Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты
На основании собранного морфологического материала по водоплавающим птицам разной систематической и экоморфологической принадлежности — Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller, Cepphus grulle (Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Ph...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9531 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты / Ю.Е. Мордвинов // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 61-64. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9531 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-95312010-07-05T12:01:08Z Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты Мордвинов, Ю.Е. Морфология На основании собранного морфологического материала по водоплавающим птицам разной систематической и экоморфологической принадлежности — Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller, Cepphus grulle (Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Phalacrocorax pelagicus Pallas, Gavia arctica (Linnaeus), Podiceps cristatus (Linnaeus) — и киносъемки их плавания проанализирован морфогенез тазовых конечностей как движителей в водной среде. Установлено, что в процессе эволюции появились 2 линии развития: одна шла по пути совершенствования в качестве движителя в воде тазовыгх конечностей, другая — по пути реализации крышьев как основного органа пропульсии. Morphogenesis of the pelvic limbs as water propulsor was analyzed on the basis of collected morphological material of different water birds of different taxonomical position and ecomorphologically types: Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller, Cepphus grulle (Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Phalacrocorax pelagicus Pallas, Gavia arctica (Linnaeus), Podiceps cristatus (Linnaeus) – and of filming of their swimming. It has been established, that two lines of propulsors development have appeared: first as improving of coxal legs in the water, second as using wings as main organ of propulsion. 2001 Article Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты / Ю.Е. Мордвинов // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 61-64. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9531 598.2 : 591.4 : 591.17 ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Мордвинов, Ю.Е. Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| description |
На основании собранного морфологического материала по водоплавающим птицам разной систематической и экоморфологической принадлежности — Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller, Cepphus grulle (Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Phalacrocorax pelagicus Pallas, Gavia arctica (Linnaeus), Podiceps cristatus (Linnaeus) — и киносъемки их плавания проанализирован морфогенез тазовых конечностей как движителей в водной среде. Установлено, что в процессе эволюции появились 2 линии развития: одна шла по пути совершенствования в качестве движителя в воде тазовыгх конечностей, другая — по пути реализации крышьев как основного органа пропульсии. |
| format |
Article |
| author |
Мордвинов, Ю.Е. |
| author_facet |
Мордвинов, Ю.Е. |
| author_sort |
Мордвинов, Ю.Е. |
| title |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| title_short |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| title_full |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| title_fullStr |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| title_full_unstemmed |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| title_sort |
функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2001 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9531 |
| citation_txt |
Функциональная морфология тазовых конечностей как движителей в водной среде у птиц в ряду атмо-гидробионты / Ю.Е. Мордвинов // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 61-64. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mordvinovûe funkcionalʹnaâmorfologiâtazovyhkonečnostejkakdvižitelejvvodnojsredeupticvrâduatmogidrobionty |
| first_indexed |
2025-07-02T12:49:00Z |
| last_indexed |
2025-07-02T12:49:00Z |
| _version_ |
1836539487857934336 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(2): 61—64, 2001
© 2001 Þ. Å. Ìîðäâèíîâ
ÓÄÊ 598.2 : 591.4 : 591.17
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÒÀÇÎÂÛÕ
ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ ÊÀÊ ÄÂÈÆÈÒÅËÅÉ Â ÂÎÄÍÎÉ ÑÐÅÄÅ
Ó ÏÒÈÖ Â ÐßÄÓ ÀÒÌΗÃÈÄÐÎÁÈÎÍÒÛ
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðàèíà
E-mail: ibss@ibss.iuf.net
Ïîëó÷åíî 22 àïðåëÿ 1999
Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé êàê äâèæèòåëåé â âîäíîé ñðåäå ó ïòèö â ðÿäó
àòìî-ãèäðîáèîíòû. Ìîðäâèíîâ Þ. Å. – Íà îñíîâàíèè ñîáðàííîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà
ïî âîäîïëàâàþùèì ïòèöàì ðàçíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé è ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè –
Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller, Cepphus grulle
(Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Phalacrocorax pelagicus Pallas, Gavia
arctica (Linnaeus), Podiceps cristatus (Linnaeus) – è êèíîñúåìêè èõ ïëàâàíèÿ ïðîàíàëèçèðîâàí
ìîðôîãåíåç òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé êàê äâèæèòåëåé â âîäíîé ñðåäå. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïðîöåññå
ýâîëþöèè ïîÿâèëèñü 2 ëèíèè ðàçâèòèÿ: îäíà øëà ïî ïóòè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ â êà÷åñòâå äâè-
æèòåëÿ â âîäå òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé, äðóãàÿ – ïî ïóòè ðåàëèçàöèè êðûëüåâ êàê îñíîâíîãî îðãà-
íà ïðîïóëüñèè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ïòèöû, ìîðôîãåíåç, ýâîëþöèÿ, ýêîìîðôà, êîïèàëüíûé äâèæèòåëü, àòìî-
áèîíòû, êñåðîáèîíòû, ãèäðîáèîíòû.
