Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия
У статтi розглядаються питання морфологiї склерифiкованих гiф у грибiв порядку Polyporales та споріднених таксонiв. Подано iсторико-термiнологичний огляд i ревiзiю гiфальної термiнологiї. Дослiджено особливостi гіфальних систем у родах Bjerkandera, Collybia, Dermoloma, Dichomitus, Flammulina, Gloeop...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9974 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 1. — С. 71-87. — Бібліогр.: 69 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9974 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-99742013-02-13T02:19:35Z Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, К.Ф. Спорові рослини та гриби У статтi розглядаються питання морфологiї склерифiкованих гiф у грибiв порядку Polyporales та споріднених таксонiв. Подано iсторико-термiнологичний огляд i ревiзiю гiфальної термiнологiї. Дослiджено особливостi гіфальних систем у родах Bjerkandera, Collybia, Dermoloma, Dichomitus, Flammulina, Gloeophyllum, Grifola, Hydropus, Irpex, Laetiporus, Lentinus, Megacollybia, Meripilus, Ossicaulis, Panus, Phyllotopsis, Pleurotus, Polyporus, Sarcomyxa, Schizophyllum, Xerula. The article discusses issues of morphology of sclerified hyphae in fungi of the order Polyporales and related taxa. A historical terminological overview and revision of hyphal terminology are provided. Peculiarities of hyphal systems are studied in genera Bjerkandera, Collybia, Dermoloma, Dichomitus, Flammulina, Gloeophyllum, Grifola, Hydropus, Irpex, Laetiporus, Lentinus, Megacollybia, Meripilus, Ossicaulis, Panus, Phyllotopsis, Pleurotus, Polyporus, Sarcomyxa, Schizophyllum, Xerula. 2009 Article Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 1. — С. 71-87. — Бібліогр.: 69 назв. — рос. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9974 ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби |
| spellingShingle |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, К.Ф. Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| description |
У статтi розглядаються питання морфологiї склерифiкованих гiф у грибiв порядку Polyporales та споріднених таксонiв. Подано iсторико-термiнологичний огляд i ревiзiю гiфальної термiнологiї. Дослiджено особливостi гіфальних систем у родах Bjerkandera, Collybia, Dermoloma, Dichomitus, Flammulina, Gloeophyllum, Grifola, Hydropus, Irpex, Laetiporus, Lentinus, Megacollybia, Meripilus, Ossicaulis, Panus, Phyllotopsis, Pleurotus, Polyporus, Sarcomyxa, Schizophyllum, Xerula. |
| format |
Article |
| author |
Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, К.Ф. |
| author_facet |
Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, К.Ф. |
| author_sort |
Змитрович, И.В. |
| title |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| title_short |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| title_full |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| title_fullStr |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| title_full_unstemmed |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| title_sort |
типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Спорові рослини та гриби |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9974 |
| citation_txt |
Типы гиф полипороидных и плевротоидных грибов: терминологическая ревизия / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 1. — С. 71-87. — Бібліогр.: 69 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT zmitrovičiv tipygifpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribovterminologičeskaâreviziâ AT malyševavf tipygifpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribovterminologičeskaâreviziâ AT malyševakf tipygifpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribovterminologičeskaâreviziâ |
| first_indexed |
2025-07-02T13:07:56Z |
| last_indexed |
2025-07-02T13:07:56Z |
| _version_ |
1836540678776029184 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 71
Ñïîðîâ³ ðîñëèíè òà ãðèáè
È.Â. ÇÌÈÒÐÎÂÈ×, Â.Ô. ÌÀËÛØÅÂÀ,
Å.Ô. ÌÀËÛØÅÂÀ
Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â.Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ
Óë. Ïðîô. Ïîïîâà, 2, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 197376, Ðîññèÿ
iv_zmitrovich@mail.ru; verama@yandex.ru; ekama3@yandex.ru
ÒÈÏÛ ÃÈÔ ÏÎËÈÏÎÐÎÈÄÍÛÕ
È ÏËÅÂÐÎÒÎÈÄÍÛÕ ÃÐÈÁÎÂ:
ÒÅÐÌÈÍÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÂÈÇÈß
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: áàçèäèîìèöåòû, Polyporales, ãè-
ôàëüíûå ñèñòåìû, ãåíåðàòèâíûå ãèôû, ñêåëåòíûå ãèôû,
ñâÿçûâàþùèå ãèôû, ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû, ôèçàëîãèôû
Ââåäåíèå
Êîíöåïöèÿ ãèôàëüíîé ñèñòåìû âîøëà â ìîðôîëîãèþ
áàçèäèîìèöåòîâ áëàãîäàðÿ ðàáîòàì Ý. Êîðíåðà [16—
19], èçó÷àâøåãî îñîáåííîñòè ãèô, ñëàãàþùèõ ïëîäî-
âûå òåëà òðóòîâûõ è ðîãàòèêîâûõ ãðèáîâ. Ýòîò òåðìèí
îáîçíà÷àåò õàðàêòåð äèôôåðåíöèàöèè ãèô ïëîäîâîãî
òåëà, îïðåäåëÿþùèé åãî àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè
è â êîíå÷íîì èòîãå — ìàêðîñêîïè÷åñêèå õàðàêòåðèñòè-
êè. Ñîãëàñíî Êîðíåðó, ïëîäîâûå òåëà òðóòîâûõ ãðèáîâ
ôîðìèðóþò òðè îñíîâíûõ òèïà ãèô. Ïåðâûé (áàçîâûé)
ïðåäñòàâëÿþò ãåíåðàòèâíûå ãèôû — ôèëàìåíòû ñ ôóíê-
öèîíèðóþùèì ïðîòîïëàñòîì, ðåãóëÿðíûìè ñåïòàìè, êî-
òîðûå àêòèâíî ðàñòóò, ñïîñîáíû ê îáðàçîâàíèþ àíàñòî-
ìîçîâ è áàçèäèé, îòëè÷àþòñÿ ðåãóëÿðíûì âåòâëåíèåì è
íåóòîëùåííûìè ñòåíêàìè. Ôèëàìåíòû âòîðîãî òèïà —
ñêåëåòíûå ãèôû — ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äåðèâàòû ãåíåðà-
òèâíûõ («ïëàçìàòè÷åñêèõ») ãèô. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ
êîëëàïñèðîâàâøèì ïðîòîïëàñòîì, ñëàáûì èëè îòñóòñòâó-
þùèì âåòâëåíèåì. Ïî ìíåíèþ Êîðíåðà, ñêåëåòíûå ãèôû
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© È.Â. ÇÌÈÒÐÎÂÈ×,
Â.Ô. ÌÀËÛØÅÂÀ,
Å.Ô. ÌÀËÛØÅÂÀ, 2009
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 172
ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ òîëüêî êàê ñïåöèàëèçèðîâàííûå àïèêàëüíûå ïðîèçâîä-
íûå ãåíåðàòèâíûõ ãèô, ïðèîáðåòàþùèå óòîëùåííûå îáîëî÷êè.  äàëüíåéøåì
âûÿñíèëîñü, ÷òî ñêåëåòíûå ãèôû ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ èíòåðêàëÿðíî íà îñíîâå ãå-
íåðàòèâíûõ ãèô. Òðåòèé îñíîâíîé òèï ãèô — ýòî ñâÿçûâàþùèå ãèôû — ñèëü-
íî ðàçâåòâëåííûå ñêëåðèôèöèðîâàííûå ãèôû ñ îáû÷íî êîëëàïñèðîâàâøèì ïðî-
òîïëàñòîì. Â çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ â áàçèäèîìå îïèñàííûõ ãèôàëüíûõ
ýëåìåíòîâ ðàçëè÷àþò òðè îñíîâíûõ òèïà ãèôàëüíûõ ñèñòåì — ìîíîìèòè÷åñêóþ
(â ñëîæåíèè áàçèäèîìû ó÷àñòâóþò òîëüêî ãåíåðàòèâíûå ãèôû), äèìèòè÷åñêóþ
(ïîìèìî ãåíåðàòèâíûõ ïðèñóòñòâóþò òàêæå ñêåëåòíûå èëè ñâÿçûâàþùèå ãèôû)
è òðèìèòè÷åñêóþ (ïðèñóòñòâóþò ãåíåðàòèâíûå, ñêåëåòíûå è ñâÿçûâàþùèå
ãèôû). Äè- è òðèìèòè÷åñêàÿ ãèôàëüíûå ñèñòåìû îïðåäåëÿþò ïëîòíóþ, êîæè-
ñòóþ èëè ïðîáêîâî-äåðåâÿíèñòóþ êîíñèñòåíöèþ áàçèäèîì, à òàêæå èõ ñïîñîá-
íîñòü ê äëèòåëüíîé âåãåòàöèè [3].
Íàêîïèâøèåñÿ ïîñëå îïóáëèêîâàíèÿ ýòèõ îñíîâîïîëàãàþùèõ ðàáîò äàí-
íûå î ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðå áàçèäèîì îòäåëüíûõ âèäîâ äî îïðåäåëåííîé
ñòåïåíè ðàçìûëè ñòðîéíóþ êàðòèíó ãèôàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè. Áûëè âûäå-
ëåíû ïðîìåæóòî÷íûå òèïû ãèô è ïîÿâèëèñü àëüòåðíàòèâíûå êëàññèôèêàöèè
ãèôàëüíûõ ñèñòåì. Â ðàáîòàõ æå ïî îïèñàòåëüíîé ìîðôîëîãèè ïðîèçîøëà äè-
âåðñèôèêàöèÿ òåðìèíîëîãèè.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ îáîáùåíèå íàêîïèâøåãîñÿ ìàòåðèàëà
ïî äèôôåðåíöèàöèè ãèô â áàçèäèîìàõ ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé
Polyporales, óïîðÿäî÷åíèå òåðìèíîëîãè÷åñêîãî àïïàðàòà è ñîñòàâëåíèå ýñ-
êèçà îáíîâëåííîé êëàññèôèêàöèè ãèôàëüíûõ ñèñòåì.
