Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
Рассмотрена динамика основных количественных показателей развития руководящих видов современных фаций Черного моря за последние 100 лет. Синхронность изменения показателей руководящих видов современных фаций с глобальными и космическими процессами позволяет объяснить причины изменений бентосных сооб...
Gespeichert in:
| Datum: | 2013 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
2013
|
| Schriftenreihe: | Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/99516 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2013. — № 3. — С. 78-93. — Бібліогр.: 50 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-99516 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-995162016-04-30T03:02:11Z Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря Бондарев, И.П. Экология Рассмотрена динамика основных количественных показателей развития руководящих видов современных фаций Черного моря за последние 100 лет. Синхронность изменения показателей руководящих видов современных фаций с глобальными и космическими процессами позволяет объяснить причины изменений бентосных сообществ и дать прогноз трендов их развития. Розглянуто динаміку основних кількісних показників розвитку керівних видів бенталі Чорного моря за останні 100 років. Синхронність зміни показників керівних видів сучасних фацій з глобальними і космічними процесами дозволяє пояснити причини динаміки бентосних спільнот і дати прогноз трендів їх розвитку. The dynamics of main quantitative indicators of the benthic leading species in the Black Sea during the last 100 years has been reviewed. Synchronicity changes of leading species' indicators with global and cosmic processes can explain the causes of the dynamics of benthic communities and recent facies and to forecast the trends of their development. 2013 Article Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2013. — № 3. — С. 78-93. — Бібліогр.: 50 назв. — рос. 1999-7566 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/99516 911.52:551.46.07+574.9:594.3 (262.5) ru Геология и полезные ископаемые Мирового океана Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Бондарев, И.П. Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
| description |
Рассмотрена динамика основных количественных показателей развития руководящих видов современных фаций Черного моря за последние 100 лет. Синхронность изменения показателей руководящих видов современных фаций с глобальными и космическими процессами позволяет объяснить причины изменений бентосных сообществ и дать прогноз трендов их развития. |
| format |
Article |
| author |
Бондарев, И.П. |
| author_facet |
Бондарев, И.П. |
| author_sort |
Бондарев, И.П. |
| title |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря |
| title_short |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря |
| title_full |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря |
| title_fullStr |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря |
| title_full_unstemmed |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря |
| title_sort |
динамика руководящих видов современных фаций черного моря |
| publisher |
Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/99516 |
| citation_txt |
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2013. — № 3. — С. 78-93. — Бібліогр.: 50 назв. — рос. |
| series |
Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
| work_keys_str_mv |
AT bondarevip dinamikarukovodâŝihvidovsovremennyhfacijčernogomorâ |
| first_indexed |
2025-07-07T08:05:37Z |
| last_indexed |
2025-07-07T08:05:37Z |
| _version_ |
1836974644804976640 |
| fulltext |
78
УДК 911.52:551.46.07+574.9:594.3 (262.5)
И.П. Бондарев
Институт биологии южных морей (ИнБЮМ) НАНУ, Севастополь
ДИНАМИКА РУКОВОДЯЩИХ ВИДОВ
СОВРЕМЕННЫХ ФАЦИЙ ЧЕРНОГО МОРЯ
Рассмотрена динамика основных количественных показателей развития руко�
водящих видов современных фаций Черного моря за последние 100 лет. Синхрон�
ность изменения показателей руководящих видов современных фаций с глобаль�
ными и космическими процессами позволяет объяснить причины изменений
бентосных сообществ и дать прогноз трендов их развития.
Ключевые слова : биоценозы, динамика, планетарные циклы, фации, Черное
море, экология.
Введение
Наиболее распространенные современные морские фации Чер*
ного моря — мидиевые и фазеолиновые илы названы по руково*
дящим видам входящих в их состав биоценозов, что отражает их
приоритетную роль в структуре фаций [2, 16]. Во второй полови*
не 20 века, а особенно в его последней четверти, биоценозы Чер*
ного моря претерпели значительные изменения. Этот период ха*
рактеризуется усилением эвтрофикации водоема и, как следствие,
избыточным развитием фито* и зоопланктона, что привело к су*
щественному снижению прозрачности воды. Это обстоятельство
повлекло за собой угнетение и даже гибель фитоценозов на ог*
ромных площадях [13]. Практически перестало существовать
филлофорное поле Зернова, которое было выделено как отдель*
ная фация [16] и названо в числе трех биологических особеннос*
тей Черного моря [14]. Еще одна специфическая черта черномо*
рской экосистемы — чрезвычайно развитое явление биофильтра
[14], которое в основном обеспечивается широким распростране*
нием на шельфе двустворчатых моллюсков*фильтраторов. Наибо*
лее широко распространенные Bivalvia являются руководящими
видами современных морских фаций. Площади распространения
этих видов также значительно сократились, изменился количест*
венный и качественный состав биоценозов, которые составляют
© И.П. БОНДАРЕВ, 2013
Экология
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
79ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
основу экосистемы бентали Черного моря. Такого рода изменения, безусловно,
вызывают озабоченность исследователей современным состоянием и опасения
по поводу перспектив дальнейшего изменения морской экосистемы. Это дикту*
ет необходимость проведения анализа динамики базовых характеристик биоце*
нозов и, прежде всего, показателей развития руководящих видов на фоне факто*
ров внешнего влияния.
Эвторофирование вод, повлекшее за собой деградацию важных для экосис*
темы биоценозов, интенсифицировано хозяйственной деятельностью человека.
Негативное антропогенное воздействие не ограничивается избыточным привно*
сом биогенов. Радиоактивное и химическое заражение вод, свалки грунта (дам*
пинг), добыча в море песка — составляют неполный перечень антропогенного
влияния [10, 13, 36, 45].
Анализ причин, вызвавших изменения биоценозов, и составление прогноза
их вероятного развития возможны при рассмотрении динамики руководящих ви*
дов за достаточно длительный период.
Задачей предлагаемого исследования является изучение динамики определя*
ющих состояние экосистемы бентали поясных биоценозов и их видов*доминан*
тов. Последние обычно являются видами*эдификаторами, следовательно, опре*
деляют качественный и количественный состав биоценоза.
Методика
Для решения задачи были привлечены не только количественные
данные за 100*летний период, но и информация качественного характера, кото*
рая содержится в работах начала ХХ века [1, 15, 16]. Эти данные сопоставлены с
результатами сравнительных исследований глобальных климатических и астро*
физических явлений [7, 8, 25].
Результаты и обсуждение
В Черном море только у берегов Крыма в 1980—2004 гг. было вы*
делено около 50 биоценозов макрозообентоса [31], которые определены по руко*
водящим видам*доминантам. Но только 3 вида формируют биоценозы, которые
принято называть «поясными», поскольку они имеют циркумбассейновое рас*
пространение, приурочены к определенной зоне по глубинам, температуре и оп*
ределенному типу грунтов, распределение которых также подчиняется поясной
зональности. Эти три вида относятся к двум семействам двустворчатых моллюс*
ков: Mytilidae (Mytilus galloprovincialis Lam., 1819 и Modiolula phaseolina (Philippi,
1844)) и Veneridae (Chamelea gallina (L., 1758)). Они выполняют важную экологи*
ческую функцию биологической очистки вод, и состояние их популяций во мно*
гом определяет состояние экосистемы Черного моря. Как виды*эдификаторы
они определяют облик элементарной экосистемы, формируя не только биоце*
ноз, но и определяя соответствующую фацию.