Functional Morphology of the Pelvic Limbs as Water Propulsor of the Birds in Atmo-Hydrobiont Series.
Mordvinov Yu. E. – Morphogenesis of the pelvic limbs as water propulsor was analyzed on the basis of
collected morphological material of different water birds of different taxonomical position and ecomor-
phologically types: Rissa tridactila (Linnaeus), Larus ridibundus Linnaeus, Aptenodites patagonica Miller,
Cepphus grulle (Linnaeus), Lunda cirrhata (Pallas), Uria aalge (Pontopp.), Phalacrocorax pelagicus
Pallas, Gavia arctica (Linnaeus), Podiceps cristatus (Linnaeus) – and of filming of their swimming. It
has been established, that two lines of propulsors development have appeared: first as improving of
coxal legs in the water, second as using wings as main organ of propulsion.
Key wo rd s : birds, morphogenesis, evolution, ecomorpha, copial propulsor, atmobionts, xerobionts,
hydrobionts.
Ââåäåíèå
Ýâîëþöèÿ ïòèö êàê ñàìîñòîÿòåëüíîé ýêîìîðôû øëà ïî 3 íàïðàâëåíèÿì: àäàïòàöèè ê æèçíè â
âîçäóõå (àòìîáèîíòû), íà çåìëå (êñåðîáèîíòû) è â âîäå (ãèäðîáèîíòû). Ïîñëåäíèå ïîäðàçäåëÿþòñÿ
íà íåêòîêñåðîííûå (ìåíåå ïðèñïîñîáëåííûå) è êñåðîíåêòîííûå (õîðîøî àäàïòèðîâàííûå) ôîðìû
(Ìîðäâèíîâ, 1984). Â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòÿõ ñòðîåíèÿ
ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé àòìî- è ãèäðîáèîíòîâ (Ãëàäêîâ, 1949; Áîðîäóëèíà, 1963; Ìîðäâèíîâ,
1984, 1989 è äð.), îäíàêî íå çàòðîíóò âîïðîñ êâàëèôèêàòèâíîé îöåíêè íàèáîëåå îáùèõ ïîêàçàòåëåé
äâèæèòåëåé â ïëàíå ñìåíû èõ ôóíêöèé, ÷òî íå ïîçâîëÿåò èìåòü ÷åòêîå ïðåäñòàâëåíèå î ìîðôîãåíåçå
êîíå÷íîñòåé ïòèö êàê îðãàíà ïðîïóëüñèè â òîé èëè èíîé ñðåäå.  ñâÿçè ñ ýòèì äåëàåòñÿ ïîïûòêà
ïðîàíàëèçèðîâàòü ïóòè ñïåöèàëèçàöèè òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé êàê êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ âîäíîé
cðåäû ó ïòèö ðàçíîé ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé è ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè. Äëÿ èññëåäîâàíèé
íåîáõîäèìî áûëî âûáðàòü ïîñëåäîâàòåëüíûé ðÿä âèäîâ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ àäàïòàöèè â çàâèñèìîñòè
îò ýêîëîãè÷åñêîé ñâÿçè ñ òîé èëè èíîé ñðåäîé îáèòàíèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçâåñòíî, ÷òî ó ïòèö ñóùåñòâóåò 2 òèïà äâèæèòåëÿ â âîäíîé cðåäå, êàæäûé èç êîòîðûõ íàëîæèë
