Поступление воды как фактор растяжения клеток
Розтягування клітин є невід'ємною складовою росту рослин, оскільки забезпечує швидке збільшення довжини і розміру всіх клітин, тобто швидке досягнення джерел води, мінеральних елементів і світла, що веде до зміни морфології рослин. У статті наведені численні приклади ролі розтягування клітин у...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9838 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Поступление воды как фактор растяжения клеток / Н.В. Обручева // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 596-603. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9838 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-98382010-07-08T12:02:39Z Поступление воды как фактор растяжения клеток Обручева, Н.В. Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин Розтягування клітин є невід'ємною складовою росту рослин, оскільки забезпечує швидке збільшення довжини і розміру всіх клітин, тобто швидке досягнення джерел води, мінеральних елементів і світла, що веде до зміни морфології рослин. У статті наведені численні приклади ролі розтягування клітин у рості та функціонуванні окремих органів. Компетентність клітин до розтягування закладається у період перебування клітини в меристемі, сам перехід клітини до розтягування відбувається швидко. Вода є пусковим механізмом розтягування: її надходження визначає підтримання активного метаболізму, формування вакуолі (осмотичного компонента) і створення тургорного тиску на розм'яклі клітинні оболонки, що сукупно і визначає хід розтягування клітин. Надходження води у клітину відбувається за рахунок осмотичних сил і лімітується її надходженням через плазмалему, осмотична проникність якої для води значно слабша, ніж у тонопласта. В цьому процесі беруть участь аквамарини — білки, які формують водні канали, вміст яких у клітинах, що розтягуються, збільшується. У результаті розтягування велика центральна вакуоля витісняє протоплазму до периферії клітини, що, в свою чергу, спричинює високий показник співвідношення поверхні протоплазми до її об'єму, сприяючи інтенсивному обміну клітини з навколишнім середовищем і рецепції сигналів, які надходять зовні. Розглянута пускова роль води в ініціації розтягування у процесі проростання насіння. Cell elongation is an unseparable component of plant growth because it provides rapid extension of all organs in length and size leading to successful plant contacts with the sources of light, water and mineral elements; in parallel, it modifies plant morphogenesis. The development of cell competence to elongation occurs during the cell life span in the meristem, and cell transition to elongation starts rapidly. In competent cells, water is a trigger of cell elongation. Water inflow maintains an active metabolism in elongating cells, results in vacuole, an osmotic compartment, enlargement and produces turgor pressure on loosened cell walls, that in concert provides cell elongation. Water entrance is driven by the osmotic forces and is limited by the osmotic permeability of the plasmalemma, but not of the tonoplast, in which the osmotic permeability for water is much higher. In elongating cells, water inflow through both membranes occurs not only by diffusion through the lipid bilayer, but through water channels made by aquaporins too. The content of aquaporins in elongating cells increases. As a result of cell elongation, the enlarged vacuole moves protoplasm aside to cell periphery that results in a much higher ratio of cell surface to protoplasm volume, and favors an active exchange of various compounds with external medium and reception of numerous signals. The trigger role of water in initiation of cell elongation in germinating seeds is considered. 2008 Article Поступление воды как фактор растяжения клеток / Н.В. Обручева // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 596-603. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9838 ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин |
| spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин Обручева, Н.В. Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| description |
Розтягування клітин є невід'ємною складовою росту рослин, оскільки забезпечує швидке збільшення довжини і розміру всіх клітин, тобто швидке досягнення джерел води, мінеральних елементів і світла, що веде до зміни морфології рослин. У статті наведені численні приклади ролі розтягування клітин у рості та функціонуванні окремих органів. Компетентність клітин до розтягування закладається у період перебування клітини в меристемі, сам перехід клітини до розтягування відбувається швидко. Вода є пусковим механізмом розтягування: її надходження визначає підтримання активного метаболізму, формування вакуолі (осмотичного компонента) і створення тургорного тиску на розм'яклі клітинні оболонки, що сукупно і визначає хід розтягування клітин. Надходження води у клітину відбувається за рахунок осмотичних сил і лімітується її надходженням через плазмалему, осмотична проникність якої для води значно слабша, ніж у тонопласта. В цьому процесі беруть участь аквамарини — білки, які формують водні канали, вміст яких у клітинах, що розтягуються, збільшується. У результаті розтягування велика центральна вакуоля витісняє протоплазму до периферії клітини, що, в свою чергу, спричинює високий показник співвідношення поверхні протоплазми до її об'єму, сприяючи інтенсивному обміну клітини з навколишнім середовищем і рецепції сигналів, які надходять зовні. Розглянута пускова роль води в ініціації розтягування у процесі проростання насіння. |
| format |
Article |
| author |
Обручева, Н.В. |
| author_facet |
Обручева, Н.В. |
| author_sort |
Обручева, Н.В. |
| title |
Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| title_short |
Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| title_full |
Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| title_fullStr |
Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| title_full_unstemmed |
Поступление воды как фактор растяжения клеток |
| title_sort |
поступление воды как фактор растяжения клеток |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, молекулярна біологія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9838 |
| citation_txt |
Поступление воды как фактор растяжения клеток / Н.В. Обручева // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 596-603. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT obručevanv postuplenievodykakfaktorrastâženiâkletok |
| first_indexed |
2025-07-02T13:02:45Z |
| last_indexed |
2025-07-02T13:02:45Z |
| _version_ |
1836540352658407424 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4596
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ,
ìîëåêóëÿðíà á³îëîã³ÿ ðîñëèí
Í.Â. ÎÁÐÓ×ÅÂÀ
Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
óë. Áîòàíè÷åñêàÿ, 35, ã. Ìîñêâà, 127276, Ðîññèÿ
ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈÅ ÂÎÄÛ ÊÀÊ ÔÀÊÒÎÐ
ÐÀÑÒßÆÅÍÈß ÊËÅÒÎÊ 1
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ðîñò ðàñòåíèé, ðàñòÿæåíèå êëå-
òîê, äèôôóçèÿ âîäû, âîäíûå êàíàëû, àêâàïîðèíû, ïëàçìà-
ëåììà, âàêóîëü, òîíîïëàñò
Ðàñòÿæåíèå êëåòîê — ýòî áûñòðîå, íåîáðàòèìîå èõ
óâåëè÷åíèå âî ìíîãî ðàç ïî ñðàâíåíèþ ñ èõ ðàçìåðîì.