Динамика поясных биоценозов Mytilidae.
Биоценозы мидии (M. galloprovincialis). Мидия является наиболее
эффективным фильтратором бентоса Черного моря. Популяции с высокой плот*
ностью способны профильтровать в течение суток до 31410 л/м2, отлагая при
80 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
этом на дно до 47 г переработанной взвеси [18]. Обычно выделяют две экоформы
мидии: скаловую и иловую. Каждая из них формирует свой пояс в экосистеме
Черного моря и соответствующую фацию. Скальные грунты не создают непре*
рывного контура, но распространены широко вдоль всего побережья. Строго го*
воря, все биоценозы, которые принято считать поясными, не создают непрерыв*
ных кольцевых зон, а местами замещаются по латерали другими комплексами.
Это дает основание и фацию скального грунта считать (прерывисто) поясной.
Динамика показателей развития поселений скаловой мидии. Прибрежные
скальные поверхности обычно прослеживаются до глубины около 10 м, реже до
15, в отдельных случаях до 32 м.
Доминантом зообентоса пояса скальных грунтов в начале 20*го века была
мидия. Этот вывод можно сделать на основе качественной характеристики оби*
лия M. galloprovincialis, который был «массовым видом и вместе с M. lineatus засе*
лял скалы непосредственно от уреза воды». [15]. О высокой плотности мидийных
поселений можно судить по изображениям, приведенным С.А. Зерновым в клас*
сической монографии 1913 г: фото 11, таблица 3 обрастаний свай Южной бухты
[16]. Следующая цитата также характеризует развитие биоценоза скальных ми*
дий «В портах и гаванях мидии покрывают опорные стенки, сваи и малоподвиж*
ные суда сплошным слоем. Скалы открытого моря также нередко бывают покрыты
мидиями, как видно по фотографии, снятой во время осеннего падения уровня
Черного моря (верхний рисунок на стр. 146)» [1]. На упомянутом фото изоб*
ражена скала, покрытая сплошной щеткой крупной мидии более чем на 0,5 м
над урезом воды. По вышеуказанным свидетельствам можно оценить разви*
тие мидии в 1908—1914 гг. не ниже, чем на уровне 1970—1980*х годов, когда
она имела максимальное развитие. Это иллюстрирует кривая колебания био*
массы мидии в районе Карадага, для которого существуют наиболее полный
многолетний набор данных (рис. 1). Поскольку колебания численности и био*
массы скаловой мидии в пределах южного побережья Крыма от Севастополя
до Карадага происходят синхронно, то с учетом информации С.А. Зернова
можно построить ретроспективную ветвь графика предполагаемого измене*
ния биомассы мидии от 1908 г.
По результатам съемки 1938—1940 гг. в районе Карадага [44] доля мидии в би*
оценозе составляла 0,2 % численности и 13 % биомассы (136,6 г/м2). Съемка
1976—1978 гг. [33] по той же сетке станций показала, что за прошедшее время ми*
дия увеличила численность в 110 раз, а биомассу в 66,4 раза (до 15835 г/м2, в сред*
нем 9050 г/м2) и заняла доминирующее положение (17,3 % средней численности
и 92,7 % биомассы бентоса). В 1990*е годы количество мидии значительно сни*
зилось, а максимальное сокращение численности и биомассы мидии приходится
Рис. 1. Кривая изменения биомассы M. gallo�
provincialis южного побережья Крыма. Сплош*
ная линия — по данным [20, 33, 34, 44],
штрих*пунктирная линия (гипотетическая
ретроспективная ветвь) — по [1, 15, 16], штри*
ховая линия — перспективная (прогностичес*
кая) ветвь
81ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
на конец 1990*х годов, когда этот вид практически исчез из прибрежной зоны на
значительной части крымского побережья.
По данным 2005 г. мидия на прибрежных камнях Карадага либо отсутствова*
ла, либо присутствовала единично и только на скале Золотые ворота отмечалась
в виде отдельных небольших друз. Максимальное количество мидии отмечено на
опорах пирса, где она образовывала плотную щетку, но во всех случаях мидия бы*
ла представлена мелкими (до 4 см) молодыми особями [32]. По результатам ис*
следования на Карадаге в 2009 г. биомасса мидии составила в среднем 707 г/м2
[20], что позволяет говорить о постепенном восстановлении положения мидии в
биоценозе скальных грунтов на современном этапе.
С учетом положительной динамики развития биоценоза мидии в последние
годы логично продлить график в соответствии с тенденциями предшествующих
лет. Полученная кривая (рис. 1) указывает на цикличность в развитии мидийных
поселений. Полный цикл между соседними пиками кривой составляет приблизи*
тельно 70 лет, что позволяет ожидать нового пикового развития мидии в 2038 г.
Амплитуда для перспективной гипотетической ветви показана на уровне преды*
дущих циклов, хотя реальные показатели могут быть существенно ниже за счет
воздействия факторов влияния, ранее не характерных для среды обитания мидии.
Циклический характер изменения биомассы мидии показывает наличие по*
пуляционных волн в развитии вида, что возможно является результатом влиянии
внешнего фактора, который также развивается и воздействует циклично.
Интересно отметить, что количественные показатели M.lineatus по материа*
лам проведенных съемок колебались в значительно меньших пределах, чем пока*
затели M.galloprovincialis. Биомасса митилястера в разные периоды наблюдений
составляла: в 1938—40 гг. — 698, в 1978—80 гг. — 549, в 2009 г. — 1043 г/м2. В пери*
оды максимального снижения показателей развития мидии митилястер выходит
на доминирующие позиции не только по численности, но и по биомассе. Такая
смена вида — доминанта на одних и тех же грунтах приводит к необходимости ис*
пользования для долгосрочных экосистемных построений понятия — фация
скальных грунтов с доминированием митилид (M.galloprovincialis — M.lineatus).
Катастрофическое падение численности и биомассы скаловой мидии конца
1990 — начала 2000 годов вызвало появление ряда гипотез, объясняющих этот
феномен. Одной из причин было названо хищничество сравнительно недавнего
вселенца — брюхоного моллюска Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (Rapana
thomasiana Crosse, 1861), который считается одним из главных виновников гибе*
ли устриц в Черном море [41]. Не исключено, что «вклад» рапаны в исчезновение
устриц имел место, но более важными причинами следует считать загрязнение
вод различными поллютантами и заиливание грунтов в результате хозяйственной
деятельности человека. Кроме того, отмечено, что гибель массовых поселений
устриц в Черном море по времени совпадает с периодом резкого сокращения ее
популяций в Средиземном море и в Атлантике. Причиной гибели в этих районах
были эпизоотии [31]. Предположение об эпизоотии как главной причине дегра*
дации поселений мидии было высказано автором данной работы, при этом отме*
чено, что в кульминационный для ее развития период рапана может сыграть фа*
тальную роль для отдельных популяций [4, 5]. Тот факт, что в середине 1930 годов
мидийные поселения находились в кризисном состоянии, а рапана в Черном мо*
ре еще не была обнаружена, позволяют исключить ее из списка факторов перво*
82 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
степенного влияния. В качестве основной причины предложено считать сниже*
ние степени эвтрофирования вод, которое ранее обеспечило максимальное раз*
витие биоценоза мидии [20].
