Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря

Изучена структура и обозначена родовая принадлежность новой микроспоридии из кишечника усатой черноморской барабули — Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae). Стадии развития паразита представлены одноядерными споронтами, размером 2,6 х 5,2 мкм, споробластами и яйцевидными сп...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2006
Автори:	Овчаренко, М.О., Юрахно, В.М.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України 2006
Теми:	Фауна и систематика
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9459
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря / М.А. Овчаренко, В.М. Юрахно // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 291-296. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-9459
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-94592010-07-02T12:02:44Z Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря Овчаренко, М.О. Юрахно, В.М. Фауна и систематика Изучена структура и обозначена родовая принадлежность новой микроспоридии из кишечника усатой черноморской барабули — Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae). Стадии развития паразита представлены одноядерными споронтами, размером 2,6 х 5,2 мкм, споробластами и яйцевидными спорами размером 3,6—4,1 х 2,1—2,4 мкм (живые), с большой задней вакуолью, содержащей постеросому. Каждый споронт формирует два споробласта. Стенка споры состоит из внутренней плазматической мембраны, эндоспоры и экзоспоры толщиной 60 и 20 нм. Изофилярный полярный филамент формирует однослойную спираль, из 8—9 витков. Проанализированы существующие данные о микроспоридиях рыб семейства барабулевых, и представлена сравнительная характеристика родов Glugea и Loma. The structure of a new microsporidian parasite from intestine wall of Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae) is studied, and generic position is established. Uninucleate sporonts measuring about 2.6 x 5.2 im, sporoblasts and ovoid spores 3.6–4.1 x 2.1–2.4 im (fresh) in size containing big posterior vacuole with posterosome are described. Each sporont produces two sporoblasts. The spore wall consists of endoplasmic membrane, endospore and exospore about 60 and 20 nm wide. Isofilar polar filament is coiled into 8–9 turns. Existing data concerning microsporidia of the fishes from the family Mullidae are analyzed, and comparative characteristics of the genera Glugea and Loma (Microsporidia, Glugeidae) are presented. 2006 Article Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря / М.А. Овчаренко, В.М. Юрахно // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 291-296. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9459 576.893.195(265.5) uk Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фауна и систематика Фауна и систематика
spellingShingle	Фауна и систематика Фауна и систематика Овчаренко, М.О. Юрахно, В.М. Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
description	Изучена структура и обозначена родовая принадлежность новой микроспоридии из кишечника усатой черноморской барабули — Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae). Стадии развития паразита представлены одноядерными споронтами, размером 2,6 х 5,2 мкм, споробластами и яйцевидными спорами размером 3,6—4,1 х 2,1—2,4 мкм (живые), с большой задней вакуолью, содержащей постеросому. Каждый споронт формирует два споробласта. Стенка споры состоит из внутренней плазматической мембраны, эндоспоры и экзоспоры толщиной 60 и 20 нм. Изофилярный полярный филамент формирует однослойную спираль, из 8—9 витков. Проанализированы существующие данные о микроспоридиях рыб семейства барабулевых, и представлена сравнительная характеристика родов Glugea и Loma.