Îíî ïðèñóùå ìíîãîêëåòî÷íûì ðàñòåíèÿì â ñâÿçè ñ
ïðèêðåïëåííûì îáðàçîì æèçíè, ïðè êîòîðîì îíè íóæ-
äàþòñÿ â èíòåíñèâíîì ðîñòå äëÿ ïîëó÷åíèÿ äîñòóïà ê
ñâåòó, ýëåìåíòàì ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ è âîäå. Ïðå-
èìóùåñòâî ðàñòÿæåíèÿ êëåòîê ïåðåä äåëåíèåì çàêëþ-
÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè äåëåíèè èõ ðàçìåðû âñåãî ëèøü
óäâàèâàþòñÿ, òîãäà êàê ïðè ðàñòÿæåíèè îíè óâåëè÷è-
âàþòñÿ â äåñÿòêè ðàç.
Ïðèìåðû ðåøàþùåé ðîëè ðàñòÿæåíèÿ â æèçíè
ðàñòåíèÿ ìíîãî÷èñëåííû. Ïðè ïðîðàñòàíèè ñåìÿí
èìåííî ðàñòÿæåíèå êëåòîê ÿâëÿåòñÿ òåì îáÿçàòåëüíûì
ïðîöåññîì, áëàãîäàðÿ êîòîðîìó íå òîëüêî ïðîðûâàåò-
ñÿ ñåìåííàÿ êîæóðà, íî è áûñòðî ðàñòåò â ïî÷âå êîðåíü,
îáåñïå÷èâàþùèé âîäîé äàëüíåéøèé ðîñò ïðîðîñòêà.
Ïîñëåäóþùåå áûñòðîå óäëèíåíèå ãèïîêîòèëÿ è ýïè-
êîòèëÿ ïîçâîëÿåò ïðîðîñòêó ïðîáèòüñÿ ÷åðåç ïî÷âó ê
© Í.Â. ÎÁÐÓ×ÅÂÀ, 2008
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀÍI×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
1 Äîêëàä íà òîðæåñòâåííîì çàñåäàíèè Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè
íàóê Óêðàèíû, ïîñâÿùåííîì 125-ëåòèþ àêàä. Í.Ã. Õîëîäíîãî.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 597
ñâåòó; ïîäîáíûì îáðàçîì òÿíóòñÿ ýòèîëèðîâàííûå ñòåáëè, îáðàçîâàâøèåñÿ
â êëóáíÿõ è êîðíåâèùàõ. Íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû ïîä äåéñòâèåì ñâåòà èõ ðîñò
çàìåäëÿåòñÿ. Áûñòðûé ðîñò ïî÷åê, óäëèíåíèå ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ è ìåæäîóç-
ëèé ñòåáëåé, ãîäè÷íûé ïðèðîñò â äëèíó ïîáåãîâ òîæå ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì
èíòåíñèâíîãî ðàñòÿæåíèÿ ðàíåå îáðàçîâàâøèõñÿ êëåòîê, âñëåäñòâèå êîòîðî-
ãî ñèãìîèäíûå êðèâûå ðîñòà îñåâûõ îðãàíîâ ðàñòåíèé è ñàìîãî ðàñòåíèÿ
õàðàêòåðèçóþòñÿ äëèííîé ëèíåéíîé ÷àñòüþ, ÷òî ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåò èõ
îò êðèâûõ ðîñòà ìèêðîîðãàíèçìîâ, ó êîòîðûõ ýòîò îòðåçîê îòñóòñòâóåò [4].
Ïðîòÿæåííîñòü è àðõèòåêòóðà êîðíåâîé ñèñòåìû òàêæå çàâèñÿò îò ðàñ-
òÿæåíèÿ êëåòîê. ×èñëî áîêîâûõ êîðíåé è ïîðÿäêîâ âåòâëåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ
äåëåíèåì êëåòîê, òîãäà êàê äëèíà êîðíåé êàæäîãî ïîðÿäêà è êîìïàêòíîñòü
âåòâëåíèÿ (ðàññòîÿíèå íà ãëàâíîì êîðíå ìåæäó ñîñåäíèìè áîêîâûìè êîð-
íÿìè) çàâèñèò èìåííî îò äëèíû ðàñòÿíóâøèõñÿ êëåòîê. Òåì ñàìûì êîðíå-
âàÿ ñèñòåìà îõâàòûâàåò áîëüøèé îáúåì ïî÷âû è äîñòèãàåò âîäîíîñíîãî ãî-
ðèçîíòà. Êîíöåâîé ðîñò ðàñòÿæåíèåì êîðíåâûõ âîëîñêîâ òîæå ñïîñîáñòâóåò
ïîñòóïëåíèþ âîäû â êîðåíü, òàê êàê èìåííî «îòîäâèíóòûå» êîí÷èêè êîðíå-
âûõ âîëîñêîâ ïîãëîùàþò âîäó, ÷òî áûëî ïîêàçàíî èçÿùíûìè ýêñïåðèìåíòà-
ìè Cailloux [9], íàäåâàâøåãî ïîðîìåòðû íà êîí÷èêè îòäåëüíûõ êîðíåâûõ
âîëîñêîâ.
Ïðè ðåïðîäóêòèâíîì ðàçâèòèè ðàñòÿæåíèå êëåòîê òàêæå î÷åíü ñóùåñòâåí-
íî: áûñòðûé ðîñò â äëèíó öâåòîíîñíîãî ñòåáëÿ, ëåïåñòêîâ è òû÷èíî÷íûõ
íèòåé, ðîñò ïûëüöåâîé òðóáêè âíóòðè ñòîëáèêà ïåñòèêà — íàãëÿäíûå ïðè-
ìåðû âàæíîñòè ðàñòÿæåíèÿ êëåòîê. Äðóãîé ïðèìåð — áûñòðîå óäëèíåíèå
âåñíîé ñîöâåòèé (ñåðåæåê) ó âåòðîîïûëÿåìûõ äåðåâüåâ, ïîçâîëÿþùåå ðàçäâè-
íóòü öâåòêè è ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü îïûëåíèÿ.