Есть предположение, что процесс деградации мидийных поселений связан с
максимумом температур, превышающим физиологический оптимум комфорт*
ности для мидии (18—20 °С), который был отмечен в 2001—2002 гг. [31]. Если для
скаловой мелководной формы такое предположение может быть учтено, то замо*
ры мидии на глубинах, превышающих 15—20 м, где температура не превышала
оптимальную, имели однозначно другую причину. Кроме того, есть основания
утверждать, что массовая гибель мидии началась несколько раньше — в конце
1990*х гг., до времени короткопериодного повышения температуры. Наконец, са*
мым весомым аргументом против предположения о летальном влиянии повыше*
ния температуры на мидийные поселения является тот факт, что наибольший
расцвет мидии и связанного с ней биоценоза приходится на каламитский этап
развития Черного моря. Это время соответствует климатическому оптимуму го*
лоцена (атлантический этап), когда среднегодовые температуры были на 2—3°
выше современных. В каламитское время биомасса мидии была выше современ*
ной, ее фация распространялась до края шельфа, который был более мелковод*
ным [2, 6]. Теплый атлантический климат способствовал распространению на
шельфе M. lineatus [2, 27]. Возможно, что аномальное повышение летней темпе*
ратуры в конце 1930*х — начале 1940*х гг., а также в начале 2000*х гг. стимулиро*
вало микробиологические процессы, ингибирующие развитие мидии, например —
развитие вирусов, вызвавших эпизоотию.
Постепенное восстановление популяции мидии на прежних местах обитания
началось в 2003—2005 гг. Возможно, что перерыв в оседании молоди отчасти яв*
ляется следствием выедания планктонных личинок гребневиком, как показано
ниже для венерид. Однако, характер кривой, отражающей периодичность в раз*
витии мидии за последние 100 лет (рис. 1), показывает, что, скорее всего, популя*
ционные волны связаны с процессами циклического характера.
Как показано на рис. 1, полный цикл развития сообщества скаловой мидии
составляет примерно 70 лет. Анализ состояния экосистемы за период с 1928 по
2004 г. [7] показывает связь определенного типа атмосферной циркуляции с уве*
личением или уменьшением биологической продуктивности. Отмечено, что тип
атмосферной циркуляции зависит от показателей теплового фона Черного моря,
синхронного с изменением скорости вращения Земли [7]. Последняя имеет 70*
летнюю периодичность с максимумом в середине 1930*х и минимумом — в сере*
дине 1970*х годов [32]. Изменение скорости вращения Земли отражается на ин*
тенсивности циркуляции водных масс. Показатель теплового фона Черного моря
[7] также синхронен с изменением скорости вращения Земли и максимумом по*
тепления климата в 1935 г. с постепенным похолоданием до 1975 г., отмеченным
в монографии М.И. Будыко (1974) [8]. Эти фазы синхронны изменениям показа*
теля развития мидии, отраженным на рис. 1. Совпадение по времени периода
роста показателей развития мидии (рис. 1) с повышением общей урожайности
экосистемы Черного моря, отмеченной с середины 1930*х по 1970*е гг. [7], свиде*
тельствует о существовании общих закономерностей развития экосистемы, свя*
занных с глобальными и космическими факторами. График изменения скорости
вращения Земли в период с 1700 г. по 1970 г. [25] показывает, что ее максимальное
83ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
замедление приходится на начало 1900*х годов, что подтверждает правомерность
показанного на рис. 1 пика развития мидии в этот период и достоверность рет*
роспективной части нашего графика.
Динамика поселений иловой мидии. Распространение иловой экоформы ми*
дии обычно ограничено изобатами 20—53м, но в некоторых районах она встреча*
ется и на меньших глубинах. Максимального развития биоценоз M.galloprovin�
cialis достигает на глубине 40 м. [18].Численность и биомасса иловой формы в
Черном море также подвержена значительным изменениям как во времени, так
и в пространстве.
Динамика популяций иловой мидии различных районов Черного моря в це*
лом соответствует тенденциям, показанным для скаловой мидии.
В начале ХХ века указывается на «массовое нахождение» мидий в зоне ила до
глубин 20—30 саженей [15]. О размерном составе и количестве иловой мидии
можно составить представление и по фото из монографии А.С. Зернова (рис. 26,
таблица 6), где показан обильный материал из драги [16].
В 1938—39 гг. для района Карадага средние значения биомассы M. galloprovin�
cialis по данным М.Ю. Бекмана (1952) составляли 83.7 г/м2. В дальнейшем био*
масса увеличилась до 209.4 г/м2 в 1957 г. [19]. В 1970—1980 гг. биоценоз иловой
мидии имел высокие показатели развития. У побережья Крыма средняя биомасса
вида составляла 728 г/м2, у побережья Кавказа — 472 г/м2 [18]. Наибольшая био*
масса M. galloprovincialis характерна для СЗЧМ, но с 1983—84 до середины 1990*х гг.
средняя биомасса мидии в этом районе снизилась в 3.6 раза (с 2571 г/м2 до 709 г/м2).
Средний возраст моллюсков уменьшился почти вдвое, а максимальный — более
чем в три раза (26 и 8 лет соответственно), втрое снизилась продолжительность
жизни и репродуктивный потенциал мидии [47]. В 2003 г. на станциях, располо*
женных на небольших глубинах украинского шельфа, смертность мидии по срав*
нению с 1990*ми годами заметно снизилась. При этом доля ежегодного выживания
и максимальный возраст мидии увеличились, что свидетельствует об улучшении
состояния популяций мидии [46].
Практически ежегодно на обширных пространствах шельфа СЗЧМ происхо*
дят сезонные заморные явления. Впервые возникновение дефицита кислорода
на участках шельфа, не сопряженных с сероводородной толщей глубоководной
впадины, было отмечено ещё в 1926 г. Н.М. Книповичем [40]. Со времени начала
регулярных исследований шельфа СЗЧМ (середина 20*х гг.) до середины 1960*х гг.
явления гипоксии периодически отмечались в локальных участках этого района
как не вызывающие серьёзных экологических последствий. Со второй половины
60*х годов севернее линии м. Тарханкут — устье р. Дунай летом наблюдалось рез*
кое ухудшение кислородного режима придонного слоя вод [40].
С 1978 г. гипоксия в северо*западной части Чёрного моря развивается еже*
годно. Возникая в мае в приустьевых зонах, она распространяется к августу*сен*
тябрю на его открытые участки (с глубинами 30—40 м), в заливы без пресного
стока, охватывая 60—80 % площади района и развиваясь по вертикали до 12—15 м
от поверхности дна. Весной 1990 г. дефицит кислорода отмечался только в приду*
найской зоне шельфа на площади менее 10 % всей акватории северо*западного
шельфа, в июне гипоксия занимала уже более 30 %, в июле — 60 %, а в августе —
80 % его площади [40]. На мидийных банках дефицит кислорода возникает тем
быстрее, а последствия гипоксии глубже, чем больше биомасса M. galloprovin�
84 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
cialis. После восстановления благоприятного кислородного режима может про*
исходить восстановление биоценоза [22, 29].