format	Article
author	Овчаренко, М.О. Юрахно, В.М.
author_facet	Овчаренко, М.О. Юрахно, В.М.
author_sort	Овчаренко, М.О.
title	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
title_short	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
title_full	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
title_fullStr	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
title_full_unstemmed	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря
title_sort	перша реєстрація мікроспоридії роду loma (microsporidia, glugeidae) у риб чорного моря
publisher	Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
publishDate	2006
topic_facet	Фауна и систематика
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9459
citation_txt	Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря / М.А. Овчаренко, В.М. Юрахно // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 291-296. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT ovčarenkomo peršareêstracíâmíkrosporidíírodulomamicrosporidiaglugeidaeuribčornogomorâ AT ûrahnovm peršareêstracíâmíkrosporidíírodulomamicrosporidiaglugeidaeuribčornogomorâ
first_indexed	2025-07-02T12:46:57Z
last_indexed	2025-07-02T12:46:57Z
_version_	1836539358879940608
fulltext	ÓÄÊ 576.893.195(265.5) ÏÅÐØÀ ÐÅªÑÒÐÀÖ²ß Ì²ÊÐÎÑÏÎÐÈÄ²¯ ÐÎÄÓ LOMA (MICROSPORIDIA, GLUGEIDAE) Ó ÐÈÁ ×ÎÐÍÎÃÎ ÌÎÐß Ì. Î. Îâ÷àðåíêî1, 2, Â. Ì. Þðàõíî3 1 ²ñòèòóò çîîëîã³¿ ³ì. ². ². Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðà¿íè, âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â, 01601 Óêðà¿íà 2 ²íñòèòóò ïàðàçèòîëîã³¿ ³ì. Â³òîëüäà Ñòåôàíüñüêîãî ÏÀÍ, âóë. Òâàðäà, 51/55, Âàðøàâa, 00818 Ïîëüùà 3 ²íñòèòóò á³îëîã³¿ ï³âäåííèõ ìîð³â ÍÀÍ Óêðà¿íè, ïðîñï. Íàõ³ìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðà¿íà Îòðèìàíî 30 òðàâíÿ 2005 Ïåðâàÿ ðåãèñòðàöèÿ ìèêðîñïîðèäèè ðîäà Loma (Microsporidia, Glugeidae) ó ðûá ×åðíîãî ìîðÿ. Îâ÷àðåíêî Ì. À., Þðàõíî Â. Ì. — Èçó÷åíà ñòðóêòóðà è îáîçíà÷åíà ðîäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü íîâîé ìèêðîñïîðèäèè èç êèøå÷íèêà óñàòîé ÷åðíîìîðñêîé áàðàáóëè — Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae). Còàäèè ðàçâèòèÿ ïàðàçèòà ïðåäñòàâëåíû îäíîÿäåðíûìè ñïîðîíòàìè, ðàçìåðîì 2,6 x 5,2 ìêì, ñïîðîáëàñòàìè è ÿéöåâèäíûìè ñïîðàìè ðàçìåðîì 3,6–4,1 x 2,1–2,4 ìêì (æèâûå), ñ áîëüøîé çàäíåé âàêóîëüþ, ñîäåðæàùåé ïîñòåðîñîìó. Êàæäûé ñïîðîíò ôîðìèðóåò äâà ñïîðîáëàñòà. Ñòåíêà ñïîðû ñîñòîèò èç âíóòðåííåé ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, ýíäîñïîðû è ýêçîñïîðû òîëùèíîé 60 è 20 íì. Èçîôèëÿðíûé ïîëÿðíûé ôèëàìåíò ôîðìèðóåò îäíîñëîéíóþ ñïèðàëü, èç 8–9 âèòêîâ. Ïðîàíàëèçèðîâàíû ñóùåñòâóþùèå äàííûå î ìèêðîñïîðèäèÿõ ðûá ñåìåéñòâà áàðàáóëåâûõ, è ïðåäñòàâëåíà ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðîäîâ Glugea è Loma. