Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил
Проведено исследование морфологии глохидиев Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa, Beringia-na sp. на световом и сканирующем электронном микроскопах. Установлено, что количественные признаки морфологии глохидиев, полученные с помощью светового микроскопа, не могут быть использованы для...
Збережено в:
| Дата: | 2001 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9557 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил / Е.М. Саенко, М.Б. Шедько, С.К. Холин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 59-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9557 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-95572010-07-05T12:01:39Z Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил Саенко, Е.М. Шедько, М.Б. Холин, С.К. Морфология Проведено исследование морфологии глохидиев Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa, Beringia-na sp. на световом и сканирующем электронном микроскопах. Установлено, что количественные признаки морфологии глохидиев, полученные с помощью светового микроскопа, не могут быть использованы для диагностики видов внутри рода Beringiana. В то же время сканирующий электронный микроскоп позволил выявить межвидовые различия: разницу в количестве или порядке расположения макрошипов на крючке (показано для B. beringiana, B. youkonensis и Beringiana sp.), а также различия в морфологии внешней поверхности створок глохидиев (показано для всех изученных групп беззубок). Получены первые данные по глохидиозу рыб для B. youkonensis из бассейна оз. Азабачье (Камчатский п-ов): выявлены рыбы-хозяева, места локализации глохидиев на их теле, сроки заражения. he morphologies of Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa and Beringiana sp. glochidia were investigated using both light and scanning electron microscopy. The quantitative features observed by light microscopy do not distinguish species, while the scanning electron microscope gives some diagnostic characters for species differentiation (the order and number of the hook macrospines for B. beringiana, B. youkonensi and Beringiana sp.; morphology of the outer surface of the glochidial valves for all investigated groups of the bivalves). The first data on fish glochidiosis caused by B. youkonensis from Azabachye Lake basin (Kamchatka Peninsula) are presented, including information on fish hosts, glochidia localization on fish bodies, and period of infection. 2001 Article Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил / Е.М. Саенко, М.Б. Шедько, С.К. Холин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 59-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9557 594.141 ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Саенко, Е.М. Шедько, М.Б. Холин, С.К. Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| description |
Проведено исследование морфологии глохидиев Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa, Beringia-na sp. на световом и сканирующем электронном микроскопах. Установлено, что количественные признаки морфологии глохидиев, полученные с помощью светового микроскопа, не могут быть использованы для диагностики видов внутри рода Beringiana. В то же время сканирующий электронный микроскоп позволил выявить межвидовые различия: разницу в количестве или порядке расположения макрошипов на крючке (показано для B. beringiana, B. youkonensis и Beringiana sp.), а также различия в морфологии внешней поверхности створок глохидиев (показано для всех изученных групп беззубок). Получены первые данные по глохидиозу рыб для B. youkonensis из бассейна оз. Азабачье (Камчатский п-ов): выявлены рыбы-хозяева, места локализации глохидиев на их теле, сроки заражения. |
| format |
Article |
| author |
Саенко, Е.М. Шедько, М.Б. Холин, С.К. |
| author_facet |
Саенко, Е.М. Шедько, М.Б. Холин, С.К. |
| author_sort |
Саенко, Е.М. |
| title |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| title_short |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| title_full |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| title_fullStr |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| title_full_unstemmed |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил |
| title_sort |
морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода beringiana (bivalvia, unionidae) камчатки и северных курил |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2001 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9557 |
| citation_txt |
Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил / Е.М. Саенко, М.Б. Шедько, С.К. Холин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 59-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT saenkoem morfologiâinekotoryeosobennostibiologiiglohidievmollûskovrodaberingianabivalviaunionidaekamčatkiisevernyhkuril AT šedʹkomb morfologiâinekotoryeosobennostibiologiiglohidievmollûskovrodaberingianabivalviaunionidaekamčatkiisevernyhkuril AT holinsk morfologiâinekotoryeosobennostibiologiiglohidievmollûskovrodaberingianabivalviaunionidaekamčatkiisevernyhkuril |
| first_indexed |
2025-07-02T12:50:12Z |
| last_indexed |
2025-07-02T12:50:12Z |
| _version_ |
1836539563871305728 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(4): 59—68, 2001
© 2001 Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí
Последним работал: AL Ostashko/IRA; E:\My Documents\Verstka\Vestnik\2001\N4\09_Saenko\saenko_vz.DOC; Дата сохранения 8/9/2001 1:32:00 PM; 1 станиц(ы); Число зна-
20254
ÓÄÊ 594.141
ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÁÈÎËÎÃÈÈ
ÃËÎÕÈÄÈÅÂ ÌÎËËÞÑÊÎÂ ÐÎÄÀ BERINGIANA
(BIVALVIA, UNIONIDAE) ÊÀÌ×ÀÒÊÈ È ÑÅÂÅÐÍÛÕ ÊÓÐÈË
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí
Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, ïð. 100 ëåò Âëàäèâîñòîêó, 159, Âëàäèâîñòîê, 690022 Ðîññèÿ
E-mail: zoology@eastnet.febras.ru
Ïîëó÷åíî 7 èþëÿ 2000
Ìîðôîëîãèÿ è íåêîòîðûå îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana (Bivalvia,
Unionidae) Êàì÷àòêè è Ñåâåðíûõ Êóðèë. Ñàåíêî Å. Ì., Øåäüêî Ì. Á., Õîëèí Ñ. Ê. – Ïðîâåäåíî
èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãèè ãëîõèäèåâ Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa, Beringia-
na sp. íà ñâåòîâîì è ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïàõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî êîëè÷åñòâåí-
íûå ïðèçíàêè ìîðôîëîãèè ãëîõèäèåâ, ïîëó÷åííûå ñ ïîìîùüþ ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà, íå ìîãóò
áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ äèàãíîñòèêè âèäîâ âíóòðè ðîäà Beringiana. Â òî æå âðåìÿ ñêàíèðóþùèé
ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï ïîçâîëèë âûÿâèòü ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ: ðàçíèöó â êîëè÷åñòâå èëè
ïîðÿäêå ðàñïîëîæåíèÿ ìàêðîøèïîâ íà êðþ÷êå (ïîêàçàíî äëÿ B. beringiana, B. youkonensis è
Beringiana sp.), à òàêæå ðàçëè÷èÿ â ìîðôîëîãèè âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðîê ãëîõèäèåâ (ïîêà-
çàíî äëÿ âñåõ èçó÷åííûõ ãðóïï áåççóáîê). Ïîëó÷åíû ïåðâûå äàííûå ïî ãëîõèäèîçó ðûá äëÿ
B. youkonensis èç áàññåéíà îç. Àçàáà÷üå (Êàì÷àòñêèé ï-îâ): âûÿâëåíû ðûáû-õîçÿåâà, ìåñòà ëî-
êàëèçàöèè ãëîõèäèåâ íà èõ òåëå, ñðîêè çàðàæåíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâà : ìîðôîëîãèÿ ãëîõèäèÿ, ãëîõèäèîç, ðûáû-õîçÿåâà, èíòåíñèâíîñòü çàðàæå-
íèÿ, ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa.
