = –0,03; ó ñàìöîâ r = 0,02). Íå âûÿâëåíî è çàìåòíîé ñâÿçè
ñðîêîâ âûõîäà ïîòîìñòâà îò ñðîêîâ çàêëàäêè îòäåëüíûõ ãíåçä â ïðåäûäóùåì
ãîäó. Ýòè äàííûå â ñîâîêóïíîñòè ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî áåñïðåïÿòñòâåííûé
âûõîä èìàãî èç îòäåëüíûõ ãíåçä ó ýòîãî âèäà îáåñïå÷èâàåòñÿ òîëüêî
ïðîòåðàíäðèåé. Òàêîé ìåõàíèçì âûõîäà ïîòîìñòâà èç ëèíåéíûõ ãíåçä ìåíåå
ýôôåêòèâåí ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåõàíèçìîì, îáíàðóæåííûì ó ï÷åë-ìåãàõèëèä
(Èâàíîâ, 1981). Îòìå÷åííûå âûøå ñêëîííîñòü ñàìîê ê çàêëàäêå ãíåçä ñ
íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ÿ÷ååê è îòíîñèòåëüíî áîëüøàÿ äîëÿ ãíåçä ñ îäíîïîëûì
ïîòîìñòâîì, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ñâîéñòâà,
êîìïåíñèðóþùèå íåñîâåðøåíñòâî ìåõàíèçìà âûïëîäà ïîòîìñòâà S. egregius.
Îáëåã÷åíèþ âûõîäà ïîòîìñòâà èç ãíåçä ñïîñîáñòâóåò è òî, ÷òî íà ìîìåíò îò-
ðîæäåíèÿ ìîëîäûõ îñ S. egregius èç êóêîëîê èõ çîáèêè çàïîëíåíû ìåòàáîëè÷åñ-
êîé âîäîé. Ýòó âîäó îñû èñïîëüçóþò äëÿ ðàçìÿã÷åíèÿ çåìëÿíûõ ïåðåãîðîäîê â
ìåñòå ïðîäåëûâàíèÿ îòâåðñòèÿ.
Ãíåçäà S. egregius ïîðàæàëèñü â îñíîâíîì ýóëîôèäàìè M. acasta.  äâóõ ÿ÷åé-
êàõ áûëè íàéäåíû ïóïàðèè ìóõ. Èõ âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü óñòàíîâèòü íå
óäàëîñü, òàê êàê âñå îíè òàêæå áûëè ïîðàæåíû M. acasta. Â îäíîì ãíåçäå áûëà
îáíàðóæåíà îñà-áëåñòÿíêà Chrisis cerastes Abeille (Hymenoptera, Chrysididae). Â
ñåìè ÿ÷åéêàõ çàðåãèñòðèðîâàíà ãèáåëü íà ñòàäèè ÿéöà. Îáùàÿ äîëÿ ãèáåëè
ïîòîìñòâà â ÿ÷åéêàõ â 2002 ã. ñîñòàâèëà 20% (n = 279), â 2003 — 100% (n = 22),
â 2004 — 50% (n = 24).
347Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû…
Çàêëþ÷åíèå
S. egregius ÿâëÿåòñÿ ðåäêèì äëÿ Óêðàèíû è Êðûìà â ÷àñòíîñòè âèäîì ñ
ëîêàëüíûì õàðàêòåðîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ. ˸ò â òå÷åíèå ñåçîíà ðàñòÿíóò ñî II
äåêàäû ìàÿ ïî êîíåö èþëÿ. Ðàçâèâàåòñÿ â îäíîì ïîêîëåíèè, çèìîâêà ïðîèñõîäèò
íà ñòàäèè ëè÷èíêè.
S. egregius ãíåçäèòñÿ â ãîòîâûõ ïîëîñòÿõ. Ãíåçäà îäíî- è ìíîãîÿ÷åéêîâûå,
ëèíåéíîãî òèïà ñ ìîíîëèíåéíûìè ÿ÷åéêàìè.  íà÷àëå ãíåçä ïîìåùàþòñÿ ÿ÷åé-
êè áóäóùèõ ñàìîê, çàòåì — ñàìöîâ. Ïÿòàÿ ÷àñòü ãíåçä ñîäåðæèò òîëüêî ÿ÷åéêè
ñ ñàìêàìè. Äëèíà ÿ÷ååê è ìàññà ïåðåãîðîäîê ïëàâíî óìåíüøàþòñÿ îò ïåðâîé
ÿ÷åéêè ê ïîñëåäíåé. Ìàññà ëè÷èíîê óìåíüøàåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè ãíåçäà ñ ïåðå-
ïàäîì íà ãðàíèöå ÿ÷ååê ñàìîê ñ ÿ÷åéêàìè ñàìöîâ. Ñðåäíÿÿ ìàññà ñàìöîâ â
1,5 ðàçà ìåíüøå ìàññû ñàìîê.