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ×åðíîå ìîðå, Microsporidia, Loma, Mullus barbatus ponticus. First Registration of Loma (Microsporidia, Glugeidae) Belonging Microsporidia in Black Sea Fish. Ovcharenko M. O., Yurahno V. M. — The structure of a new microsporidian parasite from intestine wall of Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (Mullidae) is studied, and generic position is established. Uninucleate sporonts measuring about 2.6 x 5.2 ìm, sporoblasts and ovoid spores 3.6–4.1 x 2.1–2.4 ìm (fresh) in size containing big posterior vacuole with posterosome are described. Each sporont produces two sporoblasts. The spore wall consists of endoplasmic membrane, endospore and exospore about 60 and 20 nm wide. Isofilar polar filament is coiled into 8–9 turns. Existing data concerning microsporidia of the fishes from the family Mullidae are analyzed, and comparative characteristics of the genera Glugea and Loma (Microsporidia, Glugeidae) are presented. Ke y wo r d s: Black Sea, Microsporidia, Loma, Mullus barbatus ponticus. Âñòóï Ì³êðîñïîðèä³é ç ðîäó Loma â³äíîñÿòü äî âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ïàðàçèò³â, ùî ìàþòü âèêëþ÷ío âàæëèâå åêîíîì³÷íå çíà÷åííÿ äëÿ ðèáîëîâñòâà òà ìàðèêóëüòóðè (Hauck, 1984). Çàõâîðþâàííÿ òà ìàñîâó çàãèáåëü ìîëîä³ ï³ëåíãàñà, âèêëèêàíó ïàðàçèòóâàííÿì Loma mugili Ovcharenko et al., 2000 â³äçíà÷åíî ³ â Óêðà¿í³ (Ìàëüöåâ, 1999; Îâ÷àðåíêî òà ³í., 2000). Ì³êðîñïîðèä³é, ùî óòâîðþâàëè öèñòîïîä³áí³ ñòðóêòóðè (êñåíîìè), áóëî âïåðøå çàðåºñòðîâàíî ó ñò³íö³ çàäíüî¿ ÷àñòèíè êèøêîâîãî òðàêòó âóñàòî¿ ÷îðíîìîðñüêî¿ áàðàáóë³ — Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (ðîäèíà Mullidae — áàðàáóëåâ³) ï³ä ÷àñ ïðîâåäåííÿ ïàðàçèòîëîã³÷íîãî àíàë³çó ðèá, âèëîâëåíèõ ó Ìàðòèíîâ³é çàòîö³, ùî â ì. Ñåâàñòîïîë³ (×îðíîìîðñüêå óçáåðåææÿ Êðèìó). Ï³ñëÿ âèâ÷åííÿ ìîðôîëîã³¿ òà óëüòðàñòðóêòóðè ñïîð ³ ñòàä³é ñïîðîãîí³¿, ïàðàçèò³â ïîïåðåäíüî â³äíåñåíî äî ðîäó Loma, Morrison, Sprague, 1981. Îïèñ âèâ÷åíèõ ñòàä³é æèòòºâîãî öèêëó âèÿâëåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é òà äåÿêèõ äåòàëåé óëüòðàòîíêî¿ áóäîâè ¿õí³õ ñïîð ë³ã ó îñíîâó öüîãî ïîâ³äîìëåííÿ. Íà ï³äñòàâ³ ïîð³âíÿëüíî¿ õàðàêòåðèñòèêè áëèçüêèõ ðîä³â Glugea ³ Loma âèçíà÷åíî ðîäîâó ïðèíàëåæí³ñòü ì³êðîñïîðèä³é òà îáãîâîðåíî ¿õíº ñèñòåìàòè÷íå ïîëîæåííÿ. Ìàòåð³àë i ìåòîäè Ïàðàçèòîëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ ðèá ïðîâîäèëè ó çàòîêàõ ì. Ñåâàñòîïîëÿ ïðîòÿãîì ë³òíüî-îñ³í- íüîãî ïåð³îäó 2003–2004 ðð. Çà ÷àñ ñïîñòåðåæåíü îáñòåæåíî 291 îñîáèíó M. barbatus ponticus (53 — ó Vestnik zoologii, 40(4): 291–296, 2006 © Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, Â. Þ. Þðàõíî, 2006 Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà æîâòí³–ëèñòîïàä³ 2003 ð. ³ 138 — ó ÷åðâí³, ëèïí³ òà æîâòí³ 2004 ð.). Êñåíîìè ì³êðîñïîðèä³é âèÿâëåíî ó 2 ç 21 îñîáèí áàðàáóë³ (åêñòåíñèâí³ñòü çàðàæåííÿ — 10%), â³äëîâëåíèõ 22 òðàâíÿ 2003 ð. ó Ìàðòè- íîâ³é çàòîö³ ×îðíîãî ìîðÿ (ì. Ñåâàñòîïîëü, Êðèì). ²íô³êîâàí³ òêàíèíè çàô³êñîâàíî ó ð³äèí³ Áóåíà, à ãë³öåðèí-æåëàòèíîâ³ ïðåïàðàòè ñïîð ï³ääàíî ì³êðîñêîï³÷íîìó àíàë³çó ç âèêîðèñòàííÿì ìåòîä³â ôà- çîâîãî êîíòðàñòy. Ìîðôîìåòðè÷í³ ïîêàçíèêè ñïîð âèçíà÷àëè çà äîïîìîãîþ îêóëÿð-ì³êðîìåòðà (ùî- íàéìåíø 50 ïðîì³ð³â ç êîæíîãî ïðåïàðàòó), âèêîðèñòîâóþ÷è ³ìåðñ³éí³ ñèñòåìè òà ìàêñèìàëüíå çá³ëüøåííÿ ì³êðîñêîïó ÌÁÈ–3 (x 1350). Äëÿ ïîäàëüøîãî àíàë³çó ìàòåð³àë áóëî ïåðåäàíî äî ëàáî- ðàòîð³¿ ïàðàçèòè÷íèõ Protozoa ²íñòèòóòó ïàðàçèòîëîã³¿ ÏÀÍ ó ì. Âàðøàâ³ (Ïîëüùà). Ç ô³êñîâàíîãî ó ð³äèí³ Áóåíà ìàòåð³àëó âèãîòîâëåíî ìàçêè òà ïðåïàðàòè ñïîð çã³äíî ñòàíäàðòíèõ ïðîöåäóð. Ìàçêè çàáàðâëåíî àçóð-åîçèíîì çà Ðîìàíîâñüêèì-Ã³ìçà (Va ´vra, Maddox, 1976; Îâ÷àðåíêî 2002). ¯õ àíàë³ç çä³éñíåíî íà ì³êðîñêîï³ Olympus BX50F4 (x 1200, ìàñëÿíà ³ìåðñ³ÿ, ³íòåðôåðåíö³éíèé êîíòðàñò). Ñêàíîìåòðè÷í³ äàí³ (100 ïðîì³ð³â êîæíîãî ç òðüîõ ïðåïàðàò³â) áóëî ñòàòèñòè÷íî îáðîáëåíî ç âè- êîðèñòàííÿì ïðîãðàìè «Analysis Pro 2.11». Çä³éñíåíî ñïðîáó àíàë³çó óëüòðàñòðóêòóðè ìàòåð³àëó, ÿêèé áóäî ïåðåäàíî äî ²íñòèòóòó ïàðàçèòîëîã³¿ ÏÀÍ. Îñê³ëüêè ó íàøîìó ðîçïîðÿäæåíí³ çíàõîäèëèñü ëèøå â³äïðåïàðîâàí³ ñåãìåíòè çàðàæåíèõ òêàíèí, ô³êñîâàí³ ó ð³äèí³ Áóåíà, ïðîâåäåííÿ êëàñè÷íî¿ ïðîöå- äóðè îáðîáêè ñòàëî íåìîæëèâèì. Îòðèìàíèé ìàòåð³àë âèòðèìàíî ó 70%-âîìó ðîç÷èí³ åòàíîëó ïðîòÿãîì äîáè, ïðîìèòî ó 30%-âîìó ðîç÷èí³ åòàíîëó òà ó 0,05 M êàäèëàòíîìó áóôåð³ (pH 7,4) ç äîäà- âàííÿì 0,12 M ðîç÷èíó ñàõàðîçè ³ 5 mM ðîç÷èíó CaCl2. Ï³ñëÿ öüîãî òêàíèíè ïîì³ñòèëè íà 2 ãîäèíè ó 2,5%-âèé ðîç÷èí ãëóòàðîâîãî àëüäåã³äó íà 0,05 M êàêîäèëàòíîìó áóôåð³ (pH 7,4) òà íà 1 ãîä ó 2,0%- âèé ðîç÷èí OsO4. Ïðîöåñ ïîñòô³êñàö³¿ ïðîâîäèëè ïðè òåìïåðàòóð³ 4°C. Îáðîáëåíèé çà âêàçàíîþ ñõå- ìîþ ìàòåð³àë áóëî çíåâîäíåíî òà âì³ùåíî ó ïîë³ìåðèçàö³éíó ñóì³ø íà îñíîâ³ åïîíó (Epon 812). Íàï³âòîíê³ çð³çè çàáàðâëåíî 1,0%-âèì âîäíèì ðîç÷èíîì òîëó¿äèíó. Óëüòðàòîíê³ çð³çè â³äêîíòðàñ- òîâàíî óðàí³ë àöåòàòîì òà öèòðàòîì ñâèíöþ çà Ðåéíîëüäñîì. Óëüòðàñòðóêòóðó âèâ÷àëè íà òðàíñì³ñ³é- íîìó ì³êðîñêîï³ JEM 100Bá ç âèêîðèñòàííÿì ïðèñêîðþþ÷î¿ íàïðóãè 80 êÂ. Ðåçóëüòàòè Êñåíîìè ì³êðîñïîðèä³é âèÿâëåíî ó ñò³íêàõ çàäíüî¿ ÷àñòèíè òðàâíîãî êàíàëó äâîõ ñàìö³â M. barbatus ponticus (L = 11,5 ³ 12,6 ñì). Ó ïåðø³é îñîáèí³ âèÿâëåíî 140 êñåíîì, â ³íø³é — 10. Æèâ³ êñåíîìè ïàðàçèòà ìàëè ðîçì³ðè 0,2–1,0 ìì, ô³ê- ñîâàí³ ó ð³äèí³ Áóåíà — 0,3 ± 0,1 (0,2–0,7) ìì (ðèñ. 1). Ìîëîä³ òà ñòàð³ òîíêîñò³íí³ êñåíîìè êóëÿñòî¿ ôîðìè ðîçì³ùóâàëèñü ïîîäèíö³ ó ñóáåï³òåë³àëüíîìó øàð³ ñò³íêè ðåêòóìà òà ì³ñòèëè ÷èñëåíí³ ñïîðè ³ ñòàä³¿ ðîçâèòêó ïàðàçèòà. Ìàòåð³àë, ô³êñîâàíèé ó ð³äèí³ Áóåíà, íå äàº ìîæëèâîñò³ ïðåöèç³éíîãî àíàë³çó óëüòðàñòðóêòóðè, îäíàê äåÿê³ åëåìåíòè áóäîâè êë³òèíè (áóäîâà ñò³íîê ñïîð òà ñïîðîáëàñò³â, ñòðóêòóðà ïîëÿðíîãî ô³ëàìåíòó òà çàäíüî¿ âàêóîë³) âñå æ âäàëîñÿ ïðîàíàë³çóâàòè. Íàéðàí³ø³ ç äîñë³äæåíèõ íàìè ñòàä³é ðîçâèòêó ïàðàçèòà áóëè ïðåäñòàâëåí³ îäíîÿäåðíèìè ñïîðîíòàìè âèäîâæåíî¿ ôîðìè, ðîçì³ðè ÿêèõ (ó ñåðåäíüîìó) ñêëàäàëè 2,6 x 5,2 ìêì. Ìîëîä³ ñïîðîíòè ÷àñòî óòâîðþâàëè ïðîòóáåðàíòí³ âèðîñ- òè, ùî çá³ëüøóâàëè ¿õíþ ïîâåðõíþ. Âíàñë³äîê ïîä³ëó êîæåí ñïîðîíò ôîðìóâàâ 2 ñïîðîáëàñòè. Ïðè äîçð³âàíí³ ñïîðîáëàñòè íàáóâàëè øèðîêîîâàëüíî¿ ôîðìè. Îäíîÿäåðí³ ÿéöåïîä³áí³ ñïîðè ïàðàçèòà ìàëè çàäíþ âàêóîëü, ùî çàéìàëà á³ëüø ÿê ïîëîâèíó ¿õíüîãî îá’ºìó (ðèñ. 2, 6). Æèâ³ ñïîðè ìàëè ðîçì³ðè 3,6–4,1 x 2,1–2,4 ìêì, à äîâæèíà çàäíüî¿ âàêóîë³ ñêëàäàëà 2,0–2,4 ìêì. Ñïîðè, çàô³ê- ñîâàí³ ó ð³äèí³ Áóåíà, ìàëè ðîçì³ðè 2,4 ± 0,2 (2,0–2,9) x 4,1 ± 0,3 (3,6–4,7) ìêì. Íà ïðåïàðàòàõ, çàáàðâëåíèõ àçóð-åîçèíîì, çàäíÿ âàêóîëü âèãëÿäàëà áåçáàðâíîþ (ðèñ. 3), ïðîòå, íà óëüòðàòîíêèõ çð³çàõ âèÿâëåíî íàÿâí³ñòü ó í³é ñòðóêòóðîâàíî¿ ïîñòåðîñîìè (ðèñ. 4). Ïîëÿðîïëàñò çàéìàâ á³ëÿ ÷âåðò³ îá’ºìó ñïîðè. Éîãî óëüòðàñòðóêòóðó íå âäà- ëîñÿ äîñë³äèòè, ïðîòå âèãëÿä âì³ñòó ñïîð íà çàáàðâëåíèõ ïðåïàðàòàõ òà õàðàêòåð çîáðàæåíü ñïîð, îòðèìàíèõ çà äîïîìîãîþ ìåòîäó îáåðíåíîãî ôàçîâîãî êîíòðà- ñòó, äîçâîëÿþòü ïåðåäáà÷èòè ïëàñòèí÷àñòèé õàðàêòåð ÷àñòèíè öüîãî îðãàíî¿äó, ùî âèãëÿäàº ÿê ïðîçîðà àáî çëåãêà çàáàðâëåíà çîíà (ðèñ. 3, 6). Òîíêîñò³íí³ ñïîðè ìàëè êëàñè÷íó áóäîâó ñïîðîâî¿ îáîëîíêè, ÿêà ñêëàäàëàñÿ ³ç âíóòð³øíüî¿ ïëàç- ìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè, åëåêòðîííîïðîçîðî¿ åíäîñïîðè á³ëÿ 60 íì çàâòîâøêè òà áåçñòðóêòóðíî¿ åëåêòðîííîãóñòî¿ åêçîñïîðè òîâùèíîþ á³ëÿ 20 íì (ðèñ. 4, 5). 