Íàêîíåö, õîòåëîñü áû ïðèâåñòè ïðèìåð áûñòðîãî ðåàãèðîâàíèÿ ðàñòåíèÿ
íà íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ ïóòåì óñèëåíèÿ ðàñòÿæåíèÿ. Ïðè
çàòîïëåíèè ðèñà Oryza sativa óñèëèâàåòñÿ âûäåëåíèå ýòèëåíà êëåòêàìè ñòåá-
ëÿ è ðåçêî óñêîðÿåòñÿ ðàñòÿæåíèå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî óäëèíÿþòñÿ ìåæäîóçëèÿ
è ëèñòüÿ âûíîñÿòñÿ íà ïîâåðõíîñòü âîäû [14]. Ó óñòîé÷èâûõ ê çàòîïëåíèþ
ðàñòåíèé áîëîòíîãî ùàâåëÿ Rumex palustris ýòèëåí ðåçêî óñèëèâàåò óäëèíå-
íèå ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ óæå ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå çàòîïëåíèÿ [22].
Ïîñòóïëåíèå âîäû ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì äëÿ ðàñòÿæåíèÿ êëå-
òîê, ïîñêîëüêó, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïðîèñõîäèò èõ âàêóîëèçàöèÿ, à ñ äðóãîé, —
ïîä äàâëåíèåì ïîñòóïèâøåé âîäû ðàçäâèãàþòñÿ ïîëèìåðû ðàçðûõëåííîé
êëåòî÷íîé îáîëî÷êè, îíà ðàñòÿãèâàåòñÿ, à îáúåì êëåòêè óâåëè÷èâàåòñÿ. Ïðè
ïðîðàñòàíèè ñåìÿí âîäà ÿâëÿåòñÿ òðèããåðîì èíèöèàöèè ðàñòÿæåíèÿ [2, 17].
Åñëè ïîìåñòèòü ñåìåíà â îñìîòèê, ïðåïÿòñòâóþùèé ïîñòóïëåíèþ âîäû, îíè
íå ïðîðàñòóò, ïîêà íå îêàæóòñÿ â âîäå. Íàãëÿäíûé ïðèìåð ïðèâîäèò À.Ò. Ìî-
êðîíîñîâ: â ïóñòûíå Ìîíãîëèè âî âðåìÿ çàñóøëèâîãî ñåçîíà íåîæèäàííî
âûïàë äîæäü, è íà ñëåäóþùèé äåíü âñÿ çåìëÿ çàçåëåíåëà. Ýòè íàáëþäåíèÿ
ãîâîðÿò î çàïðîãðàììèðîâàííîé ãîòîâíîñòè ìåðèñòåìàòè÷åñêèõ êëåòîê ê
ðàñòÿæåíèþ ïðè íàëè÷èè äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà âîäû. Òàêàÿ ãîòîâíîñòü
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4598
îïðåäåëÿåòñÿ, ñîãëàñíî ãèïîòåçå Â.Á. Èâàíîâà [1], çàêîí÷èâøèìñÿ «âðåìå-
íåì æèçíè êëåòêè â ìåðèñòåìå». Êëåòêà ñïîñîáíà íà÷àòü ðàñòÿæåíèå ïî çà-
âåðøåíèè ñòðîãî îïðåäåëåííîãî âðåìåíè ïðåáûâàíèÿ â ìåðèñòåìå, íåçàâè-
ñèìî îò òîãî, äåëèëàñü îíà èëè íåò.
Ïîñòóïëåíèå âîäû ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ðàçíèöû îñìîòè÷åñêîãî äàâëå-
íèÿ ìåæäó êëåòêîé èëè îðãàíîì è îêðóæàþùåé ñðåäîé (ïî÷âåííûì ðàñòâî-
ðîì). Èíèöèàöèè ðàñòÿæåíèÿ â îñåâûõ îðãàíàõ ïðîðàñòàþùèõ ñåìÿí ïðåä-
øåñòâóåò íàêîïëåíèå ýíäîãåííûõ îñìîòèêîâ, ãëàâíûì îáðàçîì ñàõàðîâ è
èîíîâ [3]. Ïðè ïîñòóïëåíèè âîäû ïðîèñõîäèò ðàçáàâëåíèå êëåòî÷íîãî ñîêà,
ò.å. ñíèæàåòñÿ åãî îñìîëÿëüíîñòü (êîíöåíòðàöèÿ îñìîòèêîâ), ïîýòîìó íàêîï-
ëåíèå îñìîòèêîâ â êëåòêå äîëæíî ïðîäîëæàòüñÿ äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïîòîêà âîäû
âíóòðü êëåòêè. Ñîîòíîøåíèå äîìèíèðóþùèõ âíóòðèêëåòî÷íûõ îñìîòèêîâ
ìîæåò âàðüèðîâàòü â êëåòêàõ ðàçíûõ îðãàíîâ, îíî çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà è
ñîñòàâà ïîñòóïèâøèõ èçâíå èîíîâ, îò ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà ïðèòåêøåé
ñàõàðîçû è îò òåìïà äåãðàäàöèè çàïàñíûõ âåùåñòâ. Â êëåòêàõ ýïèäåðìèñà ëèñòà
â âàêóîëÿõ íàêàïëèâàþòñÿ íåîðãàíè÷åñêèå èîíû, à â êëåòêàõ ìåçîôèëëà îíè
íàõîäÿòñÿ ïðèìåðíî â ðàâíîì ñîîòíîøåíèè ñ ñàõàðàìè è àìèíîêèñëîòàìè
[12]. Â çîíå ðàñòÿæåíèÿ êîðíÿ ñàõàðà íàêàïëèâàþòñÿ ïðè ðàñùåïëåíèè ñà-
õàðîçû èíâåðòàçîé; êðîìå òîãî, ê ïîãëîùàåìûì èîíàì äîáàâëÿåòñÿ íåêîòî-
ðûé ïðèòîê èõ èç çîíû êîðíåâûõ âîëîñêîâ, ãäå ïðîèñõîäèò îñíîâíîå ïîãëî-
ùåíèå ìèíåðàëüíûõ ýëåìåíòîâ. Òåì ñàìûì ïîääåðæèâàåòñÿ íåîáõîäèìûé
óðîâåíü îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ðàñòÿãèâàþùåéñÿ êëåòêå.