îïðåäåëåííûé îòïå÷àòîê íà èõ âíåøíåå è âíóòðåííåå ñòðîåíèå. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî â èçó÷àåìûé
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 62
ðÿä äîëæíû áûòü âêëþ÷åíû âèäû, èñïîëüçóþùèå â êà÷åñòâå îñíîâíîãî ëîêîìîòîðíîãî îðãàíà â âîäå
íîãè, è ïòèöû, ó êîòîðûõ ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿþò êðûëüÿ.  êà÷åñòâå ðÿäà âûáðàíû ñëåäóþùèå
âèäû ïòèö: èç Lariformes – ìîåâêà (Rissa tridactila) è îáûêíîâåííàÿ ÷àéêà (Larus ridibundus) – ìîð-
ñêèå àòìîáèîíòû; èç Sphenisciformes – êîðîëåâñêèé ïèíãâèí (Aptenodites patagonica) – ãèäðîáèîíò –
êñåðîíåêòîííàÿ ýêîìîðôà (Àëååâ, 1976). Òðè ñëåäóþùèõ âèäà – ÷èñòèê (Cepphus grulle), òîïîðîê
(Lunda cirrhata) è òîíêîêëþâàÿ êàéðà (Uria aalge) – îòíîñÿòñÿ ê Alciformes – ìîðñêèì ïòèöàì, áëèç-
êîðîäñòâåííûì Laridae, íî â çíà÷èòåëüíî áîëüøåé ñòåïåíè àäàïòèðîâàííûì ê æèçíè â âîäå è îâëà-
äåâøèìè ïîäâîäíûì ïîëåòîì. Ñëåäóþùèå 3 âèäà: áåðèíãèéñêèé áàêëàí (Phalacrocorax pelagicus),
÷åðíîçîáàÿ ãàãàðà (Gavia arctica) è ÷îìãà (Podiceps cristatus) – ïðåäñòàâèòåëè ýêîìîðôû, ñïåöèàëèçà-
öèÿ êîòîðîé, ñîãëàñíî èìåþùèìñÿ äàííûì (Ìîðäâèíîâ, 1984), øëà ïî ïóòè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ
òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé â êà÷åñòâå îñíîâíîãî îðãàíà ïðîïóëüñèè â âîäíîé ñðåäå. Ìàòåðèàë ñîáðàí àâ-
òîðîì â ýêñïåäèöèÿõ íà Êîìàíäîðñêèõ î-âàõ (1974, 1988 ãã.) è íà çèìîâêàõ ïòèö â ðàéîíå
ã. Ñåâàñòîïîëÿ (1986, 1991 ãã.). Ìîðôîìåòðèÿ êîðîëåâñêîãî ïèíãâèíà âûïîëíåíà íà òóøêå, èìåþ-
ùåéñÿ â Ñåâàñòîïîëüñêîì àêâàðèóìå. Ïðîèçâåäåíû ñëåäóþùèå èçìåðåíèÿ: äëèíà òåëà ïî ãîðèçîíòà-
ëè îò êîíöà êëþâà äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà (L, ñì), ïëîùàäü ëàïû â ðàñïðàâëåííîì ïîëîæå-
íèè (Së, ñì2), ïëîùàäü ìèäåëÿ òåëà (Sì, ñì2) íàõîäèëè ïî íàèáîëüøåé âûñîòå è øèðèíå, ïëîùàäü
âñåé ñìî÷åííîé ïîâåðõíîñòè òåëà (S, ñì2) îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ ýëåìåíòàðíûõ ãåîìåòðè÷åñêèõ
ôèãóð, âûðåçàííûõ èç ìèëëèìåòðîâîé áóìàãè, êîòîðûìè ïîêðûâàëè âñå òåëî ïòèöû. Çàòåì ïðîèçâî-
äèëè ïîäñ÷åò ïëîùàäåé ýòèõ ôèãóð. Îáúåì òåëà ïòèöû (W, ñì3) íàõîäèëè ïî îáúåìó âîäû, âûòåñ-
íåííîé òåëîì; àìïëèòóäó ãðåáêà íîãè (λ, ñì) îïðåäåëÿëè èç êèíîãðàìì, äëÿ ÷åãî íàìè ïðîèçâîäè-
ëàñü êèíîñúåìêà ïëàâàíèÿ ïòèö.