Период интенсификация заморных процессов совпадает по времени с нача*
лом нового цикла усиления магнитного потока солнца, ускоряющего вращение
Земли и влияющего на снижение общей биопродуктивности, как показано выше.
Избыточное поступление алеврито*пелитовой взвеси угнетающе воздейству*
ет на мидию и весь ее биоценоз. Этот процесс, интенсифицированный и зачас*
тую вызванный хозяйственной деятельностью человека, ведет к смене биоцено*
за, в котором способны выживать более пелофильные виды, а доминирующая
роль переходит к представителям инфауны. В отдельных районах СЗЧМ скорость
накопления ила может достигать нескольких сантиметров в год [29]. В результа*
те, к концу 1980*х гг. в некоторых районах Черного моря произошли радикальные
изменения структуры экосистемы. Особенно сильно процессы заиления грунта
проявились в наиболее закрытых частях моря. В Каркинитском заливе значи*
тельные площади, занимаемые ранее M. galloprovincialis, сменили более пело*
фильные сообщества: A.nitida, E. adriatica, N. hombergii, [17, 29].
Значительное сокращение площадей, занятых биоценозом мидии, стимули*
рованное заилением, отмечено с 1986 по 1990 г. в Керченском предпроливье. На
нижней границе биоценоза происходит его замещение пелофильным сообщест*
вом Terebellides stroemi. В результате замещения общая численность зообентоса
уменьшилась в 11 раз; численность Bivalvia — в 70 раз, биомасса — в 450 раз. По*
теря биомассы составила 99 % от исходной. Доля сестонофагов в новом сообще*
стве сократилась до 16,67 % по численности и до 36,72 % по биомассе [37].
Замена сообщества фильтраторов*сестонофагов M. galloprovincialis на сооб*
щество детритофагов значительно снижает очистительные возможности экосис*
темы и усиливает негативные последствия эвтрофикации.
Динамика биоценоза Modiolula phaseolina. Фазеолина — бореальный по проис*
хождению вид, что определяет его возможность осуществлять свой полный жиз*
ненный цикл в Черном море только при постоянной температуре ниже 8 °C [24].
Такие условия существуют в пределах холодного промежуточного слоя (ХПС),
расположенного на шельфе в диапазоне глубин от 45—50 м до 100—120 м [6, 35].
M. phaseolina может обитать практически на всех типах грунтов [26, 3]. Приуро*
ченность его в Черном море к зоне развития илов обусловлена исключительно
температурными условиями [6]. M. phaseolina является видом*эдификатором, его
количественные показатели существенно выше, чем у других видов и могут пре*
вышать совокупный вклад всех остальных организмов биоценоза [18].
Преимущественно к зоне ХПС приурочены такие виды моллюсков как T. bre�
viata, Abra renieri, Abra alba и ценозообразующий вид P. simile. Эти виды представ*
лены и в других биоценозах так называемого «фазеолинового пояса»: Pachyce�
rianthus solitarius, Terebellides stroemi, Amphiura stepanovi. Биоценозы с преобладани*
ем холодолюбивых (бореальных) и довольно холодолюбивых (кельтских) видов,
распространенных в глубоководной части шельфа, можно объединить в биом
зоны ХПС.
Существует мнение, что многолетние колебания численности и биомассы не
превышают сезонных флуктуаций [18]. Другие исследования говорят о деграда*
ции сообщества [12] и существенном изменении нижней границы в сторону
уменьшения глубины [38]. Есть данные по перемещению зоны максимального
85ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
развития M. phaseolina в сторону меньших глубин [31, 39] при сохранении основ*
ных показателей для биоценоза в целом [31].
Незначительные сезонные и долгопериодные колебания температуры и дру*
гих показателей ХПС являются причиной отсутствия явных цикличных измене*
ний показателей развития фазеолины и биоценоза в целом, которые характерны
для биоценозов мидии.
Динамика биоценозов Veneridae
Представители семейства Veneridae формируют биоценозы на глу*
бинах от 1 до 55 м, основная зона захватывает диапазон от 7 до 30 м. Наиболее
широко распространены два вида*доминанта: Chamelea gallina (L., 1758) (=Venus
gallina) и Gouldia minima (Montagu, 1803), гораздо менее — Pitar rudis (Poli, 1795).
Венериды обитают преимущественно на песчаных грунтах, но способны вы*
держивать присутствие как алеврито*пелитовых фракций, так и крупнозернисто*
го материала. Обычно в биоценозах венерид доминирует один вид, но описаны
сообщества и с двумя, а также с тремя и даже четырьмя видами*доминантами (Ch.
gallina — G. minima — P.rudis — Lucinella divaricata L., 1758) [19].
В центральной части зоны развития венерид широко представлены псаммо*
фильные формы: Caecum trachea (Montagu, 1803) (=Caecum elegans), Donacilla
cornea (Poli, 1791), L. divaricata, Spisula subtruncata (da Costa, 1778). На более заи*
ленных участках присутствуют пелофильные и эвриэдафичные формы (Abra alba
(W. Wood, 1802) и др.). По мере увеличения глубины в составе грунта увеличива*
ется доля алевритовой фракции и большее значение приобретает пелофил — Pitar
rudis и другие виды, характерные для илов, например Abra nitida (O.F. Mhller,
1776), Acanthocardia paucicostata (G.B. Sowerby II, 1834), P. papillosum simile
(Milaschewich, 1916). Pitar rudis может преобладать в биоценозе, создавая макси*
мальные концентрации на глубинах 25—28 м, где доля алевритовой фракции дос*
тигает 40 % [18]. Существенную роль в биоценозе питара может играть G. minima,
который по численности иногда превосходит вид*доминант. Питар локально до*
минирует на алевритовых грунтах (с содержанием алевритовой фракции до 70 %)
до глубины 55 м [18, 28].
Приведенные графики (рис. 2 a, b) основаны на данных, полученных во вре*
мя съемок разных лет в районе Карадага [19, 23]. Сведения о частоте встречаемос*
ти венерид в биоценозе песка Черного моря в 1908 г. [16] приняты для построе*
ния приведенных региональных графиков. Можно допустить, что эти графики в
целом отражают популяционную динамику G. minima и Ch. gallina за последние
100 лет. Изменения основных количественных характеристик свидетельствуют о
волнообразных популяционных изменениях у обоих видов*доминантов зоны
песка. Причем их развитие происходит преимущественно в противофазе, что от*
ражает изменения в экосистеме, которые создают преимущественные возмож*
ности для одного или другого вида. Кроме того, это свидетельствует о конкурент*
ных взаимоотношениях между видами. Как следует из графиков, показатель
встречаемости видов изменялся довольно сильно. По сборам С.А Зернова 1908 г.,
диагностированным К.О. Милашевичем, наиболее характерным видом для пес*
чаных грунтов Черного моря следует считать G. minima (встречаемость 100 %).