Ëèòåðàòóðíûé îáçîð
Êîíöåïöèÿ òðåõ îñíîâíûõ òèïîâ ãèôàëüíûõ ñèñòåì, âûäåëåííûõ Êîðíåðîì,
øèðîêî âîøëà â ìîðôîëîãèþ è òàêñîíîìèþ áàçèäèîìèöåòîâ [3, 5, 24, 36, 46,
56, 57]. Ñ òå÷åíèåì âðåìåíè ðàñøèðÿëñÿ êðóã èçó÷àåìûõ ãðèáîâ, à êîíöåïöèÿ
Êîðíåðà äèñêóòèðîâàëàñü, óòî÷íÿëàñü è äîïîëíÿëàñü. È. Ðåéõåðò è Ç. Àâèçî-
õàð [53] àêöåíòèðóþò âíèìàíèå íà äèôôåðåíöèàöèè «ñêåëåòíîé ñèñòåìû»
Ganoderma lucidum íà ôóíêöèîíàëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ ýëåìåíòû. Æ. Ïèíòó-
Ëîïåø [49] ïðîòèâîïîñòàâëÿåò êëàññèôèêàöèè ãèôàëüíûõ ýëåìåíòîâ Êîðíåðà
ñâîþ ñîáñòâåííóþ, â êîòîðîé âûäåëÿåò ïåðâè÷íûå (ãàïëîèäíûå), âòîðè÷íûå
(òîíêîñòåííûå äèêàðèîíòè÷åñêèå) è òðåòè÷íûå (ïèãìåíòèðîâàííûå è òîëñòî-
ñòåííûå äèêàðèîíòè÷åñêèå) ãèôû. Ç. Ïîóçàð [50] ñ÷èòàåò, ÷òî ñêåëåòíûå è
ñâÿçûâàþùèå ãèôû ÿâëÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûìè (íå ó÷àñòâóþò â
îáðàçîâàíèè áàçèäèé) è îáúåäèíÿåò ýòè äâà òèïà ãèôàëüíûõ ýëåìåíòîâ ïîíÿ-
òèåì «âåãåòàòèâíûå ãèôû». À. Òåéõåéðà [63, 65] ñðåäè ñêëåðèôèöèðîâàííûõ ãèô
áàçèäèîìèöåòîâ âûäåëÿåò «øèëîâèäíûå», «äðåâîâèäíûå» è «çìååâèäíûå».
Ì. Äîíê [26] îáðàùàåò âíèìàíèå íà òî, ÷òî ãåíåðàòèâíûå ãèôû òàêæå ìîãóò
èìåòü çíà÷èòåëüíî óòîëùåííûå ñòåíêè. Îí ïðåäëàãàåò òåðìèí «ñêëåðèôèöè-
ðîâàííûå ãåíåðàòèâíûå ãèôû» äëÿ îáîçíà÷åíèÿ èõ èíòåðêàëÿðíûõ òîëñòîñòåí-
íûõ ó÷àñòêîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïåðåõîäíûå ñîñòîÿíèÿ ìåæäó îñíîâíûìè
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 73
òèïàìè ãèôàëüíûõ ñèñòåì îáñóæäàë ñàì Êîðíåð è äàæå ââåë ïîíÿòèå «ïðîìå-
æóòî÷íûõ ãèô» («mediate hyphae» — ñì. [16]), íî ïîäðîáíîãî àíàëèçà ýòèõ ôå-
íîìåíîâ â òî âðåìÿ ïðîâåäåíî íå áûëî.
 1966 ã. Êîðíåð âîçâðàùàåòñÿ ê òåìå ãèôàëüíûõ ñèñòåì â ðàìêàõ ìîð-
ôîëîãî-òàêñîíîìè÷åñêîé ðàçðàáîòêè ãðóïïû êàíòàðåëëîèäíûõ ãðèáîâ [20].
 ýòîé ðàáîòå îí ââîäèò ïîíÿòèÿ ñàðêîäèìèòè÷åñêîé è ñàðêîòðèìèòè÷åñ-
êîé ãèôàëüíûõ ñèñòåì.
Äëÿ ñàðêîäèìèòè÷åñêîé ãèôàëüíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíî, íàðÿäó ñ òîíêî-
ñòåííûìè ãåíåðàòèâíûìè ãèôàìè, íàëè÷èå ñêëåðèôèöèðîâàííûõ ãåíåðàòèâíûõ
ãèô ñ ñèëüíî âçäóòûìè âåðåòåíîâèäíûìè êëåòêàìè. Íåðåäêî ýòè ãèôû èçðàñ-
òàþò óçêèìè, òîëñòîñòåííûìè, ðàçâåòâëåííûìè èëè ñèëüíî èçâèëèñòûìè îò-
ðîñòêàìè. Òàêóþ ãèôàëüíóþ ñèñòåìó Êîðíåð íàçâàë ñàðêîòðèìèòè÷åñêîé. Ýëå-
ìåíò «ñàðêî-» (îò ãðå÷. σαρκο′ξ — ìÿñî), óêàçûâàþùèé íà áîëåå ìÿãêóþ êîíñè-
ñòåíöèþ áàçèäèîì, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ îïèñàííîé ñòðóêòóðîé, íåæåëè ó
íàñòîÿùèõ äè- è òðèìèòèêîâ, äî îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñêðûë òåðìèíîëîãè-
÷åñêóþ íåïîñëåäîâàòåëüíîñòü, ñâÿçàííóþ ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì ïîíÿòèÿ äèìè-
òèçìà è òðèìèòèçìà (ïóñòü è ñ ïîïðàâêîé «ñàðêî-») íà ãðèáû, íå èìåþùèå
íàñòîÿùèõ ñêåëåòíûõ ãèô.
Ïðîìåæóòî÷íûé èòîã èññëåäîâàíèÿì 1950—1960-õ ãã. â îáëàñòè ãèôàëü-
íîé ìîðôîëîãèè áûë ïîäâåäåí Ý. Ïàðìàñòî [8], ñîçäàâøèì ïåðâóþ äðîá-
íóþ êëàññèôèêàöèþ ãèôàëüíûõ ñèñòåì áàçèäèîìèöåòîâ ñ ó÷åòîì êàê çíà-
÷èòåëüíîé äèôôåðåíöèàöèè ãåíåðàòèâíûõ ãèô, íàïðèìåð, ó êîðòèöèîèä-
íûõ ãðèáîâ (áîëåå ïîäðîáíî òàêîãî ðîäà äèôôåðåíöèàöèÿ îñâåùåíà â
ðàáîòå Ï. Ëåíöà [41]), òàê è ïðèñóòñòâèÿ â òðàìå ãèìåíîõåòîâûõ ãðèáîâ
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ñêëåðèôèöèðîâàííûõ ýëåìåíòîâ – ùåòèíîê, ïñåâäî-
ùåòèíîê, àñòåðîùåòèíîê (òàáë. 1).
Èç êîíòåêñòà ýòîé â öåëîì ñòðîéíîé ñèñòåìû ðåçêî âûïàäàþò ñàðêîäèìè-
òè÷åñêàÿ è ñàðêîòðèìèòè÷åñêàÿ ñèñòåìû Êîðíåðà, êîòîðûå ïðèâëåêàþò åñòå-
ñòâåííîå âíèìàíèå àãàðèêîëîãîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äîëãîå âðåìÿ îñîáåí-
íîñòè ãèôàëüíîé ñòðóêòóðû àãàðèêîèäíûõ áàçèäèîì íå áûëè ïðåäìåòîì ñèñ-
òåìàòè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ. Ïîýòîìó, íåñìîòðÿ íà èãíîðèðîâàíèå òàêñîíîìèñòàìè
ðàñøèðèòåëüíî òîëêóåìîãî Êîðíåðîì è â òàêîì âèäå ÿâíî èñêóññòâåííîãî ðîäà
Trogia Fr., ìíîãèå ñïåöèàëèñòû ïðèçíàëè âàæíîñòü âûäåëåíèÿ ýòîãî ñïåöèôè-
÷åñêîãî òèïà îðãàíèçàöèè àãàðèêîèäíûõ áàçèäèîì; ñàðêîäèìèòèçì ñòàíîâèòñÿ
ïðåäìåòîì îáñóæäåíèÿ âåäóùèìè òàêñîíîìèñòàìè è ìîðôîëîãàìè ãðèáîâ [28,
41, 55]. Âìåñòå ñ òåì íà îáñóæäàåìûå ôåíîìåíû îáðàùàëè âíèìàíèå íåêîòî-
ðûå ñïåöèàëèñòû åùå äî êëàññèôèêàöèè Êîðíåðà. Ð. Çèíãåð [58] áûë ïåðâûì,
êòî îòìåòèë ñïåöèôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó òêàíè áàçèäèîì ó îïèñàííîãî èì òðî-
ïè÷åñêîãî ðîäà Gerronema Singer, õàðàêòåðèçóþùåãîñÿ «íàëè÷èåì âçäóòûõ ýëå-
ìåíòîâ â ïëàñòèíêàõ è òàêèõ æå âçäóòûõ, íî åùå è ñ óòîëùåííûìè ñòåíêàìè,
â ìÿêîòè». Âñëåä çà íèì Ô. Êîòëàáà è Ïîóçàð [37], èñïîëüçóÿ ïðèçíàê íàëè-
÷èÿ ãèô, ñëîæåííûõ âçäóòûìè êëåòêàìè ñ óòîëùåííûìè ñòåíêàìè, âûäåëèëè
ðîä Megacollybia Kotl. et Pouzar, à Õ. Áèãåëîó [12] ïîêàçàë, ÷òî ýòîò ïðèçíàê
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 174
õàðàêòåðåí òàêæå äëÿ ðîäà Clitocybula Singer.  äàëüíåéøåì âñå áîëüøåå ÷èñëî
àãàðèêîëîãîâ îáðàùàëîñü ê êîíöåïöèè ãèôàëüíûõ ñèñòåì ïðè èçó÷åíèè (â
îñíîâíîì òðèõîëîìàòîèäíûõ) òàêñîíîâ [13, 35, 51, 52].
Õîòÿ, âñëåäñòâèå îòñóòñòâèÿ ñïåöèàëüíîé êëàññèôèêàöèè è ñëàáîé ðàçðà-
áîòêè äàííîãî âîïðîñà, âñå ìíîãîîáðàçèå ãèôàëüíûõ ñèñòåì àãàðèêîèäíûõ
ãðèáîâ ôîðìàëüíî ñâîäèëîñü ëèøü ê äâóì òèïàì — ìîíîìèòè÷åñêîìó è ñàðêî-
äèìèòè÷åñêîìó, ðÿä èññëåäîâàòåëåé îáðàùàë âíèìàíèå íà èõ ìíîãî÷èñëåííûå
ìîäèôèêàöèè, îòëè÷àþùèåñÿ îò èñõîäíîãî îïèñàíèÿ Êîðíåðà. Òàê, Ê. Áàñ [11]
Òàáëèöà 1. Êëàññèôèêàöèÿ ãèôàëüíûõ ñèñòåì Ý. Ïàðìàñòî [8]
Òèï ãèôàëüíîé Ïîäòèï Îïèñàíèå
ñèñòåìû
1. Ìîíîìèòè÷åñêàÿ ãîëîìîíîìèòè÷åñêàÿ âñå ãèôû áîëåå èëè ìåíåå îäèíàêîâûå:
Paullicorticium, Trechispora
ñóáìîíîìèòè÷åñêàÿ ñóáèêóëÿðíûå è ñóáãèìåíèàëüíûå ãèôû
îòëè÷àþòñÿ øèðèíîé, òîëùèíîé ñòåíîê,
íàëè÷èåì ïðÿæåê èëè äðóãèìè ïðèçíàêàìè:
Botryobasidium, Athelia, Phanerochaete
ïñåâäîäèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ òèïè÷íûå ãåíåðàòèâíûå è ïñåâäî-
ñêåëåòíûå (òîëñòîñòåííûå, íî ñ ïåðåãîðîä-
êàìè) ãèôû: Gloiodon, Phellinus pr. p.
2. Äèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòîäèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå è «òèïè÷íûå» ñêåëåò-
íûå ãèôû: Fibrodontia, Steccherinum
ñàðêîäèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå è âçäóòûå òîëñòîñòåí-
íûå ãèôû: Trogia
äèõîäèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ãèôû è äèõîãèôû:
Vararia
àñòåðîäèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ãèôû è àñòåðîùåòèíêè
(àñòåðîãèôèäû): Asterostroma
äèìèòè÷åñêàÿ ñî èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå è ñâÿçûâàþùèå ãèôû:
ñâÿçûâàþùèìè Laetiporus
ãèôàìè
ùåòèíêîäèìèòè èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå è ùåòèíêîâèäíûå
÷åñêàÿ ãèôû ëèáî èõ ãîìîëîãè – ùåòèíêè: âèäû
Hymenochaetaceae
ïñåâäîòðèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, ïñåâäîñêåëåòíûå è
ùåòèíêîâèäíûå ãèôû: Phellinus pr. p.
3. Òðèìèòè÷åñêàÿ òðèìèòè÷åñêàÿ ñî èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, ñêåëåòíûå è ñâÿçû-
ñâÿçûâàþùèìè âàþùèå ãèôû: Laricifomes, Fomes, Trametes
ãèôàìè
ñàðêîòðèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, âçäóòûå òîëñòîñòåííûå
è ñâÿçûâàþùèå ãèôû: Trogia
ùåòèíêîòðèìèòè- èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, ñêåëåòíûå è ùåòèí-
÷åñêàÿ êîâèäíûå ãèôû (ùåòèíêè): Hymenochaete pr. p.,
Phellinus pr. p.
àñòåðîòðèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ãèôû, ñêåëåòíûå
ãèôû è àñòåðîùåòèíêè: Asterodon
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 75
îòêðûë «òåðìèíàëüíûå êëåòêè äàâëåíèÿ» («pressure cells») ó ðîäîâ Pluteus è
Amanita — óäëèíåííûå è âçäóòûå ýëåìåíòû, ôîðìèðóþùèå âìåñòå ñ ãåíåðàòèâ-
íûìè ãèôàìè ãåòåðîãåííóþ òêàíü, îòëè÷àþùóþñÿ îò ñàðêîäèìèòè÷åñêîé. À. Êþ-
íåð [40] ñ÷èòàë òåðìèíîëîãèþ Êîðíåðà íåïîäõîäÿùåé äëÿ îïèñàíèÿ ãèôàëü-
íîé ñèñòåìû, â êîòîðîé êëåòêè îòëè÷àþòñÿ ëèøü ïî äèàìåòðó. Èññëåäóÿ òàêî-
ãî ðîäà ñèñòåìû ó Hygrocybe ovina (Bull.: Fr.) Ku··hner è Humidicutis marginata
(Peck) Singer, îí èñïîëüçîâàë ïîíÿòèÿ «îñíîâíûõ òêàíåé» («fondamentales») è
«ñâÿçûâàþùèõ òêàíåé» («connectives»), ïðåäëîæåííûå â ñâîå âðåìÿ Â. Ôàéî [31].
Íàèáîëåå îñòðî âîïðîñ î ðåâèçèè ãèôàëüíîé òåðìèíîëîãèè â îòíîøåíèè
èìåííî àãàðèêîèäíûõ ãðèáîâ âñòàë ïðè îáîáùåíèè íàêîïèâøåãîñÿ íîâîãî ìà-
òåðèàëà â ðàçâåðíóòîé ðàáîòå Ñ. Ðåäõåäà, ïîñâÿùåííîé ãðèáàì ñåìåéñòâà Xerulaceae
[52]. Â ðåçóëüòàòå ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé îí âûÿâëÿåò 16 ðîäîâ, õàðàêòåðè-
çóþùèõñÿ ñàðêîäèìèòè÷åñêîé è ïðîèçâîäíîé îò íåå ñàðêîòðèìèòè÷åñêîé ãèôàëü-
íûìè ñèñòåìàìè; âñå ýòè ðîäû îí îòíîñèò ê ñåìåéñòâó Xerulaceae. Â ïðåäåëàõ
ñàðêîäè(òðè)ìèòè÷åñêîé ãèôàëüíîé ñèñòåìû Ðåäõåä îïèñûâàåò ìíîãî÷èñëåííûå
ïðèìåðû âàðèàöèé â ìîðôîëîãèè âçäóòûõ ãèô, èõ òîïîëîãèè è ñïîñîáàõ ñî÷åòà-
íèÿ ñ îáû÷íûìè ãåíåðàòèâíûìè ãèôàìè â ïðåäåëàõ îäíîé áàçèäèîìû èëè ó ðàçíûõ
âèäîâ îäíîãî ðîäà. Îòìå÷àÿ íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ôåíîìåíû, îí âñå æå íå ñòà-
âèò ñâîåé çàäà÷åé ðàçðàáîòêó òåðìèíîëîãè÷åñêèõ âîïðîñîâ. È â äàëüíåéøåì ýòà
ïðîáëåìà â ìîðôîëîãèè àãàðèêîèäíûõ áàçèäèîìèöåòîâ îñòàåòñÿ àêòóàëüíîé.
Ïàðàëëåëüíî ïðîäîëæàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ ãèôàëüíûõ ñèñòåì òðóòîâûõ ãðè-
áîâ. Ì.À. Áîíäàðöåâà [4], à òàêæå Ë. Êåííåäè è Ð. Ëàðêåéä [33] îáðàùàþò âíè-
ìàíèå íà ïðåîáëàäàíèå â çðåëûõ áàçèäèîìàõ Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst.
òîëñòîñòåííûõ ñåïòèðîâàííûõ ãèô ñ ïðÿæêàìè. Ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ýòîãî òðóòî-
âèêà, êàê è íåêîòîðûõ äðóãèõ àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ (íàïðèìåð, èç ðîäîâ
Oxyporus Donk, Schizophyllum Fr., Stereum (Pers.) Gray) ïîëó÷àåò íàçâàíèå ïñåâ-
äîäèìèòè÷åñêîé. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, Ñ. Äóòòà è À. Ðîé [29], èçó÷èâøèå âñëåä çà
Êîðíåðîì ãèôàëüíóþ äèôôåðåíöèàöèþ «êëàññè÷åñêîãî» òðèìèòèêà Microporus
xanthopus (Fr.) Kuntze, ïîêàçàëè, ÷òî îñíîâíóþ ðîëü â ñëîæåíèè åãî áàçèäèîìû
èãðàþò òîëñòîñòåííûå ãåíåðàòèâíûå ãèôû, à íàñòîÿùèå ñêåëåòíûå ãèôû ðåäêè
è ïðîñìàòðèâàþòñÿ íå âñåãäà ÷åòêî.
Äëÿ ãèôàëüíîé ñèñòåìû, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ íàëè÷èåì ãåíåðàòèâíûõ è
ñâÿçûâàþùèõ ãèô, Õ. Êðàéçåëü ïðåäëîæèë íàçâàíèå àìôèìèòè÷åñêîé [38, 39].
 1980-å ãã. Êîðíåð [21–23] ïðîäîëæàåò èññëåäîâàíèå ïëåâðîòîèäíûõ è òðóòî-
âûõ ãðèáîâ è ïðèõîäèò ê âûâîäó, ÷òî ãèôàëüíûå ýëåìåíòû ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ
Polyporus Fr., Lentinus Fr. èëè Ganoderma P. Karst., èíòåðïðåòèðîâàâøèåñÿ â
ïðåæíèõ èññëåäîâàíèÿõ êàê ñâÿçûâàþùèå, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðåãóëÿðíî âåò-
âÿùèåñÿ ñêåëåòíûå ãèôû; îí ââîäèò ïîíÿòèÿ «ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå êëåòêè»
è «ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå ãèôû», êîòîðûå â äàëüíåéøåì ïîëó÷àþò íåêîòîðîå
ðàñïðîñòðàíåíèå [47, 48]. Â ýòîì æå öèêëå ðàáîò Êîðíåð ïîêàçûâàåò, ÷òî ñàð-
êîäèìèòèçì ïðèñóù òàêæå íåêîòîðûì òðóòîâûì ãðèáàì, íàïðèìåð, Meripilus
P. Karst., à âçäóòûå ôðàãìåíòû íàñòîÿùèõ ñêåëåòíûõ ãèô î÷åíü õàðàêòåðíû äëÿ
ìÿãêîìÿñèñòûõ òðîïè÷åñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Ganoderma.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 176
Ïîñëåäíèå îáîáùåíèÿ â îáëàñòè ãèôàëüíîé ìîðôîëîãèè áàçèäèàëüíûõ
ãðèáîâ ïðèíàäëåæàò Õ. Êëåìàíñîíó [15]. Ýòîò èññëåäîâàòåëü âûäåëÿåò ïÿòü
íàïðàâëåíèé, ïî êîòîðûì ïðîèñõîäèò äèôôåðåíöèàöèÿ ãèô áàçèäèîìû: 1) ñêëå-
ðèôèêàöèÿ, 2) îòëîæåíèå çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, 3) òóðãîðíîå âçäóòèå
êëåòîê, 4) æåëàòèíèçàöèÿ è 5) ýíäîñåêðåöèÿ, èç êîòîðûõ ñ êîíñòðóêöèîííûìè
îñîáåííîñòÿìè áàçèäèîì íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû òîëüêî ñêëåðèôèêàöèÿ è
âçäóòèå êëåòîê. Âñå òèïû ãèô, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ óòîëùåííûìè ñòåíêàìè,
Êëåìàíñîí èìåíóåò ñêëåðîãèôàìè. Ê ñêëåðîãèôàì, ïî Êëåìàíñîíó, îòíîñÿòñÿ
âîëîêíîâèäíûå (= ñêåëåòíûå), ñâÿçûâàþùèå è ïîääåðæèâàþùèå (= ïñåâäîñêå-
ëåòíûå) ãèôû. Ãèôû ñî âçäóòûìè ñåãìåíòàìè Êëåìàíñîí èìåíóåò ôèçàëîãè-
ôàìè. Íà îñíîâå ñâîèõ âåñüìà ëîãè÷íûõ çàêëþ÷åíèé Êëåìàíñîí ìîäåðíèçè-
ðóåò êëàññèôèêàöèþ ãèôàëüíûõ ñèñòåì (òàáë. 2). Îñíîâíûì äèñêóññèîííûì
ìîìåíòîì äàííîé êëàññèôèêàöèè ïî-ïðåæíåìó îñòàåòñÿ ðàññìîòðåíèå ñàðêî-
äèìèòè÷åñêîé ãèôàëüíîé ñèñòåìû â êà÷åñòâå ðàçíîâèäíîñòè äèìèòè÷åñêîé è
àíàëîãè÷íîå ñîîòíîøåíèå ìåæäó ñàðêîòðèìèòè÷åñêîé è òðèìèòè÷åñêîé ãèôàëü-
íûìè ñèñòåìàìè.