292 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, Â. Þ. Þðàõíî 293Ïåðøà ðåºñòðàö³ÿ ì³êðîñïîðèä³¿ ðîäó Loma… Ðèñ. 1–6. Êñåíîìè òà ñïîðè Loma sp. 1 — Ä³ëÿíêà ñò³íêè òðàâíîãî êàíàëó ç ìîëîäèìè òà çð³ëèìè òîíêîñò³ííèìè êñåíîìàìè, ëîêàë³çîâàíèìè ó ñò³íö³ ðåêòóìà. 2, 6 — Ô³êñîâàí³ ó ð³äèí³ Áóåíà ñïîðè. Çîáðàæåííÿ îòðèìàí³ çà äîïîìîãîþ ìåòîä³â ³íòåðôåðåíö³éíîãî (2) òà îáåðíåíîãî ôàçîâîãî êîíòðàñ- ò³â (6). Ñïîðîïëàçìà ñ³äëîïîä³áíî¿ ôîðìè, ðîçì³ùåíà ó öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³ ñïîðè ïîì³æ âåëèêîþ çàäíüîþ âàêóîëëþ òà ïîëÿðîïëàñòîì, ùî çàéìàº á³ëÿ ÷âåðò³ îá’ºìó ñïîðè. 3 — Ñïîðè, çàáàðâëåí³ àçóð-åîçèíîì. 4 — Íàâñê³ñíèé çð³ç çàäíüî¿ ÷àñòèíè ñïîðè. Ñò³íêà ñïîðè ñêëàäåíà ç åëåêòðîííî-ïðî- çîðî¿ åíäîñïîðè òà åêçîñïîðè (Ex). Çàäíÿ âàêóîëü (PV) ì³ñòèòü ïîñòåðîñîìó (Ps). ²çîô³ëÿðíèé ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò óòâîðþº ñï³ðàëü, çàâèòêè ÿêî¿ ðîçì³øåí³ â îäèí ðÿä. 5 — Ïîâçäîâæí³é çð³ç ÷àñ- òèíè ñïîðè ç 9 çàâèòêàìè áàãàòîøàðîâîãî ïîëÿðíîãî ô³ëàìåíòó (Pf). Ïoêàçàíî òàêîæ åíäîñïîðó (En), âêðèòó ãîìîãåííî-ñòðóêòóðîâàíîþ åëåêòðîííî-ãóñòîþ åêçîñïîðîþ. Ìàñøòàáí³ ë³í³éêè: 1 — 0,1 ìì; 2 — 9,0 ìêì; 3 — 7,0 ìêì; 4 — 0,3 ìêì; 5 — 0,15 ìêì; 6 — 5,3 ìêì. Fig. 1–6. Xenomas and spores of Loma sp. 1 — Part of the intestine wall containing young and mature xenomas, which are located in submucosal layer of the rectum. 2, 6 — Spores, fixed in Bouine fluid. Micro- graphs were obtained using interference- (2) and inverted phase contrast (6) methods. Sporoplasm occupies central part of the spore between polaroplast and big posterior vacuole. Polaroplast engages about ¼ spore volume. 3 — Giemsa stained spores. 4 — Longitudinal sectioned posterior part of the spore. The spore wall is constructed of electron-lucent endospore and exospore (Ex). Posterior vacuole (Pv) contains posterosome (Ps). The spiral part of polar filament is arranged in a single row. 5 — Posterior section of mature spore with 9 coils of multilayered isofilar polar filament (Pf). Endospore (En) is covered by homogenous electron-dense exospore. Scale bars: 1 — 0.1 mm; 2 — 9.0 m; 3 — 7.0 m; 4 — 0.3 m; 5 — 0.15 m; 6 — 5.3 m. ²çîô³ëÿðíèé ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò (ä³àìåòð 90–10 íì) óòâîðþâàâ ó çàäí³é ÷àñòèí³ ñïîðè îäíîøàðîâó ñï³ðàëü, ùî ñêëàäàëàñÿ ç 8–9 çàâèòê³â (ðèñ. 4, 5). Íà ïîïå- ðå÷íîìó çð³ç³ ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò âèêàçóâàâ êëàñè÷íó áóäîâó, ç êîíöåíòðè÷íî ðîçì³ùåíèìè øàðàìè ð³çíî¿ åëåêòðîííî¿ ãóñòèíè (ðèñ. 5). Ñïîðîïëàçìà ðîçì³- øóâàëàñü ó ñåðåäí³é ÷àñòèí³ ñïîðè ïîì³æ âåëèêîþ çàäíüîþ âàêóîëëþ òà ïîëÿðî- ïëàñòîì ó âèãëÿä³ ñ³äëîâèäíî¿ çàáàðâëåíî¿ ñòðóêòóðè (ðèñ. 2, 3, 6). Îáãîâîðåííÿ Ó ðèá ç ðîäèíè áàðàáóëåâèõ (Mullidae) îïèñàíî äâà âèïàäêè ïàðàçèòóâàííÿ ì³êðîñïîðèä³é ç íå÷³òêî âèçíà÷åíîþ òàêñîíîì³÷íîþ ïîçèö³ºþ. Ó ïå÷³íö³ M. barbatus (Linnaeus), âèëîâëåíî¿ â ë³òîðàëüí³é ÷àñòèí³ Ñåðåäçåì- íîãî ìîðÿ ó ðàéîí³ ì. Ìîíàêî, âèÿâëåíî ì³êðîñïîðèä³é, ÿê³ âèêëèêàëè íåêðîç òà ôîðìóâàëè ÿéöåâèäí³ ñïîðè ðîçì³ðàìè 1,5 x 2,5 ìêì ç âåëèêîþ çàäíüîþ âàêóîëëþ (Raabe, 1936). Ñòàä³¿ ðîçâèòêó ïàðàçèò³â âèãëÿäàëè ÿê îäíîÿäåðí³ àìå- áî¿äí³ êë³òèíè, ÿê³ ä³ëèëèñü íàäâîº. Äî÷³ðí³ êë³òèíè ôîðìóâàëè åë³ïñîâèäí³ ñïî- ðîíòè ç äâîìà ÿäðàìè, à êîæåí ñïîðîíò óòâîðþâàâ äâ³ îäíîÿäåðí³ ñïîðè. Ì³êðî- ñïîðèä³þ áóëî â³äíåñåíî äî âèäó Glugea (Nosema) ovoidea Thelohan, 1895, ðàí³øå