Âàæíûì ïîêàçàòåëåì, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî îöåíèâàþò ãèäðîäèíàìè÷åñêèå êà÷åñòâà ôîðìû òåëà
æèâîòíûõ, ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíà ïðèâåäåííîé óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè òåëà (So), ðàññ÷èòûâàåìàÿ ïî ôîð-
ìóëå:
,
W
S S
30 =
ãäå S – ïëîùàäü âñåé ñìî÷åííîé ïîâåðõíîñòè òåëà, W – åãî îáúåì. Òåîðåòè÷åñêè è ýêñïåðèìåí-
òàëüíî ïîêàçàíî (Àëååâ, 1986), ÷òî So îïðåäåëÿåòñÿ ôîðìîé òåëà è íå çàâèñèò îò ðàçìåðîâ, ÷òî ñâèäå-
òåëüñòâóåò î ñòåïåíè åãî êîìïàêòíîñòè. Ïîñëåäíåå ôèçè÷åñêè ïîíèìàåòñÿ êàê óìåíüøåíèå òðåíèÿ
ïðè ìàëûõ ÷èñëàõ So è èìååò âàæíîå çíà÷åíèå ïðè ïåðåõîäå îò äâèæåíèÿ â ìåíåå ïëîòíîé ñðåäå ê
äâèæåíèþ â áîëåå ïëîòíîé. Èñïîëüçîâàíèå So ïîçâîëÿåò êâàëèôèêàòèâíî îïèñûâàòü ýêîìîðôó,
ò. å. êîëè÷åñòâåííî îöåíèâàòü îòëè÷èÿ ìåæäó ðàçíûìè ýêîìîðôàìè.
Ðåçóëüòàòû
 òàáëèöå 1 ïðèâåäåíû äàííûå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ òà-
çîâûõ êîíå÷íîñòåé è ýôôåêòèâíîñòü èõ â êà÷åñòâå äâèæèòåëåé â âîäíîé cðåäå, à
òàêæå ôîðìû òåëà èññëåäîâàííûõ ïòèö.
Ðàñïîëîæåííûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïî ìåðå óìåíüøåíèÿ So âèäû îáðàçóþò
ýêîìîðôîëîãè÷åñêèé ãåíåðàëüíûé ðÿä – îò àòìî- äî ãèäðîáèîíòîâ. Ïðåäñòàâè-
òåëè õîðîøî ëåòàþùèõ ïòèö – ìîåâêà, îáûêíîâåííàÿ ÷àéêà – è õîðîøî ïëà-
âàþùèé ïèíãâèí ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ íàõîäÿòñÿ â ïðîòèâîïîëîæíûõ êðàÿõ ðÿ-
äà. Ñåðåäèíó çàíèìàþò âèäû, ìåíåå àäàïòèðîâàííûå ê ïîëåòó èëè ê ïëàâàíèþ.
Çíà÷åíèÿ ïðèâåäåííîé óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ íàõîäÿòñÿ
â ïðåäåëàõ 2,5—3,11, óìåíüøàÿñü îò àòìîáèîíòîâ ê ãèäðîáèîíòàì â 1,2 ðàçà. Îï-
òèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé èìåþò âèäû, õîðîøî íûðÿþùèå è äîëãî
ïðåáûâàþùèå â òîëùå âîäû.