Ïîïûòêà ó÷åòà ðÿäà ïðîìåæóòî÷íûõ ôåíîìåíîâ ãèôàëüíîé ìîðôîëîãèè
ïðåäïðèíèìàåòñÿ â êëàññèôèêàöèè Ñ.Ï. Âàññåðà è ñîàâò. ([67]; òàáë. 3), êîòî-
ðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìîäåðíèçèðîâàííóþ ñèñòåìó Êëåìàíñîíà, èñïîëüçîâàí-
íóþ ïðèìåíèòåëüíî ê ðîäó Ganoderma.
Òàáëèöà 2. Êëàññèôèêàöèÿ ãèôàëüíûõ ñèñòåì Õ. Êëåìàíñîíà [15]
Òèïû è ïîäòèïû Òèïû ãèô, Àâòîð
ãèôàëüíûõ ñèñòåì ïðèñóòñòâóþùèõ â áàçèäèîìå òåðìèíà
1 2 3 4 5 6
1. ÌÎÍÎÌÈÒÈ×ÅÑÊÀß Corner (1953)
ãîëîìîíîìèòè÷åñêàÿ + Ïàðìàñòî (1970)
2. ÄÈÌÈÒÈ×ÅÑÊÀß Corner (1953)
ñêåëåòîäèìèòè÷åñêàÿ + + Ïàðìàñòî (1970)
àìôèìèòè÷åñêàÿ + + Kreisel (1960)
ñàðêîäèìèòè÷åñêàÿ + + Corner (1966)
ïñåâäîäèìèòè÷åñêàÿ + + Ïàðìàñòî (1970)
ãëåîäèìèòè÷åñêàÿ + + Cle′menc,on (1997)
3. ÒÐÈÌÈÒÈ×ÅÑÊÀß Corner (1953)
ñêåëåòîòðèìèòè÷åñêàÿ + + + Cle′menc,on (1997)
ïñåâäîòðèìèòè÷åñêàÿ + + + Ïàðìàñòî (1970)
ñàðêîòðèìèòè÷åñêàÿ + + + Corner (1966)
ãëåîòðèìèòè÷åñêàÿ + + + Cle′menc,on (1997)
Ï ð è ì å ÷ à í è å: 1 — ãåíåðàòèâíûå ãèôû, 2 — ñêåëåòíûå ãèôû, 3 — ñâÿçûâàþùèå ãèôû,
4 — ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû, 5 — ñêëåðèôèöèðîâàííûå ôèçàëîãèôû, 6 — ãëåîïëåðîèäíûå ãèôû.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 77
Òàáëèöà 3. Êëàññèôèêàöèÿ ãèôàëüíûõ ñèñòåì C.Ï. Âàññåðà è ñîàâò. [67]
Òèïû è ïîäòèïû Îñîáåííîñòè Îòäåëüíûå
ãèôàëüíûõ ñèñòåì ãèôàëüíîé ñòðóêòóðû ïðèìåðû
1. Ìîíîìèòè÷åñêàÿ ïðèñóòñòâóþò òîëüêî ãåíåðàòèâíûå ãèôû, Sistotrema, Athelia,
õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñëàáîé ìîðôîëîãè÷åñêîé Leptosporomyces
äèôôåðåíöèàöèåé
2. Ïñåâäîäèìèòè÷åñêàÿ ïðèñóòñòâóþò ãåíåðàòèâíûå è ïñåâäîñêåëåò-
íûå ãèôû
— ñêëåðîïñåâäîäèìè- ãåíåðàòèâíûå è ïñåââäîñêåëåòíûå ãèôû áåç Schizophyllum,
òè÷åñêàÿ ìàñëÿíèñòîãî ñîäåðæèìîãî Oxyporus,
Inonotus,
— ãëåîïñåâäîäèìèòè- ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû ñ ìàñëÿíèñòûì Stereum
÷åñêàÿ ñîäåðæèìûì
3. Äèìèòè÷åñêàÿ ïðèñóòñòâóþò ãåíåðàòèâíûå è ñêåëåòíûå ãèôû
— ýâäèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòíûå ãèôû íåðàçâåòâëåííûå Phellinus,
Skeletocutis
— äèõîäèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòíûå ãèôû ± äèõîòîìè÷åñêèâåòâÿùèåñÿ Dichostereum,
Vararia
— ñåòîäèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòíûå ãèôû ñ îêîí÷àíèÿìè, ðàñïîçíà- Phellinidium,
âàåìûìè êàê òðàìàòè÷åñêèå ñåòû (àñòåðîñåòû) Asterodon
— ãëåîäèìèòè÷åñêàÿ íåêîòîðûå ãåíåðàòèâíûå ãèôû ñ ìàñëÿíèñ- Fibricium,
òûì ñîäåðæèìûì Stecchericium
4. Ñàðêîäèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòíûå ãèôû ñ ðåãóëÿðíûìè âçäóòèÿìè
— ýâñàðêîäèìèòè÷åñêàÿ ñêåëåòíûå ãèôû áîëüøåé ÷àñòüþ íåðàçâåò- Irpex
âëåííûå
— äèõîñàðêîäèìèòè- ñêåëåòíûå ãèôû äèõîòîìè÷åñêè- âåòâÿùèåñÿ Dichomitus,
÷åñêàÿ Polyporus
5. Ñàðêîïñåâäîäèìè- ïðèñóòñòâóþò ãåíåðàòèâíûå ãèôû è ñêëåðè- Trogia,
òè÷åñêàÿ (= ñàðêîäè ôèöèðîâàííûå ôèçàëîãèôû — èíîãäà ñ ïðî- Bjerkandera
(òðè)ìèòè÷åêàÿ) sensu ëèôåðàöèÿìè â âèäå ñâÿçûâàþùèõ ãèô
Corner
6. Òðèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, âîëîêíîâèäíûå Ganoderma
ñêåëåòíûå è ñâÿçûâàþùèå ãèôû subgen. Elfvingia,
Fomes, Trametes
7. Ñàðêîòðèìèòè÷åñêàÿ èìåþòñÿ ãåíåðàòèâíûå, âçäóòûå ñêåëåòíûå
è ñâÿçûâàþùèå ãèôû
— ýâñàðêîòðèìèòè- ñêåëåòíûå ãèôû áîëüøåé ÷àñòüþ íåðàçâåò Antrodiella
÷åñêàÿ âëåííûå
— äèõîñàðêîòðèìèòè- ñêåëåòíûå ãèôû äèõîòîìè÷åñêè âåòâÿùèåñÿ Ganoderma
÷åñêàÿ subgen.
Ganoderma
— ãëåîñàðêîòðèìèòè- ðÿä ãåíåðàòèâíûõ ãèô ñ ìàñëÿíèñòûì Antrodiella
÷åñêàÿ ñîäåðæèìûì
8. Òåòðàìèòè÷åñêàÿ ïðèñóòñòâóþò ãåíåðàòèâíûå, ïñåâäîñêåëåò- Microporus,
íûå, ñêåëåòíûå (îáû÷íî ðàçâåòâëåííûå) Antrodiella,
è ñâÿçûâàþùèå ãèôû Coriolus
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 178
Ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèé
Îáúåêòîì íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ïðåäñòàâèòåëè ïîðÿäêà Polyporales
â åãî íîâîì îáúåìå [34, 69] — âèäû ðîäîâ Bjerkandera P. Karst., Dichomitus
D.A. Reid, Gloeophyllum P. Karst., Grifola Gray, Irpex Fr., Laetiporus Murrill,
Lentinus, Meripilus, Panus Fr. s. str., Phyllotopsis (E. Gilb. et Donk) Singer è Polyporus.
Êðîìå òîãî, áûëè èçó÷åíû ïðåäñòàâèòåëè Agaricales èç ðîäîâ Collybia (Fr.) Staude,
Dermoloma (J.E. Lange) Singer, Flammulina P. Karst., Hydropus (Kühner) Singer,
Marasmius Fr., Megacollybia Kotl. et Pouzar, Ossicaulis Redhead et Ginns, Pleurotus
(Fr.) P. Kumm., Sarcomyxa P. Karst., Schizophyllum è Xerula Maire, õàðàêòåðèçó-
þùèåñÿ ñõîäíîé ñ Polyporales äèôôåðåíöèàöèåé ãèô è ðÿäîì äðóãèõ ïðèçíà-
êîâ, ïîçâîëÿþùèõ ãîâîðèòü îá èõ ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèÿõ ñ ïîëèïîðàëüíû-
ìè ãðèáàìè [6, 7, 20, 39, 52, 60, 61, 68]. Òàêèì îáðàçîì, èçó÷àëè êàê ðÿä «êëàñ-
ñè÷åñêèå», èññëåäîâàâøèåñÿ Êîðíåðîì è Ðåäõåäîì îáúåêòû, òàê è òàêñîíîâ, íå
èçó÷àâøèõñÿ èëè ïëîõî èçó÷åííûõ â ïëàíå äèôôåðåíöèàöèè ãèôàëüíîé ñòðóê-
òóðû (Dermoloma, Gloeophyllum, Hydropus, Ossicaulis, Phyllotopsis, Sarcomyxa,
Schizophyllum).
 àíàëèç áûëè âîâëå÷åíû òîëüêî ãèôàëüíûå ýëåìåíòû, èìåþùèå îò-
íîøåíèå ê êîíñòðóêöèîííûì îñîáåííîñòÿì áàçèäèîìû, ò. å. ñêëåðîãèôû
è ôèçàëîãèôû. Óñòàíàâëèâàÿ òèï ãèôàëüíîé ñèñòåìû áàçèäèîì àâòîðû
ñ÷èòàþò öåëåñîîáðàçíûì èñêëþ÷èòü èç ðàññìîòðåíèÿ ãëèîôîðíóþ ñèñòå-
ìó áàçèäèîìû, íå èìåþùóþ íåïîñðåäñòâåííîãî îòíîøåíèÿ ê åå êîíñòðóê-
öèîííûì îñîáåííîñòÿì (è òðåáóþùóþ ó ïîëèïîðàëüíûõ ãðèáîâ ñïåöèàëü-
íîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ), à òàêæå ïðèñóòñòâóþùóþ ó ïîëèïî-
ðàëüíûõ ãðèáîâ, õîòÿ è ìåíåå èçó÷åííóþ â ýòîé ãðóïïå, ñèñòåìó ñåò è
ïñåâäîñåò, ÿâëÿþùèõñÿ àïèêàëüíûìè äåðèâàòàìè ñêëåðèôèöèðîâàííûõ
ãèôàëüíûõ ýëåìåíòîâ.
Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ: òåðìèíîëîãè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ
Íåîáõîäèìûì óñëîâèåì àäåêâàòíîé êëàññèôèêàöèè ãèôàëüíûõ ñèñòåì ÿâëÿåòñÿ
óòî÷íåíèå òåðìèíîëîãèè, îïèñûâàþùåé äèôôåðåíöèàöèþ ãèô áàçèäèîìû. Íèæå
ñëåäóåò îáçîð êëþ÷åâûõ òåðìèíîâ, èñïîëüçóåìûõ â äàëüíåéøåé ðàáîòå.
Ãåíåðàòèâíûå ãèôû (Áîíäàðöåâà, 1961: Corner, 1932a: «generative hyphae»).
Ðèñ. 1.
Òîòèïîòåíòíûå ãèôû, ýêñòåíñèâíî íàðàñòàþùèå èç çîíû ñóáñòðàòíîãî
ìèöåëèÿ è ôîðìèðóþùèå ãåíåðàòèâíóþ ñôåðó áàçèäèîìû; õàðàêòåðèçóþòñÿ
àêòèâíûì ðîñòîì è âåòâëåíèåì, íàëè÷èåì æèâîãî ïðîòîïëàñòà è òîíêèìè ëèáî
ñëåãêà óòîëùåííûìè ñòåíêàìè (â ïîñëåäíåì ñëó÷àå øèðèíà ïðîñâåòà l áîëü-
øå ñóììàðíîé òîëùèíû ñòåíîê w: l > 2w, à âíóòðåííèé êîíòóð ñòåíêè ïîâòî-
ðÿåò î÷åðòàíèÿ íàðóæíîãî êîíòóðà), ðåãóëÿðíî âñòðå÷àþùèìèñÿ ïðÿæêàìè, à
ó âèäîâ áåç ïðÿæåê — ðåãóëÿðíî âñòðå÷àþùèìèñÿ ñåïòàìè è ñïîñîáíîñòüþ ê
îáðàçîâàíèþ àíàñòîìîçîâ. Â áàçèäèîìàõ íà îñíîâå ãåíåðàòèâíûõ âîçíèêàþò
âñå òèïû ñêëåðèôèöèðîâàííûõ ãèô; â ïðåäåëàõ ìîíîìèòè÷åñêîé ãèôàëüíîé
ñèñòåìû ìîæåò íàáëþäàòüñÿ çà÷àòî÷íàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ãåíåðàòèâíûõ ãèô —
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 79
Ðèñ. 1. Ãåíåðàòèâíûå ãèôû ó Polyporus squamosus
Fig. 1. Generative hyphae in Polyporus squamosus
1 Èçìåðåíèå ïðîèçâîäèòñÿ íà íåâçäóòûõ ó÷àñòêàõ ãèôû.
êàê ïî äèàìåòðó (Botryobasidium Donk, Fibulomyces Ju··lich, è äð.), òàê è ïî
íàëè÷èþ ðåãóëÿðíî âñòðå÷àþùèõñÿ âçäóòûõ êëåòîê (ôèçàëîãèôû – Collybia,
Grifola) ëèáî àìïóëîâèäíî âçäóòûõ ñåãìåíòîâ (Sistotrema Pers., Trechispora
P. Karst.).
Ñèíîíèìû. Äëÿ ïðèäàòî÷íûõ ãåíåðàòèâíûõ ãèô, îòëè÷àþùèõñÿ îò îñåâûõ
ïî äèàìåòðó, äëèíå è íàïðàâëåííîñòè ðîñòà, áûëî ââåäåíî íåñêîëüêî òåðìè-
íîâ, èìåþùèõ î÷åíü îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ìîðôîëîãèè: ñîåäèíÿþ-
ùèå ãèôû — «connecting hyphae» (Maas Geesteranus, 1963) = ìîñòêîâûå ãèôû —
«bridge hyphae» (Teixeira, 1960) = óñèêîâèäíûå ãèôû — «tendril hyphae» (Bulter,
1958) = ïåðåïëåòàþùèå ëàòåðàëè — «interweaving laterals» (Corner, 1950).
Ïðèìå÷àíèå. Èäåíòèôèêàöèÿ ãåíåðàòèâíûõ ãèô íå ïðåäñòàâëÿåò ñóùåñòâåí-
íûõ ïðîáëåì. Ó òðóòîâûõ ãðèáîâ ñ äèôôåðåíöèðîâàííûìè ñêëåðîãèôàìè ãå-
íåðàòèâíûå ãèôû ìîæíî îáíàðóæèòü â æèâûõ è ñâåæåñîáðàííûõ áàçèäèîìàõ:
ïðè âûñóøèâàíèè èõ ïðîòîïëàñò êîëëàïñèðóåò, à ñòåíêè ñïàäàþòñÿ (ñì. [5]). Â
êà÷åñòâå ìîäèôèöèðîâàííûõ ãåíåðàòèâíûõ ãèô ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü òàêæå
ìëå÷íûå ãèôû («laticiferous hyphae» — Heim, 1931), ïðîâîäÿùèå ãèôû
(«conducting hyphae» — Talbot, 1954) è ãëåîïëåðîèäíûå ãèôû («gloeoplerous
hyphae» — Donk, 1967).
Ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû (Ïàðìàñòî, 1970). Ðèñ. 2.
Ãèôû âîçäóøíîãî ìèöåëèÿ ôîðìèðóþòñÿ ïóòåì óòîëùåíèÿ îáîëî÷åê ãå-
íåðàòèâíûõ ãèô è âûïîëíÿþò â áàçèäèîìàõ ñêåëåòíûå ôóíêöèè. Õàðàêòåðè-
çóþòñÿ àêòèâíûì èëè óìåðåííûì âåòâëåíèåì, íàëè÷èåì æèâîãî ïðîòîïëàñòà,
çíà÷èòåëüíî óòîëùåííûìè ñòåíêàìè (l ≤ 2w)1 è îáû÷íî íåïðàâèëüíûìè î÷åð-
òàíèÿìè âíóòðåííåãî êîíòóðà, ðåãóëÿðíî âñòðå÷àþùèìèñÿ ïðÿæêàìè èëè ñåï-
òàìè. Ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû ìîãóò áûòü èçîäèàìåòðè÷åñêèìè èëè ñîñòîÿòü èç
âçäóòûõ êëåòîê (ôèçàëîãèôû — Trogia, Ossicaulis), ëèáî èìåòü íåðåãóëÿðíî
âçäóòûå ñåãìåíòû (Meripilus, Panus, Bjerkandera).
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 180
Ðèñ. 2. Ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû ó Pleurotus pulmonarius
Fig. 2. Pseudoskeletal hyphae in Pleurotus pulmonarius
Ñèíîíèìû:
≡ ñêëåðèôèöèðîâàííûå ãåíåðàòèâíûå ãèôû — «sclerified generative hyphae»
(Donk, 1964);
≡ òîëñòîñòåííûå ãèôû — «thick-walled hyphae» (Stalpers, 1988);
≡ òîëñòîñòåííûå ãåíåðàòèâíûå ãèôû — «thick-walled generative hyphae»
(Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994);
≡ ïîääåðæèâàþùèå ãèôû — «supporting hyphae» (Cle′menc,on, 2004);
= ïðîìåæóòî÷íûå ãèôû — «mediate hyphae» (Corner, 1932a): îïèñàííàÿ
Êîðíåðîì ïðîìåæóòî÷íàÿ ñòàäèÿ äèôôåðåíöèàöèè ãåíåðàòèâíûõ ãèô â
ñêåëåòíûå ãèôû;
= òðåòè÷íûå ãèôû — «hifa tercia′ria» (Pinto-Lopes, 1952 p. p.): îòíîñèòñÿ ê
òîé ÷àñòè ãèô ñ óòîëùåííûìè ñòåíêàìè, êîòîðûå åùå èìåþò ïðîòîïëàñò;
= ïñåâäîùåòèíêîâèäíûå ãèôû (Ïàðìàñòî, 1970): îòíîñèòñÿ ê ÷àñòè ãèô
ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Inonotus s. l. è Phellinus s. l., õàðàêòåðè-
çóþùèõñÿ íàëè÷èåì ïðîòîïëàñòà è çàîñòðåííûìè (íàïîäîáèå ùåòèíîê)
îêîí÷àíèÿìè;
= ñàðêîñêåëåòàëè — sic! — «sarcoskeletals» (Redhead, 1987): îòíîñèòñÿ
òîëüêî ê èìåþùèì ïðîòîïëàñò âçäóòûì òîëñòîñòåííûì ãèôàì, õàðàêòåð-
íûì äëÿ ðÿäà àãàðèêîèäíûõ è ñòåðåîèäíûõ ãðèáîâ.
Ïðèìå÷àíèå.  ðÿäå ñëó÷àåâ ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû ñâÿçàíû ïåðåõîäàìè ñî
ñêåëåòíûìè: ïîñëå ïðÿæêè èëè ìåæäó ïðÿæêàìè ìîãóò íàáëþäàòüñÿ ëèøåííûå
ïðîòîïëàñòà è ïåðåãîðîäîê ñåãìåíòû ãèô.  ïðîáëåìàòè÷íûõ ñëó÷àÿõ âûÿâèòü
ïðîòîïëàñò ãèôû è åãî ñòðóêòóðû ïîìîãàåò òîëóèäèíîâûé ñèíèé êðàñèòåëü.
Ñêåëåòíûå ãèôû (Áîíäàðöåâà, 1961: Corner, 1932a: «skeletal hyphae»). Ðèñ. 3.
Ãèôû âîçäóøíîãî ìèöåëèÿ ïðîèñõîäÿò èç ïñåâäîñêåëåòíûõ (ïðîìåæóòî÷-
íûõ) ãèô ïîñëå ñïàäåíèÿ ïðîòîïëàñòà. Õàðàêòåðèçóþòñÿ óìåðåííûì èëè îòñóò-
ñòâóþùèì âåòâëåíèåì (â ïåðâîì ñëó÷àå âñåãäà ÷åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ ãëàâíàÿ
îñü), ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî êîëëàïñèðîâàâøèìè ñåïòàìè, ïðÿæêàìè è ëàòå-
ðàëüíûìè àíàñòîìîçàìè, íåðåäêî èçâèëèñòûìè î÷åðòàíèÿìè, ìàðêèðóþùèìè
ïðåæíåå âåòâëåíèå ãèô-ïðåäøåñòâåííèêîâ (ñì. [23]), êîëëàïñèðîâàâøèì ïðî-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 81
òîïëàñòîì (ïóñòîå ïðîñòðàíñòâî ìåæäó ñòåíêàìè ñêåëåòíûõ ãèô èìåíóåòñÿ ïðî-
ñâåòîì — «lumen»). Ñêåëåòíûå ãèôû ìîãóò áûòü èçîäèàìåòðè÷åñêèìè èëè èìåòü
ðåãóëÿðíî (Ganoderma, Polyporus, Lentinus) ëèáî íåðåãóëÿðíî (Irpex, Diplomitoporus
Domanski, Antrodiella Ryvarden et I. Johans.) âçäóòûå ó÷àñòêè.