Morphology and Feature of Bionomics of Glochidia Mollusks of the Genus Beringiana (Bivalvia, Unioni-
dae) of Kamchatka and Northern Kuriles. Saenko E. M., Shed’ko M. B., Kholin S. K. – The mor-
phologies of Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa and Beringiana sp. glochidia were in-
vestigated using both light and scanning electron microscopy. The quantitative features observed by
light microscopy do not distinguish species, while the scanning electron microscope gives some diag-
nostic characters for species differentiation (the order and number of the hook macrospines for
B. beringiana, B. youkonensi and Beringiana sp.; morphology of the outer surface of the glochidial
valves for all investigated groups of the bivalves). The first data on fish glochidiosis caused by
B. youkonensis from Azabachye Lake basin (Kamchatka Peninsula) are presented, including informa-
tion on fish hosts, glochidia localization on fish bodies, and period of infection.
Key wo r d s : morphology of glochidium, glochidiosis, fish hosts, incidence and intensity of glochidial
attachment, Beringiana beringiana, B. youkonensis, B. compressa.
Ââåäåíèå
Ðîä Beringiana Starobogatov in Zatravkin, 1983 â îðèãèíàëüíîì ïîíèìàíèè âêëþ÷àåò â ñåáÿ 3 âè-
äà áåççóáîê, ðàíåå îòíîñèìûõ ê ðîäó Anodonta Lamark, 1799. Äâà âèäà – B. beringiana (Middendorff,
1851) è B. youkonensis (Lea, 1867) – íà òåððèòîðèè Ðîññèè áûëè èçâåñòíû ñ Êàì÷àòêè, ×óêîòêè è
ñåâåðà Ìàãàäàíñêîé îáëàñòè. Íåäàâíî ñ î-âà Ïàðàìóøèð (ñåâåðíûå Êóðèëüñêèå î-âà) îïèñàí åùå
îäèí âèä – B. compressa Sayenko et Bogatov, 1998 (Ñàåíêî, Áîãàòîâ, 1998 á).
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå ó âèäîâ ýòîãî ðîäà, êàê è ó îñòàëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà
Unionidae, ïðîòåêàåò ñ îáðàçîâàíèåì ñâîåîáðàçíîé ëè÷èíêè – ãëîõèäèÿ, îïðåäåëåííîå âðåìÿ ïàðà-
çèòèðóþùåé íà ðûáå. Ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè ìîëëþñêîâ Beringiana è ìîðôîëîãèè èõ ãëîõèäèåâ
âåñüìà ìàëî÷èñëåííû, à äàííûå î âñòðå÷àåìîñòè ãëîõèäèåâ Beringiana ó ðûá (ãëîõèäèîçå) êàñàþòñÿ
ëèøü âîäîåìîâ Àëÿñêè è Êàì÷àòêè.
Äëÿ ðÿäà ðîäîâ áåççóáîê ïîêàçàíî, ÷òî èñïîëüçîâàíèå òîëüêî ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà ÷àñòî íå
ïîçâîëÿåò âûäåëèòü âèäîñïåöèôè÷íûå õàðàêòåðèñòèêè ãëîõèäèåâ, íî äîñòàòî÷íî äëÿ èõ îïðåäåëåíèÿ
íà óðîâíå ðîäà è âûøå (Wiles, 1975; Ñàåíêî, 1999 á; è äð.). Â òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî ïðèìåíåíèå
ñêàíèðóþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà (ÑÝÌ) äàåò âîçìîæíîñòü óâèäåòü ñóùåñòâåííûå ìåæâèäî-
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí 60
âûå îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ãëîõèäèåâ, ÷òî áûëî ïîêàçàíî äëÿ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ Beringiana è ðîäñò-
âåííûõ èì áåççóáîê (Rand, Wiles, 1982; Hoggarth, 1988; Hoggarth, 1999; Sayenko, Ohara, in press).
Âïåðâûå îïèñàíèå ãëîõèäèÿ B. beringiana (=Anodonta beringiana) ïðèâåäåíî â ðàáîòå Ñ. Èíàáà
(Inaba, 1941). Îäíàêî òîò ôàêò, ÷òî ãëîõèäèè áûëè âûäåëåíû èç ìîëëþñêîâ, ñîáðàííûõ íà î-âå Êó-
íàøèð (þæíûå Êóðèëüñêèå î-âà), ãäå, ïî ïîñëåäíèì äàííûì, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî ïðåäñòàâèòåëè
ðîäà Kunashiria Star. in Zatr., 1983 (Bogatov et al., 1999; Ñàåíêî, 1999 à; Ñàåíêî, Áîãàòîâ, 1998 à;
Sayenko, Ohara, in press), çàñòàâëÿþò ñîìíåâàòüñÿ â ïðàâèëüíîñòè îïðåäåëåíèÿ ýòîãî ìàòåðèàëà. Ïî-
ýòîìó ïåðâûì äîñòîâåðíûì, õîòÿ è âåñüìà ñõåìàòè÷íûì, îïèñàíèåì ãëîõèäèÿ B. beringiana ñëåäóåò
ñ÷èòàòü ðàáîòó Î. Êîóïà (Cope, 1959), â êîòîðîé óêàçàíû òàêæå âèäû ðûá-õîçÿåâ ãëîõèäèåâ áåðèí-
ãèàí äëÿ áàññåéíà ð. Îòòåð (Àëÿñêà) è ìåñòà ëîêàëèçàöèè ãëîõèäèåâ íà èõ òåëå. Òàê, ó òðåõèãëîé
êîëþøêè Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 ãëîõèäèè áûëè îòìå÷åíû íà ïëàâíèêàõ, æàáðàõ, êîæå è
âî ðòó, à ó ìîëîäè ëîñîñåâûõ Oncorhynchus tshawytcha (Walbaum, 1792) è O. nerka (Walbaum, 1792) –
íà ïëàâíèêàõ, êîæå è âî ðòó. Ïîçæå áûëî ïðîâåäåíî ïîäðîáíîå èññëåäîâàíèå ãëîõèäèåâ B. beringiana
ñ ï-îâà Êåíàé (Àëÿñêà) ñ ïîìîùüþ ÑÝÌ (Hoggarth, 1988, 1999).
Ïåðâîå îïèñàíèå ìîðôîëîãèè ãëîõèäèåâ B. youkonensis èç îç. Ýëåðãûòãûí (þã ×óêîòêè) ïðèâî-
äèòñÿ â ðàáîòå Ë. À. Àíòîíîâîé è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (1988). Íà Êàì÷àòêå â áàññåéíå ð. Ïàðàòóíêà
ãëîõèäèè B. youkonensis (=Anodonta youkonensis) áûëè îáíàðóæåíû íà äåâÿòèèãëîé êîëþøêå Pungitius
pungitius (Linnaeus, 1758) (Êîíîâàëîâ, 1971), åäèíè÷íî ó ìîëîäè íåðêè è êèæó÷à Oncorhynchus
kisutsch (Walbaum, 1792) (Êàðìàíîâà, 1998), à â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà – ó ãîëüöîâ Salvelinus malma
(Walbaum, 1792) è òðåõèãëîé êîëþøêè (Êîíîâàëîâ, 1971; Áóòîðèíà, 1980; Ïóãà÷åâ, 1984).