Âàêóîëü ÿâëÿåòñÿ îñìîòè÷åñêèì êîìïàðòìåíòîì êëåòêè, â êîòîðîì â
ïåðèîä ðàñòÿæåíèÿ íàêàïëèâàþòñÿ îñìîòè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà.  âû-
ðîñøèõ âàêóîëÿõ êëåòîê ÷àñòî íàêàïëèâàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå âòîðè÷íûå
ñîåäèíåíèÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âàêóîëü ïî ñîñòàâó ìåòàáîëèòîâ ãîðàçäî ìåíåå
«ðàçáîð÷èâà», ÷åì öèòîïëàçìà, ñîñòàâ ñîåäèíåíèé êîòîðîé ñîîòâåòñòâóåò
ìåòàáîëè÷åñêèì çàïðîñàì [12]. Ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî âàêóîëü — äèíà-
ìè÷íàÿ ñèñòåìà; èîíû è ìåòàáîëèòû íå ïðîñòî íàêàïëèâàþòñÿ â íåé, à íå-
ïðåðûâíî âçàèìîäåéñòâóþò è îáìåíèâàþòñÿ ñ ñîåäèíåíèÿìè öèòîïëàçìû.
Âîäà ïîñòóïàåò â êëåòêó ÷åðåç äâå ìåìáðàíû — ïëàçìàëåììó íà ïîâåðõ-
íîñòè öèòîïëàçìû è òîíîïëàñò íà ïîâåðõíîñòè âàêóîëè. Îáå ìåìáðàíû èìå-
þò ñëîæíûé áåëêîâûé ñîñòàâ: â ïëàçìàëåììå, âûäåëåííîé èç ëèñòüåâ è ÷å-
ðåøêîâ Arabidopsis thaliana, îáíàðóæåíî 238 áåëêîâ [8], à â òîíîïëàñòå, ïî-
ìèìî àêâàïîðèíîâ, 163 áåëêà [20]. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ýòèõ áåëêîâ
èäåíòèôèöèðîâàíà. Îáå ìåìáðàíû ðåçêî îòëè÷àþòñÿ ïî îñìîòè÷åñêîé ïðî-
íèöàåìîñòè äëÿ âîäû — â òîíîïëàñòå îíà âûøå â 10—50 ðàç, ÷åì â ïëàçìà-
ëåììå [6, 16, 21]. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîñòóïëåíèå âîäû â êëåòêó ëèìèòèðóåòñÿ
ïëàçìàëåììîé, òîãäà êàê â âàêóîëü îíà ïðîõîäèò ïî÷òè áåñïðåïÿòñòâåííî.
Ïîýòîìó èçáûòîê âîäû ëåãêî ñáðàñûâàåòñÿ â âàêóîëü.
Òåïåðü óæå õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ñêîðîñòü äèôôóçèè ìîëåêóë âîäû ÷å-
ðåç ëèïèäû ìåìáðàí íåäîñòàòî÷íà äëÿ òîãî, ÷òîáû îáåñïå÷èòü ïîòðåáíîñòü
êëåòêè â âîäå [11, 16]. Ñêîðîñòü äèôôóçèè â 10—20 ðàç íèæå, ÷åì ðåàëüíî
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 599
íàáëþäàåìàÿ ñêîðîñòü òðàíñïîðòà âîäû, ÷òî óêàçûâàåò íà íàëè÷èå â ìåìá-
ðàíàõ âîäíûõ êàíàëîâ (ïîð) [21] (ðèñ. 1). Òàêèå íàáëþäåíèÿ ïðèâåëè ê îò-
êðûòèþ àêâàïîðèíîâ — áåëêîâ, ôîðìèðóþùèõ âîäíûå êàíàëû â ìåìáðàíàõ
[11, 16, 21]. Îíè ñîñòàâëÿþò 5—10 % ìåìáðàííûõ áåëêîâ. Ðàñ÷åòû ïîêàçûâà-
þò, ÷òî, åñëè ðàçíèöà íàðóæíîé è âíóòðåííåé êîíöåíòðàöèé ñîñòàâëÿåò
100 ìÌ, êàæäûé êàíàë ïðîïóñêàåò 106 ìîëåêóë âîäû â ñåêóíäó. Ïðîïóñêíàÿ
ñïîñîáíîñòü âîäíûõ êàíàëîâ ìîæåò ðåãóëèðîâàòüñÿ ìåòàáîëè÷åñêè: îêèñëå-
íèå ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï öèñòåèíà â «óçêîì» ìåñòå êàíàëà ïðèâîäèò ê åãî
çàìûêàíèþ, à ôîñôîðèëèðîâàíèå îäíîãî èç ñåðèíîâ îòêðûâàåò åãî. Âîäà
ïðîäâèãàåòñÿ ÷åðåç ìåìáðàíó ïàññèâíî, ïîä äåéñòâèåì ïåðåïàäà îñìîòè÷åñ-
êîãî äàâëåíèÿ, êàê âíóòðü êëåòêè, òàê è íàðóæó.