Ñèíîíèìû:
≡ âîëîêíîâèäíûå ãèôû — «Faserhyphen» (Falck, 1912); «fibre hyphae»
(Moore, 1998);
≡ ñêëåðåíõèìîèäàëüíûå ãèôû (ß÷åâñêèé, 1933);
≡ âåãåòàòèâíûå ãèôû — «vegetative hyphae» (Pouzar, 1966 p.p.): îòíîñÿòñÿ
ê íåðàçâåòâëåííûì ãèôàì;
≡ ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå êëåòêè «skeleto-binding cells» (Corner, 1984);
= àðáîðèôîðìíûå ãèôû — «arboriform skeletal-like hyphae» (Teixeira, 1956):
îòíîñÿòñÿ ê ðàçâåòâëåííûì ñêåëåòíûì ãèôàì, õàðàêòåðíûì äëÿ ïðåäñòàâèòå-
ëåé ðîäà Ganoderma è íåêîòîðûõ äðóãèõ;
= ñêåëåòíûå ãèôû Bovista-òèïà — «skeletal hyphae of Bovista-type»
(Cunningham, 1963): îòíîñÿòñÿ ê ðàçâåòâëåííûì ñêåëåòíûì ãèôàì, õàðàê-
òåðíûì äëÿ ðÿäà òðàìåòîèäíûõ ãðèáîâ;
= ùåòèíêîâèäíûå ãèôû (Ïàðìàñòî, 1970): ñïåöèàëèçèðîâàííûé âàðèàíò
ñêåëåòíûõ ãèô, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ïðèîñòðåííîé (íàïîäîáèå ùåòèíêè) àïè-
êàëüíîé ÷àñòüþ, ñâîéñòâåííûé ðÿäó ïðåäñòàâèòåëåé ïîðÿäêà Hymenochaetales;
= äèõîãèôû (Ïàðìàñòî, 1970): ñïåöèàëèçèðîâàííûé âàðèàíò ñêåëåòíûõ ãèô,
õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ðåãóëÿðíûì äèõîòîìè÷åñêèì âåòâëåíèåì, ñâîéñòâåííûé
ïðåäñòàâèòåëÿì ñåìåéñòâà Lachnocladiaceae;
= ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå ãèôû — «skeleto-ligative hyphae» (Pegler, 1983);
«skeletobinding hyphae» (Thorn, 2000): ðåãóëÿðíî âåòâÿùèåñÿ ñêåëåòíûå ãèôû,
îïèñàííûå ïåðâîíà÷àëüíî ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Polyporus è Lentinus, íî ïî-
çäíåå îáíàðóæåííûå ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâà Polyporaceae.
Ïðèìå÷àíèå. Óòîëùåííûå ñòåíêè, êîëëàïñèðîâàâøèé ïðîòîïëàñò è âûðà-
æåííàÿ ãëàâíàÿ îñü ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ñóùåñòâåííûìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðè-
çíàêàìè ñêåëåòíûõ ãèô. Íàèáîëüøåå ðàçíîãëàñèå âñåãäà âûçûâàëè ðàçâåòâëåí-
Ðèñ. 3. Ñêåëåòíûå ãèôû ó Fomes fomentarius
Fig. 3. Skeletal hyphae in Fomes fomentarius
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 182
íûå ñêåëåòíûå (= ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå) ãèôû, êîòîðûå ðÿä àâòîðîâ èíòåð-
ïðåòèðîâàë êàê ñâÿçûâàþùèå [38, 54]. Äîñòàòî÷íî ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàííûì
êðèòåðèåì îòëè÷èÿ ñêåëåòíûõ è ñâÿçûâàþùèõ ãèô ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ó äàííî-
ãî ãèôàëüíîãî ýëåìåíòà âûðàæåííîé ãëàâíîé îñè [69]. Ñëåäóåò, îäíàêî, îòìå-
òèòü, ÷òî â ðÿäå ñëó÷àåâ ìåæäó ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèìè è ñâÿçûâàþùèìè ãè-
ôàìè èìåþòñÿ ãðàäóàëüíûå ïåðåõîäû; îáû÷íî îíè íàáëþäàþòñÿ â ðàéîíå òåð-
ìèíàëüíûõ âåòâëåíèé ñêåëåòíûõ ãèô. Íàïðèìåð, Dichomitus-ïîäîáíûå
ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèå ãèôû òðóòîâèêà Fomes fomentarius (L.: Fr.) J.J. Kickx
âáëèçè ôåðòèëüíûõ è ñòåðèëüíûõ ïîâåðõíîñòåé áàçèäèîìû áîëåå èíòåíñèâíî
âåòâÿòñÿ è çàêàí÷èâàþòñÿ îáèëüíûìè ñâÿçûâàþùèìè ãèôàìè. Áîëåå ðåäêèé ôå-
íîìåí ìû âûÿâèëè ó Polyporus arcularius Batsch: Fr. — ÷àñòü ýëåìåíòîâ, èìåþ-
ùèõ îáëèê ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèõ ãèô, õàðàêòåðèçîâàëàñü íàëè÷èåì ïðîòîïëàñòà
è ñåïòàìè, ò.å. â çðåëûõ áàçèäèîìàõ ýòîãî òðóòîâèêà ñîõðàíÿþòñÿ ãíåçäà ïñåâ-
äîñêåëåòàëåé — ïðåäøåñòâåííèêîâ ñêåëåòíî-ñâÿçûâàþùèõ ãèô.
Òîëùèíà ñòåíîê ñêåëåòíûõ ãèô ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé. Ó ïðåäñòàâèòåëåé
Ganoderma è ìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé Perenniporia Murrill äàæå íà íåâçäóòûõ
ó÷àñòêàõ øèðèíà ïðîñâåòà íåñêîëüêî ïðåâûøàåò ñóììàðíóþ øèðèíó ñòå-
íîê [59, 67]. Îäíàêî ó ðÿäà âèäîâ, íàïðèìåð èç ðîäà Antrodiella, ñêåëåòíûå
ãèôû èìåþò î÷åíü óçêèé — êàïèëëÿðíûé — ïðîñâåò («capillary lumen» — [43]);
åñëè ïðîñâåò î÷åíü òðóäíî çàìåòèòü, òî ãèôû èìåíóþò ñïëîøíûìè – «solid»
[1, 45] èëè ïî÷òè ñïëîøíûìè — «nearly solid» (íàïðèìåð, [66]). Ñîîòíîøå-
íèå òîëùèíû è ïëîòíîñòè íàðóæíîãî – áîãàòîãî ãèäðîôîáíûì ìàòåðèà-
ëîì, ñâîáîäíîãî ãëþêàíîâîãî è ôèáðèëëÿðíîãî ñëîåâ ãèôàëüíîé ñòåíêè
îñòàåòñÿ ñòàáèëüíûì â äèôôåðåíöèðîâàâøèõñÿ ñêåëåòíûõ ãèôàõ è ÿâëÿåò-
ñÿ õîðîøèì òàêñîíîìè÷åñêèì ïðèçíàêîì. Ñòåíêè ñêåëåòíûõ ãèô ñ ñèëüíî
ðàçâèòûì ñëîåì ñâîáîäíûõ ãëþêàíîâ â ðàñòâîðàõ ùåëî÷åé íàáóõàþò
(Trametes Fr. s. str., Amyloporia Bondarstev et Singer, Skeletocutis Kotl. et Pouzar)
èëè íà÷èíàþò ðàñòâîðÿòüñÿ (Cinereomyces Ju··lich); ó ðÿäà òðóòîâèêîâ ñâîáîäíûå
ãëþêàíû ñòåíêè îáðàçóþò ñîåäèíåíèÿ âêëþ÷åíèÿ ñ éîäîì, äåìîíñòðèðóÿ àìè-
ëîèäíóþ (Amyloporia, Cinereomyces, Perenniporia narymica (Pila′t) Pouzar, Antrodiella
faginea Vampola et Pouzar p. p. è äð.) èëè äåêñòðèíîèäíóþ (Pachykytospora
tuberculosum (DC.: Fr.) Kotl. et Pouzar, Perenniporia fraxinea (Bull.: Fr.) Ryvarden,
P. valliculorum Spirin et Zmitr., è äð.) ðåàêöèè (ñì. [59]).
Ñâÿçûâàþùèå ãèôû (Áîíäàðöåâà, 1961 : Corner, 1932a: «binding hyphae»). Ðèñ. 4.
Ñèëüíî ðàçâåòâëåííûå (äî ñòåïåíè, êîãäà íå ïðîñìàòðèâàåòñÿ ãëàâíàÿ îñü)
ïðèäàòêè âåãåòàòèâíûõ ãèô ñ êîëëàïñèðîâàâøèìè ñåïòàìè, ïðÿæêàìè è ïðî-
òîïëàñòîì, îáû÷íî ñ óçêèì2 ïðîñâåòîì (l < 2w); íàèáîëåå ðàçâèòû âáëèçè ñòå-
ðèëüíûõ è ôåðòèëüíûõ ïîâåðõíîñòåé áàçèäèîìû. Îáû÷íî ýòè ãèôû õàðàêòå-
ðèçóþòñÿ èçîäèàìåòðè÷åñêèìè ó÷àñòêàìè; ôèëàìåíòû ïîñëåäíèõ ïîðÿäêîâ âåò-
âëåíèÿ èìåþò ìåíüøèé äèàìåòð.
2 Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ñâÿçûâàþùèå è ñâÿçûâàþùåïîäîáíûå ãèôû Laetiporus è
Marasmius, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ äîâîëüíî øèðîêèì ïðîñâåòîì.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 83
Ðèñ. 4. Ñâÿçûâàþùèå ãèôû ó Laetiporus sulphureus
Fig. 4. Binding hyphae in Laetiporus sulphureus
Ñèíîíèìû:
≡ îáúåäèíÿþùèå ãèôû — «ligative hyphae» (Pouzar, 1966)
≡ âåãåòàòèâíûå ãèôû — «vegetative hyphae» (Pouzar, 1966 p. p.): îòíîñÿò-
ñÿ ê ðàçâåòâëåííûì ãèôàì;
= ïðîìåæóòî÷íûå ãèôû «mediate hyphae» (sensu Reichert, Avizohar, 1939)
= ãèôû-«îëåíüè ðîãà» — «staghorn hyphae» (Adaskaveg, Gilbertson, 1986): ãè-
ôû, íàáëþäàþùèåñÿ íà âåãåòàòèâíîì ìèöåëèè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Ganoderma.