Ïðè îïèñàíèè B. compressa àâòîðàìè áûëà ïðèâåäåíà êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ãëîõèäèåâ (Ñàåí-
êî, Áîãàòîâ, 1998 á). Äàííûõ ïî çàðàæåííîñòè ðûá ãëîõèäèÿìè ýòîãî âèäà íåò. Äëÿ áåççóáîê
B. taranetzi (Shadin, 1938) ñ î-âà Ñàõàëèí èññëåäîâàíèÿ ïî áèîëîãèè, ìîðôîëîãèè ãëîõèäèåâ è ãëî-
õèäèîçó ðûá íå ïðîâîäèëè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ ìîðôîëîãèè ãëîõèäèåâ Beringiana ïîñëóæèëè ñáîðû ìîë-
ëþñêîâ B. beringiana: 8 ýêç. – îç. Ïåðíàòîå, î-â Ïàðàìóøèð, ñåâ. Êóðèëüñêèå î-âà, 16.08.1997 (Ñàåí-
êî); B. youkonensis: 1 ýêç. – îç. Àçàáà÷üå, Êàì÷àòêà, 08.1988 (Øåäüêî); 10 ýêç. – áàñ. îç. Àçàáà÷üå,
17.09.1998 (Øåäüêî); 5 ýêç. – îç. Êðàñèêîâñêîå, Êàì÷àòêà, 20.09.1998 (Øåäüêî); 4 ýêç. – áàñ.
ð. Êàì÷àòêà, Êàì÷àòêà, 21.09.1998 (Øåäüêî); 1 ýêç. – îç. ×èñòîå, áàñ. ð. Îëà, Òàóéñêàÿ ãóáà, ïîáå-
ðåæüå Îõîòñêîãî ìîðÿ, 8.08.1997 (Àãàïîâ); 1 ýêç. – îç. ßâèíñêîå, Êàì÷àòêà, 28.07.1999 (Ñàåíêî);
B. compressa: 1 ïàðàòèï – îç. Ïåðíàòîå, î-â Ïàðàìóøèð, ñåâ. Êóðèëüñêèå î-âà, 3.08.1996 (Ïðîçîðîâà,
Ñàåíêî, Øóáèí); Beringiana sp.: 3 ýêç. – îç. Ïåðíàòîå, î-â Ïàðàìóøèð, ñåâ. Êóðèëüñêèå î-âà,
3.08.1996 (Ïðîçîðîâà, Ñàåíêî, Øóáèí). Ïðîáû âçðîñëûõ ìîëëþñêîâ è ãëîõèäèåâ õðàíÿòñÿ â êîëëåê-
öèè Áèîëîãî-ïî÷âåííîãî èíñòèòóòà ÄÂÎ ÐÀÍ (Âëàäèâîñòîê).
Âçðîñëûå ðàêîâèíû îïðåäåëÿëèñü êàê ïî ñîâîêóïíîñòè êîíõîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, õàðàêòåð-
íûõ äëÿ äàííûõ âèäîâ, òàê è ïî êðèâûì ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ñ ïîìîùüþ êîìïàðàòîðíîãî ìåòîäà
(Çàòðàâêèí, Áîãàòîâ, 1987; Ëîãâèíåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1971; Ñêàðëàòî è äð., 1990). Êàê Beringiana sp.
îáîçíà÷åíà âûáîðêà èç îç. Ïåðíàòîå (î-â Ïàðàìóøèð), ïî êðèâèçíå ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ðàêîâèí
âçðîñëûõ ìîëëþñêîâ çàíèìàþùàÿ ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó âèäàìè B. beringiana è
B. youkonensis.
Çðåëûå ãëîõèäèè èçìåðÿëèñü ñ ïîìîùüþ ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà (íå ìåíåå 25 ãëîõèäèåâ èç êà-
æäîé âçðîñëîé îñîáè), â ñîîòâåòñòâèè ñî ñòàíäàðòíûìè ìåòîäèêàìè (Kondo, Yamashita, 1980; Àíòî-
íîâà, 1986; è äð.). Â íàøåé ðàáîòå èñïîëüçîâàëèñü ñëåäóþùèå õàðàêòåðèñòèêè: äëèíà ãëîõèäèÿ (L),
âûñîòà ãëîõèäèÿ (H), äëèíà êðþ÷êà (hook), äëèíà ëèãàìåíòà (lig). Êðîìå òîãî, âûñ÷èòûâàëèñü òàêèå
îáùåïðèíÿòûå èíäåêñû, êàê H/L, lig/L, hook/H.
Ñ ïîìîùüþ ÑÝÌ áûëà èçó÷åíà ìîðôîëîãèÿ ãëîõèäèåâ B. beringiana, B. compressa è Berin-
giana sp. ñ î-âà Ïàðàìóøèð, ïî 1—3 ãëîõèäèÿ êàæäîãî âèäà. Ïðèìåíÿëèñü â îñíîâíîì ìåòîäû ôèê-
ñàöèè è ïîäãîòîâêè ãëîõèäèåâ ê ðàáîòå íà ñâåòîâîì è ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïàõ,
ïðåäëîæåííûå â ðàáîòàõ Õîããàðòà (Hoggarth, 1988, 1999) è Êâîí ñ ñîàâòîðàìè (Kwon et al., 1993),
ò. ê. ìåòîäèêà ìàöåðèðîâàíèÿ (Àíòîíîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1988) ÷àñòî ïðèâîäèò ê äåôîðìàöèè è äàæå
ïîòåðå êðþ÷êîâ.
Ôîòîãðàôèè ãëîõèäèåâ B. youkonensis ïîëó÷åíû è îáðàáîòàíû ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðíîé ïðî-
ãðàììû Otolith Daily Ring Measurement System íà ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå Olympus.
Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïîëó÷åííûõ â ðåçóëüòàòå èçìåðåíèé ãëîõèäèåâ äàííûõ ïðîâåäåí ñ ïî-
ìîùüþ ïðîãðàììû STATISTICA for WINDOWS, V. 5.0.
C öåëüþ èçó÷åíèÿ ãëîõèäèîçà ñ èþíÿ ïî ñåíòÿáðü 1998 ã. îòëîâëåíî 504 ýêç. ðûá êàê â îç. Àçà-
áà÷üåì, òàê è â ïðîòîêå, ñîåäèíÿþùåé îçåðî ñ ð. Êàì÷àòêà. Äëÿ óòî÷íåíèÿ âèäîâîãî îïðåäåëåíèÿ
îáíàðóæåííûå íà ðûáå ãëîõèäèè ñðàâíèâàëè ñ ëè÷èíêàìè, èçâëå÷åííûìè èç íàðóæíûõ ïîëóæàáð
ìîëëþñêîâ B. youkonensis, îáèòàþùèõ â òåõ æå âîäîåìàõ.