Òàáëèöà 1 . Ìîðôîìåòðèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé è òåëà èçó÷åííûõ ïòèö
Tab l e 1 . Morphometry of the pelvik limbs and body of the birds
Âèä L W So Së λ Sì V’ Së/Sì
Rissa tridactila (L.) 32,0 400 3,11 24,4 26,0 49,7 1,58 0,50
Larus ridibundus L. 27,0 340 3,11 22,0 22,0 47,6 1,45 0,42
Phalacrocorax pelagicus Pall. 56,0 1400 2,73 75,6 37,0 81,5 2,30 0,94
Gavia arctica (L.) 60,5 1350 2,72 94,2 36,0 127,4 2,60 0,80
Podiceps cristatus (L.) 48,0 620 2,70 48,0 32,0 60,0 2,40 0,80
Cepphus grulle (L.) 31,5 350 2,60 28,0 13,0 38,5 1,04 0,62
Lunda cirrhata (Pall.) 33,0 700 2,55 43,4 18,0 66,9 0,86 0,63
Uria aalge (Pontopp.) 40,5 900 2,55 43,4 18,0 66,9 0,86 0,63
Aptenodites patagonica Miller 90,0 1100 2,52 110,0 20,0 314,6 0,29 0,35
Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé ó ïòèö â ðÿäó àòìî-ãèäðîáèîíòû …
63
Ïðè àíàëèçå äâèæèòåëåé â êà÷åñòâå ãëàâíûõ êðèòåðèåâ èõ ôóíêöèîíàëüíîé
îöåíêè èñïîëüçîâàëè ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè: îáúåì âûòàëêèâàåìîé âîäû è ñèëà
óïîðà äâèæèòåëÿ. Îáà ïîêàçàòåëÿ âçàèìîñâÿçàíû ñ ÊÏÄ ÷åðåç íàãðóçêó. ×åì
áîëüøå ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ ïòèöû è ïëîùàäü åå äâèæèòåëÿ, òåì, ïðè ïðî÷èõ ðàâ-
íûõ óñëîâèÿõ, ìåíüøå íàãðóçêà, à, ñëåäîâàòåëüíî, áîëüøå ÊÏÄ. Îäíàêî ýòî
ñïðàâåäëèâî â îãðàíè÷åííûõ ïðåäåëàõ, òàê êàê èçëèøíåå óâåëè÷åíèå ïëîùàäè
äâèæèòåëÿ èç-çà ïîâûøåíèÿ ïîòåðü íà òðåíèå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÊÏÄ. Ýòîò
ýíåðãåòè÷åñêèé ïðèíöèï, î÷åâèäíî, ëåæèò â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäåëüíûõ
çíà÷åíèé ïëîùàäåé ãðåáíûõ ïîâåðõíîñòåé íå òîëüêî íîã, íî è êðûëüåâ. Ñ ïî-
ìîùüþ ìîðôîìåòðèè íåëüçÿ íàïðÿìóþ îöåíèâàòü ãèäðîäèíàìè÷åñêèå êà÷åñòâà
äâèæèòåëÿ, ïîýòîìó ìû èñïîëüçîâàëè íåêîòîðûå ïðåîáðàçîâàíèÿ. Ëîêîìîòîð-
íûé öèêë êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ 2 ïåðèîäà: ïåðâûé – õîëî-
ñòîé õîä – çàíîñ íîãè âïåðåä, âòîðîé – ðàáî÷èé – ôîðìèðîâàíèå ïðîäâèãàþ-
ùåé ñèëû çà ñ÷åò óïîðà, ñîçäàâàåìîãî ãðåáíîé ïîâåðõíîñòüþ ëàïû ïðè äâèæå-
íèè îò ïåðåäíåãî åå ïîëîæåíèÿ ê çàäíåìó ïî ýëëèïñîâèäíîé êðèâîé. Îáû÷íî â
ëîêîìîòîðíîì öèêëå òàêîãî äâèæèòåëÿ èñïîëüçóåòñÿ äî 70% ðàññòîÿíèÿ âîç-
ìîæíîãî ìàõà íîãè. Çíàÿ ïëîùàäü êîíå÷íîñòè è åå ìàõà, ìîæíî îïðåäåëèòü
îáúåì âî- äû (V´), îáðàáàòûâàåìûé äâèæèòåëåì çà îäèí ëîêîìîòîðíûé öèêë.