 ïðîöåññå ðîñòà êëåòîê ñèíòåç àêâàïîðèíîâ ðåãóëèðóåòñÿ íà ãåííîì
óðîâíå. Â ðàñòåíèÿõ Arabidopsis thaliana èäåíòèôèöèðîâàíî 35 ãåíîâ àêâàïî-
ðèíîâ [18], ó Oryza sativa — 33 [19], à ó êóêóðóçû Zea mays — 36 [10]. Â ñâîäêå
[12] ïðèâåäåíî ìíîãî ïðèìåðîâ óñèëåííîé ýêñïðåññèè ãåíîâ àêâàïîðèíîâ â
ðÿäå ðàñòóùèõ îðãàíîâ, ïðè÷åì âûñîêèé óðîâåíü òðàíñêðèïöèè õàðàêòåðåí
äëÿ àêâàïîðèíîâ êàê ïëàçìàëåììû, òàê è òîíîïëàñòà. Èíòåíñèâíûé ñèíòåç
àêâàïîðèíîâ âûÿâëåí â çîíå ðàñòÿæåíèÿ êîðíåé, à â ìåðèñòåìå îí îòñóòñòâî-
âàë [13, 15]. Òàêèì îáðàçîì, êîëè÷åñòâî àêâàïîðèíîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â ïëàç-
ìàëåììå è òîíîïëàñòå ðàñòÿãèâàþùèõñÿ êëåòîê, ÷òî ñâÿçàíî ñ óñèëåíèåì
âîäíîãî òðàíñïîðòà âíóòðü êëåòêè, à òàêæå ñ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ïîâåðõ-
íîñòè òîíîïëàñòà è ïëàçìàëåììû, âûçâàííûì óâåëè÷åíèåì îáúåìà âàêóîëè
è ïðîòÿæåííîñòè ïðèñòåííîãî ñëîÿ öèòîïëàçìû. Ñóäÿ ïî óâåëè÷åíèþ ñîäåð-
æàíèÿ áåëêîâ êîëè÷åñòâî öèòîïëàçìû â õîäå ðàñòÿæåíèÿ êëåòêè ïðèìåðíî
Ðèñ. 1. Ïðîõîæäåíèå âîäû ÷åðåç ìåìáðàíó ðàñòèòåëüíîé êëåòêè (Maurel and Chripeels /
Plant Physiol. — 2001. — 125. — P. 135—138.). Ñëåâà — äèôôóçèÿ âîäû ÷åðåç ìåìáðàíó;
ñïðàâà — ïðîõîæäåíèå âîäû ÷åðåç âîäíûé êàíàë â ìåìáðàíå, îáðàçîâàííûé ìîíîìåðîì
àêâàïîðèíà
Fig. 1. Water transition through plant cell membrane (Maurel and Chripeels / Plant Physiol. —
2001. — 125. — P. 135—138.). Left — water diffusion through membrane, right — water
transition through membrane water canal formed by aquaporine monomer
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4600
óäâàèâàåòñÿ, à òàêæå âîçðàñòàåò îâîäíåííîñòü öèòîïëàçìû. Ôîðìèðîâàíèå
öåíòðàëüíîé âàêóîëè ìåíÿåò ñîîòíîøåíèå öèòîïëàçìà / âàêóîëü â ïîëüçó
âàêóîëè, ïîñêîëüêó åå îáúåì âîçðàñòàåò ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì îáúåì öèòî-
ïëàçìû. Âìåñòå ñ òåì, ïîääåðæèâàÿ â êëåòêå òóðãîð, âàêóîëü îáåñïå÷èâàåò
ñîîòíîøåíèå ïîâåðõíîñòè è îáúåìà ïðîòîïëàçìû, ñïîñîáñòâóþùåå èíòåí-
ñèâíîìó îáìåíó âåùåñòâàìè ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé è ðåöåïöèè ñèãíàëîâ,
ïîñòóïàþùèõ ê ïëàçìàëåììå èçâíå.
Ðàññìîòðèì â çàêëþ÷åíèå, êàê ñâÿçàíà èíèöèàöèÿ ðàñòÿæåíèÿ ñ ïîñòóï-
ëåíèåì âîäû â îñåâûå îðãàíû ïðîðàñòàþùèõ ñåìÿí êîðìîâûõ áîáîâ Vicia faba
minor, êîòîðûå ðàñòóò èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò ðàñòÿæåíèÿ (ðèñ. 2.). Êðèâàÿ
íàáóõàíèÿ ÿâëÿåòñÿ òðåõôàçíîé: áûñòðîå íàáóõàíèå îò 10—60 %, çàòåì ìåä-
ëåííîå âîçðàñòàíèå âëàæíîñòè äî 72—73 %, ïðè êîòîðîé ïðîèñõîäèò ïðîêëå-
âûâàíèå (èíèöèàöèÿ ðîñòà), è ïîñëåäóþùåå ïîâûøåíèå âëàæíîñòè â ïðî-
öåññå ðîñòà. Ïåðâûé ýòàï — ýòî òàê íàçûâàåìîå ôèçè÷åñêîå íàáóõàíèå çà ñ÷åò
ìàòðè÷íûõ ñèë, êîòîðîå íàáëþäàåòñÿ äàæå ó ìåðòâûõ ñåìÿí è îïðåäåëÿåòñÿ
ïîñòóïëåíèåì âîäû â ñåìÿ êàê â êàïèëëÿðíî-ïîðèñòîå òåëî è ïîñëåäóþùåé
ãèäðàòàöèåé âñåõ ãèäðîôèëüíûõ ãðóïï áèîïîëèìåðîâ (áåëêîâ, ïîëèìåðîâ
Ðèñ. 2. Êðèâàÿ ïðîöåññà íàáóõàíèÿ îñåâûõ îðãàíîâ â ñåìåíàõ êîðìîâûõ áîáîâ Vicia faba
minor. I — íàáóõàíèå ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò ìàòðè÷íûõ ñèë; II — íàáóõàíèå ïðåèìó-
ùåñòâåííî çà ñ÷åò îñìîòè÷åñêèõ ñèë; III — ðîñò êëåòîê îñåâûõ îðãàíîâ ïóòåì ðàñòÿæå-
íèÿ. Ñòðåëêè îáîçíà÷àþò êðèòè÷åñêóþ âëàæíîñòü äëÿ íà÷àëà ïðîöåññîâ: 1 — ðàñïàä çà-
ïàñíîãî êðàõìàëà â ïëàñòèäàõ; 2 — ðàñïàä çàïàñíîãî áåëêà â áåëêîâûõ òåëàõ; 3 — ïðåâðà-