Ìîðôîëîãèÿ è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana … 61
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ìîðôîëîãèÿ ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Ber ing iana . Ãëîõèäèè
ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana îòíîñÿòñÿ ê òàê íàçûâàåìîìó àíîäîíòîèäíîìó òèïó.
Èõ ðàêîâèíû ñëàáî àñèììåòðè÷íûå, ò. å. ðàññòîÿíèÿ îò ìàêóøêè äî íàèáîëåå
óäàëåííûõ òî÷åê ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðàåâ ïî÷òè ðàâíû, îäíàêî ïåðåäíèé êðàé
áîëåå âûïóêëûé (ðèñ. 1; 2, â). Ïðèêðåïèòåëüíûé àïïàðàò – â âèäå êðóïíîãî, ñòè-
ëåòîîáðàçíîãî êðþ÷êà, óñàæåííîãî øèïèêàìè ðàçíîé âåëè÷èíû (ðèñ. 2, à, á; 3).
 òàáëèöå 1 äàíà ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ãëîõèäèåâ èçó÷åííûõ
âèäîâ. Ïðåäåëû èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè èçó÷åííûõ âèäîâ ïî ñòàíäàðò-
íûì ïðîìåðàì â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþòñÿ, ïîýòîìó ïðîâåñòè èõ
íàäåæíîå ðàçäåëåíèå ïî êàêîìó-ëèáî èç ìåðíûõ ïðèçíàêîâ íåâîçìîæíî, îäíàêî
â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ïðèçíàêîâ
äîñòîâåðíû (P<0,05). Íàïðèìåð, B. youkonensis, èìåþùèé îòíîñèòåëüíî ìåëêèå
Ðèñ. 1. Âíåøíèé âèä ãëîõèäèÿ: à, á – Beringiana beringiana; â, ã – B. compressa; ä, å – Beringiana sp.
Ñêàíèðóþùèé ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï.
Fig. 1. Lateral view of glochidium: à, á – Beringiana beringiana; â, ã – B. compressa; ä, å – Beringiana sp.
Scanning electron microscopy.
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí 62
ðàêîâèíû ãëîõèäèåâ (ðèñ. 1), äîñòîâåðíî îòëè÷àåòñÿ îò B. compressa è
B. beringiana ïî âñåì 4 ïðèçíàêàì.
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîøåíèé èñïîëüçîâàííûõ ìåðíûõ ïðèçíàêîâ ó èññëå-
äîâàííûõ âèäîâ (íàïðèìåð, ñîîòíîøåíèÿ âûñîòû ðàêîâèíû è äëèíû ëèãàìåíòà;
ðèñ. 4) ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àþòñÿ. Ïî ýòîé ïðè÷èíå èíäåêñû íå
ó÷èòûâàëèñü â äàëüíåéøåì ñòàòèñòè÷åñêîì àíàëèçå.
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà äàííûõ ñ ïîìîùüþ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà
(ÄÀ) áûëà ïðîâåäåíà äëÿ âûÿñíåíèÿ âîçìîæíîé ñîâîêóïíîé ïðîãíîñòè÷åñêîé
öåííîñòè ïðèçíàêîâ (Àôèôè, Ýéçåí, 1982). Ïîñêîëüêó òîëüêî ó îäíîãî ýêçåìï-
ëÿðà èç âûáîðêè ãëîõèäèåâ âèäà B. compressa óäàëîñü èçìåðèòü âñå 4 ïðèçíàêà (ó
áîëüøèíñòâà ãëîõèäèåâ äàííîãî âèäà ïðîèçîøëà äåôîðìàöèÿ èëè ïîòåðÿ êðþ÷-
êîâ ïðè ìàöåðèðîâàíèè), â ïåðâûé âàðèàíò ÄÀ áûëè âêëþ÷åíû 3 ïðèçíàêà –
H, L è lig, èçìåðåííûå ó âñåõ 4 âèäîâ.  ýòîì ñëó÷àå âåðîÿòíîñòü îòíåñåíèÿ
Ðèñ. 2. Ãëîõèäèé Beringiana youkonensis: à – êðþ÷îê, âèä ñïåðåäè; á – êðþ÷îê, âèä ñáîêó; â – ãëîõè-
äèé. Ñâåòîâîé ìèêðîñêîï.
Fig. 2. Glochidium of Beringiana youkonensis: à – hook, frontal view; á – hook, lateral view; â – glochidium.
Light microscopy.
Ìîðôîëîãèÿ è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana … 63
êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ (ãëîõèäèè) ê ñâîåìó âèäó íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ
äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé áûëà îòíîñèòåëüíî íèçêîé (50—60% ïðàâèëüíûõ
êëàññèôèêàöèé). Âî âòîðîì âàðèàíòå âêëþ÷åíèå â àíàëèç äëèíû êðþ÷êà (ïðè
èñêëþ÷åíèè ïî óêàçàííîé âûøå ïðè÷èíå âèäà B. compressa) çíà÷èìî íå ïîâû-
ñèëî íàäåæíîñòü êëàññèôèêàöèè (55—70%). Äàëåå, èñïîëüçóÿ ïðîöåäóðó ïîøà-
ãîâîãî ÄÀ, áûëè âûäåëåíû ñòàòèñòè÷åñêè íàèáîëåå çíà÷èìûå äëÿ äèñêðèìèíà-
öèè îáúåêòîâ ïðèçíàêè. Òàêèìè ïðèçíàêàìè îêàçàëèñü H è lig. Êëàññèôèêàöèÿ
íà îñíîâå äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïî ýòèì 2 ïðèçíàêàì äàëà äîñòàòî÷íî âû-
ñîêóþ ñòåïåíü äèñêðèìèíàöèè ìåæäó âèäàìè B. beringiana è B. youkonensis (85—
95% ïðàâèëüíûõ êëàññèôèêàöèé); ïðè ýòîì ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî àíàëèçèðóþòñÿ
âûáîðêè B. youkonensis ñ Êàì÷àòêè, à B. beringiana – ñ î-âà Ïàðàìóøèð. Ðàçäå-
ëåíèå äàííûõ âèäîâ ïî ðàçìåðàì èëëþñòðèðóåò ðèñóíîê 4.
Íåñìîòðÿ íà îáíàðóæåííûå ðàçëè÷èÿ, ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî âèäîâîå îïðå-
äåëåíèå ãëîõèäèåâ ðîäà Beringiana ïî ìåðíûì ïðèçíàêàì íåäîñòàòî÷íî íàäåæíî.
Îäíàêî ïðåäñòàâëÿåòñÿ íåîáõîäèìîé ïðîâåðêà ýòîãî âûâîäà íà îñíîâå áîëåå
îáøèðíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà.