Ñîîòíîøåíèå ýòîãî îáúåìà âîäû ê îáúåìó òåëà ïòèöû (V´=V/W), ìîæåò áûòü
èñïîëüçîâàíî äëÿ êîëè÷åñòâåííîé îöåíêè ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû îðãàíà ïðî-
ïóëüñèè, â ÷àñòíîñòè õàðàêòåðèçîâàòü ðàçìåðíûå ñîîòíîøåíèÿ ïòèöû è åå äâè-
æèòåëÿ. Íàèáîëüøèå çíà÷åíèÿ ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ èìåþò ãàãàðà, ÷îìãà, áàê-
ëàí, íàèìåíüøåå – ïèíãâèí (òàáë. 1). ×èñòèêîâûå çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå
ïîëîæåíèå, îáðàçóÿ äîâîëüíî êîìïàêòíóþ ãðóïïó (0,86—1,04). Ïðîñëåæèâàþòñÿ
2 ëèíèè ðàçâèòèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé ïòèö êàê äâèæèòåëÿ. Ïåðâàÿ: ÷àéêè –
÷èñòèêîâûå – ïèíãâèíû. Äëÿ ýòîé ëèíèè õàðàêòåðíî ïîñòåïåííîå óìåíüøåíèå
îòíîñèòåëüíîãî îáúåìà âûòàëêèâàåìîé íîãàìè âîäû è ïîâûøåíèå ðîëè êðûëüåâ
â ñîçäàíèè ïðîïóëüñèâíîé ñèëû. Îò ÷àåê ê ïèíãâèíó ðàçìåðíûå ñîîòíîøåíèÿ
íîæíîãî äâèæèòåëÿ óìåíüøàþòñÿ â 7,1 ðàçà. Âòîðàÿ ëèíèÿ (÷àéêè—÷îìãà–
áàêëàí–ãàãàðà) õàðàêòåðèçóåòñÿ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ äâèæèòåëÿ è áîëåå ãëó-
áîêîé åãî ñïåöèàëèçàöèåé.
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü âàæíóþ îñîáåííîñòü â ôóíêöèîíèðîâàíèè äâèæèòåëÿ
ó ðàçíûõ âèäîâ. Ïî ñïîñîáó èñïîëüçîâàíèÿ çàäíåé ïàðû êîíå÷íîñòåé â êà÷åñòâå
îñíîâíîãî îðãàíà ëîêîìîöèè â âîäå ïòèöû äåëÿòñÿ íà 2 ãðóïïû: ê ïåðâîé îòíî-
ñÿòñÿ âèäû, ó êîòîðûõ ëàïû ïðè äâèæåíèè ðàñïîëàãàþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ïîä
êîðïóñîì è ãðåáêè ïðîèçâîäÿòñÿ ïðÿìî íàçàä â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè (áàêëà-
íû, çìååøåéêè è äð.); êî âòîðîé – ïòèöû, êîòîðûå ñîâåðøàþò ãðåáêè â ãîðè-
çîíòàëüíîé ïëîñêîñòè (ïîãàíêè, ãàãàðû, íûðêîâûå óòêè, âåðîÿòíî, âûìåðøèå
ãåñïåðîðíèñû è äð.). Ìåõàíèçì ïëàâàíèÿ ó ïåðâîé ãðóïïû ýíåðãåòè÷åñêè ìåíåå
âûãîäíûé, ÷åì ó âòîðîé, ïîñêîëüêó ïðè òàêîé ðàáîòå ëàï ñîçäàåòñÿ ïðîäîëüíûé
âåðòèêàëüíûé âðàùàþùèé ìîìåíò, ëèêâèäàöèÿ êîòîðîãî âûíóæäàåò ïòèöó çà-
òðà÷èâàòü äîïîëíèòåëüíóþ ýíåðãèþ. Ëèêâèäèðóåòñÿ ýòîò ìîìåíò ÷àùå âñåãî ñ
ïîìîùüþ õâîñòà èëè õîðîøî ïîäâèæíîé øåè, èñïîëüçóþùèõñÿ â êà÷åñòâå âåð-
òèêàëüíîãî ðóëÿ, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê ñíèæåíèþ ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ.