Затем по частоте встречаемости шли Pitar rudis (= Meterix rudis), Spisula subtruncata
86 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
(= Mactra subtruncata), Gibbomodiola adriatica (Lam., 1819) (=Modiola adriatica), Ch.
gallina. Последний вид имел частоту встречаемости менее 50 % [16]. И в 1970 г. и
в современный период существуют биотопы с доминированием G. minima [18]
либо с двумя, тремя и даже четырьмя видами*доминантами [19]. Но в биоценозе
песка, в целом, во второй половине 20 века по интегральному показателю
плотности ведущие позиции занимал Ch. gallina [30], что позволило говорить об
одноименном поясном сообществе.
Колебания биомассы Ch. gallina очень значительны, в то время как показатель
биомассы G. minima изменчив в гораздо меньшей степени (рис 2, б). Обращает на
себя внимание значительное (аномальное) увеличение показателя биомассы
Ch. gallina в 1970—1980 гг. (рис. 2, б). Этот период соответствует времени гиперэвт*
рофикации Черного моря и, очевидно, всплеск развития Ch. gallina связан с уве*
личением поступления количества органики. Соответственно, вслед за угасанием
процесса эвторофикации ее биомасса снизилась до «фоновых» величин [23, 30].
Обеспеченная данными часть графика изменения биомассы Ch. gallina (рис. 2, б
(1938—2008 гг.) соответствует такому мнению. К сожалению, в работах начала ХХ
века С.А. Зернова приводятся только количественные данные о встречаемости ви*
дов [16], но отсутствует даже косвенная (качественная) информация по биомассе,
на основании которой можно было бы достроить гипотетическую ретроспектив*
ную часть соответствующего графика. Кроме того, обращает на себя внимание,
что между показателями биомассы и встречаемости G. minima наблюдается прямая
зависимость, у Ch. gallina положительная корреляция между этими показателями
отсутствует. Максимальным показателям биомассы Ch. gallina соответствуют сред*
ние или сравнительно низкие показатели встречаемости. В динамике показателей
встречаемости прослеживается цикличность, приблизительно соответствующая
70*летнему циклу развития мидии, причины которого рассмотрены выше. Мож*
но предположить, что изменения биомассы Ch. gallina контролируются теми же
процессами и построить ретроспективную гипотетическую ветвь графика в соот*
ветствии со сценарием развития M. galloprovincialis (рис. 1), как показано на рис. 2, б.
Аналогичным образом можно достроить и перспективную часть графика.
По характеру изменения показателей биомассы пара видов — доминантов
пояса песчаных грунтов Ch. gallina — G. minima в определенном смысле соответ*
Рис. 2. Изменения количественных показателей развития доминирующих видов биоценоза пес*
ка в 1913 — 2008 гг.: а — частоты встречаемости (P, %), б — биомассы (B, г/ м2). 1913 гг. : Р — по
[16], B — по аналогии с рис.1 ; 1938 — 1981 гг. — по [19]: 1938 — данные М.Ю. Бекмана (1952),
1957 — данные Г.В. Лосовской (1960); 2008 г. — по [23]
87ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
ствует паре M. galloprovincialis — M. lineatus, доминирующих на скальных грунтах.
Последние элементы этих диад характеризуются меньшими индивидуальными
размерами и испытывают значительно меньшие колебания показателей измене*
ния биомассы. Вероятно, эти особенности взаимосвязаны. Виды, представители
которых имеют более крупные размеры, гораздо в большей степени зависят от
продуктивности экосистемы.
В условиях заиления биоценозы с доминированием венерид сменяются био*
ценозом с доминированием собирающего депозитофага — полихеты Melinna
palmata Grube, 1870 [29]. При определенных условиях может происходить обрат*
ный процесс. Так, например, в 2008 г. в южной части Керченского пролива био*
ценоз Ch. gallina частично заместил биоценоз M. palmata [21].
На рис. 2 отражены основные тенденции в развитии Ch. gallina и G. minima,
но не показаны драматические изменения количественных показателей венерид,
которые произошли в 1990*е годы. В этот период отмечено многолетнее отсут*
ствие, вплоть до осени 1999 г., пополнения молодью популяций двустворчатых
моллюсков [48]. Такое явление абсолютно не характерно для сообществ биотопа
прибрежных песков [18]. Это привело к катастрофическому падению, а в некото*
рых районах к полному исчезновению на несколько лет Ch. gallina и G. minima
[48]. Возможно, это явилось следствием выедания пелагических личинок этих
моллюсков планктонным вселенцем — гребневиком Mnemiopsis leidyi A. Agassiz,
1865 — безвыборочным хищником, в рацион которого входит зоопланктон, икра
и личинки рыб, пелагические личинки бентоса. В сентябре*октябре 1999 г. у се*
верокавказского побережья Черного моря наблюдалось массовое развитие оче*
редного вселенца в пелагическую экосистему хищного гребневика Beroe ovata
BruguiPre, 1789, практически полностью уничтожившего популяцию Mnemiopsis
leidyi [9]. Вероятно, резкое падение численности мнемиопсиса создало возмож*
ность массового оседания молоди двустворчатых моллюсков, отмеченное в осен*
ний период 1999 г. [48].
Одной из причин значительного снижения биомассы Ch. gallina в 2000*е годы
может быть прессинг рапаны, которая вынуждена была переключиться на поедание
венерид после резкого уменьшения количества, а местами исчезновения мидий.
Крупный хищник Rapana venosa способен оказать разрушительное воздей*
ствие на биоценозы моллюсков*фильтраторов [4, 5, 41, 42]. Существует несколь*
ко существенно различающихся точек зрения на роль рапаны в экосистеме: от
крайне негативной до санационно — полезной. Соответственно, различаются
мнения относительно перспективы развития вида и необходимости природоох*
ранных мер или мер борьбы с нежелательным вселенцем. Проблема может быть
решена, если рассматривать совокупность рапаны, обитающей в Черном море,
как метапопуляцию [4, 5]. Исследования автора показали, что рапана в Черном
море формирует множество популяций, которые значительно отличаются по раз*
мерно*весовым показателям, половой и возрастной структуре. Эти популяции, в
силу своих специфических черт, по*разному реагируют на изменение внешних
условий и оказывают различное влияние на локальную экосистему [4, 5]. Рас*
смотрение совокупности локальных популяций как метапопуляцию позволяет
рассуждать не только о реакции вида в целом и его влиянии на экосистему, а под*
ходить индивидуально к развитию каждой конкретной ситуации в рамках еди*
ного целого.
88 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
Термин метапопуляция был предложен Р. Левинсом в 1970 г. [50] для описа�
ния модели динамики популяций насекомых�вредителей на сельскохозяйствен�
ных полях, но идея была воспринята и широко применяется для практически лю�
бых видов в естественных или искусственно фрагментированных местообитани�
ях, в том числе и в морской среде [49]. Метапопуляция состоит из группы прост�
ранственно разделенных популяций того же вида, которые взаимодействуют на
определенном уровне. По словам самого Левинса, она представляет собой «попу�
ляцию популяций» («a population of populations») [50].