Áîëåå íàäåæíûå âèäîâûå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ãëîõèäèåâ âûÿâëåíû ñ
ïîìîùüþ ÑÝÌ, ÷òî ïîäòâåðæäàþò äàííûå àìåðèêàíñêèõ àâòîðîâ (Hoggarth,
1988, 1999). Ñðàâíåíèå ôîòîãðàôèé ãëîõèäèåâ B. beringiana ñ î-âà Ïàðàìóøèð
(íàøè äàííûå) è Àëÿñêè (Hoggarth, 1988: fig. 13, d—f; 1999: fig. 6, d—f) ïîêàçàëî
ñõîäñòâî ðàñïîëîæåíèÿ ìèêðîñòèëåòîâ íà êðþ÷êå: 2 íåðàâíîìåðíûõ ðÿäà øè-
ïîâ, íå äîõîäÿùèõ äî äèñòàëüíîãî êîíöà êðþ÷êà. Êðóïíûå øèïû (èõ íå áîëåå
13) îêðóæåíû ìåëêèìè øèïèêàìè, îñîáåííî íà ëàòåðàëüíîì êðàå êðþ÷êà; äèñ-
òàëüíàÿ ÷àñòü ïðèêðåïèòåëüíîãî àïïàðàòà áåç ìèêðîøèïèêîâ (ðèñ. 3, à, á).
Òàêîé æå ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ øèïèêîâ íà êðþ÷êå âûÿâëåí íàìè ó ãëî-
õèäèåâ B. youkonensis (ðèñ. 2). Ñèëüíî çàãíóòûå êðþ÷êè, îòìå÷åííûå äëÿ äàííî-
ãî âèäà Ë. À. Àíòîíîâîé è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâûì (1988: ðèñ. 10) ÿâëÿþòñÿ ðå-
çóëüòàòîì äåôîðìàöèè è íå ìîãóò ñëóæèòü, ïî íàøåìó ìíåíèþ, âèäîâûì ïðè-
çíàêîì. Êàê óæå óïîìèíàëîñü âûøå, ïîäîáíàÿ äåôîðìàöèÿ – âåñüìà ÷àñòîå ÿâ-
ëåíèå ïðè ïðèìåíåíèè ìåòîäèêè ìàöåðèðîâàíèÿ ãëîõèäèåâ. Ìàêñèìàëüíàÿ âû-
ñîòà øèïîâ – 10 ìêì, ïðè ýòîì êðóïíûõ ìèêðîñòèëåòîâ íà êðþ÷êå íåñêîëüêî
áîëüøå – ïî êðàéíåé ìåðå 18 (ðèñ. 2, à, á).
Êðþ÷îê ãëîõèäèÿ Beringiana sp. õàðàêòåðèçóåòñÿ äðóãèì ïîðÿäêîì ðàñïîëîæå-
íèÿ øèïîâ, îòëè÷àþùèì äàííóþ ãðóïïó êàê îò B. beringiana, òàê è îò
B. youkonensis: ìèêðîñòèëåòû, èäóùèå äâóìÿ íåðàâíîìåðíûìè ðÿäàìè îò ëàòå-
ðàëüíîãî êðàÿ, íà äèñòàëüíîì êîíöå êðþ÷êà ñòàíîâÿòñÿ îäíîðÿäíûìè. Ïðè ýòîì
êðóïíûõ øèïîâ íà êðþ÷êå íå áîëåå 15, èõ ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà 14 ìêì (ðèñ. 3,
â–ä). Êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå, ïîäðîáíîå èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ êðþ÷êà ó
B. compressa îêàçàëîñü íåâîçìîæíûì âñëåäñòâèå ñèëüíîé äåôîðìàöèè ïðè ìàöå-
ðèðîâàíèè.
Òàáëèöà 1 . Ìåðíûå ïðèçíàêè ãëîõèäèåâ ðîäà Beringiana, ìêì
Tab l e 1 . Measurements of the glochidia of the genus Beringiana, μm
Âèä H L lig hook
B. compressa 299,9—335,6
316,5±1,9
292,7—307,0
302,2±1,9
214,2—249,9
223,0±2,1
85,7—107,1
100,0±1,8
B. beringiana 285,6—321,3
305,6±2,5
299,9—321,3
307,0±1,8
214,2—249,9
233,6±2,0
92,8—107,1
98,7±1,6
B. youkonensis 278,5—307,0
296,3±1,6
278,5—307,0
291,8±1,6
199,9—221,3
211,9±1,4
85,7—100,0
92,2±1,0
Beringiana sp. 285,6—335,6
304,0±3,1
285,6—328,4
304,8±2,4
207,1—242,8
222,1±1,6
85,7—100,0
92,6±1,5
Ïðèìå÷àíèå . H – âûñîòà ãëîõèäèÿ; L – äëèíà ãëîõèäèÿ; lig – äëèíà ëèãàìåíòà; hook – äëèíà
êðþ÷êà. Íàä ÷åðòîé – ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà, ïîä ÷åðòîé – ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíàÿ
îøèáêà.
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí 64
Íè ó îäíîé èç èçó÷åííûõ íàìè ãðóïï Beringiana íå íàáëþäàëàñü ñâîåîáðàç-
íàÿ ñêóëüïòóðèðîâàííîñòü ñòâîðîê ãëîõèäèåâ â âèäå íåçàìêíóòûõ êîëåö, îòìå-
÷åííàÿ ó ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ B. beringiana (Hoggarth, 1988: fig. 13, a; 1999:
fig. 6, a). Îäíàêî ñðàâíåíèå íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ñòâîðîê Beringiana sp. è
B. compressa ïîêàçàëî ðàçëè÷èå â èõ ñòðîåíèè (ðèñ. 5). Òàê, ðàçìåðû ïîð ó
B. youkonensis è B. compressa îòíîñèòåëüíî íåâåëèêè (0,9—1,4 è 1,1—1,6 ìêì ñî-
îòâåòñòâåííî), ó ãëîõèäèåâ Beringiana sp. îíè çíà÷èòåëüíî êðóïíåå – 1,6—
2,2 ìêì. Ïîêàçàòåëü ïëîòíîñòè ïîð (èõ êîëè÷åñòâî íà åäèíèöó ïëîùàäè) â öåí-
òðàëüíîé ÷àñòè ãëîõèäèàëüíîé ñòâîðêè òàêæå îêàçàëñÿ ðàçëè÷íûì: 35—40 ïîð
Ðèñ. 3. Êðþ÷êè ãëîõèäèåâ Beringiana: à, á – B. beringiana, âèä ñïåðåäè; â, ã – Beringiana sp., âèä ñïåðå-
äè; ä – Beringiana sp., âèä ñáîêó. Ñêàíèðóþùèé ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï.
Fig. 3. Glochidial hooks of Beringiana: à, á – B. beringiana, frontal view; â, ã – Beringiana sp., frontal view;
ä – Beringiana sp., lateral view. Scanning electron microscopy.