îïèñàíîãî ç òðüîõâóñîãî ìîðñüêîãî íàëèìà — Gaidropsarus tricirratus Brunnich, 1768 (= Motella tricirrata (Brunnich, 1768) (Gadidae) òà ºâðîïåéñüêî¿ öåïîëè — Cepola macrophthalma (Linnaeus, 1758) (= C. rubescens Linnaeus, 1766) (Cepolidae) ç óçáåðåææÿ Ôðàíö³¿. Ï³çí³øå ì³êðîñïîðèä³é, â³äíåñåíèõ äî öüîãî âèäó, áóëî çàðåºñòðîâàíî òàêîæ ó àðãåíòèíñüêî¿ ìåðëóçè — Merluccius hubbsi Marini, 1932 (Merluccidae) ç óçáåðåææÿ Ïàòàãîí³¿ (Reimer, Jessen, 1974). Óñ³ íàÿâí³ îïècè ì³êðîñïîðèä³¿ âêëþ÷àþòü íåïîâí³ äàí³ ùîäî ¿¿ æèòòºâîãî öèêëó, ÿê³ íå äàþòü ï³äñòàâ äî â³äíåñåííÿ âèäó ÿê äî ðîäó Glugea, òàê ³ äî ðîäó Nosema. Öå ïîñëóæèëî îñíîâîþ äëÿ â³äíåñåííÿ âèäó äî çá³ðíî¿ ãðóïè Microsporidium (Spraque, 1977). Íåìàº ï³äñòàâ äî ³äåíòèô³êàö³¿ âèÿâëåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é ç M. îvoideum, îñê³ëüêè âîíè â³äð³çíÿþòüñÿ ÿê çà ëîêàë³çàö³ºþ ³ ðîçì³ðàìè ñïîð, òàê ³ çà íàÿâ- í³ñòþ òèïîâèõ êñåíîì, ÿêèõ íåìàº ó M. îvoideum. ²íøó ì³êðîñïîðèä³þ — Glugea anomala (Moniez, 1887) Gurley, 1893, áóëî çàðåºñòðîâàíî â ×îðíîìó ìîð³ ó áàðàáóë³ — M. barbatus ponticus, áè÷ê³â êðóã- ëÿêà — Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) ³ òðàâ’ÿíèêà — Gobius ophiocephalus (Pallas, 1814) (Gobiidae), òðüîõãîë÷àñòî¿ — Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 òà ìàëî¿ ï³âäåííî¿ — Pungitius platygaster platygaster (Kessler, 1859) êîëþ÷îê (Gasterosteidae), à òàêîæ ó ñåðåäçåìíîìîðñüêîãî ìîðñüêîãî ìèíÿ — Gaidropsarus mediterraneus (Linnaeus, 1758) (Lotidae) (Îïðåäåëèòåëü…, 1975). Òèïîâèì õàçÿ¿íîì âêàçàíîãî âèäó ì³êðîñïîðèä³é º êîëþ÷êè G. aculeatus i P. pungitius (Gas- terosteidae), à â³äíåñåííÿ äî G. anomala õàçÿ¿â ç ³íøèõ ðîäèí, òàêèõ ÿê áè÷êîâ³ òà ìèíåâ³ ïîòðåáóº ïåðåâ³ðêè. Íà â³äì³íó â³ä G. anomala, âèÿâëåíà íàìè ì³êðîñïî- ðèä³ÿ ïðîäóêóº äð³áí³ø³ ñïîðè òà ìàº êîðîòøèé ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò (8–9 çàâèò- ê³â), ÿêèé ó G. anomala cêëàäàº 12–14 çàâèòê³â (Ñanning et al., 1986). Äî òîãî æ, îñòàííÿ çàçâè÷àé ëîêàë³çóºòüñÿ ó ï³äøê³ðí³é ñïîëó÷í³é òêàíèí³ ³ ëèøå ó âèïàäêàõ íàäçâè÷àéíî âèñîêî¿ ³íòåíñèâíîñò³ çàðàæåííÿ — ó ³íøèõ îðãàíàõ, äå ïðîäóêóº êñåíîìè, ùî äîñÿãàþòü ê³ëüêîõ ì³ë³ìåòð³â ó ä³àìåòð³. Äî âïðîâàäæåííÿ â äîñë³äæåííÿ ì³êðîñïîðèä³é ìåòîä³â åëåêòðîííî¿ ì³êðî- ñêîï³¿, ïåðåâàæíó á³ëüø³ñòü ì³êðîñïîðèä³é ðèá, ùî ðîçâèâàëèñÿ óñåðåäèí³ öèñ- òîïîä³áíèõ óòâîð³â, â³äíîñèëè äî ðîäó Glugea (Manwell, 1961), ïðè öüîìó âèêî- ðèñòîâóâàëè òåðì³í «öèñòè» ïî àíàëîã³¿ ç ïîä³áíèìè ñòðóêòóðàìè ì³êñîñïîðèä³é. Íà â³äì³íó â³ä öèñò — áàãàòîêë³òèííèõ óòâîð³â, ñò³íêè ÿêèõ ôîðìóþòüñÿ ãîëîâ- íèì ÷èíîì ç³ ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè õàçÿ¿íà — êñåíîìè ì³êðîñïîðèä³é ïðåäñòàâ- ëÿþòü âèäîçì³íåíó æèâó êë³òèíó õàçÿ¿íà, âèïîâíåíó ñïîðàìè òà ñòàä³ÿìè ðîçâèòêó ïàðàçèòà, ³íêîëè (àëå íå çàâæäè) îòî÷åíó áåçñòðóêòóðíèìè ÷è ñòðóêòó- ðîâàíèìè åëåìåíòàìè õàçÿ¿ííîãî ïîõîäæåííÿ (Lom, Nilsen, 2003). 294 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, Â. Þ. Þðàõíî Íà ñüîãîäí³ ç ðèá â³äîìî 11 ðîä³â ì³êðîñïîðèä³é, ðîçâèòîê ÿêèõ ïðîõîäèòü óñåðåäèí³ êñåíîì (Spraquea Weissenberg, 1976; H. erosporis Schubert, 1969; Glugea Thelohan, 1891; T. ramicra Matthews et Matthews, 1980; Loma Morrison et Spraque, 1981; Microgemma Ralphs et Matthews, 1986; Neonosemoides Faye, Toguebaye et Bouix, 1996; Nosemoides Vinckier, 1975; Pseudoloma Matthews, Brown et Larison, 2001; Microfilum Faye, Toguebaye et Bouix, 1991; Ichthyosporidium Caullery et