Áåñïðåïÿòñòâåííûé âûõîä îñ ìîëîäîãî ïîêîëåíèÿ èç ãíåçä îáåñïå÷èâàåòñÿ
ïðîòåðàíäðèåé. Òàêîé ìåõàíèçì âûõîäà ïîòîìñòâà èç ëèíåéíûõ ãíåçä áîëåå ïðè-
ìèòèâåí ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåõàíèçìîì îáðàòíîãî âûïëîäà ó äèêèõ ï÷åë-
ìåãàõèëèä, ñòðîÿùèõ ãíåçäà òàêîãî æå òèïà.
 ñòðîåíèè ãíåçä, à òàêæå â íåêîòîðûõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ
S. egregius ïðîÿâëÿþòñÿ è äðóãèå ïðèìèòèâíûå ÷åðòû ðåëèêòîâîãî õàðàêòåðà, â
÷àñòíîñòè ê íèì ìîæíî îòíåñòè øèðîêîå ïåðåêðûâàíèå äèàïàçîíîâ ìàññû ëè÷è-
íîê ñàìöîâ è ñàìîê, ñêëîííîñòü ñàìîê ê çàêëàäêå îäíîÿ÷åéêîâûõ ãíåçä, äâîé-
íûå ïåðåãîðîäêè â ãíåçäàõ è ìîíîëèíåéíîñòü ÿ÷ååê.
Ñàìêè îñ ïðîÿâëÿþò õîðîøî âûðàæåííóþ ôèëîïàòðèþ è îõîòíî çàñåëÿþò
óëüè Ôàáðà, â ñâîåì áîëüøèíñòâå íå ïîêèäàÿ ìåñòî ãíåçäîâàíèÿ äàæå ïðè êðàé-
íå ñêóäíîì îõîòíè÷üåì ðåñóðñå îêðóæàþùåé òåððèòîðèè. Íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü
ãóñåíèö-æåðòâ â ìåñòàõ ãíåçäîâàíèÿ ñíèæàåò òåìï çàãîòîâêè ïðîâèçèè è ïðèâî-
äèò ê óìåíüøåíèþ êîëè÷åñòâà ãíåçä, îòñòðîåííûõ îäíîé ñàìêîé â òå÷åíèå ñåçî-
íà, êîëè÷åñòâà ÿ÷ååê â îòäåëüíûõ ãíåçäàõ, à òàêæå çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò ðèñê
ïîðàæåíèÿ ÿ÷ååê ïàðàçèòàìè.
Îòìå÷åííûé íàìè íåîáû÷íûé äëÿ ãîëàðêòè÷åñêèõ âèäîâ îñ-ýóìåíèí
ôåíîìåí — ïðîãðåññèâíîå êîðìëåíèå ëè÷èíîê S. egregius, ó÷èòûâàÿ åãî ðåçóëü-
òàòû, íåëüçÿ ñ÷èòàòü íîðìàëüíûì ÿâëåíèåì. Äàííûé ôàêò ñêîðåå ìîæíî ðàññìà-
òðèâàòü êàê åùå îäíî ñâèäåòåëüñòâî òîãî, ÷òî áëàãîïîëó÷íûé ïåðåõîä ê ïðîãðåñ-
ñèâíîìó êîðìëåíèþ ëè÷èíîê ó îñ âîçìîæåí òîëüêî ïðè óñëîâèè ïàðàëëåëüíîé
ïåðåñòðîéêè âñåãî êîìïëåêñà èíñòèíêòîâ çàáîòû î ïîòîìñòâå, êàê ýòî èìåëî
ìåñòî ó îáùåñòâåííûõ âèäîâ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ.
Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü Þ. À. Ïåñåíêî (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Ðîññèÿ), ëþáåçíî îêàçàâ-
øåìó ñîäåéñòâèå â äîñòóïå ê êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, À. Â. Àíòðîïîâó (Ìîñêâà,
Ðîññèÿ), ïðåäîñòàâèâøåìó âîçìîæíîñòü ðàáîòàòü ñ êîëëåêöèåé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëî-
ìîíîñîâà; À. Í. Êèëèìíèêó (Îäåññà) çà îïðåäåëåíèå îñû-áëåñòÿíêè — ïàðàçèòà S. egregius;
Â. Ã. Ðàä÷åíêî çà êîíñòðóêòèâíîå îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé; É. Ãóçåíëÿéòíåðó (J. Gusen-
leitner; Linz, Austria) çà ïðåäîñòàâëåíèå îïðåäåëèòåëüíûõ êëþ÷åé, à òàêæå À. Ã. Ãîëîâà÷åâîé çà
ïîìîùü â ïîäãîòîâêè ðóêîïèñè ñòàòüè.