Ìîðôîëîãèÿ è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana … 65
íà 1000 ìêì2 ó B. youkonensis, 48—51 ïîð/1000 ìêì2 ó B. compressa, 32—
36 ïîð/1000 ìêì2 ó Beringiana sp., 22—25 ïîð/1000 ìêì2 ó B. beringiana. Äàííûå
ïî ïîñëåäíåìó âèäó âçÿòû íàìè èç ðàáîò Ì. Õîããàðòà (Hoggarth, 1988, 1999).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî èç-çà íåäîñòàòî÷íîñòè ìàòåðèàëà, èçó÷åííîãî ñ ïîìîùüþ
ÑÝÌ (êàê îòìå÷åíî âûøå, ðàññìàòðèâàëèñü 1—3 ãëîõèäèÿ äëÿ êàæäîãî âèäà),
íàìè íå ïðîâîäèëàñü ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ïîñëåäíèõ äàííûõ. Òàêîå èññëå-
äîâàíèå, áåçóñëîâíî, íåîáõîäèìî äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ äîñòîâåðíîñòè íàøåãî âû-
âîäà î íàëè÷èè ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èé ïî âåëè÷èíå è ïëîòíîñòè ïîð. Ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî ðàçëè÷èå â òîíêîì ñòðîåíèè íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ñòâîðîê ðàíåå
óæå áûëî äîêàçàíî äëÿ ðÿäà âèäîâ Anodonta (Giusti, 1973; Rand, Wiles, 1982; è
äð.) è Kunashiria (Sayenko, Îhara, in press).
Ãëîõèäèîç ðûá, âûçûâàåìûé ìîëëþñêàìè B. youkonens i s . Â õîäå
íàøèõ èññëåäîâàíèé áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â áàññåéíå îç. Àçàáà÷üå õîçÿåâàìè
äëÿ ãëîõèäèåâ B. youkonensis, êðîìå óæå èçâåñòíûõ ãîëüöîâ è òðåõèãëîé êîëþø-
êè (Êîíîâàëîâ, 1971; Áóòîðèíà, 1980; Ïóãà÷åâ, 1984), ÿâëÿþòñÿ äåâÿòèèãëàÿ êî-
Òàáëèöà 2 . Çàðàæåííîñòü ãëîõèäèÿìè Beringiana youkonensis ðûá áàññåéíà îç. Àçàáà÷üå
Tab l e 2 . Incidence of fish infection caused by Beringiana youkonensis glochidia in Azabachye Lake basin
Âèä Äàòà N n Ý, % I
12.06 26 15 57,7 23—80 Gasterosteus aculeatus æèëàÿ
25.07 25 20 80,0 19—115
12.06 25 6 24,0 4—11 ïðîõîäíàÿ
19.07 30 8 26,6 1—2
12.06 30 1 0,3 2
19.07 30 3 10,0 2—4
24.07 30 4 13,3 2—6
Pungitus pungitus
12.08 25 0 — —
Hypomesus olidus (æèëàÿ) îçåðî 24.07 30 0 — —
ïðîòîêà 19.08 30 9 30,0 1—7
14.06 30 2 6,7 0—1 Oncorhynchus kisutsch
8.09 10 0 — —
31.07 20 0 — — O. nerka
îçåðî 14.06 18 0 — —
20.06 30 3 10,0 3—5
28.06 30 0 — —
19.08 30 1 3,3 1
ïðîòîêà
8.09 10 0 — —
Salvelinus malma (æèëàÿ) 20.07—10.08 15 7 46,7 1—11
S. albus (æèëàÿ) 29.07—10.08 15 4 26,7 3—8
S. leucomaenis 15.07—10.08 15 3 20,0 1—5
Ïðèìå÷àíèå . N – êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ ðûá; n – êîëè÷åñòâî çàðàæåííûõ ðûá; Ý – ýêñòåí-
ñèâíîñòü çàðàæåíèÿ (êîëè÷åñòâî çàðàæåííûõ ðûá îò îáùåãî êîëè÷åñòâà âñêðûòûõ ðûá); I – èíòåí-
ñèâíîñòü çàðàæåíèÿ (ïðåäåëüíûå çíà÷åíèÿ êîëè÷åñòâà ãëîõèäèåâ íà ðûáó).
Òàáëèöà 3 . Çàðàæåííîñòü ãëîõèäèÿìè Beringiana youkonensis ðûá áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà (ëèòåðàòóðíûå
äàííûå)
Tab l e 3 . Incidence of fish infection caused by Beringiana youkonensis glochidia in the Kamchatka River basin
(literature data)
Âèä N n Ý, % I Àâòîð
Salvelinus albus (ïðîõîäíàÿ) 13 * 23,0 * Áóòîðèíà, 1980
S. leucomaenis (ïðîõîäíàÿ) 10 * 20,0 * Áóòîðèíà, 1980
S. malma (æèëàÿ) 6 5 83,3 8—56 Ïóãà÷åâ, 1984
S. malma (ïðîõîäíàÿ) 9 2 22,2 1—6 Ïóãà÷åâ, 1984
S. leucomaenis 5 2 40,0 1—2 Ïóãà÷åâ, 1984
Ïðèìå÷àíèå . * – äàííûå íåèçâåñòíû; N – êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ ðûá; n – êîëè÷åñòâî çàðà-
æåííûõ ðûá; Ý – ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ; I – èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ.
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí 66
ëþøêà, ìîëîäü íåðêè è êèæó÷à, à òàêæå ìàëîðîòàÿ êîðþøêà Hypomesus olidus
(Pallas, 1814). Ïðè ýòîì îñíîâíûì ìåñòîì ëîêàëèçàöèè ãëîõèäèåâ ó ðûá ÿâëÿ-
þòñÿ æàáðû (òàáë. 2—3).
Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé çàðàæåííîñòè îòìå÷åíû íàìè ó
æèëîé ôîðìû òðåõèãëîé êîëþøêè (ìîðôà leurus) (ýêñòåíñèâíîñòü äî 80% ïðè
èíòåíñèâíîñòè 19—115 ãëîõèäèåâ íà ðûáó) è ó òóâîäíîé ôîðìû Salvelinus malma
(ýêñòåíñèâíîñòü äî 70% ïðè èíòåíñèâíîñòè 1—56 ãëîõèäèåâ íà ðûáó). Ìîëîäü
ëîñîñåé îêàçàëàñü çàðàæåííîé åäèíè÷íî (òàáë. 2).
×àñòî íà èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè âëèÿåò åùå è ÿâëåíèå ñïåöèôè÷åñêîãî àí-
òàãîíèçìà ìåæäó ïàðàçèòàìè îäíîãî õîçÿèíà, íàïðèìåð ìåæäó âåñëîíîãèìè ðà-
êîîáðàçíûìè èç ñåìåéñòâà Ergasilidae è ãëîõèäèÿìè Unionidae. Êàê óòâåðæäàåò
Ê. Âèëüñîí (Wilson, 1911), ïðè ñèëüíîì çàðàæåíèè ðûá ãëîõèäèÿìè ïàðàçèòè÷å-
ñêèå ðà÷êè ðîäà Ergasilus Nordmann, 1832 îòñóòñòâóþò, è íàîáîðîò. Îäíàêî
Î. Êîóï (Cope, 1959) óñòàíîâèë, ÷òî è ïðè âûñîêîé çàðàæåííîñòè ãëîõèäèÿìè
B. beringiana çàðàæåííîñòü ðûá ðà÷êàìè E. turgidus Fraser, 1920 îñòàâàëàñü òàêæå
âûñîêîé.