Mesnil, 1905). Ñåðåä íèõ, íàéá³ëüø áëèçüêèìè äî âèÿâëåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é º ïðåäñòàâíèêè ðîä³â Glugea òà Loma. Îáèäâà óòâîðþþòü áàãàòîÿäåðíèé ìåðîãî- íàëüíèé ïëàçìîä³é, ùî ðîçïàäàºòüñÿ íà ôðàãìåíòè ÷è ïîîäèíîê³ êë³òèíè, à ¿õ ñòàä³¿ ñïîðîãîí³¿ îòî÷åí³ òîíêîþ îáîëîíêîþ ñïîðîôîðíî¿ âàêóîë³. Ãîëîâíà â³ä- ì³íí³ñòü ïîì³æ âêàçàíèìè ðîäàìè ïîëÿãàº ó ð³çí³é ñòðóêòóð³ êñåíîì (òàáë. 1). Îêð³ì òîãî, ñïîðè Loma, ÿê ïðàâèëî, ìàþòü â³äíîñíî êîðîòêèé ïîëÿðíèé ô³ëà- ìåíò òà êðóïíó çàäíþ âàêóîëü ç ïîñòåðîñîìîþ âñåðåäèí³. Ïîð³âíÿííÿ îòðèìàíèõ íàìè íåïîâíèõ äàíèõ ùîäî æèòòºâîãî öèêëó òà óëüðàñòðóêòóðè ñïîð äàº ï³äñòàâó ââàæàòè âèÿâëåíèõ ì³êðîñïîðèä³é ïðåäñòàâíè- êàìè ðîäó Loma, íå îêðåñëþþ÷è ¿õíüî¿ íàëåæíîñò³ äî âèäó. Ð³ä Loma âêëþ÷àº â ñåáå 12 âèä³â, 7 ç ÿêèõ (L. branchialis Morrison et Spraque, 1981; L. salmonae Putz et al., 1984; L. fontinalis Morrison et Spraque, 1983; L. diplo- dae Bekhti et Bouix, 1982; L. trichiuri Sandeep et Kalavati, 1985; L. embiotocia Shaw et al., 1997; L. mugili Ovcharenko et al., 2000) ïàðàçèòóþòü ó êë³òèíàõ åíäîòåë³þ çÿáåð ëîñîñåâèõ (Salmonidae), êåôàëåâèõ (Mugilidae) òà îêóíåâèõ (Percidae) pèá. Ó êë³òèíàõ îðãàí³â òðàâëåííÿ ðèá çàðåºñòðîâàíî 5 âèä³â, ñåðåä ÿêèõ L. boopsi Faye, Toguebaye et Bouix, 1995 âèä³ëåíî ç ïå÷³íêè òà êèøêîâîãî êàíàëó âåëèêî- îêîãî áîîïñà — Boops boops (Linnaeus, 1758) (Sparidae); L. myrophis Azevedo et Matos, 2002 — ç³ ñòðàâîõîäó ìèðîô³ñà Myrophis platyrhynchus (Ophichthidae); L. dimorpha Loubès et al., 1984, L. camerounensis Fomena, Coste et Bouix, 1996 i L. acerinae — ç òðàâíîãî êàíàëó ðèá ç ðîäèí áè÷êîâèõ (Gobiidae), öèõëîâèõ (Ñichlidae) òà îêóíåâèõ (Percidae). Äëÿ óñ³õ âèä³â ðîäó çà âèíÿòêîì L. trichiuri â³äîì³ äàí³ ç óëüòðàñòðóêòóðè ñïîð. Ïîð³âíÿííÿ îòðèìàíèõ íàìè äàíèõ ç ³ñíóþ- ÷èìè íå äàº æîäíèõ ï³äñòàâ äëÿ ¿õíüî¿ ³äåíòèô³êàö³¿. Ñïîðè âèÿâëåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é ìàþòü íàéêîðîòøèé ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò, ùî ñêëàäàºòüñÿ ç 8–9 çà- âèòê³â. Ñïîðè ³íøèõ ì³êðîñïîðèä³é ç ðîäó Loma ìàþòü ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò, ùî 295Ïåðøà ðåºñòðàö³ÿ ì³êðîñïîðèä³¿ ðîäó Loma… Òàáëèöÿ 1. Ïîð³âíÿëüíà õàðàêòåðèñòèêà ì³êðîñïîðèä³é ç ðîä³â Glugea òà Loma Table 1. Comparative characteristic of microsporidia of the genera Glugea and Loma Ôîðìà êñåíîì Îêðóãëà, ñôåðè÷íà Ñôåðè÷íà Ðîçì³ðè êñåíîì Ïåðåâèùóþòü 1 ìì ó ä³àìåòð³ Íå ïåðåâèùóþòü 1 ìì ó ä³àìåòð³ Ñò³íêè êñåíîì Òîâñò³, ñêëàäåí³ ç êîíöåíòðè÷íî ðîçì³ùåíèõ áåçñòðóêòóðíèõ øà- ð³â Òîíê³, ñêëàäåí³ ç äð³áíîãðàíó- ëÿðíîãî ìàòåð³àëó Ðîçì³ùåííÿ ÿäðà êë³òèíè õàçÿ¿íà ó öèòîïëàçì³ Ïåðèôåðè÷íå Öåíòðàëüíå Ðîçì³ùåííÿ ñòàä³é ðîçâèòêó ïàðàçèòà âñåðåäèí³ êñåíîìè Ñòàä³¿ ìåðîãîí³¿ íà ïåðèôåð³¿, ñïîðîíòè, ñïîðîáëàñòè ³ ñïîðè ó öåíòð³ Óñ³ ñòàä³¿ ðîçâèòêó ðîçì³øåí³ âïåðåì³æêó Ëîêàë³çàö³ÿ Êë³òèíè ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè ð³çíèõ îðãàí³â Êë³òèíè åíäîòåë³þ çÿáåð òà òðàâíîãî êàíàëó Ïîëÿðíèé ô³ëàìåíò ²çîô³ëÿðíèé, äîñÿãàº çíà÷íî¿ äîâæèíè, ñï³ðàëåâèäíà ÷àñòèíà ìîæå áóòè óêëàäåíà â ê³ëüêà øàð³â ²çîô³ëÿðíèé, êîðîòêèé, ñï³ðàëå- âèäíà ÷àñòèíà óêëàäåíà â îäèí øàð Çàäíÿ âàêóîëü Çàéìàº á³ëÿ ïîëîâèíè îá’ºìó ñïîðè Çàéìàº á³ëüø ÿê ïîëîâèíó îá’º- ìó ñïîðè, ì³ñòèòü ïîñòåðîñîìó Îçíàêè Glugea spp. Loma spp. óòâîðþº â³ä 11–12 (L. camerounensis) äî 16–19 (L. branchialis) çàâèòê³â (Azevedo, Matos, 2002). Çà ñåðåäí³ìè ðîçì³ðàìè ñïîð (2,4 x 4,1 ìêì) âèÿâëåí³ íàìè