Как правило, считается, что метапопуляции состоят из нескольких отдель�
ных популяций, притом что между ними расположены участки потенциально
подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заселены. В класси�
ческой теории метапопуляции цикл развития каждой популяции относительно
независим от других, и в конечном итоге отдельная популяция может вымереть
вследствие демографической стохастичности (колебаний численности из�за слу�
чайных демографических событий, в том числе вызванных внешними воздей�
ствиями). Чем меньше популяция, тем больше вероятность ее вымирания.
Хотя существование отдельных популяций ограничено по времени, метапо�
пуляции в целом обычно гораздо более стабильны потому, что иммигранты из
одной популяции (которая может, например, переживать популяционный
«взрыв»), способны реколонизировать среду обитания, свободную вследствие
вымирания другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую по�
пуляцию и помочь избежать вымирания (так называемый «спасательный эф�
фект»). Одна популяция не способна гарантировать долгосрочное выживание
вида, совместное действие многих популяций может предоставить такую воз�
можность.
Рис. 3. Распределение бентосных сообществ Каркинитского залива в различные периоды XX
века: 1930 г. — Арнольди, 1949; 1989 г. — Золотарев и др., 1990, по [29]. 1—12 — сообщества:
1 — Gastrana fragilis, 2 — Nephtys hombergii, 3 — G.adriatica, 4 — Abra nitida, 5 — Hydrobia acuta,
6 — Mya arenaria, 7 — M.galloprovincialis, 8 — Ch.gallina, 9 — Melinna palmata, 10 — A.nitida—
N. hombergii, 11 — Loripes lucinalis — G.adriatica, 12 — Ostrea
89ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
Развитие экосистемы бентали в последние 200 лет происходит на фоне раз*
вивающегося заиления дна.
Даже незначительное изменение в соотношении фракций грунта может при*
вести к смене руководящего вида биоценоза и, соответственно, к смене биоценоза.
Так с увеличением содержания алеврита в песчаном грунте увеличивается доля
Pitar rudis в биоценозе Ch.gallina, с последующим замещением вида*доминанта и
сменой биоценоза. Промежуточным вариантом может быть биоценоз G.minima,
однако, как показано выше, смена биоценозов Ch.gallina ↔ G.minima не обяза*
тельно связана с изменением состава грунта. С заилением во многом связывает*
ся исчезновение устричников и деградация мидийных поселений на значитель*
ных пространствах.
Особенно сильно процессы заиления грунта на современном этапе развтия
Черного моря проявились в наиболее закрытых частях моря, как Каркинитский
залив. О темпах и масштабах изменения структуры экосистемы Каркинитского
залива можно судить по распределению бентосных сообществ в различные перио*
ды 20*го века (рис. 3).
Всего за 60 лет структурный план биоценозов залива коренным образом изме*
нился. Некоторые сообщества перестали существовать, прежде всего — устрич*
ные банки, появились биоценозы вселенцев (мия), сообщества песчаных грунтов
заменили иловые биоценозы. Последняя тенденция отражает общий тренд разви*
тия экосистемы бентали Черного моря в ХХ веке. Соответственно изменилась и
фациальная структура морского дна.
Одной из возможных причин развития процессов заиления может служить
относительная тектоническая стабилизация на современном этапе развития Чер*
ного моря. Развитие черноморской экосистемы в позднечетвертичное время про*
ходило на фоне прогибания котловины бассейна [6]. Процесс прогибания дна
обеспечивает постоянное понижение базиса эрозии для поступающих масс оса*
дочного материала и способствует их выносу за пределы шельфа. Замедление
процесса прогибания должно затруднять транзит осадков по направлению к глу*
боководной впадине и приводить к избыточному осаждению тонкозернистого
материала на шельфе. Это процесс мы и наблюдаем в настоящее время.
Заключение
Окружающая среда организмов — динамическая система, которая
развивается по определенным внутренним закономерностям, при этом подчиня*
ясь региональным, глобальным и планетарно*астрономическим процессам. Эти
процессы могут проявляться с определенной цикличностью. Для прибрежных
биоценозов Черного моря установлено соответствие между 70*летними циклами
солнечной активности, которая в виде солнечного «ветра» воздействуя на маг*
нитное поле Земли, периодически ускоряет* ее вращение [25]. С этим процессом
связано изменение температурного фона Земли и динамических процессов в гид*
росфере [8, 32], которые влияют на общую продуктивность экосистемы Черного
моря [7] и отражаются на динамике показателей развития бентоса.
* Редакция считает, что для столь категоричного утверждения нет достаточных оснований.
90 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
Наибольшее влияние динамические процессы различного масштаба и гене*
зиса оказывают на прибрежные биоценозы. Максимальные колебания параметров
развития установлены для биоценоза скаловой мидии. Биоценоз иловой мидии,
реагируя на внешние воздействия аналогичным образом, претерпел колебания
показателей развития меньшей амплитуды. Менее всего показанные планетар*
ные циклы отражаются на биоценозе фазеолины, поскольку его распростране*
ние приурочено к зоне ХПС, где колебания параметров водной толщи, и прежде
всего — температуры, минимальны для всей шельфовой зоны.
Виды*доминанты поясных биоценозов обладают мощным реабилитаци*
онным потенциалом, который может быть реализован при определенных усло*
виях. Однако, при неблагоприятном сценарии развития экосистемы, видом
может быть пройден допустимый предел возможности восстановления («точка
невоз*врата» [43]) с последующей утратой доминирующих позиций или даже
полного исчезновения из экосистемы Черного моря. Примером такого сцена*
рия является судьба ранее широко распространенного биоценоза устрицы и
его вида*эдификатора Ostrea edulis, который встречается в настоящее время в
Черном море лишь единично, а фация устричника существует только в ископа*
емом состоянии.
Теория метапопуляций весьма перспективна для экосистемных исследова*
ний и особенно для изучения популяционной динамики практически всех видов
Черного моря, поскольку ни один из них не создает неразрывный ареал. Это от*
носится в равной мере и к тем видам, которые формируют «поясные» биоценозы.
Их локальные популяции могут испытывать колебания численности руководя*
щего вида от явного доминирования в биоценозе до полного исчезновения. При
определенных условиях деградировавшая и даже исчезнувшая популяция спо*
собна восстановиться в прежнем ареале.
Установленная цикличность в развитии прибрежных биоценозов, увязанная
с явлениями планетарного и космического масштаба, позволяет составить опти*
мистичный прогноз их развития. Теоретически можно даже предположить веро*
ятность (частичного) восстановления утраченных биоценозов, однако невозмож*
ность полного устранения антропогенного прессинга сводит ее к минимуму.
Процессы различного рода загрязнения водной толщи и грунта, а также вы*
раженный тренд расширения площадей заиливания дна сокращают площади
развития фильтраторов и снижают как репродуктивные возможности отдельных
видов, так и устойчивость биоценозов. Следствием является снижение способ*
ности экосистемы к автономной биологической очистке.