Ïðèìå÷àíèå. Îòñóòñòâèå ãëàâíîé îñè è òåðìèíàëüíîå ïîëîæåíèå — ñóùå-
ñòâåííûå îñîáåííîñòè ñâÿçûâàþùèõ ãèô. Ãëàâíîé ïðîáëåìîé ÿâëÿåòñÿ äèôôå-
ðåíöèàöèÿ ñâÿçûâàþùèõ è ñêåëåòíûõ ãèô (ñì. ïðèìå÷àíèå ê ðàçäåëó «Ñêåëåò-
íûå ãèôû»). Îäíàêî ñóùåñòâóåò òàêæå ðÿä òðóäíîñòåé â ðàçëè÷åíèè ñâÿçûâà-
þùèõ è ãåíåðàòèâíûõ, ëèáî ïñåâäîñêåëåòíûõ ãèô. Ñîåäèíÿþùèå ãèôû (ñì.
ñèíîíèìû â ðàçäåëå «Ãåíåðàòèâíûå ãèôû») îòëè÷àþòñÿ îò ñâÿçûâàþùèõ òîí-
êèìè ñòåíêàìè è æèâûì ïðîòîïëàñòîì.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îíè ÿâëÿþòñÿ
íå ïðåäøåñòâåííèêàìè ñâÿçûâàþùèõ, à èõ àíàëîãàìè â ìîíîìèòè÷åñêèõ áàçè-
äèîìàõ. Ó Laetiporus sulphureus ñîåäèíÿþùèå ãèôû ìîãóò äàâàòü íà÷àëî ñïåöè-
ôè÷åñêèì ñâÿçûâàþùèì ãèôàì. Ïñåâäîñêåëåòíûå ãèôû — ïðåäøåñòâåííèêè
ñâÿçûâàþùèõ ãèô — îòìå÷àë Êîðíåð [20] ó ñàðêîòðèìèòèêà Trogia: «these narrow,
thick-walled hyphae simulate binding hyphae of the trimitic polypores, but they are
septate as the generative hyphae» («ýòè óçêèå òîëñòîñòåííûå ãèôû èìèòèðóþò ñâÿ-
çûâàþùèå ãèôû òðèìèòè÷åñêèõ òðóòîâèêîâ, íî îíè ÿâëÿþòñÿ ñåïòèðîâàííû-
ìè ïîäîáíî ãåíåðàòèâíûì ãèôàì»). Â íîæêå Marasmius scorodonius (Fr.) Fr. ìû
òàêæå íàáëþäàëè ñâÿçûâàþùåïîäîáíûå ïðîòóáåðàíöû íà ïñåâäîñêåëåòíûõ ãè-
ôàõ, èìåþùèå áàçàëüíóþ ïðÿæêó. Îäíàêî ðàçâèòàÿ ñàðêîòðèìèòè÷åñêàÿ ñòðóê-
òóðà õàðàêòåðèçóåòñÿ âïîëíå äèôôåðåíöèðîâàâøèìèñÿ — ëèøåííûìè ïðîòîïëà-
ñòà è ñåïò — ñâÿçûâàþùèìè ãèôàìè.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 184
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, âñå ðàçíîîáðàçèå ãèôàëüíûõ ýëåìåíòîâ ïîëèïîðîèäíûõ è ïëåâ-
ðîòîèäíûõ ãðèáîâ ìîæåò áûòü ñâåäåíî ê ÷åòûðåì îñíîâíûì òèïàì — ýòî ãåíå-
ðàòèâíûå, ïñåâäîñêåëåòíûå, ñêåëåòíûå è ñâÿçûâàþùèå. Ïîñëåäíèå äâà òèïà, êàê
ìû ñ÷èòàåì, ïðîèñõîäÿò èç ãåíåðàòèâíûõ ãèô ÷åðåç ñòàäèþ ïñåâäîñêåëåòíûõ:
îñòàòî÷íûå ÿâëåíèÿ ïñåâäîäèìèòèçìà îòìå÷àþòñÿ âî ìíîãèõ äè- è òðèìèòè-
÷åñêèõ áàçèäèîìàõ. Ïîíÿòèå ôèçàëîãèô — èç äðóãîãî òåðìèíîëîãè÷åñêîãî ðÿäà
è íå äîëæíî ó÷èòûâàòüñÿ â áàçîâîì îïðåäåëåíèè ãèôàëüíîé ñèñòåìû áàçèäèî-
ìû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âñå îïèñàííûå òèïû ãèô âñòðå÷àþòñÿ â çðåëûõ áà-
çèäèîìàõ ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîëèïîðîèäíûõ è ïëåâðîòîèäíûõ ãðèáîâ
â ðàçíûõ ñîîòíîøåíèÿõ, ÷òî îïðåäåëÿåò ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè èõ ãèôàëü-
íûõ ñèñòåì. Áîëåå êîíêðåòíî ýòîò âîïðîñ áóäåò ðàññìîòðåí â ñëåäóþùåé ÷àñòè
íàøåé ðàáîòû.
Àâòîðû áëàãîäàðíû ÷ë.-êîðð. ÍÀÍ Óêðàèíû ïðîôåññîðàì Ñ.Ï. Âàññå-
ðó è Ì.À. Áîíäàðöåâîé, à òàêæå ä-ðó áèîë. íàóê À.Å. Êîâàëåíêî çà êðèòè-
÷åñêèé ïðîñìîòð ðóêîïèñè, öåííûå ñîâåòû è êîíñóëüòàöèè.
Èññëåäîâàíèÿ ïîääåðæàíû ÐÔÔÈ (ïðîåêòû ¹ 06-04-49043, 07-04-01408).
1. Áîíäàðöåâ À.Ñ. Òðóòîâûå ãðèáû Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ è Êàâêàçà. — Ì.; Ë.: Èçä-âî
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. — 1106 ñ.
2. Áîíäàðöåâà Ì.À. Êðèòè÷åñêèé îáçîð íîâåéøèõ ñèñòåì ñåìåéñòâà Polyporaceae // Áî-
òàí. æóðí. — 1961. — 46, ¹ 4. — Ñ. 587—593.
3. Áîíäàðöåâà Ì.À. Îá àíàòîìè÷åñêîì êðèòåðèè â ñèñòåìàòèêå àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ //
Áîòàí. æóðí. — 1963. — 48, ¹ 3. — Ñ. 362—372.
4. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ïðèíöèïû âûäåëåíèÿ æèçíåííûõ ôîðì ó ãðèáîâ // Ýêîëîãèÿ. — 1972. —
¹ 5. — Ñ. 52—58.
5. Áîíäàðöåâà Ì.À. Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ Ðîññèè. Ïîðÿäîê àôèëëîôîðîâûå. Âûï. 2. —
ÑÏá.: Íàóêà, 1998. — 391 ñ.
6. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ìàëûøåâà Â.Ô., Ìàëûøåâà Å.Ô., Ñïèðèí Â.À. Ïëåâðîòîèäíûå ãðèáû Ëå-
íèíãðàäñêîé îáëàñòè (ñ çàìåòêàìè î ðåäêèõ è èíòåðåñíûõ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ òàêñî-
íàõ) / Ïîä ðåä. Î.Â. Ìîðîçîâîé. — ÑÏá.: Èçä-âî ÂÈÇÐ, 2004. — 124 ñ.
7. Êîâàëåíêî À.Å. Ñîâðåìåííûå âçãëÿäû íà ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè è ñèñòåìàòèêó àãà-
ðèêîâûõ ãðèáîâ // Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìàòèêà ãðèáîâ. — Ë.: Íàóêà, 1984. — Ñ. 118—136.
8. Ïàðìàñòî Ý. Ëàõíîêëàäèåâûå ãðèáû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. (Parmasto E. The Lachnocladiaceae
of the Soviet Union) — Òàðòó: Èí-ò çîîë. è áîòàí., 1970. — 168 ñ.
9. ß÷åâñêèé À.À. Îñíîâû ìèêîëîãèè / Ïîä ðåä. Í.À. Íàóìîâà. — Ì.; Ë.: ÎÃÈÇ, 1933. —
1936 ñ.
10. Adaskaveg J.E., Gilbertson R.L. Cultural studies and genetics of sexuality of Ganoderma lucidum
and G. tsugae in relation to the taxonomy of the G. lucidum complex // Mycologia. — 1986. —
78. — P. 694—705.
11. Bas C. Morphology and subdivision of Amanita and a monograph of its section Lepidella //
Persoonia. — 1969. — 5. — P. 285—579.
12. Bigelow H.E. The genus Clitocybula // Mycologia. — 1973. — 65. — P. 1101—1116.
13. Boekhout T., Bas C. Notulae ad Floram Agaricinam Neerlandicam. XII. Some notes on the genera
Oudemansiella and Xerula // Persoonia. — 1986. — 13. — P. 45—56.
14. Bulter G.M. The development and behaviour of mycelial strands in Merulius lacrymans (Wulf.) Fr. II.
Hyphal behaviour during strand formation // Ann. Bot. — 1958. — 22, No sp. — P. 219—236.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 85
15. Cle′mene,on H. Cytology and plectology of the hymenomycetes / with assistance of V. Emmett
and E.E. Emmett // Bibl. Mycol. — 2004. — 199. — P. 1—488.
16. Corner E.J.H. The fruit-body of Polystictus xanthopus Fr. // Ann. Bot. — 1932. — 46. — P. 71—
111.
17. Corner E.J.H. A Fomes with two systems of hyphae // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1932. — 17. —
P. 51—81.
18. Corner E.J.H. A monograph of Clavaria and allied genera. — London: Oxford Univ. Press., 1950. —
740 p.
19. Corner E.J.H. The construction of polypores — 1. Introduction: Polyporus sulphureus, P. squamosus,
P. betulinus, and Polystictus microcyclus // Phytomorphology. — 1953. — 3. — P. 152—167.
20. Corner E.J.H. A monograph of cantharelloid fungi. — Oxford: Oxford Univ. Press., 1966. — 255 p.
21. Corner E.J.H. The agaric genera Lentinus, Panus, and Pleurotus, with particular reference to Malasyan
species // Beih. Nova Hedwigia. — 1981. — 69. — P. 1—169.
22. Corner E.J.H. Ad Polyporaceas I. Amauroderma and Ganoderma // Beih. Nova Hedwigia. —
1983. — 75. — P. 1—182.
23. Corner E.J.H. Ad Polyporaceas II & III. Polyporus, Mycobonia, and Echinochaete. Piptoporus,
Buglossoporus, Laetiporus, Meripilus, and Bondarzewia // Beih. Nova Hedwigia. — 1984. — 78. —
P. 1—222.
24. Cunningham G.H. Notes on classification of the Polyporaceae // N. Zealand J. Sci. Technol. —
1946. — 28, sec. A. — P. 238—251.
25. Cunningham G.H. The Thelephoraceae of Australia and New Zealand // Bull. New Zealand
Dept. Sci. Ind. Res. —1963. — N 145. — P. 1—359.
26. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. — 1964. — 3, pt.
2. — P. 199—324.