Äëÿ áàññåéíà îç. Àçàáà÷üå õàðàêòåðíî íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ìîë-
ëþñêîâ B. youkonensis: îáèëèå áåççóáîê â ïðîòîêå è ïðèóñòüåâîé çîíå îçåðà è èõ
îòñóòñòâèå â îòêðûòîé ÷àñòè âîäîåìà. Äàííûé ôàêò, à òàêæå âîçìîæíîñòü àíòà-
ãîíèçìà ìåæäó ãëîõèäèÿìè B. youkonensis è ðà÷êàìè E. auritus Markewitsch, 1940
ïîçâîëÿþò îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå çàðàæåíèÿ ãëîõèäèÿìè ó æèëîé ôîðìû ìàëîðî-
òîé êîðþøêè, âûëîâëåííîé â îç. Àçàáà÷üå ïðè îäíîâðåìåííî âûñîêîé çàðàæåí-
íîñòè åå êîïåïîäàìè. Â ïðîòîêå çàðàæåííîñòü ãëîõèäèÿìè, íàïðîòèâ, äîâîëüíî
âûñîêà (äî 30%), à çàðàæåííîñòü ðà÷êàìè ïàäàåò. Îäíàêî ó òðåõèãëîé êîëþøêè
ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ñîîòâåòñòâîâàëè äàííûì Î. Êîóïà (Cope, 1959): âûñî-
êàÿ çàðàæåííîñòü ãëîõèäèÿìè ñîïðîâîæäàëàñü âûñîêîé çàðàæåííîñòüþ ðà÷êàìè.
Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåííîñòè àáîðèãåííîé è çàõîäÿùåé ìîëîäè íåðêè êîïåïî-
äàìè áûëà äîñòàòî÷íî âûñîêîé êàê â ïðîòîêå, òàê è â ñàìîì îçåðå – 50—70% è
17—20% ñîîòâåòñòâåííî (Áóòîðèíà, Øåäüêî, 1989; Øåäüêî, 1993; íàøè äàííûå).
Çàðàæåííîñòü æå ãëîõèäèÿìè â îáîèõ ñëó÷àÿõ áûëà î÷åíü íèçêîé. Îòìå÷åííàÿ
Ðèñ. 4. Ñîîòíîøåíèå âûñîòû ðàêîâèíû (H) è äëèíû ëèãàìåíòà (lig) ãëîõèäèåâ Beringiana beringiana è
B. youkonensis, ìêì.
Fig. 4. Relation between shell height (H) and length of ligament (lig) for glochidia of Beringiana beringiana and
B. youkonensis, μm.
Ìîðôîëîãèÿ è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãëîõèäèåâ ìîëëþñêîâ ðîäà Beringiana … 67
íàìè âèäîñïåöèôè÷íîñòü ãëîõèäèåâ B. youkonensis, ñêîðåå âñåãî, ñâÿçàíà íå
ñòîëüêî ñ àíòàãîíèçìîì ñ êîïåïîäàìè ðîäà Ergasilus, ñêîëüêî ñ îñîáåííîñòÿìè
áèîëîãèè ðûá-õîçÿåâ.
Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé çàðàæåííîñòè ðûá ãëîõèäèÿìè îò-
ìå÷åíû íàìè â èþíå–àâãóñòå (ñ ìàêñèìóìîì â èþëå), â ñåíòÿáðå ãëîõèäèè
âñòðå÷àëèñü åäèíè÷íî, â îêòÿáðå – íå îáíàðóæåíû (òàáë. 2). Ïîäîáíàÿ çàêîíî-
ìåðíîñòü áûëà âûÿâëåíà ðàíåå Ò. Å. Áóòîðèíîé (1978).
Áëàãîäàðíîñòè
Ðàáîòà ïîääåðæàíà Biological Science Directorate (Biotic Surveys and Inventories Program), Inter-
national Program Division of the U. S. National Foundation, ãðàíòû DEB-9400821 è DEB-9505031,
Theodore W. Pietsch, principal investigator; à òàêæå Japan Society for the Promotion of Science, ãðàíò
BSAR-401, Kunio Amaoka, principal investigator.
Ìû âûðàæàåì ñâîþ ñåðäå÷íóþ ïðèçíàòåëüíîñòü Â. Â. Áîãàòîâó (Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò
ÄÂÎ ÐÀÍ, ã. Âëàäèâîñòîê) çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ðàêîâèí ìîëëþñêîâ è Ìàñàõèðî Îõàðà
(Masahiro Ôhara, Hokkaido University, Japan) çà ïîìîùü â ðàáîòå íà ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèê-
ðîñêîïå.
Àíòîíîâà Ë. À. Âîçìîæíîñòè îïðåäåëåíèÿ çðåëûõ ãëîõèäèåâ ìàññîâûõ åâðîïåéñêèõ âèäîâ Unionidae
è Anodontinae (Bivalvia Unionidae) // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1986. – 148. – Ñ. 46—53.
Àíòîíîâà Ë. À., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ðîäîâûå îòëè÷èÿ ãëîõèäèåâ íàÿä (Bivalvia Unionoidea) ôàóíû
ÑÑÑÐ è âîïðîñû ýâîëþöèè ãëîõèäèåâ // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1988. – 187. – Ñ. 129—154.
Àôèôè À., Ýéçåí Ñ. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç. Ïîäõîä ñ èñïîëüçîâàíèåì ÝÂÌ. – Ì. : Ìèð, 1982. –
488 ñ.
Áóòîðèíà Ò. Å. Çîîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ãîëüöîâ (ðîäà Salvelinus) ðåê Êàì÷àòêè è Îõî-
òû : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÏÈ, 1978. – 22 ñ.
Ðèñ. 5. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè ãëîõèäèÿ: à – Beringiana compressa; á – Beringiana sp. Ñêàíè-
ðóþùèé ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï.
Fig. 5. Exteriol surface of the glochidial valve: à – Beringiana compressa; á – Beringiana sp. Scanning electron
microscopy.
Å. Ì. Ñàåíêî, Ì. Á. Øåäüêî, Ñ. Ê. Õîëèí 68
Áóòîðèíà Ò. Å. Ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ãîëüöîâ (Salvelinus) ðåêè Êàì÷àòêè // Êîíî-
âàëîâ Ñ. Ì. Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà ëîñîñåâûõ. – Âëàäèâîñòîê : ÈÁÌ ÄÂÍÖ
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1980. – Ñ. 65—81.