Температурный максимум начала 2000*х годов соответствует минимальным
показателям развития видов*доминантов поясных биоценозов и продуктивнос*
ти экосистемы Черного моря в целом. Одновременно этот период можно счи*
тать началом нового цикла повышения биопродуктивности. На фоне ослабле*
ния магнитного потока солнечного ветра и замедления скорости вращения Зем*
ли будет происходить постепенное снижение среднегодовой температуры и из*
менение динамической структуры водных масс, создающее благоприятный фон
для повышения урожайности Черного моря. Все другие факторы (выедание
планктофагами и бентофагами, антропогенная эвтрофикация, заиление и др.)
являются наложенными и осложняющими динамику процесса развития. Не
исключено, что эпизоотии возникают в процессе волнового развития популяций
91ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
мидии в результате параллельно развивающихся процессов размножения пато*
генных микроорганизмов.
Процесс заиления шельфовой зоны бентали является совокупным результа*
том антропогенного воздействия и, возможно, временного замедления тектони*
ческого прогибания котловины Черного моря.
Тот факт, что в пределах одного и того же биотопа руководящие виды могут
сменять друг друга с периодичностью в несколько десятков лет, диктует необхо*
димость использования понятия «фация» для долгосрочных экосистемных ис*
следований и обобщений. Фация как минимальная единица геосистемы тради*
ционно используется в геологии, и как базовая единица ландшафтного деления
принята в географии [11, 27]. Применение понятия фация в биологии, заложен*
ное С.А. Зерновым [15], обеспечивает максимальную сопоставимость геосистем*
ных исследований в рамках цикла наук о Земле.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андрусов Н.И., Зернов С.А. Черное море. / Крым. Путеводитель. Часть I. Очерки Крыма. —
Симферополь, Типография Тавр. губ. земства. — 1914. — С. 104—155.
2. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного мо*
ря. — М.*Л.: Изд*во АНСССР, 1938. — 226 с.
3. Багдасарян К.Г., Татишвили К.Г. и др. Справочник по экологии морских двустворок. Образ
жизни двустворчатых моллюсков, принадлежащих к родам, представленным в морских и
солоноватоводных отложениях юга СССР / Отв. ред.: Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклин;
Академия Наук Грузинской ССР, Институт палеобиологии. —— М.: Наука, 1966. — 350 с.
4. Бондарев И.П. Морфогенез раковины и внутривидовая дифференциация рапаны Rapana
venosa (Valenciennes, 1846) // Ruthenica, 2010. — 20 (2). — С. 69—90.
5. Бондарев И.П. Современное состояние популяций рапаны Rapana venosa (Valenciennes,
1846) в крымской части ареала // Промысловые биоресурсы Черного и Азовского морей/
ред.: В.Н. Еремеев, А.В. Гаевская и др.: НАН Украины. Ин*т биологии южных морей им.
А.О. Ковалевского. — Севастополь, 2011. — гл. 5. Современное состояние зооресурсов бен*
тали Азово*Черноморского бассейна. — С. 177—189.
6. Бондарев И.П. Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позд*
нем плейстоцене*голоцене // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. —
2. — C. 53 — 71.
7. Брянцев В.А. Климатические изменения экосистем Азово*Черноморского бассейна. / Сов*
ременные проблемы экологии Азово*Черноморского региона. Материалы V Международ*
ной конференции 8—9 октября 2009 г. — Керчь, 2010. — С. 3—7.
8. Будыко М.И. Изменение климата. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 280 с.
9. Виноградов М.Е., Востоков С.В., Арашкевич Е.Г. и др. Особенности биологии гребневиков*
вселенцев и их роль в экосистеме Черного моря // Виды*вселенцы в европейских морях
России. Мурманск, 2000. — КНЦ РАН, ММБИ, с. 91—113.
10. Геоэкология Черноморского шельфа Украины / В.А. Емельянов, А.Ю. Митропольский, Е.И. На*
седкин и др. — К.: Академпериодика, 2004. — 295 с.
11. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Некоторые принципы ландшафтно*географического райони*
рования шельфа на экологической основе. // Биология моря. — № 5 — С. 3—16.
12. Заика В.Е. Распределение акробентоса в зоне фазеолиновых илов Черного моря // Морск.
Экол. журнал. — 2010. — 9, № 3. С. 35—41.
13. Зайцев Ю.П. Введение в экологию Чёрного моря. — Одесса, «Эвен», 2006. — 222 с.
14. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР.— М.: Изд*во АН СССР, 1963. — 739 с.
15. Зернов С.А. Основные черты распределения животных в Черном море у Севастополя // Из*
вестия Императорской Академии Наук. — 1908. — СПб. — С. 881—904.
16. Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Записки Императорской Акаде*
мии Наук; 1913. —Т.32, №1. — СПб. — 299 с.
92 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
И.П. Бондарев
17. Золотарев П.Н., Повчун А.С. Макрозообентос глубоководной зоны Каркинитского залива
Черного моря // Экология моря. — 1986. — 22. — С. 48—57.
18. Киселёва М.И. Бентос рыхлых грунтов Чёрного моря. — Киев: Нук.думка, 1981. — 165 с.
19. Киселева М.И. Сравнительная характеристика бентоса рыхлых грунтов района Карадага. // Мно*
голетние изменения зообентоса Черного моря./ Отв. Ред. Заика В.Е.; Ин*т биологии южных мо*
рей им. А.О. Ковалевского НАН Украины. — 1992. — Киев, Наукова Думка, — С. 70—83.
20. Ковалева М.А., Болтачева Н.А., Костенко Н.С. Многолетняя динамика состояния поселения
Mytilidae на скалах Карадага (Черное море) // Мор. экол. журнал. 2012. —XI, № 2: 39—44.
21. Литвиненко Н.М., Евченко О.В. Уровень развития донных биоценозов в районе перегрузоч*
ного рейда Керченского пролива. / Современные проблемы экологии Азово*Черноморс*
кого региона. Материалы V Международной конференции 8—9 октября 2009 г. — Керчь,
2010. — с. 37—40.
22. Лосовская Г.В. Сукцессионные изменения биоценоза мидии в северо*западной части Чёр*
ного моря как отражение флюктуации численности и биомассы руководящего вида под
влиянием заморов// Экология моря. — 1988. — К.: Наук. думка, — Вып. 28 — С. 33—35.
23. Мазлумян С.А. Болтачева Н.А. Ревков Н.К. Изменение разнообразия бентоса в биотопе пес*
ка в акватории Карадагского природного заповедника (юго*восточное побережье Крыма) /
Карадаг— 2009: сб. научн. тр., посвящ. 95*летию Карадагской научной станции и 30*летию
Карадагского природн. заповедника НАНУ. — Севастополь, 2009. — С. 382—393.
24. Митилиды Чёрного моря /Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С., Ревков Н.К; Отв. Ред.
В.Е.Заика: АН УССР. ИнБЮМ.— К.: Наук. думка, 1990. — 208 с.
25. Назаркин Л.А. О влиянии ротационного режима Земли на природные процессы. // Извес*
тия Саратовского Университета. 2006, Т. 6. — Сер. Науки о Земле, вып. 1. — с. 72—79.
26. Невесская Л.А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря. Их система*
тика и экология / М., Наука, 1965. — 391 с.