ùåíèå áåëêîâûõ òåë â âàêóîëü; 4 — óâåëè÷åíèå ïëîùàäè âàêóîëè è äåãðàäàöèÿ
òîíîïëàñòíîãî àêâàïîðèíà ÒÐÇ, 1; 5 — íàêîïëåíèå äîïîëíèòåëüíûõ îñìîòèêîâ; 6 — èíè-
öèàöèÿ ðàñòÿæåíèÿ êëåòîê; 7 — ïîñòóïëåíèå âîäû ÷åðåç âîäíûå êàíàëû ìåìáðàí. I, II è
III (äî ñòðåëêè 7) — ïîñòóïëåíèå âîäû ÷åðåç ìåìáðàíû òîëüêî çà ñ÷åò äèôôóçèè
Fig. 2. Imbibition of Vicia faba minor seeds axial organs curve. I — imbibition mainly due to
matrix forces; II — imbibition mainly due to osmotic forces; III — axial organs cells growth
by elongation. Arrows show critical moisture for processes beginning: 1 — store starch degradation
in plastids; 2 — store protein degradation in protein bodies; 3 — protein bodies transformation
into vacuole; 4 — vacuole area increasing and tonoplast aquaporine TP3 degradation, 5 —
additional osmotics accumulation; 6 — initiation of cells elongation; 7 — water transition through
membrane water canals. I, II and III (up to arrow 7) — water transition through membrane
only due to diffusion
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 601
êëåòî÷íîé ñòåíêè è êðàõìàëà).  ýòîò ïåðèîä àâòîìàòè÷åñêè, â ðåçóëüòàòå
ïîâûøåíèÿ îâîäíåííîñòè, çàïóñêàþòñÿ âñå ïðîöåññû îñíîâíîãî ìåòàáîëèç-
ìà [2, 17]. Îäíàêî 60 %-íîé âëàæíîñòè íåäîñòàòî÷íî äëÿ ïðîðàñòàíèÿ; åñëè
âîñïðåïÿòñòâîâàòü äàëüíåéøåé ãèäðàòàöèè, òî èíèöèàöèè ðîñòà, òî åñòü
ïðîðàñòàíèÿ, íå ïðîèçîéäåò.
Âòîðîé ýòàï ñâÿçàí ñ ôîðìèðîâàíèåì ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ,
ïîäãîòàâëèâàþùèõ ïðîðàñòàíèå. Ñíà÷àëà íàêàïëèâàþòñÿ îñìîòèêè — ñàõà-
ðà è èîíû êàëèÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ è ïðè-
òîêó âîäû. Ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ îáúåì âàêóîëè çà ñ÷åò ñëèÿíèÿ áåëêî-
âûõ òåë, ïîäâåðãøèõñÿ ïðîòåîëèçó. Âàêóîëèçàöèÿ êëåòêè ïðåäøåñòâóåò èíè-
öèàöèè ðàñòÿæåíèÿ. Ñòðóêòóðà êëåòî÷íûõ ñòåíîê ðàçðûõëÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå
àêòèâàöèè ïðîòîííîé Í+-ÀÒÔàçû è ïîäêèñëåíèÿ îáîëî÷êè, ïðèâîäÿùåãî ê
âîçðàñòàíèþ åå ðàñòÿæèìîñòè [2, 3, 6, 17]. Ïîñòóïàþùàÿ âîäà îêàçûâàåò
äîïîëíèòåëüíîå äàâëåíèå íà êëåòî÷íûå îáîëî÷êè, êîòîðûå íà÷èíàþò ðàñòÿ-
ãèâàòüñÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó óâåëè÷èâàåòñÿ îáúåì êëåòîê, òî åñòü èíèöèèðóåòñÿ
ðàñòÿæåíèå. Íà ïåðâîì è âòîðîì ýòàïàõ àêâàïîðèíû ïëàçìàëåììû è òîíî-
ïëàñòà íå ó÷àñòâóþò â ïîñòóïëåíèè âîäû, îíà ïðîíèêàåò â êëåòêè çà ñ÷åò äèô-
ôóçèè ÷åðåç ýòè ìåìáðàíû; êî âðåìåíè ïðîêëåâûâàíèÿ äåãðàäèðóåò àêâàïî-
ðèí, õàðàêòåðíûé äëÿ òîíîïëàñòà áåëêîâûõ òåë [7].
Íà òðåòüåì ýòàïå (ïîñëå íà÷àëà ðàñòÿæåíèÿ) âîäà ïðîäîëæàåò ïîñòóïàòü
â êëåòêó áëàãîäàðÿ íàêîïëåíèþ ñàõàðîâ, òåïåðü óæå çà ñ÷åò ïðèòåêàþùåé èç
ñåìÿäîëåé ñàõàðîçû è åå ãèäðîëèçà èíâåðòàçîé, à òàêæå ïîãëîùåíèÿ èîíîâ.
Ïðîäîëæàåòñÿ ïîäêèñëåíèå êëåòî÷íûõ ñòåíîê, è ðîñò ðàñòÿæåíèåì ïðîèñ-
õîäèò ïî òèïó êèñëîãî ðîñòà; ïàðàëëåëüíî — ñèíòåçèðóåòñÿ öåëëþëîçà è
äîñòðàèâàþòñÿ îáîëî÷êè, çàêðåïëÿþùèå äîñòèãíóòîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðà
êëåòîê. Îáúåì âàêóîëè ïðîäîëæàåò âîçðàñòàòü, íî â ïîñòóïëåíèè âîäû ó÷à-
ñòâóþò àêâàïîðèíû ïëàçìàëåììû, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ óâåëè÷èëîñü, è àêâà-
ïîðèíû òîíîïëàñòà, ïðåäñòàâëåííûå äðóãèìè áåëêàìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ
ðàñòóùèõ êëåòîê [7].