ì³êðîñïî- ðèä³¿ áëèçüê³ äî L. diplodae (2,22 x 4,17 ìêì), ïðîòå îñòàííÿ ïðîäóêóº ñïîðè îâàëüíî¿ ôîðìè ç ïîëÿðíèì ô³ëàìåíòîì, ùî ìàº 17–18 çàâèòê³â (Bekhti, Bouix, 1985). Ö³ëêîì éìîâ³ðíî, ùî âèâ÷åí³ íàìè ì³êðîñïîðèä³¿ º ïðåäñòàâíèêàìè íîâîãî âèäó, ïðîòå äî îòðèìàííÿ á³ëüø ïîâíèõ äàíèõ ç óëüòðàñòðóêòóðè ñïîð òà ñòàä³é ðîçâèòêó ìè ìàºìî ìîæëèâ³ñòü äëÿ âèçíà÷åííÿ ëèøå ðîäîâî¿ ïðèíàëåæíîñò³ âèÿâëåíèõ ïàðàçèò³â. Àâòîðè âèñëîâëþþòü ùèðó âäÿ÷í³ñòü íàóêîâîìó ñï³âðîá³òíèêó â³ää³ëó ïàðàçèòîëîã³¿ ²íñòèòóòó á³îëîã³¿ ï³âäåíèõ ìîð³â ÍÀÍ Óêðà¿íè Þ. Ì. Êîðí³é÷óê òà ³íæåíåðó ëàáîðàòîð³¿ ïàðàçèòè÷íèõ Protozoa ²íñòèòóòó ïàðàçèòîëîã³¿ ÏÀÍ Óðñóë³ ×àïë³íüñüê³é çà äîïîìîãó ó ïðîâåäåíí³ çáîðó òà îïðà- öþâàíí³ ìàòåð³àëó. Äîñë³äæåííÿ ÷àñòêîâî ï³äòðèìàíî ì³æíàðîäíèì ãðàíòîì INTAS (ðåºñòðàö³éíèé ¹ 5998). Ìàëüöåâ Â. Í. Ïàðàçèòû è èíôåêöèîííûå áîëåçíè äàëüíåâîñòî÷íîãî ïèëåíãàñà â Àçîâñêîì ìîðå // Ìàòåð³àëè íàóê.-ïðàêò. êîíô. ïàðàçèòîë. (Êè¿â, 3–5 ëèñò. 1999 ð). — Ê. : Íàö. àãðàð. óí-ò, 1999. — Ñ. 104–107. Îâ÷àðåíêî Í. À. Íîâûå è ìîäèôèöèðîâàííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ìèêðîñïîðèäèé âîäíûõ æèâîò- íûõ (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2002. — 38, ¹ 1. — Ñ. 62–72. Îâ÷àðåíêî Í. À., Ñàðàáååâ Â. Ë., Âèòà È., ×àïëèíñêà Ó. Loma mugili sp. n. — íîâàÿ ìèêðîñïîðèäèÿ èç æàáåð ïèëåíãàñà (Mugil soiuy) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — 34, ¹ 4–5. — Ñ. 9–15. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïîçâîíî÷íûõ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1975. — Ñ. 50–52. Azevedo C., Matos E. Fine structure of a new species, Loma myrophis (Phylum Microsporidia), parasite of the Amazonian fish Myrophis platyrhynchus (Teleostei, Ophichthidae) // Europ. J. Protistol. — 2002. — 37. — P. 445–452. Bekthi M., Bouix G. Loma salmonae (Putz, Hoffman et Dunbar, 1965) et Loma diplodae n. sp. Microspo- ridies parasites de branchies de poissons te´le´eleoste´ens: implantation et donne´es ultrastructurales // Pro- tistologica. — 1985. — 21. — P. 47–59. Ñanning E. U., Lom J., Dykova ´ I. The microsporidia of Vertebrates. — London ; Toronto : Academic Press, 1986. — 289 p. Hauck A. K. A mortality and associated tissue reactions of chinook salmon, Onchorhynchus tshawytscha (Walbaum), caused by the microsporidian Loma sp. // J. Fish. Dis. — 1984. — 7. — P. 217–229. Lom J, Nilsen F. Fish microsporidia: fine structural diversity and phylogeny // Intern. J. Parasitol. — 2003. — 33. — P. 107–127. Manwell R. D. Introduction to Protozoology. — New York : St. Martin’s Press, 1961. — 641 p. Raabe H. Etudes de micro-organismes parasites des poisons de mer. I. Nosema ovoideum The´l. Dans le foie des Rougets // Bull. Inst. Oceanogr. — 1936. — 696. — P. 1–12. Reimer L. W., Jessen O. Ein Beitrag zur Parasitenfauna von Merluccius hubbsi Marini // Wiss. Zeitsch. Pa�dagog. Hochsch. Gu�strow. — 1974. — S. 53–64. Spraque V. Systematics of the Microsporidia // Comparative Pathobiol. / Eds Jr. L. A. Bulla, T. C. Cheng. — New York ; London : Plenum Press, 1977. — Vol. 2. — P. 1–505. Va´vra J., Maddox J. V. Methods in Microsporidiology // Comparative Pathobiol. / Eds Jr. L. A. Bulla, T. C. Cheng. — New York ; London : Plenum Press, 1977. — Vol. 1. — P. 281–319. 296 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, Â. Þ. Þðàõíî

Перша реєстрація мікроспоридії роду Loma (Microsporidia, Glugeidae) у риб Чорного моря

Репозитарії

Схожі ресурси