Âåðòèêàëüíûé ìîìåíò ïðè äâèæåíèè âòîðûì ñïîñîáîì íå âîçíèêàåò, òàê êàê
ëàïû ñîâåðøàþò ãðåáêè â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè – ïëîñêîñòè ïðèëîæåíèÿ
îñíîâíûõ ñèë ëîáîâîãî ñîïðîòèâëåíèÿ.  ñëó÷àå íåîáõîäèìîñòè ïîãðóæåíèÿ èëè
âñïëûòèÿ ïòèöû ñ òàêèì ñïîñîáîì ïëàâàíèÿ ìîãóò ðåãóëèðîâàòü íàïðàâëåíèå
äâèæåíèÿ êîíå÷íîñòåé. Ýòî ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç ïðèñïîñîáèòåëüíûõ îñîáåííîñòåé
ðàáîòû äâèæèòåëÿ òàêîãî òèïà, è îí ñâîéñòâåíåí âèäàì â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
àäàïòèðîâàííûì ê ïëàâàíèþ ïîä âîäîé ñ âûñîêèìè ñêîðîñòÿìè, íàïðèìåð, òà-
êèì, êàê ïîãàíêè, ãàãàðû, îò÷àñòè íûðêîâûå óòêè.
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 64
Ïåðåéäåì òåïåðü îò îöåíêè äâèæèòåëåé ïî îòíîñèòåëüíîìó îáúåìó âûòàë-
êèâàåìîé âîäû ê ñðàâíåíèþ èõ ñ ïîçèöèè ñîçäàíèÿ ïðîïóëüñèâíîé ñèëû è ïðå-
îäîëåíèÿ ñîïðîòèâëåíèÿ äâèæåíèþ ïòèö. Îäíèì èç âàæíûõ ïîêàçàòåëåé, îöå-
íèâàþùèõ ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ, ÿâëÿåòñÿ èíäåêñ
ãðåáíîé ïëîùàäè êîíå÷íîñòè Së/Sì – îòíîøåíèå ïëîùàäè ëàïû â ðàñïðàâëåí-
íîì ïîëîæåíèè ê ïëîùàäè ìèäåëÿ òåëà, êîòîðàÿ ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíà ñ âå-
ëè÷èíîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîãî ñîïðîòèâëåíèÿ. ×åì îíà ìåíüøå è ñîîòâåòñòâåííî
áîëüøå ïëîùàäü ãðåáíîé ïîâåðõíîñòè äâèæèòåëÿ, òåì âûøå ýôôåêòèâíîñòü ïî-
ñëåäíåãî (òàáë. 1).
Ìîæíî ïðîñëåäèòü íàïðàâëåíèå ýêîìîðôîãåíåçà, îáóñëîâëåííîãî âîçäåéñò-
âèåì âíåøíèõ ñèë, ÷åðåç ôîðìîîáðàçîâàíèå êîðïóñà è ãðåáíîé ïîâåðõíîñòüþ
äâèæèòåëÿ. Ïî ìåðå ïåðåõîäà îò àòìî- ê ãèäðîáèîíòàì ïîñòåïåííî óâåëè÷èâà-
ëàñü ñèëà óïîðà (ðîñò Së/Sì), íàïðàâëåííàÿ íà ïðåîäîëåíèå ñîïðîòèâëåíèÿ äâè-
æåíèþ. Íà ýòîì ýòàïå ýêîìîðôîãåíåç øåë ïî îäíîé ëèíèè. Êîãäà ñîîòíîøåíèå
ïðîïóëüñèâíîé ñèëû äâèæåíèÿ è ñèëû ñîïðîòèâëåíèÿ ïëàâàíèþ äîñòèãëî êðè-
òè÷åñêîãî óðîâíÿ (Së/Sì=0,62), à ñóììàðíûé ðàçìåð ãðåáíîé ïîâåðõíîñòè îáåèõ
íîã ïðåâûñèë ïîëîâèíó ïëîùàäè ìèäåëÿ òåëà, ïðîèçîøëà áèôóðêàöèÿ, ïðèâåä-
øàÿ ê îáðàçîâàíèþ 2 ëèíèé ìîðôîãåíåçà. Ïåðâàÿ øëà ïî ïóòè èñïîëüçîâàíèÿ
êðûëüåâ êàê îñíîâíîãî îðãàíà ïðîïóëüñèè â âîäíîé ñðåäå è ïîñòåïåííîãî îñ-
ëàáëåíèÿ ôóíêöèè òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé â äàííîì êà÷åñòâå, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâ-
ëåíèþ áîëåå ïðèñïîñîáëåííûõ ê ïëàâàíèþ â âîäå êñåðîíåêòîííûõ âèäîâ ïòèö,
áëèçêèõ ïî ñâîèì ãèäðîäèíàìè÷åñêèì êà÷åñòâàì ê ðûáàì, äåëüôèíàì. Ó ïèí-