Òàêèì îáðàçîì, ïóñêîâàÿ ðîëü âîäû â ðàñòÿæåíèè êëåòîê çàêëþ÷àåòñÿ
íå òîëüêî â ãèäðàòàöèè âñåõ áèîïîëèìåðîâ, ñîçäàíèè ñðåäû äëÿ áèîõèìè-
÷åñêèõ ðåàêöèé è êîíôîðìàöèîííûõ èçìåíåíèé âñåõ ôåðìåíòîâ è îðãàíåëë
êëåòêè, ÷òî â ñîâîêóïíîñòè îáåñïå÷èâàåò àêòèâíîå ïðîòåêàíèå âñåõ ïðîöåñ-
ñîâ ìåòàáîëèçìà, íî è â ôîðìèðîâàíèè âàêóîëè êàê îñìîòè÷åñêîãî êîìïàðò-
ìåíòà è ñîçäàíèè òóðãîðà, ñïîñîáñòâóþùåãî ðàñòÿæåíèþ îáîëî÷êè.
1. Èâàíîâ Â.Á. Êëåòî÷íûå îñíîâû ðîñòà ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà, 1974. — 223 ñ.
2. Îáðó÷åâà Í.Â., Àíòèïîâà Î.Â. Ôèçèîëîãèÿ èíèöèàöèè ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí // Ôèçèîë.
ðàñò. — 1997. — 44. — Ñ. 287—302.
3. Îáðó÷åâà Í.Â., Àíòèïîâà Î.Â. Îáùíîñòü ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ïîäãîòîâêè ê
ïðîðàñòàíèþ ó ñåìÿí ñ ðàçëè÷íûì òèïîì ïîêîÿ // Ôèçèîë. ðàñò. — 1999. — 46. —
Ñ. 426—431.
4. Îáðó÷åâà Í.Â., Êîâàëåâ À.Ã. Î ôèçèîëîãè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè ñèãìîèäíûõ êðèâûõ
ðîñòà ðàñòåíèé // Ôèçèîë. ðàñò. — 1979. — 26, ¹ 5. — Ñ. 1029—1042.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4602
5. Tðîôèìîâà Ì.Ñ., Æåñòêîâà È.Ì., Àíäðååâ È.Ì. è äð. Îñìîòè÷åñêàÿ âîäíàÿ ïðîíèöàåìîñòü
âàêóîëÿðíûõ è ïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàí, èçîëèðîâàííûõ èç êîðíåé êóêóðóçû // Ôèçèîë.
ðàñò. — 2001. — 48. — Ñ. 341—348.
6. Øàðîâà Å.È. Êëåòî÷íàÿ ñòåíêà ðàñòåíèé. — Ñ.-Ïá.: Èçä-âî Ñ.-Ïá. óí-òà, 2004. — 152 ñ.
7. Øèæíåâà È.À., Íîâèêîâà Ã.Â., Îáðó÷åâà Í.Â. Àêâàïîðèíû òîíîïëàñòà è ïëàçìàëåììû
èç îñåâûõ îðãàíîâ ñåìÿí áîáîâ â ïðîöåññå ïðîðàñòàíèÿ // Äîêë. àêàä. íàóê. — 2007. —
413. — Ñ. 1—4.
8. Alexandersson E., Saalbach G., Larsson C., Kjellbom P. Arabidopsis plasma membrane proteomics
identifies components of transport, signal transduction and membrane trafficking // Plant Cell
Physiol. — 2004. — 45, ¹ 11. — P. 1543—1556.
9. Cailloux M. Metabolism and the absorption of water by root hairs // Ñan. J. Bot. — 1972. —
50. — P. 557—573.
10. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E. et al. Aquaporins constitute a large and highly divergent
protein family in maize // Plant Physiol. — 2001. — 125. — P. 1206—1215.
11. Chrispeels M.J., Crawford N.M., Schroeder J.I. Proteins for transport of water and mineral
nutrients across the membranes of plant cells // Plant Cell. — 1999. — 11. — P. 661—675.
12. Fricke W., Chaumont F. Solute and water relations in growing plant cells // The expanding
cell. — Berlin: Springer Verlag, 2006. — P. 7—31.
13. Hukin D., Doering-Saad C., Thomas C.R., Pritchard J. Sensitivity of cell hydraulic conductivity
to mercury is coincident with symplasmic isolation and expression of plasmalemma aquaporin
genes in growing maize roots // Planta. — 2002. — 215. — P. 1047—1056.
14. Kende H., Van de Knaap E., Cho H.T. Deepwater rice: a model plant to study stem elongation //
Plant Physiol. — 1998. — 118. — P. 1105—1110.
15. Ludevid D., Hofte H., Himelblau E. et al. The expression pattern of the tonoplast intrinsic
protein ã-TIP in Arabidopsis thaliana is correlated with cell enlargement // Plant Physiol. —
1992. — 100. — P. 1633—1639.
16. Maurel C. Aquaporins and water permeability of plasma membranes // Annu. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. — 1997. — 48. — P. 399—429.
17. Obroucheva N.V. Seed germination: a guide to the early stages. — Leiden: Buckhuys Publishers,
1999. — 158 p.
18. Quigley F., Rosenberg J.M., Shachar-Hill Y., Bohnert H.J. From genome to function : the
Arabidopsis aquaporins // Genome Biol. — 2001. — 3. — P. 1—17.
19. Sakurai J., Ishikawa F., Yamaguchi T. et al. Identification of 33 rice aquaporin genes and analysis
of their expression and function // Plant Cell Physiol. — 2005. — 46. — P. 1568—1577.
20. Shimaoka T., Ohnishi M., Sazuka T. et al. Isolation of intact vacuoles and proteomic analysis
of tonoplast from suspension-cultured cells of Arabidopsis thaliana // Plant Cell Physiol. —
2004. — 45. — P. 672—683.
21. Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C. et al. Plant aquaporins : their molecular biology,
biophysics and significance for plant water relations // J. Exp. Bot. — 1999. — 50, spec. issue. —
P. 1055—1071.
22. Voesenek L.A.C.J., Benshop J.J., Bou J. et al. Interactions between plant hormones regulate
submergence-induced shoot elongation in the flooding-tolerant dicot Rumex palustris // Ann.
Bot. — 2003. — 91. — P. 205—211.