Áóòîðèíà Ò. Å., Øåäüêî Ì. Á. Îá èñïîëüçîâàíèè ïàðàçèòîâ-èíäèêàòîðîâ äëÿ äèôôåðåíöèàöèè ìîëî-
äè íåðêè â îçåðå Àçàáà÷üå (Êàì÷àòêà) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. – 1989. – 23, ¹ 4. – Ñ. 302—308.
Çàòðàâêèí Ì. Í. Unionoidea ôàóíû ÑÑÑÐ è èõ ðîëü êàê ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ è ýëèìèíàòîðîâ
òðåìàòîä // Ëèõàðåâ È. Ì. Ìîëëþñêè. Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ. – Ë. : Íàóêà, 1983. – Ñá. ¹ 7. – Ñ. 40—44.
Çàòðàâêèí Ì. Í., Áîãàòîâ Â. Â. Êðóïíûå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä
Äàëüíåãî Âîñòîêà ÑÑÑÐ. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1987. – 153 ñ.
Êàðìàíîâà È. Â. Ïàðàçèòû òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé â ýïèçîîòè÷åñêîé îáñòàíîâêå ïàðàçèòîçîâ â áàñ-
ñåéíå ðåêè Ïàðàòóíêè (Êàì÷àòêà) : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ïåòðîïàâëîâñê-
Êàì÷àòñêèé, 1998. – 24 ñ.
Êîíîâàëîâ Ñ. Ì. Äèôôåðåíöèàöèÿ ëîêàëüíûõ ñòàä íåðêè Oncorhynchus nerka (Walbaum). – Ë. : Íàó-
êà, 1971. – 229 ñ.
Ëîãâèíåíêî Á. Ì., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êðèâèçíà ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ñòâîðêè êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé
ïðèçíàê ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ // Íàó÷. äîêë. âûñø. øê. Cåð. áèîë. íàóê. – 1971. – 5. –
Ñ. 7—10.
Ïóãà÷åâ Î. Í. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè. – Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ,
1984. – 156 ñ.
Ñàåíêî Å. Ì. Ìîðôîëîãèÿ ãëîõèäèåâ Kunashiria haconensis (Iher.) (Bivalvia, Unionidae) // Áþë. Äàëü-
íåâîñòî÷íîãî ìàëàêîëîã. îá-âà. – 1999 à. – Âûï. 3. – Ñ. 31—37.
Ñàåíêî Å. Ì. Ê âîïðîñó î âèäîâûõ è ðîäîâûõ ïðèçíàêàõ ãëîõèäèåâ // Êóäðÿøîâ Â. À. II Ðåãèîíàëü-
íàÿ êîíôåðåíöèÿ ïî àêòóàëüíûì ïðîáëåìàì ìîðñêîé áèîëîãèè, ýêîëîãèè è áèîòåõíîëîãèè :
Òåç. äîêë. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÃÓ, 1999 á. – Ñ. 124—126.
Ñàåíêî Å. Ì., Áîãàòîâ Â. Â. Ïðåñíîâîäíûå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ñåìåéñòâ Margaritiferidae è
Unionidae Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ // Êóäðÿøîâ Â. À. Ðåãèîíàëüíàÿ êîíôåðåíöèÿ ïî àêòóàëüíûì
ïðîáëåìàì ìîðñêîé áèîëîãèè è ýêîëîãèè : Òåç. äîêë. – Âëàäèâîñòîê: ÄÂÃÓ, 1998 à. – Ñ. 114—
115.
Ñàåíêî Å. Ì., Áîãàòîâ Â. Â. Íîâûé âèä ðîäà Beringiana (Bivalvia, Unionidae) ñ îñòðîâà Ïàðàìóøèð
(ñåâåðíûå Êóðèëüñêèå îñòðîâà) // Çîîë. æóðí. – 1998 á. – 77, ¹ 12. – Ñ. 1414—1418.
Ñêàðëàòî Î. À., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Àíòîíîâ Í. È. Ìîðôîëîãèÿ ðàêîâèíû è ìèêðîàíàòîìèÿ //
Òðóäû Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1990. – 219. – Ñ. 4—31.
Øåäüêî Ì. Á. Óñëîâèÿ íàãóëà ìîëîäè Oncorhynchus nerka (Walb.) â îçåðå Àçàáà÷üåì â ñâåòå ïàðàçè-
òîëîãè÷åñêèõ äàííûõ // Êîðñóíîâ Â. Ì. IV Ñèìïîçèóì ïî ïàðàçèòàì è áîëåçíÿì ðûá è ãèäðî-
áèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè : Òåç. äîêë. – Óëàí-Óäý, 1993. – Ñ. 36—37.
Bogatov V. V., Sayenko E. M., Starobogatov Ia. I. Anodontine bivalves of the genus Kunashiria Starobogatov
from Southern Kurile Islands, with descriptions of two new species // Ruthenica. – 1999. – 9,
N 1. – P. 57—62.
Cope O. B. New parasite records from stickleback and salmon in an Alaska stream // Trans. American Mi-
croscope Society. – 1959. – N 78. – P. 157—162.
Giusti F. The minute shell structure of the glochidium of some species of the genera Unio, Potomida and
Anodonta (Bivalvia, Unionacea) // Malacologia. – 1973. – N 14. – Ð. 291—301.
Hoggarth M. A. The use of glochidia in the systematics of the Unionidae (Mollusca: Bivalvia). – Ph.
D. dissertation, Ohio State University, Columbus, 1988. – 240 p.
Hoggarth M. A. Descriptions of some of the glochidia of the Unionidae (Mollusca: Bivalvia) // Malacolo-
gia. – 1999. – 41, N 1. – P. 1—118.
Inaba S. A preliminary note on the glochidia of Japanese freshwater mussels // Annot. Zool. Japon. –
1941. – 20, N 1. – P. 14—23.
Kondo T., Yamashita J. Morphology of the glochidium of Pseudodon omiensis Heimburg // Venus. –
1980. – 39, N 3. – P. 187—189.
Kwon O.-K., Park G.-M., Lee J.-S., Song H.-B. Scanning electron microscope studies of the minute shell
structure of glochidia of three species of Unionidae (Bivalvia) from Korea // Malacological Review. –
1993. – 26, N 1—2. – P. 63—70.
Rand T. G., Wiles M. Species differentiation of the glochidia of Anodonta cataracta Say, 1817 and Anodonta
implicata Say, 1829 (Mollusca: Unionidae) by scanning electron microscopy // Canad. J. Zool. –
1982. – N 60. – P. 1722—1727.
Sayenko E. M., Ohara M. The minute shell structure of the glochidia of three species of Unionidae (Bival-
via) from the Kuril Islands // Ruthenica (in press).
Wilson C. B. North American parasitic Copepods belonging to the family Ergasilidae // Proceedings of the
U. S. National Museum. – 1911. – 39. – P. 263—400.
Wiles M. The glochidia of certain Unionidae (Mollusca) in Nova Scotia and their fish hosts // Canad. J.
Zool. – 1975. – 53. – P. 33—41.
|