ãâèíîâ Së/Sì=0,37, ÷òî â 1,7 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ó ÷èñòèêîâûõ è äàæå â 1,3 ðàçà
ìåíüøå, ÷åì ó ÷àåê. Âòîðàÿ ëèíèÿ ìîðôîãåíåçà ïðèâåëà ê äàëüíåéøåìó ñîâåð-
øåíñòâîâàíèþ íîæíîãî äâèæèòåëÿ. Îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ãðåáíîé ïîâåðõíî-
ñòè òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé äîñòèãëè ñâîåãî íàèáîëüøåãî çíà÷åíèÿ ó áàêëà-
íîâ (Së/Sì=0,94) óâåëè÷èâøèñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷èñòèêîâûìè â 1,49 è ïèíãâè-
íàìè – â 2,5 ðàçà. Ïðè ýòîì ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ïëîùàäè ãðåáíûõ ïîâåðõ-
íîñòåé îáåèõ íîã íå ïðåâûñèëè ïëîùàäü ìèäåëÿ òåëà, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ óñëî-
âèÿìè ãèäðîäèíàìè÷åñêîé öåëåñîîáðàçíîñòè. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî òàêàÿ æå
çàêîíîìåðíîñòü â ðàçâèòèè êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ óñòàíîâëåíà ó íåêòîêñåðîí-
íûõ è êñåðîíåêòîííûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Ìîðäâèíîâ, 1984). Ó íåêòîêñåðîííûõ
âèäîâ, òàêèõ êàê íóòðèÿ (Myocastor coypus), îíäàòðà (Ondatra zibethica), åâðîïåé-
ñêèé áîáð (Castor fiber), âûõóõîëü (Desmana moshata), êàëàí (Enhydra lutris) îò-
íîøåíèå Së/Sì ñîîòâåòñòâåííî ñîñòàâëÿåò 37,6; 36,2; 40,0; 42,6; 79,0; â òî âðåìÿ
êàê ó êñåðîíåêòîííûõ ïðåäñòàâèòåëåé – êàñïèéñêîãî (Pusa caspica) è ãðåíëàíä-
ñêîãî (Pagophoca groenlandica) òþëåíåé, – ýòè âåëè÷èíû ðàâíû 88 è 90, ò. å. òàê
æå, êàê ó ïòèö, ñóììàðíàÿ ïëîùàäü ãðåáíîé ïîâåðõíîñòè îáåèõ íîã íå ïðåâû-
øàåò ïëîùàäü ìèäåëÿ òåëà.
Àëååâ Þ. Ã. Íåêòîí. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1976. – 392 ñ.
Àëååâ Þ. Ã. Ýêîìîðôîëîãèÿ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1986. – 432 ñ.
Áîðîäóëèíà Ò. Ë. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ïòèö ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè // Îðíèòîëî-
ãèÿ. – 1963. – 6. – Ñ. 456—460.
Ãëàäêîâ Í. À. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîëåòà ïòèö // Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ôàóíû è ôëîðû ÑÑÑÐ.
Îòä. çîîë. – 1949. – 248 ñ.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïëàâàíèÿ ïòèö è ïîëóâîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. –
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. – 167 ñ.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé íåêîòîðûõ âîäî-
ïëàâàþùèõ ïòèö // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 1989. – 31. – Ñ. 53—59.
|