Ðåêîìåíäóåò â ïå÷àòü Ïîñòóïèëà 16.02.2007
Ë.È. Ìóñàòåíêî
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 603
Í.Â. Îáðó÷åâà
Iíñòèòóò ô³ç³îëî㳿 ðîñëèí Ðîñ³éñüêî¿ àêàäå쳿 íàóê, ì. Ìîñêâà
ÍÀÄÕÎÄÆÅÍÍß ÂÎÄÈ ßÊ ÔÀÊÒÎÐ ÐÎÇÒßÃÓÂÀÍÍß ÊËIÒÈÍ
Ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí º íåâ³ä’ºìíîþ ñêëàäîâîþ ðîñòó ðîñëèí, îñê³ëüêè çàáåçïå÷óº øâèä-
êå çá³ëüøåííÿ äîâæèíè ³ ðîçì³ðó âñ³õ êë³òèí, òîáòî øâèäêå äîñÿãíåííÿ äæåðåë âîäè,
ì³íåðàëüíèõ åëåìåíò³â ³ ñâ³òëà, ùî âåäå äî çì³íè ìîðôîëî㳿 ðîñëèí. Ó ñòàòò³ íàâåäåí³
÷èñëåíí³ ïðèêëàäè ðîë³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí ó ðîñò³ òà ôóíêö³îíóâàíí³ îêðåìèõ îðãàí³â.
Êîìïåòåíòí³ñòü êë³òèí äî ðîçòÿãóâàííÿ çàêëàäàºòüñÿ ó ïåð³îä ïåðåáóâàííÿ êë³òèíè â
ìåðèñòåì³, ñàì ïåðåõ³ä êë³òèíè äî ðîçòÿãóâàííÿ â³äáóâàºòüñÿ øâèäêî. Âîäà º ïóñêîâèì
ìåõàí³çìîì ðîçòÿãóâàííÿ: ¿¿ íàäõîäæåííÿ âèçíà÷ຠï³äòðèìàííÿ àêòèâíîãî ìåòàáîë³çìó,
ôîðìóâàííÿ âàêóîë³ (îñìîòè÷íîãî êîìïîíåíòà) ³ ñòâîðåííÿ òóðãîðíîãî òèñêó íà ðîç-
ì’ÿêë³ êë³òèíí³ îáîëîíêè, ùî ñóêóïíî ³ âèçíà÷ຠõ³ä ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí. Íàäõîäæåííÿ
âîäè ó êë³òèíó â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê îñìîòè÷íèõ ñèë ³ ë³ì³òóºòüñÿ ¿¿ íàäõîäæåííÿì
÷åðåç ïëàçìàëåìó, îñìîòè÷íà ïðîíèêí³ñòü ÿêî¿ äëÿ âîäè çíà÷íî ñëàáøà, í³æ ó òîíîïëà-
ñòà.  öüîìó ïðîöåñ³ áåðóòü ó÷àñòü àêâàïîðèíè — á³ëêè, ÿê³ ôîðìóþòü âîäí³ êàíàëè,
âì³ñò ÿêèõ ó êë³òèíàõ, ùî ðîçòÿãóþòüñÿ, çá³ëüøóºòüñÿ. Ó ðåçóëüòàò³ ðîçòÿãóâàííÿ âåëèêà
öåíòðàëüíà âàêóîëÿ âèò³ñíÿº ïðîòîïëàçìó äî ïåðèôå𳿠êë³òèíè, ùî, â ñâîþ ÷åðãó, ñïðè-
÷èíþº âèñîêèé ïîêàçíèê ñï³ââ³äíîøåííÿ ïîâåðõí³ ïðîòîïëàçìè äî ¿¿ îá’ºìó, ñïðèÿþ÷è
³íòåíñèâíîìó îáì³íó êë³òèíè ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì ³ ðåöåïö³¿ ñèãíàë³â, ÿê³ íàäõî-
äÿòü çîâí³. Ðîçãëÿíóòà ïóñêîâà ðîëü âîäè â ³í³ö³àö³¿ ðîçòÿãóâàííÿ ó ïðîöåñ³ ïðîðîñòàííÿ
íàñ³ííÿ.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ðîñò ðîñëèí, ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí, äèôóç³ÿ âîäû, âîäí³ êàíàëè,
àêâàïîðèíè, ïëàçìàëåìà, âàêóîëü, òîíîïëàñò.
N.V. Obroucheva
Institute of Plant Physiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
WATER INFLOW AS A FACTOR OF CELL ELONGATION
Cell elongation is an unseparable component of plant growth because it provides rapid extension
of all organs in length and size leading to successful plant contacts with the sources of light,
water and mineral elements; in parallel, it modifies plant morphogenesis. The development of
cell competence to elongation occurs during the cell life span in the meristem, and cell transition
to elongation starts rapidly. In competent cells, water is a trigger of cell elongation. Water inflow
maintains an active metabolism in elongating cells, results in vacuole, an osmotic compartment,
enlargement and produces turgor pressure on loosened cell walls, that in concert provides cell
elongation. Water entrance is driven by the osmotic forces and is limited by the osmotic
permeability of the plasmalemma, but not of the tonoplast, in which the osmotic permeability
for water is much higher. In elongating cells, water inflow through both membranes occurs not
only by diffusion through the lipid bilayer, but through water channels made by aquaporins too.
The content of aquaporins in elongating cells increases. As a result of cell elongation, the
enlarged vacuole moves protoplasm aside to cell periphery that results in a much higher ratio of
cell surface to protoplasm volume, and favors an active exchange of various compounds with
external medium and reception of numerous signals. The trigger role of water in initiation of cell
elongation in germinating seeds is considered.
K e y w o r d s: plant growth, cell elongation, water diffusion, water channels, aquaporins,
plasmalemma, tonoplast, vacuole.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea51fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e30593002537052376642306e753b8cea3092670059279650306b4fdd306430533068304c3067304d307e3059300230c730b930af30c830c330d730d730ea30f330bf3067306e53705237307e305f306f30d730eb30fc30d57528306b9069305730663044307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e30593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|