27. Donk M.A. Notes on European polypores-II // Persoonia. — 1967. — 5. — P. 47—130.
28. Donk M.A. Multiple convergence in the polyporaceous fungi // Evolution in the higher
Basidiomycetes. — Knoxville, 1971. — P. 393—422.
29. Dutta S., Roy A. Notes on Microporus xanthopus (Fr.) Kuntze // Nova Hedwidia. — 1985. —
2. — S. 1—7.
30. Falck R. Die Meruliusfa··ule des Bauholzes: Neue Unterschungen u··ber Unterscheidung, Verbreitung,
Entstehung und Beka··mptung des echten Hausschwammes // Mo··ller A. Hausschwamm-
Forschungen. — Jena, 1912. — S. 1—405.
31. Fayod V. Prodrome d’une histoire naturelle des Agaricinés // Ann. Sci. Nat., Ser. 7. — 1889. —
9. — P. 181—411.
32. Heim R. Le genre Inocybe // Encycl. Mycol. — Paris, 1931. — 429 p.
33. Kennedy L.L., Larcade R.J. Basidiocarp development in Polyporus adustus // Mycologia. —
1971. — 63. — P. 69—78.
34. Kirk P. M., Cannon P. F., David J. C., Stalpers J. A. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the
Fungi. — N.Y. etc.: Oxford Univ. Press, 2001. — 672 p.
35. Knecht J. Zur stellung von Oudemansiella platyphylla (Pers. ex Fr.) Mos. und Vergleich mit Oudemansiella
radicata (Relh. ex Fr.) Bours. und Tricholomopsis rutilans (Schaeff. ex Fr.) Sing. // Schw. Z. Pilzk. —
1967. — 39. — S. 177—188.
36. Kotlaba F., Pouzar Z. Dozna′mky k tr∨idene′ evropskych choros∨u° // C
∨
eska′ Mykol. — 1957. — 11,
N 3. — P. 152—170.
37. Kotlaba F., Pouzar Z. Taxonomic and nomenclatural notes on some macromycetes // C
∨
eska′
Mykol. — 1972. — 26. — P. 217—222.
38. Kreisel H. Die systematische Stellung der Gattung Polyporus // Z. Pilzk. — 1960. — 26, H 2/3. —
S. 44—47.
39. Kreisel H. Grundzu··ge eines natu··rlichen Systems der Pilze. — Jena: Gustav Fischer, 1969. — 245 S.
40. Ku··hner A. Les Hymenomycetes agaricoides // Bull. Soc. Linn. Lyon (num. spec.). — 1980. —
49. — P. 1—1027.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, ¹ 186
41. Lentz P.L. Analysis of modified hyphae as a tool in taxonomic research in the higher Basidiomycetes //
Evolution in the higher Basidiomycetes. — Knoxville, 1971. — P. 99—122.
42. Maas Geesteranus R.A. Hyphal structures in Hydnums. III // Koninkl. Ned. Akad. Wetenschn.
Ser. C. — 1963. — 66. — P. 426—436.
43. Miettinen O., Niemela·· T., Spirin W. Northern Antrodiella species: the identity of A. semisupina
and type studies of related taxa // Mycotaxon. — 2006. — 96. — P. 211—239.
44. Moore D. Fungal morphogenesis. — L.: Cambridge Univ. Press, 1998. — xiv + 469 p.
45. Overholts L.O. Research methods in the taxonomy of Hymenomycetes // Proc. Int. Con. Plant
Sci. — 1929. — 2. — P. 1688—1712.
46. Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacearum. — Tartu: Inst. Zool. Bot., 1968. — 261 p.
47. Pegler D.N. The genus Lentinus: A world monograph // Kew Bull. — 1983. — Add. ser. X. —
P. 1—281.
48. Pegler D.N., Young T.W.K. Anatomy of the Lentinus hymenophore // Trans. British mycol.
Soc. — 1983. — 80. — P. 469—482.
49. Pinto-Lopes J. «Polyporaceae». Contribuic,a~o para a sua biotaxonomia // Mem. Soc. Broteriana. —
1952. — 8. — P. 5—191.
50. Pouzar Z. Studies in the taxonomy of the polypores. I // C
∨
eska′ Mykol. — 1966. — 20, N 3. —
P. 171—177.
51. Redhead S.A. Mycological observations, 4—12: on Kuehneromyces, Stropharia, Marasmius,
Mycena, Geopetalum, Omphalopsis, Phaeomarasmius, Naucoria and Prunulus // Sydowia. —
1984. — 37. — P. 246—270.
52. Redhead S.A. The Xerulaceae (Basidiomycetes), a family with sarcodimitic tissues // Can. J.
Bot. — 1987. — 65, N 8. — P. 1551—1562.
53. Reichert I., Avizohar Z. An anatomical study of the fruit-body of the wood-rotting fungus Ganoderma
lucidum (Leys.) Karst. in Palestine // Palestine J. Bot. — 1939. — Ser. 2. — P. 252—285.
54. Reid D.A. A monograph of the stipitate stereoid fungi // Beih. Nova Hedwigia. — 1965. —
18. — P. 1—388.
55. Reid D.A. A monograph of Cantharelloid fungi. Annals of botany memoirs No 2. By E.J.H. Corner //
Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1967. — 50. — P. 333—335.
56. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European polypores. Part 1. Abortiporus—Lindtneria // Synopsis Fung.
6. — Oslo: Fungiflora, 1993. — P. 1—387.
57. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European polypores. Part 2. Meripilus—Tyromyces // Synopsis
Fung. 7. — Oslo: Fungiflora, 1994. — P. 388—743.
58. Singer R. New genera of fungi. V // Mycologia. — 1951. — 43. — P. 598—604.
59. Spirin W.A., Zmitrovich I.V., Malysheva V.F. Notes on Perenniporiaceae. — St. Petersburg: All-
Russian Institute of Plant protection, 2005. — 67 p.
60. Stalpers J.A. Auriculariopsis and the Schizophyllales // Persoonia. — 1988. — 13, pt. 4. — P. 495—
504.
61. Stalpers J. The genus Ptychogaster // Karstenia. — 2000. — 40. — P. 167—180.
62. Talbot P.H.B. Micromorphology of the lower Hymenomycetes // Bothalia. — 1954. — 6. — P. 249—
299.
63. Teixeira A.R. Me′todo para estudo das hifas do carpo′foro de fungos polipora′ceos. — Inst. Bot. St.
Paulo Publ., 1956. — 22 p.
64. Teixeira A.R. Characteristics of the generative hyphae of polypores of North America, with special
reference to the presence or absence of clamp-connections // Mycologia. — 1960. — 52. — P. 30—39.
65. Teixeira A.R. The taxonomy of the Polyporaceae // Biol. Rev. — 1962. — 37. — P. 51—81.
66. Thorn R.G. Some polypores misclassified in Piptoporus // Karstenia. — 2000. — 40. — P. 181—187.
67. Wasser S.P., Zmitrovich I.V., Didukh M.Ya., Spirin W.A., Malysheva V.F. Morphological traits of
Ganoderma lucidum complex highlighting G. tsugae var. jannieae: The current generalization. —
Ruggell: A.R.A. Gantner Verlag K.-G., 2006. — 187 p.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2009, ò. 66, ¹ 1 87
68. Zmitrovich I.V., Wasser S.P. Modern view on the origin and phylogenetics reconstruction of
Homobasidiomycetes fungi / Wasser S.P. (ed.) // Evolutionary theory and processes: Modern
Horizons. — Dordrecht; Boston; L.: Kluwer Academic Publishers, 2004. — P. 230—263.
69. Zmitrovich I.V., Malysheva V.F., Spirin W.A. A new morphological arrangement of the Polyporales.
I. Phanerochaetineae // Mycena. — 2006. — 6. — P. 4—56.
Ðåêîìåíäóåò â ïå÷àòü Ïîñòóïèëà 13.03.2008
È.À. Äóäêà
I.Â. Çìèòðîâè÷, Â.Ô. Ìàëèøåâà, Ê.Ô. Ìàëèøåâà
Áîòàí³÷íèé ³íñòèòóò ³ì. Â.Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ, ì. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã
ÒÈÏÈ ÃIÔ ÏÎËIÏÎÐίÄÍÈÕ ÒÀ ÏËÅÂÐÎÒίÄÍÈÕ ÃÐÈÁIÂ:
ÒÅÐ̲ÍÎËÎò×ÍÀ ÐŲDzß
Ó ñòàòòi ðîçãëÿäàþòüñÿ ïèòàííÿ ìîðôîëîãi¿ ñêëåðèôiêîâàíèõ ãiô ó ãðèáiâ ïîðÿäêó Polyporales
òà ñïîð³äíåíèõ òàêñîíiâ. Ïîäàíî iñòîðèêî-òåðìiíîëîãè÷íèé îãëÿä i ðåâiçiþ ãiôàëüíî¿
òåðìiíîëîãi¿. Äîñëiäæåíî îñîáëèâîñòi ã³ôàëüíèõ ñèñòåì ó ðîäàõ Bjerkandera, Collybia, Dermoloma,
Dichomitus, Flammulina, Gloeophyllum, Grifola, Hydropus, Irpex, Laetiporus, Lentinus, Megacollybia,
Meripilus, Ossicaulis, Panus, Phyllotopsis, Pleurotus, Polyporus, Sarcomyxa, Schizophyllum, Xerula.
Ê ë þ ÷ î â i ñ ë î â à: áàçèäiîìèöåòè, Polyporales, ãiôàëüíi ñèñòåìè, ãåíåðàòèâíi ãiôè,
ñêåëåòíi ãiôè, ïîºäíóâàëüíi ãiôè, ïñåâäîñêåëåòíi ãiôè, ôiçàëîãiôè.
I.V. Zmitrovich, V.F. Malysheva, E.F. Malysheva
TYPES OF HYPHAE IN POLYPOROID
AND PLEUROTOID FUNGI: TERMINOLOGY REVISION
The article discusses issues of morphology of sclerified hyphae in fungi of the order Polyporales and
related taxa. A historical terminological overview and revision of hyphal terminology are provided.
Peculiarities of hyphal systems are studied in genera Bjerkandera, Collybia, Dermoloma, Dichomitus,
Flammulina, Gloeophyllum, Grifola, Hydropus, Irpex, Laetiporus, Lentinus, Megacollybia, Meripilus,
Ossicaulis, Panus, Phyllotopsis, Pleurotus, Polyporus, Sarcomyxa, Schizophyllum, Xerula.
K e y w o r d s: basidiomycetes, Polyporales, gyphal systems, generative hyphae, sceletal hyphae,
connective hyphae, pseudosceletal hyphae, physalohyphae.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea51fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e30593002537052376642306e753b8cea3092670059279650306b4fdd306430533068304c3067304d307e3059300230c730b930af30c830c330d730d730ea30f330bf3067306e53705237307e305f306f30d730eb30fc30d57528306b9069305730663044307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e30593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|