27. Петров К.М. Подводные ландшафты. Теория, методы исследования. Ленинград: Наука, 1989
28. Петухов Ю.М. Физико*географический подход к изучению бентоса (на примере Ялтинско*
го залива Черного моря) // Экология моря, 1986.— 22. — С. 41—48.
29. Повчун А.С. Изменения донных сообществ Каркинитского залива // Многолетние изменения
зообентоса Черного моря./ Отв. ред. Заика В.Е.; Ин*т биологии южных морей им. А.О. Ко*
валевского НАН Украины. — Киев: Наук. думка, 1992. — С. 105—137.
30. Ревков Н.К. Некоторые замечания по составу и многолетней динамике фауны моллюсков
рыхлых грунтов юго*восточного Крыма (Черное море) // Карадаг — 2009: сб. научн. тр.,
посвящ. 95*летию Карадагской научной станции и 30*летию Карадагского природн. Запо*
ведника НАНУ. — Севастополь, 2009. — С. 251—261.
31. Ревков Н.К. Количественное развитие макробентоса и его многолетняя динамика // Про*
мысловые биоресурсы Черного и Азовского морей / ред.: В.Н. Еремеев, А.В. Гаевская и др.:
НАН Украины. Ин*т биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. — 2011. — Севасто*
поль, — гл. 5. Современное состояние зооресурсов бентали Азово*Черноморского бассей*
на. — С. 144—151.
32. Сидоренков Н.С. Неправильности вращения Земли как возможные показатели глобального
водообмена // Метеорология и гидрология. — 1980. — №1. — С. 52—59.
33. Синегуб И.А. Макрофауна зоны верхней сублиторали скал в Чёрном море у Карадага // Ка*
радаг. Гидробиологические исследования. Сборник научных трудов, посвящённый 90*ле*
тию Карадагской научной станции и 25*летию Карадагского природного заповедника НАН
Украины. — 2004.— Симферополь: «Сонат», — Кн. 2. — С. 121—132.
34. Смирнова Ю.Д., Глибина Н.А., Кондратьева Е.Н, Заклецкий А.Н., Марченко В.С., Гукщина Е.Г.
3.5. Гидрохимические характеристики и состояние популяций мидий и рапан узкой приб*
режной зоны акватории Карадагского заповедника в 2005 году./ Летопись природы. —
Т. XXII. — Симферополь: «Сонат». — 2007. — С. 174—181.
35. Сорокин Ю.И. Черное море (природа, ресурсы). — М., Наука. — 1982. — 217 с.
36. Терентьев А.С. Изменение донного сообщества в районе дампинга грунта в Керченском
предпроливье Чёрного моря // Экологические проблемы Чёрного моря: Сборн. научн. ста*
тей. — Одесса: ОЦНТИ. — 1999. — С. 284—285.
93ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3
Динамика руководящих видов современных фаций Черного моря
37. Терентьев А.С. Сукцессия биоценоза Mytilus galloprovincialis в биоценоз Terebellides stroemi в
результате заиления Керченского предпроливья Черного моря. / Современные проблемы
экологии Азово*Черноморского региона. Материалы V Международной конференции 8—
9 октября 2009 г. — Керчь, 2010. — С. 44—49.
38. Терещенко Н.Н., Поликарпов Г.Г., Тимощук В.И., Коваленко Т.П. Молисмологический монито*
ринг «фазеолиновый дозор» // Молисмология Черного моря/ Поликарпов Г.Г. —отв. ред;
НАН Украины. Ин*т биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. — Севастополь, 1992. —
С. 143—154.
39. Терещенко Н.Н., Поликарпов Г.Г., Маринов Т.М., Стойков С.М. Состояние поселений фазео*
лины на болгарском шельфе (район севернее мыса Калиакра) и у западных берегов Крыма
(район Каламитского залива) // Экология моря. — 1993. — 44. — С. 51—56.
40. Фащук Д.Я. Сероводородная зона северо*западного шельфа Черного моря; природа, при*
чины возникновения, механизмы динамики // Водные ресурсы. — Т. 22, 5. — С. 568—584.
41. Чухчин В.Д. Рапана (Rapana bezoar L.) на Гудаутской устричной банке // Тр. Севастоп. Биол.
Станции — 1961. — 14. — С. 178—187.
42. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Чёрного моря. — К.: Наук. думка, 1984. — 176 с.
43. Шадрин Н.В. Динамика экосистем и эволюция: множественность устойчивых состояний и
точки опрокидывания / невозврата. Необходимость нового понимания. // Мор. экол. жур*
нал. — 2012. — 11, №2. — С. 85 — 95.
44. Шаронов И.В. Фауна скал и каменистых россыпей в Черном море у Карадага // Труды Ка*
радагской биологической станции. — 1952. — Вып.12. — С.68—79.
45. Шурова Н.М. Межгодовая изменчивость возрастной структуры популяции Mytilus galloprovin�
cialis в северо*западной части Черного моря. // Экология моря. — 2003. — Вып. 63. — С. 73—77.
46. Шурова Н.М. Современное состояние поселений мидий западного и северо*западного шель*
фа Черного моря // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплекс*
ное использование ресурсов шельфа. — Севастополь, 2005. — Вып. 12. — С. 565—573.
47. Шурова Н.М., Стадниченко С.В. Изменение популяционных характеристик черноморской
мидии и стратегия формирования её популяций в современных условиях среды // Вісн.
Житомир. держ. ун*ту ім. І. Франка. — 2002. — №10. — С. 137—139.
48. Chikina M.V., Kucheruk N.V. Long*term changes in the structure of coastal benthic communities in
the Northeastern part of the Black sea: influence of alien species. // Oceanology. — 2005.Vol. 45.
Suppl. 1. — P. 176—182.
49. Kritzer J.P., Sale, P.F. (eds.) Marine metapopulations. — San Diego: Academic Press. — 2006. — 544 pp.
50. Levins, R. «Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for bio*
logical control», Bulletin of the Entomological Society of America, 1969. — 15: 237.
Статья поступила 14.06.2013
І.П. Бондарев
ДИНАМІКА КЕРІВНИХ ВИДІВ СУЧАСНИХ ФАЦІЙ ЧОРНОГО МОРЯ
Розглянуто динаміку основних кількісних показників розвитку керівних видів бенталі Чорно*
го моря за останні 100 років. Синхронність зміни показників керівних видів сучасних фацій з
глобальними і космічними процесами дозволяє пояснити причини динаміки бентосних спіль*
нот і дати прогноз трендів їх розвитку.
Ключові слова: біоценози, динаміка, фації, Чорне море, екологія, планетарні цикли
I.P. Bondarev
THE DYNAMICS OF LEADING SPECIES OF MODERN FACIES IN THE BLACK SEA
The dynamics of main quantitative indicators of the benthic leading species in the Black Sea during the
last 100 years has been reviewed. Synchronicity changes of leading species' indicators with global and
cosmic processes can explain the causes of the dynamics of benthic communities and recent facies and
to forecast the trends of their development.
Keywords: biocoenosis, dynamics, ecology, facies, Black Sea, planetary cycles.
|