Àìîëèí À. Â. Ðåäêèå âèäû îäèíî÷íûõ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ ïîäñåìåéñòâà Eumeninae (Hymenoptera,
Vespidae) çàïîâåäíûõ òåððèòîðèé þãî-âîñòîêà Óêðàèíû // Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü
æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ â ïðèðîäíûõ è òðàíñôîðìèðîâàííûõ ýêîñèñòåìàõ : Òåç. I Ìåæäóíàð.
êîíô. (Äíåïðîïåòðîâñê, 17–20 ñåíò. 2001 ã.). — Äíåïðîïåòðîâñê : ÄÍÓ, 2001. — Ñ. 55–56.
Ãóòáèð À. Î êëàññèôèêàöèè è ðàçâèòèè ãíåçä îñ è ï÷åë // Òð. Ðóñ. ýíòîìîë. îá-âà. — 1915. — 41,
¹ 7. — Ñ. 1–57.
Èâàíîâ Ñ. Ï. Î íåêîòîðûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ îòðîæäåíèÿ ï÷åë-ìåãàõèëèä // Ýêîëîãî-ìîðôîëîãè-
÷åñêèå îñîáåííîñòè æèâîòíûõ è ñðåäà èõ îáèòàíèÿ : Ñá. íàó÷. òð. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà,
1981. — C. 99–100.
Èâàíîâ Ñ. Ï. Âîçíèêíîâåíèå è ðàçâèòèå ãíåçäîñòðîèòåëüíûõ èíñòèíêòîâ ï÷åë ìåãàõèëèä (Hymenop-
tera, Megachilidae) // Ó÷. çàï. Òàâðè÷. íàö. óí-òà èì. Â. È. Âåðíàäñêîãî. Ñåð. Áèîë. — 2000. —
13 (52), ¹ 2. — Ñ. 42–56.
348 Ñ. Ï. Èâàíîâ, À. Â. Ôàòåðûãà
Ìàðèêîâñêàÿ Ò. Ñ., Åñåíáåêîâà Ï. À., Êàçåíàñ Â. Ë. Ñîõðàíåíèå ðàçíîîáðàçèÿ æàëÿùèõ ïåðåïîí÷àòî-
êðûëûõ (Hymenoptera) â àíòðîïîãåííûõ áèîòîïàõ Þãî-âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà ñ ïîìîùüþ
èñêóññòâåííûõ ïðèìàíî÷íûõ ãíåçäèëèù // Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü æèâîòíîãî
íàñåëåíèÿ â ïðèðîäíûõ è òðàíñôîðìèðîâàííûõ ýêîñèñòåìàõ : Òåç. I Ìåæäóíàð. êîíô.
(Äíåïðîïåòðîâñê, 17–20 ñåíò. 2001 ã.). — Äíåïðîïåòðîâñê : ÄÍÓ, 2001. — Ñ. 80–82.
Òîáèàñ Â. È. Êóðçåíêî Í. Â. Ñåì. Eumenidae // Îïðåä. íàñåê. åâðîï. ÷. ÑÑÑÐ. — Ë. : Íàóêà, 1978. —
Ò. 3, ÷. 1. — Ñ. 152–173.
Brooke M. The nesting biology and population dynamics of the Seychelles potter wasp Eumenes alluaudi
Perez // Ecol. Entomol. — 1981. — 6, N 4. — P. 365–377.
Blu�thgen P. Faltenwespen Mitteleuropas (Hymenoptera, Diploptera). — Berlin : Acad. Verlag, 1961. — 247 S.
Godfrey S., Hilton D. Nesting biology of solitary wasps and bees in the Eastern Township region, Quebec //
Can. Field-Natur. — 1983. — 1. — P. 1–8.
Gusenleitner J. Bestimmungstabellen mittel- und südeuropäischer Eumeniden (Vespoidea, Hymenoptera) Teil
6: Die Gattungen Euodynerus Dalla Torre 1904, Syneuodynerus Blüthgen 1951 und Chlorodynerus
Blüthgen 1951 // Linzer. biol. Beitr. — 1997. — 29, N 1. — S. 117–135.
Kostylev G. Materialien zur Kenntnis der Vespidenfauna der östlichen Krim // Entomolog. Mitteilungen. —
1928. — 17, N 6. — S. 398–407.
Longair R. Sex ratio variations in xylophilous aculeate Hymenoptera // Evolution. — 1981. — 35, N 3. —
P. 507–600.
Malyshev S. J. Lebensgeschichte der Osmien (Osmia Latr.) (Hymen. Apoidea) // Zool. Jb. (Abt. Syst.). —
1937. — 69, N 2. — S. 93–176.
Morawitz F. Materialien zu einer Vespidenfauna des Rusischen Reiches // Hor. Soc. Ent. Ross. — 1895. —
29. — S. 407–493.
Smith A. An investigation of the mechanisms underlying nest construction in the mud wasp Paralastor sp.
(Hymenoptera: Eumenidae) // Anim. Behav. — 1978. — 26, N 1. — P. 232–240.
349Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû…
|